I.

anatomia funcional
da reprodução
1
ANATOMIA DA REPRODUÇÃO MASCULINA
RR ASHDOWN e E.S.E. HAFEZ
As gônadas masculinas, os testículos, lo-
calizam-se exteriormente no abdômen dentro
do escroto, estrutura em forma de bolsa deri-
vada da pele e fáscia da parede abdominal.
Cada testículo situa-se dentro do processo
vaginal, extensão separada do peritônio que
passa através da parede abdominal pelo ca-
nal inguinal. Os anéis inguinais interno e
externo são as aberturas profunda e superfi-
cial do canal inguinal. Os vasos sanguíneos e
nervos atingem os testículos no cordão
espermático, que localiza-se dentro do proces-
so vaginal; o duto deferente acompanha os
vasos porém abandona-os no orifício do pro-
cesso vaginal para juntar-se à uretra. Além
de permitir a passagem do processo vaginal e
seus componentes, o canal inguinal também
dá passagem a vasos e nervos que suprem a
genitália externa.
Os espermatozóides abandonam os testí-
culos pelos canais eferentes que penetram no
duto tortuoso dos epidídimos, continuando no
duto deferente reto. Glândulas acessórias li-
beram seus conteúdos para o interior dos
dutos deferentes ou na porção pélvica da
uretra.
A uretra origina-se no colo da bexiga. Em
toda sua extensão ela é cercada por tecido
vascular cavernoso. A sua porção pélvica, cir-
cundada por músculo uretral estriado e rece-
bendo secreções de várias glândulas, passa
para uma segunda porção peniana na saída
pélvica. Nesta região ela é unida por mais dois
corpos cavernosos formando o corpo do pênis,
que situa-se por baixo da pele da parede
corpórea. Um certo número de músculos
grupados ao redor da saída pélvica contribui
para formar a raiz do pênis. O ápice ou extre-
midade livre do pênis é coberto por pele mo-
dificada - o tegumento peniano; em condição
de repouso ele permanece encerrado dentro
do prepúcio. As características topográficas
dos órgãos de importantes espécies animais
estão demonstradas na Figura 1-1. Descrições
detalhadas dos órgãos são fornecidas por
Nickel et aI. (1973).
Os testículos e epidídimos são irrigados
com sangue da artéria testicular, que se ori-
gina da aorta dorsal próximo à localização
embrionária dos testículos. A artéria pudenda
interna supre a genitália pélvica e seus ra-
mos deixam a pelve no arco isquiático para
suprir o pênis. A artéria pudenda externa
deixa a cavidade abdominal via canal inguinal
a fim de suprir o pênis, o escroto e o prepúcio.
A linfa dos testículos e dos epidídimos passa
para os nódulos linfáticos aórticos lombares.
A linfa das glândulas acessórias, da uretra e
do pênis passa para os nódulos ilíacos mediais
e sacrais. A linfa do escroto, prepúcio e teci-
dos peripenianos é drenada para os nódulos
linfáticos inguinais superficiais.
Nervos aferentes e eferentes (simpáticos)
acompanham a artéria testicular aos testícu-
los. O plexo pélvico supre fibras autônomas
(simpáticas e paras simpáticas) para a
3
4 Anatomia Funcional da Reprodução

TOURO

'I'
~fiijj~~
vg

'te
FIG. 1.1. Diagr.ama do trato reprodutivo masculino visto em dissecção lateral esquerda. a, Ampola; bu, glândula
bulbouretral; capo e, cabeça do epidídimo; caud. e, cauda do epidídimo; cp, pedúnculo esquerdo do pênis, separado do
ísquio esquerdo; dd, duto deferente; ds, divertículo dorsal do prepúcio; es, prepúcio externo; te, extremidade livre do
pênis; is, prega prepucial;pg, glândula prostática; r, reto; rp, músculo retratar do pênis; s, escroto; sf, flexura sigmóide;
t, testículo; up, processo uretral; vg, glândula vesicular. (Adaptado de Popesko (1968). Atlas der topographischen
Anatomie der Haustiere. VoI. 3, Jena, Fischer.)

genitália pélvica e para os músculos lisos do ao duto mesonéfrico, para formar o epidídimo,
pênis. Nervos sacros suprem fibras motoras o duto deferente e a glândula vesicular. A
para os músculos estriados do pênis e fibras próstata e as glândulas bulbouretrais for-
sensitivas para a extremidade livre do pênis. mam-se a partir do sinus urogenital embrio-
Fibras aferentes do escroto e do prepúcio di- nário e o pênis forma-se pela tubulação e alon-
rigem-se principalmente ao nervo genito- gamento de um tubérculo que se desenvolve
femoral. no orifício do sinus urogenital.
Dois agentes produzidos pelos testículos
DESENVOLVIMENTO fetais são responsáveis por esta diferencia-
ção e desenvolvimento (Gondos, 1980).
Desenvolvimento Pré-natal Andrógenos fetais são responsáveis pelo de-
senvolvimento do trato reprodutivo masculi-
Os testículos desenvolvem-se no abdômen, no. A "substância.inibidora MüIleriana", uma
medialmente ao rim embrionário (meso- glicoproteína, é responsável pela supressão
nefros). O plexo de dutos dentro do testículo dos dutos paramesonéfricos (MüIlerianos) a
liga-se aos túbulos mesonéfricos e deste modo partir dos quais desenvolvem-se o útero e a
 Anatomia da Reprodução Masculina 5

vagina (Vigier et aI., 1983). Anormalidades
na diferenciação e no desenvolvimento das
gônadas e dos dutos podem resultar em va-
riados graus de intersexualidade (Hare e
Singh, 1979).
Descida dos Testículos
Durante a descida testicular (Wensing,
1986), a gônada migra caudalmente dentro
do abdômen para o anel inguinal interno.
Atravessa então a parede abdominal, emer-
gindo no anel inguinal superficial, que é na
realidade, o forame muito aumentado do ner-
vo genitofemoral (L3, L4). O testículo com-
pleta a migração localizando-se totalmente no
escroto. A descida é precedida pela formação
doprocesso vaginal, uma dilatação peritoneal
que se estende através da parede abdominal
envolvendo o ligamento inguinal do testícu-
lo. O ligamento inguinal da gônada é
comumente chamado de gubernaculum testis
e termina na região dos rudimentos escrotais.
A descida obedece a linha do gubernaculum
testis. O tempo de descida varia (Tabela 1-1).
No garanhão, o epidídimo comumente pene-
tra no canal inguinal antes do testículo e a
porção do ligamento inguinal que liga os tes-
tículos e epidídimos (ligamento próprio do
testículo) permanece extensa até após o nas-
cimento.
Ocasionalmente, o testículo pode falhar de
entrar no escroto. Nesta condição (crip-
torquidismo) as necessidades térmicas espe-
ciais dos testículos e epidídimos não são su-
pridas, embora a função endócrina dos
testículos não seja prejudicada. Por esta ra-
zão machos criptorquídeos bilaterais demons-
tram desejo sexual mais ou menos normal,
mas são estéreis. Ocasionalmente alguma
víscera abdominal passa através do processo
vaginal e penetra no escroto; a hérnia escrotal
é particularmente comum em suínos.
Desenvolvimento Pós-natal
Cada componente do trato reprodutivo de
todos os animais domésticos cresce em tama-

