MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO

CENTRO FEDERAL DE EDUCAÇÃO TECNOLÓGICA CELSO SUCKOW DA FONSECA

Disciplina: Biologia
Professor: Wilber de S. Alves
Aluno:___________________________________________Turma:_________Data:______/______/____

Coordenação de Biologia
NT Biotecnologia

Objetivo da Atividade: Conhecer a biotecnologia como uma ciência interdisciplinar, e a sua importância para o
desenvolvimento científico. Conhecer as bases que deram origem a teoria cromossômica da herança e conhecer a
estrutura química do material genético. Conhecer o que são Genes e entender os processos de replicação
transcrição e tradução do DNA.

AER_3 e 4_BIOTEC – Conceitos básicos de Biologia Molecular

A Genética é uma das áreas da Biologia que mais tem se desenvolvido, trazendo muitas
informações novas a respeito dos genes e dos mecanismos de herança.
Os estudos na área da Genética tem sido a base para o incremento de outra antiga área da
Biologia: a Biotecnologia, que corresponde à utilização de seres vivos para obtenção de
produtos de interesse para o seu humano.
Há séculos a humanidade pratica a Biotecnologia. O uso de fermento para fazer crescer o
pão é um exemplo. Entretanto, são os recentes avanços na Biologia Molecular e as técnicas de
manipulação dos genes que têm trazido novidades para essa área.
Hoje, a Biotecnologia engloba uma área conhecida como Engenharia Genética, que emprega
técnicas de manipulação genética das células.
A Engenharia genética não deve ser confundida com técnicas de reprodução seletiva, que
há muitos anos vêm sendo utilizadas pelo ser humano. Na reprodução seletiva, por exemplo,
pode-se obter diferentes raças de cães e gatos, milho de melhor qualidade e vacas que produzem
mais leite. Nesses dois últimos exemplos, essas técnicas promovem o melhoramento genético
de espécies comercialmente importantes para a humanidade. Esse melhoramento é um processo
lento, que em geral envolve várias gerações e favorece o progresso de apenas um caráter ou de
poucos caracteres por vez.
Um exemplo de reprodução seletiva no Brasil vem sendo feito pela Embrapa (Empresa
Brasileira de Pesquisa Agropecuária), na região de Campina Grande, na Paraíba: o cultivo de
algodão colorido, que foi selecionado de variedades selvagens e hoje já pode ser beneficiado
para a confecção de roupas, redes, bolsas e outros materiais. A vantagem de se obter algodão
naturalmente colorido é que não há
necessidade do processo de tintura do
algodão branco, que é prejudicial para o
meio ambiente.
A Engenharia Genética permite alterar a
composição genética dos indivíduos em um
espaço de tempo menor, além de
possibilitar que vários genes sejam
manipulados ao mesmo tempo. Pelas
técnicas da Engenharia Genética também é
possível introduzir genes de uma espécie
Figura 1 – Fotografia de chumaços de algodão naturalmente coloridos,
resultado da seleção de variedades selvagens.
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em outra espécie, originando indivíduos geneticamente modificados, conhecidos como
transgênicos.
A genética atual também abrange temas como:
 Projeto Genoma Humano
 Terapia Gênica
 Clonagem
 Aconselhamento genético
 Diagnóstico pré-natal
Esses assuntos apresentam grande polêmica em diversas áreas da sociedade, envolvendo
questões religiosas, políticas, legais e éticas. No nosso núcleo temático, esses temas serão
abordados levantando algumas das questões mais polêmicas, que discutem o uso das
informações genéticas, principalmente as relacionadas à espécie humana.
Essas discussões, sempre saudáveis, podem esclarecer e trazer à tona problemas
importantes da atualidade que ultrapassam em muito os limites da sala de aula.
A variabilidade biológica e os mecanismos pelos quais os descendentes herdam seus
genitores as características que possuem intrigam a humanidade há muito tempo. Várias
propostas já foram feitas para tentar explicar essas questões. Vamos conhecer alguma delas
adiante.

