MACROTRANSPORTE.

TRANSPORTE DE VESÍCULAS

O macrotransporte faz referência aos mecanismos de

transporte que requerem deformação da membrana plasmática e
que, por conseguinte, podem ser observados ao microscópio. As
células podem incorporar material extracelular mediante processos
de endocitose. Estes processos implicam a perda de partes da
membrana que são incorporadas ao interior celular mediante a
criação de vesículas. Estas perdas são compensadas mediante
processos de exocitose, quando vesículas criadas no interior da
célula se fusionam com a membrana plasmática.

Endocitose

A endocitose é o processo mediante o qual as células capturam

macromoléculas, partículas e, nalguns casos, outras células. Neste
processo, o material a ser ingerido é rodeado progressivamente, por
uma pequena porção da membrana plasmática, que se invagina e
posteriormente se estrangula formando uma vesícula de endocitose
que contem o material ou partícula ingeridos.

Dependendo do tamanho do tipo de vesícula, o seu mecanismo

de formação e a natureza do material a incorporar, foram descritos
três tipos de endocitose: pinocitose, endocitose mediada por
receptor e fagocitose (fig.1).

Figura 1 – Diversos tipos de endocitose

 A pinocitose implica a incorporação contínua e inespecífica de
moléculas dissolvidas no meio extracelular (“bebida celular”) via
pequenas vesículas (aproximadamente 100 nm de diâmetro)
revestidas de clatrina. No cabe a menor dúvida que parte do
conteúdo de qualquer vesícula que se forme na membrana
plasmática leva moléculas dissolvidas que tenham entrado no
interior da vesícula de maneira inespecífica. Por tanto, em maior ou
menor medida todas as rotas de endocitose realizam pinocitose.

A endocitose mediada por recetores. O processo consiste na

união de macromoléculas a recetores específicos de membrana que
se concentram em zonas concretas denominadas depressões
revestidas por clatrina (fig. 2). Foram descritas numerosas moléculas
que entram na célula por endocitose mediada por recetor: hormonas
e fatores de crescimento (como insulina), proteínas séricas (IgA, LDL),
vírus (vírus da gripe) e toxinas (difteria, cólera).

Figura 2 – Endocitose mediada por recetor

A clatrina possui uma estrutura com 6 cadeias polipeptídicas

três pesadas e três leves que se unem e formam uma estrutura de
três pernas, o trisquelion (fig. 3). A sua estrutura e o modo de
associar-se parece que ajudam à invaginação e fecho da vesícula.
 Figura 3 – Trisquelion de clatrina

(https://pt.wikipedia.org/wiki/Clatrina)

O exemplo mais estudado de endocitose mediada por recetor é

a captação de colesterol extracelular contido nas LDL (lipoproteínas
de baixa densidade).

A endocitose mediada por cavéolas. As cavéolas são

invaginações de 50-100 nm cuja membrana é parecida à que
apresentam as balsas lipídicas (rica em colesterol e esfingolípidos)
Cada cavéola está formada por, aproximadamente, 100-200
proteínas integrais, as caveolinas (fig. 4). Estas regiões de membrana
se caracterizam por possuir recetores de sinais celulares. As
caveolinas atuam como proteínas de ancoragem, capaz de recrutar e
concentrar múltiplas moléculas sinalizadoras, assim como de regular
a sua atividade.

Figura 4 – Estrutura de uma cavéola

 A macropinocitose é o processo de endocitose de fase fluida
em grandes vesículas (macropinossomas) dentre 0,15 e 5 m de
diâmetro. Consiste na formação de evaginações de membrana
parecidas a lamelipódios. Atualmente está ser estudadas outras
funções da macropinocitose, como o facto de que sirva de porta de
entrada para microrganismos patogénicos, como o vírus do Ébola.

A fagocitose é a ingestão de grandes partículas, tais como

microrganismos ou restos celulares, através de grandes vesículas
denominadas fagossomas (geralmente de diâmetro superior a 250
nm). Quando a célula fagocítica entra em contacto, por exemplo,
com uma bactéria, emite dois pseudópodes que a envolvem e,
depois, se fundem, constituindo-se um vacúolo que inclui a bactéria
(o fagossoma). No entanto, não são ingeridas todas as partículas que
se unem. Os fagócitos possuem recetores de superfície
especializados. Os recetores ativados enviam o sinal para o interior
da célula para iniciar a resposta.

O vacúolo formado desloca-se, depois, para a intimidade do

citoplasma, fundindo-se a sua membrana com as membranas de
organelos citoplasmáticos chamados lisossomas constituindo-se o
fagolisossoma.

Nos protozoários, a fagocitose constitui um sistema de

alimentação. Nos organismos pluricelulares são poucas as células
capazes de ingerir grandes partículas de maneira eficiente.

Na maioria dos animais a fagocitose é um dos principais

mecanismos de suporte da imunidade inata e é realizada através de
células especializadas, os fagócitos profissionais. Nos mamíferos três
tipos de glóbulos brancos atuam como fagócitos profissionais: os
macrófagos, os neutrófilos e as células dendríticas. Todas estas
células desenvolvem-se a partir de células mãe hematopoiéticas e
defendem o organismo das infeções mediante a ingestão dos
microrganismos infeciosos. Os macrófagos também participam na
recolha das células que estão a morrer e das mortas por apoptose.
Em termos quantitativos, esta última função é a mais importante, por
exemplo, os macrófagos fagocitam diariamente mais de 1011
eritrócitos velhos por pessoa.

Exocitose

A fusão das vesículas intracelulares com a membrana

plasmática para liberar o seu conteúdo no espaço extracelular
denomina-se exocitose. Estas vesículas procedem do complexo de
Golgi.

A generalidade das células eucariotas apresentam um tipo de

atividade secretora denominada secreção constitutiva e que consiste
na produção e libertação de macromoléculas diversas que, não são,
previamente concentradas em vacúolos de secreção. A formação de
glicocálice que reveste a membrana plasmática da generalidade das
células, a produção de anticorpos pelos linfócitos B ativados e a de
colagénio pelos fibroblastos, são exemplos típicos.

Nas células especializadas na atividade secretora como, por

exemplo, as do pâncreas exócrino, os neurónios, as glândulas
mamárias ou as do epitélio da vesícula seminal, os produtos que irão
constituir a secreção são, primeiro, concentrados e envolvidos por
uma membrana que os separa do citosol, constituindo, assim, os
chamados vacúolos de secreção ou as vesículas sinápticas. Este
processo permite às células secretoras armazenarem grandes
quantidades de secreção que será, oportunamente, expelida para o
exterior por ação de um estímulo adequado. A este tipo de secreção
dá-se, por isso, o nome de secreção controlada ou regulada.

Transcitose

Mecanismo para transportar certas substâncias através duma

lâmina epitelial que combina a endocitose mediada por recetor e a
exocitose.
 As imunoglobulinas maternas (anticorpos), IgA, que se
encontram no leite materno são transportadas através das células
epiteliais intestinais dos neonatos mediante transcitose.
Bibliografia

Alberts, et al (2004) – Biología Molecular de la Célula. 4ª ed. Omega

Arosa, F.A. et al (2007) – Fundamentos de Imunologia. 1ª ed. Lidel

Azevedo, C. – Biologia Celular e Molecular. 4ª ed. Lidel.

Calvo, A. (2015) – Biología Celular Biomédica – 1ª ed. Elsevier

Lodish, et al (2005) – Biología Celular y Molecular. 5ª ed. Médica Panamericana

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