TABELA 1-1. Cronologia do Desenvolvimento do '!rato Reprodutivo Masculino em

Animais Domésticos
Touro Carneiro Varrão Garanhão

Descida testicular Entra no escroto na Entra no escroto na Entra no escroto na Entra no escroto antes
metade da vida metade da vida última quarta ou logo após o
escrotal escrotal parte da vida nascimento
fetal
Espermatócitos 24 semanas 12 semanas 10 semanas Variável nos túbulos
primários nos seminíferos de cada
túbulos testículo
seminíferos
Espermatozóides 32 semanas 16 semanas 20 semanas 56 semanas (variável)
nos túbulos
seminíferos
Espermatozóides 40 semanas 16 semanas 20 semanas 60 semanas (variável)
na cauda do
epidídimo
Espermatozóides 42 semanas 18 semanas 22 semanas 64-96 semanzas
na ejaculação
Acabamento de 32 semanas >10 semanas 20 semanas 4 semanas
separação
entre o pênis e
a porção
peniana do
prepúcio
Idade em que o 150 semanas >24 semanas 30 semanas 90-150 semanas
animal pode (variável)
ser considera-
do sexualmen-
te "maduro"
6 Anatomia Funcional da Reprodução

nho relativo ao volume corpóreo total e passa

por diferenciação histológica, porém a com-
petência funcional não é atingida simultanea-
mente por todos os constituintes do sistema m
reprodutivo. Assim, no touro, a capacidade de
ereção do pênis precede por vários meses o
aparecimento de espermatozóides na pp
ejaculação. Em carneiros, o segmento termi-
nal do epid~dimo fica morfologicamente "adul-
to" com 6 semanas, embora o segmento ini- ta
cial não se comporte de modo semelhante até
18 semanas (Nilnophakoon, 1978). Na puber-
dade todos os componentes do sistema
reprodutivo masculino atingiram um estágio
suficientemente avançado de desenvolvimen-
to para serem funcionais em seu todo. O perío-
do de rápido desenvolvimento que precede a
puberdade é conhecido como período pré-
caude
puberal, embora em várias oportunidades,
este próprio período seja referido como "pu- ta
berdade". Durante o período pós-puberal, o
desenvolvimento continua e o trato
reprodutivo atinge plena maturidade sexual
meses e até anos após a idade da puberdade. FIG. 1-2. Vista diagramática lateral do testículo
Em garanhões, ocorrem significantes aumen- esquerdo de um garanhão, mostrando a disposição
tos no peso testicular, na produção das artérias e veias. capo e, Cabeça do epidídimo;
caud. e, cauda do epidídimo; dd, duto deferente;
espermática diária e nas reservas m, mesórquio; mu, veia marginal do testículo;pp,
espermáticas epididimárias aos 15 anos de plexo pampiniforme de veias; ta, artéria testicu-
idade. Algumas importantes modificações lar; tu, veia testicular. (Adaptado de Tagand e
anatômicas que ocorrem durante o desenvol- Barone (1956). Anatomie des Équidés
Domestiques. 2, iii, Lyons, École Nat. Vet.)
vimento pós-natal encontram-se resumidas
na Tabela 1-1.

O tamanho testicular varia durante o ano

TESTÍCULO E SACO ESCROTAL
O testículo está seguro à parede do proces-
so vaginal ao longo da linha de sua união
epididimária (Fig. 1-2). A posição dentro do
saco escrotal e a direção do eixo maior em
relação ao corpo do animal difere segundo as
espécies (Fig. 1-1). A distribuição dos túbulos
e dutos dentro do testículo em touros está
demonstrada na Figura 1-3. As característi-
cas histológicas e citológicas dos componen-
tes celulares dos túbulos seminíferos estão
resumidas na Tabela 1-2 e ilustradas na Fi-
gura 1-11 (ver também Hafez, 1975). A rete
testis é delineada por um epitélio cubóide não
secretor (Goyal/Williams, 1987).
nos reprodutores estacionais (carneiro,
garanhão, camelo). A remoção de um testícu-
lo resulta em considerável aumento da gônada
remanescente (há um aumento de até 80%
no peso). No animal criptorquídeo unilateral,
a remoção do testículo que se encontra na
bolsa escrotal pode ser acompanhada da des-
cida do testículo abdominal à medida que este
aumenta de tamanho.
As células intersticiais (Leydig), situadas
entre os túbulos seminíferos, secretam os
hormônios masculinos para o interior das
veias testiculares e vasos linfáticos. As célu-
las espermatogênicas do túbulo dividem-se e
diferenciam-se para formar os esper-
matozóides. Imediatamente antes da puber-