A descoberta dos gametas

Na antiguidade, antes de serem reconhecidos os gametas masculinos e femininos,

considerava-se que a formação de novos indivíduos era feita a partir do sêmen masculino,
cabendo à fêmea atuar apenas como “incubadeira” do ser em formação. Vários filósofos gregos
da época de Aristóteles acreditavam que o sexo era determinado pela origem do líquido seminal
do pai: se esse fosse produzido no testículo direito, o descendente seria um macho; se fosse
produzido no testículo esquerdo, seria fêmea.
Aristóteles (384 a.C.-322 a.C.), ao estudar o desenvolvimento inicial de galinhas, propôs
que o animal se formava a partir da matéria-prima que existe no ovo e que os órgãos iam se
desenvolvendo aos poucos.
Os gametas, no entanto, só começaram a ser conhecidos em meados do século XVII, com
os estudos de Regnier de Graaf (1641-1673) e Anton van Leeuwenhoek (1632-1723).
Na década de 1660, o médico holandês Regnier de Graaf analiso ovários de fêmeas
diferentes espécies de mamíferos, verificando que na época da reprodução a superfície desses
órgãos apresentava inchaços, substituídos por manchas amarelas durante a gravidez. Ele notou
que havia correspondência entre o número de manchas e o número de embriões em
desenvolvimento no útero. Fundamentado por essas observações, Graaf afirmou que as fêmeas
de mamíferos produziram partículas geradoras que migravam do ovário até o útero, essas
partículas desenvolviam-se, dando origem ao novo indivíduo. Segundo Graaf, o sêmen atuaria
apenas no sentido de atrair as partículas geradoras femininas.
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Atualmente, os inchaços descritos para o ovário são denominados folículos ovarianos (ou
folículos de Graaf), as manchas amarelas, corpos amarelos e as partículas geradoras femininas,
óvulos.
Graaf não chegou a observar as tais partículas geradoras. Somente em 1827, Karl Ernst von Baer
(1792-1876) descreveu os óvulos humanos.
A descoberta do gameta masculino foi feita em 1675, pelo holandês Anton van
Leeuwenhoek. Pela análise microscópica do sêmen, esse pesquisador descreveu grande número
de pequenos “seres” que apresentam movimento e possuíam cabeça e cauda. Esses seres foram
por ele denominados animálculos, pois considerava que fossem verdadeiros “animais” do sêmen.
Hoje sabe-se que essas estruturas são os gametas masculinos, células haploides denominadas
espermatozoides.

A Teoria da pré-formação

Até meados do século XVIII, aceitava-se que os organismos

já se encontravam completamente formados no interior do ovo.
Posteriormente, com a descoberta dos gametas e dos
microscópios, passou-se a se investigações, alguns cientistas
acreditam ver, no interior dessas células, cópias do indivíduo adulto
em miniatura.
Essa interpretação errônea de que os indivíduos já se
encontravam completamente pré-formados no interior dos gametas
Figura 2. Ilustração feita com base
gerou ideias curiosas, como a apresentada ao lado. em uma antiga gravura que retrava
o indivíduo pré-formado no interior
de um espermatozoide.

A teoria da epigênese
A teoria da epigênese (do grego: epi = depois; génesis = origem, fonte de vida), também
chamada teoria da pós-formação, foi formulada em 1759 em oposição à teoria da pré-formação.
Segundo a teoria da epigênese, os seres surgem pelo desenvolvimento da célula-ovo ou zigoto,
portanto, após a fecundação. Embora essa ideia já tivesse sido apresentada por Aristóteles,
quando de seus estudos sobre o desenvolvimento de galinhas a teoria da epigênese só ganhou
força na década de 1820, com Karl Ernst von Baer (1792 – 1876).
Com base em estudos detalhados do desenvolvimento embrionário de coelhos e de cães,
von Baer conseguiu descrever não só os óvulos, como também as fases do desenvolvimento do
embrião (ontogenia). Esse cientista dedicou-se ao estudo da embriologia animal comparada.
Propôs que o desenvolvimento dos embriões ocorre da forma geral para a mais específica e que,
nas fases iniciais do desenvolvimento embrionário de organismos relacionados, os embriões são
mais parecidos. Porém, à medida que o desenvolvimento prossegue, essas semelhanças
diminuem e os embriões passam a ter suas características próprias. Quanto mais proximamente
aparentados são os animais, maior a sua semelhança entre os estágios iniciais do
desenvolvimento embrionário.
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A interpretação de von Baer é mais próxima do que se aceita hoje. No entanto, mais tarde,
ela foi resgatada com outro viés a partir dos estudos de embriologia e anatomia comparada do
médico alemão Ernst Haeckel (1834-1919). Esse cientista propôs em 1899 a Teoria da
Recapitulação ou Lei Biogenética, expressa por uma famosa frase: A ontogenia recapitula a
filogenia.
O termo ontogenia refere-se ao desenvolvimento embrionário, e filogenia, à história
evolutiva das espécies. Essa lei foi proposta sob influência da teoria evolutiva de Charles Darwin.
Segundo essa lei, embriões humanos, por exemplo, passariam por uma fase em que se parecem
com peixes, pois esses animais fazem parte da história evolutiva dos mamíferos, e, à medida que
o desenvolvimento embrionário prossegue, ficariam mais parecidos com mamíferos e, por fim,
tomariam a forma da espécie humana. Essa interpretação não é aceita atualmente. Embora se
aceite que exista grande relação entre ontogenia e filogenia, sendo essa uma área em expansão
na Biologia (Chamada EVO-DEVO, ou evolução e desenvolvimento embrionário), o enfoque atual
é mais próximo ao da interpretação dada por von Baer. Há semelhanças nos padrões de
desenvolvimento embrionário de espécies filogeneticamente próximas, mas não com os adultos já
diferenciados. As semelhanças referem-se às etapas do desenvolvimento do embrião.

As teorias da pangênese e da herança ancestral

Charles Darwin propôs em 1868 uma explicação para a transmissão das características
hereditárias: a teoria da pangênese (do grego: pan = todo; genos = origem).
Segundo essa teoria, todos os órgãos e os componentes do corpo produzem suas próprias
cópias em miniaturas infinitamente pequenas, denominadas gêmulas ou pangenes. Estas são
carregadas pela corrente sanguínea até as gônadas, reunindo-se, então, nos gametas. Na
fecundação, o gameta masculino, portador das gêmulas do pai, une-se ao feminino, portador das
gêmulas da mãe, dando origem ao embrião. Neste, as gêmulas desenvolvem-se e dão origem às
diversas partes do corpo do indivíduo.
Embora suas noções sobre hereditariedade estivessem incorretas, como se sabe hoje,
Darwin publicou o livro que revolucionou a história da Biologia: A origem das espécies, lançado
em 1859. Entretanto, ele não conseguiu explicar satisfatoriamente o mecanismo da transmissão
hereditária dos caracteres.
Francis Galton (1822-1911), matemático e médico inglês e primo de Darwin, elaborou
vários experimentos sobre mecanismos de herança. Em 1897 enunciou a lei da herança
ancestral, segundo a qual a herança ocorre pelo sangue e um descendente recebe 50% das
características do pai e 50% da mãe, 25% de cada um dos avós, 12,5% de cada um dos bisavôs,
e assim por diante.
Ao anunciar essa lei, no entanto, Galton não estava se referindo a genes, conceito que só
surgiu muito mais tarde.

Os fatores mendelianos e a teoria cromossômica da herança

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Os experimentos do monge Gregor Mendel (1822 – 1884) com ervilhas cultivadas no
jardim do mosteiro de Brno, na República Tcheca, destacam-se como importantes nos avanços
para a compreensão dos mecanismos de herança de modo mais próximo ao que se entende
hoje.
Mendel cultivou cerca de 28 mil pés de ervilhas entre 1856 e 1863. Ele apresentou os
resultados e as conclusões desse trabalho, intitulado Experimentos com hibridação em plantas,
em dois encontros científicos em 1865. A publicação foi feita em 1866, mas passou despercebida
pela comunidade científica da época. Somente quase meio século depois, no ano de 1900, é que
dois pesquisadores, de modo independente, redescobriram esse trabalho e confirmaram as ideias
de Mendel. Esses pesquisadores foram o holandês Hugo de Vries (1848-1935) e o alemão Carl
Correns (1864-1933).
Entre a publicação do trabalho de Mendel em 1865 e seu redescobrimento em 1900,
muitos avanços aconteceram no campo da citologia. Os cromossomos e outras estruturas
celulares foram observados ao microscópio, e os processos de divisão celular, por mitose e por
meiose, foram descritos. Com base nesses novos conhecimentos que emergiram, de Vries e
Correns reinterpretaram os resultados e as conclusões do trabalho do Mendel, evidenciando que
Mendel, a seu modo, conclui corretamente, mesmo antes desses avanços da ciência, que a
transmissão dos caracteres hereditários era feita por meio de fatores que se encontravam nos
gametas. Atualmente, os fatores mendelianos são denominados genes.
Em 1902, o cientista alemão Theodor Boveri (1862-1915) e o estadunidense Walter Sutton
(1877-1916), trabalhando de modo independente, propuseram que o comportamento dos
cromossomos na meiose era comparável ao dos fatores mendelianos. Essa correlação ao dos
fatores mendelianos. Essa correlação levou esses pesquisadores a proporem a teoria
cromossômica da herança, segundo a qual os genes (fatores mendelianos) estão localizados nos
cromossomos. Essa teoria foi muito debatida no início do século XX, com forte rejeição de alguns
cientistas e aceitação por outros. Somente em 1915, com os experimentos realizados pelo
cientista estadunidense Thomas Hunt Morgan (1866-1945) e sua equipe, com a mosca da fruta
Drosophila melanogaster, é que essa teoria foi corroborada e passou a ser bem-aceita. Por esses
estudos, Morgan recebeu em 1933 o Prêmio Nobel de Fisiologia e Medicina.