corp.e
rl
dcI----.-
FIG. 1-3. Desenho esquemático do sistema tubu-
lar do testículo e epidídimo de touro (para
elucidação o sistema de dutos da rete testis foi
omitido). capo e, Cabeça do epidídimo; caud. e,
cauda do epidídimo; corpo e, corpo do epidídimo;
dd, duto deferente; de, duto do epidídimo; ed,
dúctulo eferente; lb, lóbulo com túbulos
seminíferos; rt, rete testis; st, túbulo reto; t,
testículo. (Simplificado de Blom e Christensen
(1960). Nord. Veto Med. 12, 453.)
dade, as células sustentaculares (Sertoli) do
túbulo formam uma barreira (Vazama et aI.,
1988) que isola as células germinativas em
diferenciação da circulação geral. Estas célu-
las sustentaculares contribuem para a pro-
dução de fluidos pelo túbulo e podem produ-
zir o fator inibidor Mülleriano encontrado na
rete testis de machos adultos (Vigier et aI.,
1983). As células sustentaculares não aumen-
tam em número após a puberdade ter sido
atingida. Este fato pode limitar a xam, abaixando os testículos para o saco
espermiogênese (Hochereau-de-Reviers et aI.,
1987; Johnson e Tatum, 1989). A produção
espermática diária varia de acordo com as
espécies, porém calcula-se em torno de 15 a
Anatomia da Reprodução Masculina 7
30 X 106g de tecido testicular. A produção
espermática aumenta de acordo com a idade
no período pós-puberdade e está sujeita a
modificações estacionais em muitas espécies.
A castração de machos pré-púberes suprime
o desenvolvimento sexual. Modificações re-
gressivas no comportamento e na estrutura
surgem após a castração de machos adultos.
A castração é um procedimento padrão na
indústria animal para modificar o comporta-
mento agressivo masculino e eliminar quali-
dades de carcaça indesejáveis, p. ex., o odor
do cachaço. A testosterona exerce alguns efei-
tos escassos sobre o metabolismo protéico,
sendo que atualmente há uma certa tendên-
cia para a utilização de machos inteiros para
a produção de carne.
Termorregulação Testicular
Para um funcionamento eficaz, os testícu-
los dos mamíferos devem ser mantidos em
temperatura inferior à do corpo. Caracterís-
ticas anatômicas dos testículos e do saco
escrotal permitem a regulação da tempera-
tura testicular. Receptores de temperatura
situados na pele escrotal podem proporcionar
respostas que tendem a baixar a temperatu-
ra corpórea total, provocando dificuldade de
respiração e sudorese (Robertshaw e Vercoe,
1980). A pele escrotal é notavelmente falha
em gordura subcutânea. Ela é extremamen-
te dotada de grandes glândulas sudoríparas
adrenérgicas, e o seu componente muscular
(dartos) propicia alterar a espessura e a área
superficial do escroto, além de variar a proxi-
midade de contato dos testículos com a pare-
de corpórea. No cavalo, esta ação pode ser
sustentada pelo músculo liso no interior do
cordão espermático e túnica albugínea, que
tem a capacidade de abaixar ou elevar os tes-
tículos. Em temperaturas frias, esta muscu-
latura lisa se contrai, elevando os testículos,
enrugando e espessando a parede escrotal.
Em temperaturas quentes, os músculos rela-
escrotal penduloso e com paredes finas. As
vantagens oferecidas por estes mecanismos
são favorecidas pela especial relação das vei-
as e artérias.
8 Anatomia Funcional da Reprodução

TABELA 1-2. Histologia Funcional do Thstículo

Segmento Características Histológicas

Túnica albugínea Cápsula espessa e branca de tecido conjuntivo circundando o testículo; constituída
principalmente de séries interlaçadas de fibras colágenas com núcleos alongados
e planos dos fibroblastos.
Túbulos seminíferos Aparecem como grandes estruturas isoladas, perfis arredondados ou oblongos,
aparência variável devido ao complexo espiralado dos túbulos em muitos
diferentes ângulos e níveis. Entre os túbulos situam-se vasos sanguíneos de
diâmetro variável (menores do que os túbulos) agrupados com eritrócitos e
embutidos em pequenas massas de células intersticiais (Leydig), que produzem
os hormônios sexuais masculinos. Cordões de tecido conjuntivo formam uma
fina camada ao redor de cada túbulo.
Espermatogônias Localizam-se na região mais afastada do túbulo; núcleos arredondados aparecem
como uma camada irregular dentro do tecido conjuntivo circundante. Os núcleos
podem ser reconhecidos com corante escuro, de tamanho pequeno, devido à
presença de grande número de grânulos de cromatina.
Espermatócitos primários Localizados no interior de uma camada irregular de espermatogônias e células de
Sertoli; os núcleos são sensivelmente maiores do que os das espermatogônias e
coram-se de maneira mais clara, embora ainda possuam uma quantidade
considerável de cromatina granular.
Espermatócitos secundários Divisões de maturação e espermatócitos secundários não são visualizados no túbulo
médio devido à curta duração destes estágios.
Espermátidas Localizadas internamente aos espermatócitos primários. As células são pequenas
e arredondadas com núcleos claros à coloração. Camadas de espermátidas podem
ser várias células em espessura. Os espermatozóides situam-se ao longo da
margem da luz; suas caudas longas estendem-se para o interior da cavidade
como estruturas filamentosas, com as cabeças aparecendo como pequenos pontos
escuros à coloração ou como linhas curtas. As cabeças espermáticas estão
acomodadas em profundas reentrâncias da superficie da célula de Sertoli, porém
na realidade, nunca dentro do citoplasma.
Células de Sertoli Grandes e relativamente claras, excetuando-se os nucléolos proeminentes e
escuros à coloração. O citoplasma é difuso, com limites indefinidos.

Em todos os animais domésticos, a artéria ra e umidade podem provocar significantes

testicular é uma estrutura enrolada em for-
ma de cone, cuja base repousa no pólocranial
ou dorsal do testículo (Fig. 1-2). Estas espi-
rais arteriais estão intimamente enredadas
pelo chamado plexo pampiniforme das veias
testiculares (Hees et aI., 1990). Neste meca-
nismo de contracorrente, o sangue arterial
que entra nos testículos é resfriado pelo san-
gue venoso que os deixa. No carneiro, a tem-
peratura do sangue da artéria testicular so-
fre uma queda de 4 °C em seu curso do anel
inguinal superficial até a superfície testicu-
lar; o sangue nas veias é aquecido a um grau
similar entre o testículo e o anel superficial.
A posição das artérias e veias junto à superfí-
cie do testículo tende a aumentar a perda di-
reta de calor testicular. No cachaço, o escroto
é menos penduloso (Fig. 1-1) e a sudorese
menos eficiente; tais fatos podem explicar a
menor diferença entre as temperaturas
escrotais e retais (2,3 °C)(Stone, 1981).Perío-
dos relativamente curtos de alta temperatu-
aumentos de espermatozóides anormais em
touros, carneiros e cachaços.
EPIDÍDIMO E DUTOS DEFERENTES
No epidídimo são reconhecidas três partes
anatômicas (Fig. 1-3). A caput epididymidis
(cabeça), onde um número variável de dútulos
eferentes (13 a 20) (Hemeida et aI., 1978) liga-
se ao duto do epidídimo, forma uma estrutu-
ra plana aplicada a um pólo do testículo. Em
seguida, a cabeça liga-se ao estreito corpus
epididymidis (corpo) que termina no pólo
oposto na dilatada cauda epididymidis (cau-
da). O contorno da cauda do epidídimo é uma
característica visível no animal vivo. A cabe-
ça, corpo e cauda do epidídimo são claramen-
te menos diferenciados no garanhão do que
em outras espécies domésticas. No potro, a
união entre epidídimo e testículo é bastante
frouxa.
 Anatomia da Reprodução Masculina 9

FIG. 1-4. A, Superfície luminal de um duto eferente com células cHiadas e não-cHiadas e um
espermatozóide. B, Microvilosidades curtas na superfície luminal de células não-ciliadas nos dutos
eferentes. Uma gota citoplasmática (CD), o acrossomo (A) e a peça intermediária (MP) são visualizados
por SEM (6.500 X). C, Corte transversal da cauda distal do epidídimo. Camadas espessas de músculo
liso circundam o epitélio totalmente sem dobras (25 X). D, Corte sagital do corpo do epidídimo. Células
colunares cobertas de estereocílios. As ondulações são devido às diferenças de altura celular (276 X).
(Johnson, L. et aI. (1978). Am.J.Vet.Res. Cortesia do Dr. Larry Johnson.)

A porção média de cada duto eferente mos- coincidem com as regiões anatômicas
tra marcante atividade secretora (Goyal et aI., macroscópicas (Amann, 1987).
1988). O duto convoluto do epidídimo é bas- Existe uma diminuição progressiva na al-
tante longo (touro, 36 m; cachaço, 54 m). Ca- tura do epitélio e dos estereocílios e um alar-
racterísticas histológicas estão demonstradas gamento da luz através dos três segmentos.
na Figura 11-4. A parede do duto do epidídimo Os dois primeiros segmentos estão relaciona-
tem uma camada proeminente de fibras mus- dos com a maturação espermática, enquanto
culares circulares e um epitélio pseudo- que O segmento terminal serve para
estratificado de célulàs colunares. armazenamento espermático. A camada
Histologicamente, podem ser reconhecidas epitelial do epidídimo consiste de diferentes
três regiões do duto do epidídimo; estas não espécies de células; células colunares princi-
10 Anatomia Funcional da Reprodução
pais, pequenas células basais sobre a mem-
brana basal e alguns linfócitos.
A luz dos túbulos epididimários é delineada
com epitélio feito de uma camada basal de
pequenas células e uma camada superficial
de células ciliadas colunares altas. Massas de
espermatozóides são frequentemente encon-
tradas na luz. Os espaços entre os túbulos são
preenchidos com tecido conjuntivo frouxo.
O duto deferente deixa a cauda do
epidídimo e fica sustentado em uma dobra
FIG. 1-5. Micrografias eletrônicas de varredura
de componentes testiculares. A, Corte transversal
de um túbulo seminífero (ST). Notar vários
"estágios" de espermatogênese, encaixados em um
tecido muscular limitante (B) composto de células
mióides, fibras colágenas e uma matriz
glicoprotéica (438 X). B, Clone de espermátidas
alongadas de um testículo de cão. Notar inserção
dentro do citoplasma das células de Sertoli (S). As
espermátidas do lado direito mostram com
evidência a relação do núcleo (Nu) e a ligação
citoplasmática (A) da espermátida com a célula de
Sertoli (2.640 X). C, Células de Sertoli cônicas
projetam-se da membrana basal, onde estão
obscurecidas por fibras colágenas, para a luz do
túbulo; espermátidas arredondadas com flagelos
aparecem no lado direito (T). (930 X). (C.J. Connell
(1978). Spermatogenesis. In Scanning Electron Mi-
croscopy of Human Reproduction. E.S.E. Hafez
(ed.). Ann Arbor, MI, Ann Arbor Science Pubs.)
separada de peritônio; nestas condições, ele é
prontamente separável do resto do cordão
espermático (Figs. 1-2, 1-3).
A mucosa do duto deferente é atirada para
dentro de dobras longitudinais. Próximo à
extremidade final do epidídimo, o epitélio as-
semelha-se ao deste órgão. As células não-
ciliadas apresentam pouca atividade
secretora. A luz é delineada com epitélio
pseudo-estratificado. A ampola do duto defe-
rente é abastecida com ramos de glândulas