A natureza química do material genético

A natureza química do material genético começou a

ser conhecida a partir de 1869, quando o jovem cientista
Friedrich Miescher (1844-1895) isolou, do núcleo celular,
moléculas grandes que denominou nucleínas. Desde
então, outros cientistas demonstraram que as nucleínas
tinham natureza ácida e passaram a chama-las ácidos
nucleicos.
No início do século XX foram identificados dois tipos
de ácido nucleico: o ácido desoxirribonucleico (DNA) e o
ácido ribonucleico (RNA). Em 1944, o DNA foi
Figura 3 – Fórmula estrutural do açúcar
desoxirribose, mostrando os átomos de
carbono numerados em suas posições.
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reconhecido por Oswald Avery (1877-1955), Colin Munro Macleod (1909-1972) e Maclyn
McCarty (1911-2005) como sendo o material genético.
Sabia-se que a molécula de DNA era uma longa cadeia de unidades menores chamadas
nucleotídeos. Cada nucleotídeo do DNA corresponde a uma molécula do açúcar desoxirribose,
uma molécula de fosfato e uma base nitrogenada. Esta pode ser uma purina, ou base púrica –
adenina (A) e guanina (G) – ou uma pirimidina, ou base pirimídica – timina (T) e citosina (C).
A desoxirribose é uma pentose, isto é, um carboidrato formado por cinco carbonos, que
são numerados 1’, 2’, 3’, 4’, e 5’. Ao carbono 1’ liga-se a base nitrogenada e ao carbono 5’, o
grupo fosfato. Em função das bases nitrogenadas, os nucleotídeos podem ser de quatro tipos.

Figura 4 – Representação dos quatro tipos de nucleotídeos do DNA. Nas moléculas de desoxirribose estão indicados os locais onde ocorre a
ligação do fosfato (Carbono 5’), da base nitrogenada (Carbono 1’) e de outro nucleotídeo na molécula (Carbono 3’).

Um desafio na época era entender como esses nucleotídeos se dispunham formando o

DNA. Em 1949, Erwin Chargaff (1905-2002), um bioquímico austríaco que vivia nos Estados
Unidos da América, verificou que a porcentagem dos nucleotídeos de adenina era semelhante à
dos nucleotídeos de timina e que a porcentagem de nucleotídeos de citosina era semelhante à
daqueles de guanina, podendo-se dizer que [A] = [T] e [C] = [G]. Essa relação ficou conhecida
como regra de Chargaff, que se mostrou válida para todos os seres vivos estudados. Chargaff e
os demais pesquisadores, no entanto, não conseguiram explicar o motivo dessa relação.

Figura 5 – Fotografia da químico-física britânica Um acontecimento foi crucial

Rosalind Franklin. Abaixo, fotografia tirada por R.
Franklin. Essa imagem, conhecida como “fotografia
51”, mostra o padrão de difração de raios X da
molécula de DNA e traz evidências sobre a estrutura
da molécula. Ela permite inferir que a molécula de
DNA é formada por duas fitas que se enrolam em
espiral.
na interpretação da estrutura do DNA
e para a resposta de muitas das
dúvidas sobre essa molécula. No
início da década de 1950, a químico-
física britânica Rosalind Franklin
(1920-1958) começou a estudar o
DNA usando uma técnica chamada
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difração de raios X. Depois de um trabalho intenso, obteve, em maio de 1952, a imagem que ficou
conhecida como “fotografia 51”.
Paralelamente ao trabalho de Franklin, outros pesquisadores estavam tentando entender a
estrutura da molécula de DNA, entre eles o biólogo estadunidense James Watson (1928-) e o
físico britânico Francis Crick (1916-2004). Eles construíram vários modelos tridimensionais da
molécula de DNA usando arames e cartões, mas nenhum desses modelos conseguia explicar a
estrutura da molécula de DNA. Foi quando, no início do ano de 1953, o biólogo Maurice Wilkins
(1916-2004), chefe do laboratório onde Franklin trabalhava, mostrou a Watson uma cópia da
fotografia 51, sem o consentimento de Franklin. Os três, então, conseguiram propor um modelo
de estrutura do DNA, publicando em abril do mesmo ano um trabalho que revolucionou a
Biologia.
A molécula de DNA foi descrita como formada por duas fitas de nucleotídeos, sendo cada
fita uma sequencia linear de nucleotídeos. A ordem em que os nucleotídeos aparecem pode
variar: uma molécula de DNA difere de outra pelo número e pela ordem em que os nucleotídeos
se dispõem.
Uma fita se enrola em espiral sobre a outra, formando uma dupla hélice, semelhante a uma
escada em espiral. Essa estrutura tridimensional é o modelo construído usando como referência a
fotografia 51.
Por esse feito, Watson, Crick e Wilkins receberam, em 1962, o prêmio Nobel de Medicina e
Fisiologia.

Franklin publicou a fotografia 51 em 1953, na mesma revista científica em que foi publicado
o modelo do DNA, mas a contribuição de seu trabalho para a descoberta da estrutura do DNA só
começou a ser reconhecida no final da década de 1960, após a sua morte.
Watson e Crick também propuseram que a estrutura em espiral decorre do
emparelhamento dos nucleotídeos. Os nucleotídeos de adenina em uma das fitas se uniam aos
de timina na outra fita, e os de citosina se uniam aos de quanina. Por isso, a concentração de
adenina é igual à de timina, e a de citosina, igual à de guanina em todas as moléculas de DNA.
Assim, esse modelo explica também a regra de Chargaff.
A sequencia linear de nucleotídeos em cada fita do DNA corresponde à estrutura primária
dessa molécula. Em função do modo como os nucleotídeos se unem ao longo da fita, estabelece-
se uma polaridade, em que uma extreminade é chamada 5” e a outra 3’.
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Na estrutura secundária, forma-se a configuração tridimensional em dupla hélice. As duas
fitas complementares de polinucleotídeos são unidas por ligações de hidrogênio que se formam
entre as bases nitrogenadas e essas fitas apresentam-se invertidas entre si. Isso significa que, se
uma fita tem extremidade livre 3’, a outra fita nesse local tem extremidade 5’.
Watson e Crick propuseram também uma explicação para o mecanismo de duplicação do
DNA, segundo a qual, antes da duplicação, as duas fitas se desembaraçam, e cada uma delas
serve de molde para a formação, sobre si mesma, de uma fita complementar. Ao final da
duplicação, têm-se duas moléculas de DNA. Cada uma delas possui uma fita pertencente à
molécula-mãe e outra, recém-formada. Fala-se, portanto, em duplicação semiconservativa. Desse
modo, são produzidas réplicas exatas da molécula-mãe de DNA.

Figura 6 – Modelo das duas fitas polinucleotídicas de um

trecho de uma molécula de DNA planificada para fins
didáticos.

Figura 0.7 – Modelo da molécula de DNA detalhe planificado

mostrando a união entre as bases nitrogenadas. As duas
fitas complementares apresentam polaridade invertida.
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O que são genes?

O conceito de gene e como ele atua está em plena construção na ciência atual, com
muitos estudos mais recentes trazendo novas informações a esse respeito. Vamos aqui sintetizar
alguns dos conceitos de genes que surgiram ao longo do tempo em pesquisas na área sem, no
entanto, descrever essas pesquisas.
Na década de 1940, verificou-se que havia relação entre genes e a síntese de enzimas,
tendo sido proposta a hipótese um gene → uma enzima. Posteriormente, outros estudos
ampliaram essa relação, pois não apenas as enzimas seriam codificadas pelos genes, mas todas
as proteínas também. Foi proposta então a hipótese um gene → uma proteína.
Porém, apesar de haver proteínas formadas por apenas uma cadeia polipeptídica, muitas
são formadas por cadeias polipeptídicas distintas, como acontece com a proteína hemoglobina.
Ela é formada por quatro cadeias polipeptídicas unidas, sendo duas chamadas beta e duas
chamadas alfa. Na espécie humana, a cadeia beta é codificada por um gene localizado no par de
cromossomos número 11, e a cadeia alfa, no par de cromossomos número 16.

Figura 8 – Esquema mostrando que uma proteína (hemoglobina) pode ser formada por duas cadeias polipeptídicas e, portanto, codificada por dois
genes. (Elementos representados em diferentes escalas; cores fantasia).

Com isso, a hipótese foi modificada para um gene → um polipeptídio.

Em um dado momento histórico, chegou-se a pensar que o gene comandaria diretamente
a síntese de polipeptídios na célula. Depois de um longo caminho, pode-se entender que o gene
não comanda diretamente a síntese de polipeptídio, mas é transcrito em moléculas de outro tipo
de ácido nucleico, mRNA (ácido ribonucleico mensageiro). O mRNA é a molécula que será usada
como molde para a síntese de polipeptídios, processo denominado tradução.
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Hoje se sabe que nem todo trecho do DNA é transcrito apenas em mRNA. Outros tipos de
RNA são também transcritos, como o RNA ribossômico (rRNA) e o RNA transportador (tRNA), e
ambos também fazem parte do processo de síntese proteica.
Mais recentemente ainda, têm sido descoberto vários outros tipos de RNA que são
transcritos a partir da molécula de DNA e que não se relacionam com a síntese de proteína, tendo
funções diversificadas na célula.
Com isso, tem sido proposto um outro conceito de gene:

Mesmo esses conceitos mais gerais têm sido contestados atualmente, como analisaremos
a seguir ao discutirmos os processos de transcrição e de tradução. Vamos entender que um
mesmo gene pode dar origem a vários tios de mRNA, que conterão mensagens para proteínas
distintas, e que essas proteínas, após terem sido formadas, podem sofre modificações, dando
origem a proteínas diferentes.