tubulares que, no garanhão, são bastante
desenvolvidas e contribuem com ergotioneína
para o ejaculado. O duto ejaculatório penetra
na uretra; em ruminantes e equinos, ele é for-
mado pela união com o duto da glândula
vesicular. A absorção de fluidos e a
espermiofagia se dão no epitélio do duto
ejaculatório (Abou-Elmagd e Wrobel, 1990).
A microscopia eletrônica de varredura tem
sido utilizada para avaliar a ultra-estrutura
funcional dos órgãos reprodutivos masculinos
(Fig. 1-4) com ênfase na espermatogênese
(Fig. 1-5). Grandes volumes de fluidos (até 60
ml no carneiro) abandonam os testículos dia-
riamente, sendo que a maioria é absorvida
na cabeça do epidídimo pelo segmento inicial
do duto do epidídimo. O transporte dos
espermatozóides através do epidídimo leva
cerca de 9 a 13 dias nas espécies domésticas
julgando-se que seja devido ao fluxo do fluido
da rete, à atividade do epitélio ciliado dos
dútulos eferentes e às contrações da parede
muscular do duto do epidídimo. A maturação
dos espermatozóides ocorre durante a passa-
gem através do epidídimo; a motilidade au-
menta à medida que os espermatozóides en-
tram no corpo do epidídimo. O ambiente dos
espermatozóides na cauda do epidídimo
subministra fatores que aumentam o valor da
habilidade fertilizante; os espermatozóides
desta região promovem maior fertilidade do
que aqueles do corpo do epidídimo (Amann,
1987).
Os espermatozóides armazenados no
epidídimo retêm a capacidade fertilizante por
várias semanas; a cauda do epidídimo é o
principal órgão de armazenamento, e contém
cerca de 75% de todos os espermatozóides
epididimários. A especial habilidade da cau-
da do epidídimo para estocar espermatozóides
depende de baixas temperaturas do escroto e
da ação do hormônio sexual masculino
(Foldesy e Bedford, 1982). Espermatozóides
armazenados na ampola constituem apenas
uma pequena parte das reservas totais de
espermatozóides extragonadais. Pequeno
número de espermatozóides imóveis aparece
nos ejaculados colhidos semanas e mesmo
meses após a castração e são derivados prin-
cipalmente da ampola.
Anatomia da Reprodução Masculina 11
GLÂNDULAS ACESSÓRIAS
A próstata, as glândulas vesiculares e as
glândulas bulbouretrais emitem suas secre-
ções para dentro da uretra onde, por ocasião
da ejaculação, são misturadas com a suspen-
são fluida de espermatozóides e com as se-
creções ampolares dos dutos deferentes (Fig.
1-6). Todas as glândulas acessórias são essen-
cialmente do tipo lobularramificadotubular
com musculatura lisa proeminente no tecido
intersticiaI. Weber et aI. (1990) demonstra-
ram modificações volumétricas nas glându-
las acessórias de garanhão resultantes de
estímulo sexual (volume aumentado) e de
ejaculação (volume reduzido). Diferenças
anatômicas entre espécies domésticas estão
resumidas na Figura 1-7.
Anatomia Comparada
Glândulas Vesiculares. Estão situadas
lateralmente às porções terminais de cada
duto deferente. Nos ruminantes elas são com-
pactas e lobuladas. Nos suínos elas são gran-
des e menos compactas. Nos equinos são gran-
des bolsas glandulares piriformes. O duto da
glândula vesicular e os dutos deferentes po-
dem participar de um orifício ejaculatório co-
mum que se abre dentro da uretra.
Glândula Prostática. Uma distinta par-
te lobulada externa ou corpo situa-se exter-
namente ao espesso músculo uretral, e uma
segunda parte interna disseminada que cir-
cunda a uretra pélvica profundamente ao
músculo uretraI. A próstata disseminada es-
tende-se caudalmente tanto quanto os dutos
das glândulas bulbouretrais. O corpo da prós-
tata é pequeno no touro e grande no porco,
enquanto que não é visível nos pequenos ru-
minantes. No cavalo, a glândula prostática é
totalmente externa.
Glândulas Bulbouretrais. Elas são
dorsais à uretra, próximas à extremidade de
sua porção pélvica. No touro são quase ocul-
tas pelo músculo bulboesponjoso, e em todas
as espécies são recobertas por espessa cama-
da de músculo estriado bulboglandular. Elas
são grandes no porco e contribuem para a for-
mação da substância gelatinosa do sêmen
12 Anatomia Funcional da Reprodução
a vg
FIG. 1-6. Diagrama mostrando a disposição das glândulas que descarregam dentro da uretra pélvica do
touro. a, Ampola; bu, glândula bulbouretral; dd, duto deferente; pb, corpo de glândula prostática; pd,
porção disseminada da glândula prostática; Fel. u, uretra pélvica; pen.u, uretra peniana; u, ureter; ub,
bexiga; ug, glândula vesicular
desta espécie. Nos ruminantes e no porco, os
dutos das glândulas bulbouretrais abrem-se
para dentro do recesso uretral, situado
dorsalmente (Garrett, 1987), o que pode im-
pedir a passagem de um cateter nessas espé-
CIes.
Glândulas Uretrais. O touro carece de
glândulas uretrais comparáveis às encontra-
das no homem (Kainer et aI., 1969). Glându-
las com essa denominação no cavalo têm sido
consideradas como comparáveis à próstata
disseminada dos ruminantes, porém no por-
co, a próstata disseminada e as glândulas
uretrais são histologicamente distintas
(McKenzie ét aI., 1938).
Função
Apesar de fornecer um veículo líquido para
o transporte dos espermatozóides, a função
das glândulas acessórias é obscura, embora
muito se saiba sobre os agentes químicos es-
pecíficos com que elas contribuem para as
ejaculações (Spring-Mills e Hafez, 1979,
1980). A frutose e o ácido cítrico são compo-
nentes importantes da secreção das glându-
las vesiculares dos ruminantes domésticos.
Somente o ácido cítrico é encontrado nas glân-
dulas vesiculares do equino; as glândulas
vesiculares dos suínos contêm pouca frutose
pel. ti
e são caracterizadas por alto conteúdo de
ergotioneína e inositoI.
Os espermatozóides da cauda do epidídimo
são capazes de fertilizar quando inseminados
sem a adição de secreções das glândulas aces-
sórias. A fração gelatinosa do sêmen de porco
forma um tampão na vagina das fêmeas co-
bertas, embora na prática da inseminação
comercial esta fração seja removida do sêmen
por filtração.
Nas grandes espécies animais é possível a
palpação das glândulas acessórias por via
retaI. As posições dessas glândulas em rela-
ção a pelve óssea são mostradas na Figura 1-
7.
No porco, o tamanho das glândulas bulbo-
uretrais pode ser utilizado para diferenciar o
criptorquidismo da situação de castração.
Após a castração pré-puberal, as glândulas
bulbozuretrais são pequenas; com 100 kg de
peso corpóreo, cada glândula apresenta cer-
ca de 5 cm de comprimento e pesa menos de 1
g. Em porcos com testículos retidos, as glân-
dulas são de tamanho normal; cada uma apre-
senta acima de 10 cm de comprimento e pesa
45 g quando o animal atinge 100 kg de peso
corpóreo (Lauwers et aI., 1984). Estas dife-
renças podem ser facilmente sentidas, ven-
tralmente ao reto, com um dedo inserido no
ânus (Fig. 1-7).
 Anatomia da Reprodução Masculina 13

dd
dd

ub
a a

vg vg

bu
ic

TOURO CARNEIRO

dd
ub
a

vg

pb

bs

INTEIRO CASTRADO
VARRÕES GARANHÃ O

FIG. 1-7. Diagrama das genitálias pélvicas, dentro dos ossos pélvicos, vistos dorsalmente. (As porções
craniais do ílio foram removidas.) a, Ampola; bs, músculo bulboesponjoso; bu, glândula bulbouretral; dd,
duto deferente; ic, músculo isquiocavemoso;pb, corpo da glândula prostática;pel. u, uretra; rp, músculo
retrato r do pênis; ub, bexiga; ug, glândula vesicular. (Diagramas de touro, varrão e garanhão copiados
de Nickel (1954). Tierãrztl. Umschau 9, 386.)
14 Anatomia Funcional da Reprodução

ic

cp

ccp

da!

rp
-----...
~

FIG. 1.8. Diagrama mostrando os mecanismos da ereção em um ruminante. (1) Vaso dilatação da artéria
peniana (ap) aumenta o fluxo sanguíneo para os espaços cavernosos do pedúnculo peniano (ep) através
da artéria profunda do pênis (app). (2) "Bombeamento" de contrações do músculo isquiocavernoso (ie)
puxa o pedúnculo peniano em direção cranial contra o arco isquiático (ai), ocluindo as veias profundas
(app, vpp) e comprimindo o pedúnculo peniano. (3) Compressão do pedúnculo peniano força a saída do
sangue para o eorpus eavernosum penis (eep), através dos espaços cavernosos longitudinais ("canais da
ereção"; lee), elevando a pressão intracorpórea a níveis bastante altos. (4) Preenchimento de tecido
cavernoso dorsal especial (set) na curvatura distal da flexura sigmóide elimina a flexura à medida que o
músculo retrato r do pênis (rp) relaxa. (5) Término do "bombeamento" de contrações do músculo
isquiocavernoso permite que o sangue reflua para os espaços cavernosos do pedúnculo peniano, drenando
assim através das veias penianas profundas (vpp) para a veia peniana (vp). O diagrama mostra inclu-
sive o ligamento apical dorsal (dal).