Do DNA para o RNA: transcrição

As moléculas de RNA são formadas por nucleotídeos que apresentam os mesmos

constituintes básicos do DNA, diferindo apenas quanto ao açúcar, que no caso do RNA é a
ribose, e quanto a uma das bases nitrogenadas: ao invés de timina (T), ocorre a uracila (U).
Na formação
do RNA, o
emparelhamento de
nucleotídeos acontece
de forma definitiva, pois
as bases nitrogenadas
são complementares às
bases do DNA. Assim,
se um trecho do DNA
tiver a sequência ATCG,
o RNA que se formará
terá a sequência UAGC.
A transcrição do RNA
Figura 9 – Esquema do início da síntese de RNA no processo de
transcrição, sendo realizado no sentido 5’ → 3’.
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ocorre sempre no sentido 5’ → 3’ e tem polaridade inversa à da cadeia de DNA que está sendo
usada como molde.
Ao contrário do DNA, que é uma dupla hélice, as moléculas de RNA são formadas por
apenas uma fita. Em certos casos, porém, essa fita pode se dobrar, formando regiões da
molécula em que uma parte se emparelha com a outra.
A sequência que marca o início da transcrição recebe o nome de região promotora, e que
marca o final é chamada sequência de término da transcrição. Desse processo de transcrição
participa a enzima polimerase do RNA (ou RNA polimerase), que se une ao DNA na região
promotora do gene. Essa enzima abre a molécula de DNA e desloca-se sobre ela catalisando o
emparelhamento dos nucleotídeos do DNA. Quando a polimerase do RNA chega até a sequência
de término da transcrição, ela se solta do DNA, finalizando a transcrição e liberando o RNA.
Nos eucariontes, cada gene é formado por regiões codificantes chamadas éxons
(Expressão derivada do inglês “expressed regions”) e regiões que são codificantes, chamadas
íntrons (Expressão derivada do inglês “intragenic regions”). Após a transcrição do gene em
moléculas de RNA, ocorre a maturação do RNA com a remoção dos íntrons, ficando o RNA
formado apenas por éxons. Todas as classes de genes, inclusive os que codificam mRNA, tRNA,
rRNA e outros tipos de RNA podem conter íntrons.
Veja no esquema representado a seguir, esse processo descrito para um RNAm. Depois
de maduro, ele vai para o citoplasma e participa da síntese de proteínas.
Os íntrons são comuns nos genes dos eucariontes. Até pouco tempo atrás, achava-se que
eles não ocorriam nos procariontes, mas hoje se sabe que eles existem, embora sejam raros.

Figura 10 – Esquema da transcrição de um gene, formando o RNAm.

A área da Biologia Molecular está crescendo a cada dia, trazendo novas informações a
respeito da atuação e dos produtos dos genes. Hoje se sabe que, no processo de maturação do
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RNA, alguns éxons podem ser removidos em alguns tipos celulares e não em outros. Com isso,
formam-se moléculas maduras de RNA que são diferentes, apesar de serem produto de um só
gene. Assim, um mesmo gene pode estar relacionado à produção de RNAs maduro diferentes.
Esse mecanismo é chamado de processamento alternativo do RNAm ou splicing (significa
união, junção) alternativo.
Com os avanços da Biologia Molecular, sabe-se também que, na molécula de DNA que
forma cada um dos cromossomos, um gene é separado do outro por extensas regiões do DNA
que não são transcritas em
moléculas de RNA. Essas
sequências espaçadoras do DNA
não ocorrem ou são raras nos
procariontes. Já nos eucariontes,
chegam a corresponder a cerca
de 97% de todo o DNA. Assim,
apenas uma pequena parte do
DNA dos cromossomos dos
eucariontes é formada por genes.

Figura 11 – No processamento do RNAm nuclear resultante da

transcrição de um gene, há remoção não só de íntrons como também
de alguns éxons. Da transcrição de um gene, forma-se um tipo de
RNAm imaturo, que pode dar origem a moléculas de RNAm maduro
distintas, como os exemplos 1 e 2. No citoplasma, cada RNA maduro
comandará a síntese de um tipo de polipeptídeo. (íntrons em preto;
éxons demais cores).

Figura 11 – Esquema de uma

molécula de DNA.

O DNA não codificante era chamado DNA-lixo, pois aparentemente não tinha função. Ainda
não se sabe exatamente a função de todos os trechos de DNA, mas estudos verificaram que
certos trechos do DNA não codificante:
 Formam o centrômero, estrutura fundamental na correta distribuição dos cromossomos na
divisão celular;
 Participam da regulação da expressão dos genes, em um processo bastante complexo.
Isso explica, por exemplo, por que cada das nossas células tem só uma fração desses
genes ativa, apesar de o repertório de genes ser idêntico em todas elas.

O código genético
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Cada polipeptídio é formado por uma sequência específica de aminoácidos determinada
pelo RNAm maduro. Sabe-se que existem vinte diferentes aminoácidos e que cada RNAm
maduro é formado por uma sequência de bases nitrogenadas. Como será que as quatro bases
nitrogenadas conseguem codificar vinte aminoácidos?
Se considerássemos que cada base codifica um aminoácido, então só poderiam existir quatro
aminoácidos, mas existem vinte. Propôs-se, então, que as bases nitrogenadas formariam uma
linguagem em código e que cada código corresponderia a um aminoácido. Surgiu, assim, a
expressão código genética.

Fig. 12 - Quadro dos

vinte aminoácidos e suas
abreviações.

Inicialmente supôs-se que cada

código seria formado pela combinação
de duas bases nitrogenadas.
Entretanto, quando se faz o cálculo do
número de combinações possíveis
entre as quatro bases nitrogenadas em
grupos de dois, verifica-se que esse
número é 16, menor do que o número
total de aminoácidos. Desse odo, o
código não poderia ser formado por
pares de bases nitrogenadas.
Após várias experimentações,
chegou-se à conclusão de que os
aminoácidos são codificados por trincas
de bases nitrogenadas: é o código de
trincas ou tríades. Cada trinca forma
um códon.
A combinação das quatro bases
nitrogenadas em grupos de três dá um
total de 64 códons. Esse número é
muito maior do que o número total de
aminoácidos. Entretanto, mostrou-se
por meio de experimentos que um
mesmo aminoácido pode ser codificado
por mais de uma trinca, havendo,
assim, trincas sinônimas. Pelo fato de

Figura 13 – O código genético consiste em 64 códons. Cada códons é escrito no sentido 5’ → 3’, à medida que
aparecem no RNAm. AUG codifica o aminoácido metionina e é um códon iniciador; UAA, UAG e UGA não
codificam aminoácidos e são códons finalizadores. Os códigos dos aminoácidos estão em negrito.
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um aminoácido poder ser codificado por mais de uma trinca, o código genético é dito
degenerado.
Além disso, existem três trincas que não codificam aminoácidos, mas determinam o fim do
polipeptídeo.
Síntese de proteínas: Tradução
O processo de síntese de proteínas denomina-se tradução e dele participam o RNAm, o
RNAt e o RNAr, os dois primeiros esquematicamente representados a seguir:
 Toda molécula de
RNAm dos
eucariontes
apresenta: um códon
de iniciação, que é
sempre o mesmo
(AUG) correspondente ao aminoácido metionina;
 Vários códons que determinam a sequência dos aminoácidos no polipeptídeo;
 Um códon de terminação, que marca o final daquela cadeia polipeptídica, podendo ser
UAG, UAA ou UGA; só há um deles em cada molécula de RNAm.
A tradução ocorre em três etapas sucessivas: iniciação, alongamento e terminação.
Na etapa de iniciação a subunidade menor do ribossomo associa-se ao RNAt da
metionina e juntos passam a percorrer a molécula de RNAm até encontrarem o códon de
iniciação AUG. Quando o encontram, a subunidade maior do ribossomo une-se à subunidade
menor.
No ribossomo existem dois sítios (ou regiões) principais:
 Sítio A, onde ocorre a entrada do RNAt que carrega o aminoácido;
 Sítio P, onde fica o polipeptídeo em formação.
Cada RNAt contém um anticódon específico que corresponde ao aminoácido a ser
incorporado à cadeia em formação. Suas bases nitrogenadas são complementares às dos códons
do RNAm.

Fase de Iniciação
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Fase de alongamento

O RNAt da metionina fica associado ao sítio P do ribossomo, e o sítio A nesse momento

permanece vazio. Portanto, a metionina é o primeiro aminoácido da cadeia polipeptídica.
Tem início, então, a etapa de alongamento. Um RNAt do aminoácido que corresponde ao
códon seguinte do RNAm encaixa-se no Sítio A. Uma ligação peptídica é estabelecida entre os
dois aminoácidos, e o RNAt da metionina é liberado. O ribossomo desloca-se no RNAm, e os dois
aminoácidos unidos passam a ocupar o sítio P, deixando o sítio A vazio.
A seguir, outro RNAt, com um terceiro aminoácido que seja reconhecido pelo terceiro códon
do RNAm, entra no sítio A e ocorre a formação de outra ligação peptídica entre o segundo e o
terceiro aminoácidos. O RNAt do segundo aminoácido é liberado e o ribossomo se desloca até o
próximo códon. A cadeia formada por três aminoácidos passa a ocupar o sítio P, deixando
novamente o sítio A vazio.
Essa sequência de eventos se repete, e o polipeptídeo vai sendo formado.
Na fase de terminação, o sítio A é ocupado por proteínas citoplasmáticas que se ligam
diretamente ao códon de terminação do RNAm, Cessando a síntese daquela molécula de
polipeptídeo. Ela é liberada do ribossomo, as subunidades maior e menor do ribossomo
dissociam-se e o RNAm fica livre no citoplasma, podendo ser degradado.
A metionina do início da cadeia pode ser removida ou fazer parte do polipeptídeo. A
síntese completa de uma proteína leva de 20 a 60 segundos, e o mesmo RNAm pode ser
traduzido simultaneamente por vários ribossomos, que mantêm uma distancia entre si de
aproximadamente 80 nucleotídeos. Vários ribossomos unidos ao RNAm são chamados
polissomos.
A síntese de proteínas pode ocorrer no retículo endoplasmático granuloso (ou rugoso).
Nesse caso, ela se inicia no citoplasma, mas logo se forma uma sequência-sinal que faz com que
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o ribossomo associado ao polipeptídeo em formação e ao RNAm se ligue a proteínas específicas
da membrana do retículo endoplasmático granuloso. A síntese prossegue com o ribossomo
associado à membrana do retículo endoplasmático granuloso e, ao término, a proteína é liberada
no interior do retículo, e não no citosol.