PÊNIS E PREPÚCIO controla o efetivo comprimento do pênis por

Estrutura
No pênis de mamíferos, três corpos caver-
nosos estão agregados ao redor da uretra
peniana (Figs. 1-8 e 1-9). O corpus spongiosum
penis que circunda a uretra é ampliado no
arco isquiático para formar o bulbo peniano.
Este bulbo é recoberto pelo músculo bulbo-
esponjoso estriado. O corpus cavernosum
penis origina-se como um par de pedúnculos
do arco isquiático sob o músculo
ischiocavernosus. O corpus cavernosum penis
continua para o ápice do pênis, mais ou me-
nos como um corpo cavernoso dorsal empare-
lhado. Uma espessa cobertura (túnica
albugínea) recobre os corpos cavernosos. Em
ruminantes e suínos o músculo retractar penis
sua ação na flexura sigmóide.
No equino, os corpos cavernosos apresen-
tam grandes espaços; durante a ereção há um
considerável aumento de tamanho devido ao
acúmulo de sangue nesses espaços. No touro,
carneiro e porco, os espaços cavernosos do
corpus cavernosum penis são pequenos, com
exceção nos pedúnculos e na curvatura distal
da flexura sigmóide. Os espaços cavernosos
do corpus spongiosum penis são grandes, po-
rém a distensão é limitada pela túnica
albugínea. Nos ruminantes e suínos, a ere-
ção resulta do influxo de um volume relativa-
mente pequeno de sangue.
Os tecidos subcutâneos da extremidade li-
vre do pênis, em algumas espécies, formam
um corpo cavernoso bem desenvolvido, o
corpus spongiosum glandis, que é o corpo
 Anatomia da Reprodução Masculina 15

pu
vp

bs

abp
bp
ai

vpe
csp

up

'
FIG. 1-9. Diagrama mostrando os mecanismos de ejaculação de um ruminante. (As flexas mostram a
direção do fluxo venoso). (1) Vaso dilatação da artéria peniana (ap) aumenta o fluxo sanguíneo para os
espaços cavernosos do bulbo peniano (bp) via artéria do bulbo peniano (abp). (2) "Bombeamento" de
contrações do músculo bulboesponjoso (bs) comprime o bulbo peniano e força o sangue deste para o
corpus spongiosum penis (csp), produzindo ondas de pressões ao longo do comprimento do corpo cavernoso.
(3) Cada onda de pressão passando abaixo do corpus spongiosum penis resulta em drenagem venosa dos
espaços cavernosos distais para a veia dorsal do pênis (udp), e deste modo para a veia pudenda externa
(upe), e/ou veias penianas (up). Nota: o bulbo peniano é drenado por veias do bulbo peniano (ubp). (4) A
uretra peniana (pu) percorre o corpus spongiosum penis terminando o processo uretral (up) e por este
motivo é comprimida de modo "peristáltico" por ondas de pressão no corpo cavernoso. Estando vazios os
componentes da uretra, ocorre a ejaculação.

erétil de glande peniana. Ele é grande no pênis (especialmente os pedúnculos). Nos

garanhão, pobreme~te desenvolvido no tou-
ro e indistinto no cachaço.
Em ruminantes e suínos, o orifício do
prepúcio é regulado pelo músculo cranial do
prepúcio; pode também estar presente um
músculo caudal. No porco existe um grande
divertículo dorsal no qual acumula-se urina
e restos celulares epiteliais (ver Fig. 1-1). O
prepúcio peniano (interno) do garanhão está
contido em um prepúcio pré-peniano volumo-
so (externo) pela formação de uma prega
prepucial distinta e permanente. A eversão
do prepúcio pode expor o epitélio a lesões e
infecções.
Ereção e Protrusão
O estímulo sexual provoca dilatação das
artérias que suprem os corpos cavernosos do
animais domésticos, fibras parassimpáticas
do nervo pélvico (n. erigf$ns) provavelmente
são responsáveis por esta vasodilatação, po-
rém o neurotransmissor envolvido não foi
identificado, podendo ser importante um
polipeptídio vasoativo (Dixson et aI., 1984).
Uma redução adrenérgica no controle motor
pode também exercer importante papel na
vasodilatação (Domer et aI., 1978). O
enrijecimento e a ereção do pênis em rumi-
nantes são causados pelo músculo isquioca-
vernoso, o qual bombeia sangue dos espaços
cavernosos dos pedúnculos para dentro do
resto do corpus cavernosum penis através de
espaços cavernosos longitudinais especiais
(canais da ereção) (Ashdown et aI., 1979). Al-
tas pressões em sua maior expressão têm sido
registradas nos corpos cavernosos de muitas
espécies durante a ereção (Beckett, 1983).
16 Anatomia Funcional da Reprodução
Em animais adultos normais, touros, car-
neiros, bodes, cachaços e garanhões, não se
encontram veias drenando os níveis distais
do corpus cavernosum penis (Ardalani e
Ashdown, 1988), sendo que isto facilita o de-
senvolvimento da pressão de ereção no órgão.
Falhas na ereção (impotência) são
consequentes de defeitos estruturais que afe-
tam o mecanismo representado na Figura 1-
8, mais do que por causas psicológicas
(Glossop e Ashdown, 1986). A pressão eleva-
da no corpus cavernosum produz considerá-
vel alongamento do pênis em ruminantes e
suínos com pouca dilatação (Ashdown et aI.,
1981). A distensão dos espaços cavernosos do
corpus cavernosum penis, especialmente
aqueles localizados na curvatura distal da
flexura sigmóide, elimina a flexura à medida
que os músculos retratores do pênis relaxam.
~~
~ de mais ou menos 5 cm do pênis do porco é
~uro
B~ C-arneiro
C]
Varrão
~ tos, tempo em que é ejaculado um grande vo-
G Garanhão
FIG. 1-10. Diagramas mostrando a forma da
extremidade livre do pênis. AI mostra a forma do
pênis logo antes da introdução e A2 após a
introdução, tendo ocorrido o desvio em espiral. B
mostra a forma do pênis durante o servimento
natural. C não demonstra o grau total de forma
espiral que ocorre durante o servimento. D foi
desenhado após a injeção e mostra a dilatação dos
corpos eréteis. (AI, A2 e B desenhados de
fotografias. C e D de peças fixadas. Os desenhos
não foram feitos em escala.)
Quando o pênis do touro está em protrusão, o
prepúcio fica evertido e esticado sobre o ór-
gão. A arquitetura fibrosa do tegumento
peniano faz com que o pênis fique em forma
de hélice quando o tegumento é estirado (Fig.
1-10A2); o orifício uretral adquire l}l1la posi-
ção anti-horária de 3000 quando se dá a
ejaculação (Ashdown e Smith, 1969; Sei dei e
Foote, 1969). Em serviço normal, isto ocorre
após a penetração. Caso ocorra antes que o
pênis penetre no vestíbulo, a penetração não
se completa.
A penetração do pênis do touro dura cerca
de dois segundos e o enrijecimento após o
desembainhamento, com frequência ocorre
abruptamente assim que o ligamento dorsal
apical assegura sua ação de conservar o pê-
nis reto. O recolhimento do pênis para den-
tro do prepúcio dá-se após cessar a pressão
nos espaços cavernosos. A arquitetura fibro-
sa do corpus cavernosum penis na região da
flexura sigmóide tende a formar de novo a
flexão; isto é auxiliado pelo encurtamento do
músculo retrator do pênis. A porção terminal
espiralada (ver Fig. 1-10) e durante a ereção
toda a porção visível da extremidade livre do
pênis torna-se espiralada ao redor de seu eixo
longo como uma corda retorci da. Esta forma
espiralada resulta da arquitetura fibrosa do
corpus cavernosum penis (Ashdown et aI.,
1981). A inserção do pênis dura até 7 minu-
lume de sêmen. O desvio em espiral não ocor-
re no carneiro e no bode, e a penetração é de
curta duração. No garanhão, a inserção per-
dura por vários minutos.
Emissão e Ejaculação
A emissão consiste do movimento do fluido
espermático ao longo do duto deferente para
a uretra pélvica, onde mistura-se com secre-
ções das glândulas acessórias. A ejaculação é
a passagem do sêmen resultante ao longo da
uretra peniana. A emissão é motivada por
músculos lisos, sob controle do sistema ner-
voso autônomo. A ejaculação é provocada por
músculos estriados, sob controle de compo-
nentes eferentes somáticos dos nervos sacros
 Anatomia da Reprodução Masculina 17

FIG. 1-11.Estruturas reprodutivas,

in situ, de gato, cão e cobaia. 1,
Testículo; 2, cabeça do epidídimo; 3,
cauda do epidídimo; 4, duto
deferente; 5, glândula ampolar; 7,
glândula prostática; 9, glândula
bulbouretral; 10, bexiga; 11, ureter;
12, uretra; 13, pênis; 17, báculo; 18,
corpo lipídico; 19, reto; 20, rim. (De
S. McKeever (1970). Male reproduc-
tive organs. In Reproduction and
/ Breeding Techniques for Laboratory
AnimaIs. Hafez, E.S.E. (ed.). Phila-

/ Cão
delphia, Lea & Febiger.)

Cobaia
18 Anatomia Funcional da Reprodução

Tabela 1-3. Idade e Peso da Primeira Cobertura e Características Seminais

Início da Concentração espermática
Vida Reprodutiva Volume do Ejaculado 108 por ml

Espécies Idade (meses) Peso Corpóreo Variação Média Variação Média

Gato 9 3,5 kg 0,01-0,3 0,04 1,5-28 14

Cão 10-12 varia 2-25 9,0 0,6-5,4 1,3
Cobaia 3-5 450 g 0,4-0,8 0,6 0,05-0,2 0,1
Coelho 4-12 varia 0,4-6 1,0 0,5-3,5 1,5

(De Hammer, C.E., 1970. The semen. In Reproduction and Breeding Techniques for Laboratory Ani-
mais. E.S.E. Hafez [ed.], Philadelphia, Lea & Febiger.)

(nervo perineal profundo). Aeletroejaculação
em animais domésticos não passa de uma
imitação imperfeita dos complexos mecanis-
mos naturais. Durante a monta natural, as
terminações sensitivas do nervo no tegumento
peniano, bem como os tecidos profundos
penianos são essenciais ao processo da
ejaculação. Os nervos aferentes estendem-se
no nervo dorsal do pênis.
A passagem de sêmen através dos dutos
deferentes é contínua durante a inatividade
sexual. Prinz e Zaneveld (1980) sugeriram
que durante o descanso sexual um complexo
ocasional ou um processo cíclico de remoção
espermática da cauda do epidídimo podem
ajudar a regulação das reservas de sêmen. A
excitação sexual e a ejaculação são acompa-
nhadas por contrações da cauda do epidídimo
e dos dutos deferentes, aumentando propor-
cionalmente o fluxo, seguido porém por mo-
vimentos do fluido espermático retrograda-
mente para dentro do epidídimo e por uma
redução no nível do fluxo por 10 a 20 horas
após a ejaculação. Apesar de tudo, a quanti-
dade de espermatozóides que passa pelos
dutos deferentes não é aumentada pela ativi-
dade sexual.
A contração muscular da parede do duto é
. se de uma total posição escrotal para uma
controlada pelos nervos simpáticos autôno-
mos do plexo pélvico derivado dos nervos
hipogástricos. Em garanhões normais, o estí-
mulo do receptor-a. e o bloqueio do receptor-~
aumentam a concentração espermática no
ejaculado (Klug et aI., 1982). A emissão de
sêmen do duto para dentro da uretra é acom-
panhada por contração muscular das ampo-
las dos dutos deferentes.
Durante a ejaculação (ver Fig. 1-9), o mús-
culo bulboesponjoso comprime o bulbo
peniano, bombeando sangue deste órgão para
dentro do restante do corpus spongiosum
penis. Diferentemente do corpus cavernosum
penis, este corpo cavernoso é normalmente
drenado por veias distais; as pressões máxi-
mas registradas durante a ejaculação são
muito menores do que aquelas no corpus
cavernosum penis (Beckett, 1983). As ondas
de pressão que passam por baixo da uretra
peniana podem ajudar a transportar a
ejaculação. As modificações de pressão no
corpus spongiosum penis durante a ejaculação
são transmitidas ao corpus spongiosum
glandis; a glande peniana aumenta de tama-
nho no carneiro, bode e garanhão, porém não
no touro.
ANIMAIS DE LABORATÓRIO
Diferenças entre espécies quanto aos ór-
gãos reprodutivos estão resumidas na Figu-
ra 1-11. O relativamente grande canal
inguinal e o processo vaginal em roedores e
lagomorfos está associado com considerável
mobilidade dos testículos e epidídimos em
animais adultos. Estes órgãos podem mover-
também total posição abdominal. Diferenças
de tamanhos relativos das glândulas acessó-
rias estão refletidas nas características do
sêmen (Tabela 1-3).
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2
ANATOMIA DA REPRODUÇÃO FEMININA
E.S.E.HAFEZ
Os órgãos reprodutivos femininos com-
põem-se de ovários, ovidutos, útero, cérvice
uterina, vagina e genitália externa. Os órgãos
genitais internos (o primeiro de quatro com-
ponentes) são sustentados pelo ligamento lar-
go. Este ligamento consiste do mesovário, que
mantém o ovário; do mesossalpinge, que es-
cora o oviduto e do mesométrio, que susten-
ta o útero. Em bovinos e ovinos, a união do
ligamento largo é dorsolateral na região do
ílio, de modo que o útero fica disposto como
os cornos de um carneiro, com a convexidade
dorsal e os ovários localizados próximos à
pelve (Fig. 2-1). O ovário, oviduto e útero são
primariamente supridos por nervos autôno-
mos. O nervo pudendo fornece fibras sensiti-
vas e parassimpáticas para a vagina, vulva e
clitóris.
EMBRIOLOGIA
O sistema reprodutivo fetal consiste de
duas gônadas não-sexualmente diferenciadas,
dois pares de dutos, um sinus urogenital, um
tubérculo genital e pregas vestibulares (Fig.
2-2). Este sistema origina-se primariamente
de duas cristas germinativas na parte dorsal
da cavidade abdominal e que podem diferen-
ciar-se em sistemas masculino ou feminino,
condição esta conhecida como bissexualidade
embrionária. O desenvolvimento dos rudi-
mentos sexuais para fetos masculino e femi-
nino é relacionado na Tabela 2-1.
O sexo do feto depende de genes herdados,
da gonadogênese e da formação e maturação
dos órgãos reprodutivos acessórios. A expres-
são do sexo genético é um processo de desen-
volvimento que depende do funcionamento
das gônadas fetais e,'ocasionalmente, da ati-
vidade do córtex adrenal.
Os estrógenos e os andrógenos podem pro-
vocar inversão sexual em embriões masculi-
nos e femininos respectivamente, apenas du-
rante um breve período no início da
diferenciação sexual. A idade em que este
potencial bissexual é perdido completamente
varia de acordo com as espécies animais.
Gônadas
As gônadas são formadas de um grupo de
grandes células granuladas do sacovitelínico
que invadem a crista germinativa. Duas in-
vasões ocorrem na fêmea. A primeira é
abortiva, todavia a segunda resulta na for-
mação de extensões sexuais do epitélio
germinativo que, posteriormente, avançam
para cima originando as células germinativas
(oogônias).As extensões sexuais da fêmea são
chamadas cordões medulares e as do macho
túbulos seminíferos.
O testículo desenvolve-se predominante-
mente a partir da medula da gônada sexual-
mente indiferenciada, enquanto que o ovário
origina-se primariamente de seu córtex.
Dutos Reprodutivos
Tanto os dutos de Wolff, quanto os de
Müller encontram-se presentes no embrião se-
xualmente indiferenciado. Na fêmea, os dutos
21
22 Anatomia Funcional da Reprodução