Os ribossomos livres no citosol são responsáveis pela síntese de proteínas que vão atuar
no citosol, no núcleo, nas mitocôndrias ou nos cloroplastos. Os ribossomos ligados ao retículo
granuloso vão produzir proteínas que irão para o complexo golgiense, as vesículas secretoras, os
lisossomos e os vacúolos.
Após a tradução, as proteínas podem sofre vários tipos de modificações, que são
chamadas modificações pós-traducionais. Há casos em que alguns aminoácidos são removidos
ou modificados; ou os polipeptídeos associam-se a carboidratos; pode haver ainda dobramentos
espontâneos da proteína, originando a estrutura secundária ou a terciária. Entre as proteínas que
fazem dobramentos, existem as que só o fazem sob a ação de certas moléculas auxiliares
chamadas chaperonas.
Como se pode notar, as possibilidades de produtos de um gene são muitas: o RNA que é
transcrito pode ser maturado de forma distinta e, com isso, um gene pode dar origem a RNAm
diferentes, e, após a tradução, o polipeptídeo formado pode sofrer modificações. Todos esses
processos explicam por que na espécie humana há tão poucos genes para tantas características.
Pensava-se que o número de genes era muito maior que o verificado: temos apenas cerca de 25
mil genes relacionados a todas as nossas características.

Duplicação do DNA
Antes do início da divisão celular, cada molécula do DNA do núcleo sofre duplicação
semiconservativa, resultando em duas novas moléculas idênticas à que lhes deu origem.
Para que ocorra a duplicação semiconservativa do DNA, as cadeias se desenrolam e a
dupla hélice se abre pela ação de enzimas chamadas helicases. Á medida que o DNA sofre
desespiralização, enzima chamadas DNA-polimerases catalisam a síntese da fita nova tomando a
fita-mãe como molde. Essas enzimas adicionam nucleotídeos complementares somente no
sentido 5’→3’. Como as fitas do DNA são invertidas, a síntese de uma acontece no sentido
oposto ao da síntese da outra.
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Figura 14 - Esquema de duplicação do DNA.

Os três mecanismos – duplicação
do DNA, transcrição do DNA em RNA e
tradução do RNAm em proteínas –
ocorrem nas células de todos os seres
vivos.
Esquema dos três mecanismos básicos presentes nas células
de todos os seres vivos.

Quem veio primeiro: o RNA, o DNA ou a proteína?

O DNA contém a informação genética para a síntese de proteínas, mas tanto sua
duplicação quanto a transcrição dependem das enzimas, proteínas catalisadoras que participam
do processo. Sem a ação dessas proteínas catalisadoras, a formação de novas cadeias de DNA
ou de RNA seria lenta e sujeita a erros. Assim, surge uma dúvida: na evolução das moléculas
orgânicas, logo no início da vida, qual dessas moléculas teria surgido primeiro?
Uma hipótese formulada no fim da década de 1960 tentou responder a essa questão e
ficou conhecida como hipótese do Mundo de RNA. De acordo com ela, o RNA, por ser o ácido
nucleico mais simples, teria surgido antes do DNA. Esse RNA, no entanto, teria de ser diferente,
acumulando as funções de conter a informação genética na sua sequencia de nucleotídeos e
também de atuar como enzima.
A hipótese ganhou força em meados da década de 1980, com a descoberta das ribozimas,
moléculas de RNA que atuam como enzimas, catalisando diversas reações químicas na célula.
Antes dessa descoberta, todas as enzimas conhecidas eram proteínas.
Uma outra evidência que suporta a hipótese do Mundo de RNA é o funcionamento dos
ribossomos, formados essencialmente por RNAr e proteínas. O RNAr é uma ribozima, catalisando
ligações químicas que levam à síntese de polipeptídeos.
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Outra forte evidência foi o resultado de pesquisas mais recentes, que conseguiram obter
moléculas de RNA capazes de catalisar, em laboratório, reações de duplicação das moléculas de
RNA. Isso corrobora a hipótese do Mundo do RNA.