c B Ut.

Ov.A
A

-Ob.

FIG. 2-1. Secção sagital através da região pélvica (vista do lado esquerdo) mostrando as relações dos
tratos do reto e urogenital, as bolsas do peritônio pélvico, e as uniões dos músculos abdominais ao tendão
pré-púbico na ovelha. A, aorta; B, bexiga; Br. L, ligamento largo do útero; C, cérvice; O, ovário; Ob.,
músculo oblíquo interno; Ou., trompa; Ou.A, artéria ovariana; Ou.L, ligamento ovariano; P, tendão pré-
púbico;R, reto; U, uretra; Ur, ureter; Ut. A, artéria uterina; V, vagina.

de Müller desenvolvem-se em um sistema penha duas funções, uma exócrina (liberação

duto-gonadal e os dutos de Wolff atrofiam-se,
ocorrendo o oposto no macho. Os dutos de
Müller femininos fundem-se caudalmente
para dar origem ao útero, à cérvice e à porção
anterior da vagina.
No feto masculino, o andrógeno testicular
atua na persistência e desenvolvimento dos
dutos de Wolff e na atrofia dos dutos de
Müller.
Sinus Urogenital
O sinus urogenital dá origem ao vestíbulo.
As pregas de pele que margeiam o sinus for-
mam os lábios vulvares. O falo feminino ou
clitóris, homólogo ao pênis masculino, desen-
volve-se pouco em tamanho.
OVÁRIO
O ovário, diferentemente do testículo, per-
manece na cavidade abdominal. Ele desem-
de óvulos) e uma endócrina (esteroidogênese).
Desenvolvimento Pré-natal
O córtex é o tecido predominante do ová-
rio. As células germinativas primordiais têm
origem extragonadal e migram do saco
vitelínico mesentérico para as cristas genitais.
Durante o desenvolvimento fetal as oogônias
são produzidas por multiplicação mitótica.
Esta é seguida pela primeira divisão meiótica
formando vários milhões de oócitos, processo
este desenvolvido na prófase. Uma subse-
quente atresia reduz o número de oócitos na
época do nascimento e nova redução ocorre
na puberdade, de modo que somente algumas
centenas estarão presentes durante a
senescência reprodutiva. Todos os óvulos ori-
ginam-se da população original de células
germinativas da crista genital.
No nascimento uma camada de células
foliculares circunda os oócitos primários no
 Anatomia da Reprodução Feminina 23

A.T.
V.D.
A.E.
V.E.
G
5.1.
R.T. Ep.

T.A.

T.

U-G.5.

cf ~
FIG. 2-2. Diagrama representando a diferenciação embrionária dos sistemas genitais masculino e femi-
nino. (Centro) Sistema indiferenciado com grande mesonefro, duto mesonéfrico, duto de MüIler e gônada
indiferenciada. Notar que os dutos de MüIler e mesonéfrico se cruzam antes de entrar no cordão genital.
(Direita) Sistema feminino em que o ovário e os dutos de MüIler se diferenciam enquanto que os rema-
nescentes do mesonefro e dos dutos mesonéfricos se atrofiam no epoóforo, paroóforo e duto de Gartner.
(Esquerda) Sistema masculino, em que os testículos e os dutos mesonéfricos (de Wolfl) se diferenciam; os
únicos remanescentes dos dutos de MüIler são o apêndice testicular e o utrículo prostático (vagina
masculina).
A Ampola G.C. Cordão genital Paro Paroóforo
AE. Apêndice do epidídimo Gl. Glomérulo Pro. Pronefro
AT. Apêndice do testículo G.S. Sinus genital R.T. Rete tubules
B Bexiga I. Istmo S.T. Túbulos seminíferos
C Cérvice M Medula do ovário T. Testículo
Co Córtex ovariano Mes.D. Duto mesonéfrico T.A Artéria testicular
Ep. Epidídimo Mest. T Túbulos mesonéfricos U Útero
Epo. Epoóforo Mül.D. Duto de MüIler U-G.S. Sinus urogenital
Epo. D. Duto do epoóforo O Ovário VA Apêndice vesicular
F Fímbrias O.G. Duto de Gartner obliterado VD. Vaso deferente
G Gônada (indiferenciada) O.Mül. Duto de MüIler obliterado. VE. Vasos eferentes

ovário para formar os folículos primordiais.
De início estes estão espalhados pelo ovário,
porém no recém-nascido, eles tornam-se lo-
calizados na zona cortical periférica, debaixo
da túnica albugínea e circundando a 'medula
vascular.
A estrutura e a ultra-estrutura do ovário
dos animais domésticos acham-se resumidas
e ilustradas nas Tabelas 2-2 e 2-3; e nas Fi-
guras 2-1 até 2-7. A forma e tamanho do ová-
rio variam com a espécie animal e com a fase
estral (Tabela 2-2). Em bovinos e ovinos o
ovário tem forma de amêndoa, enquanto nos
equinos ele tem forma de feijão, devido a pre-
sença de uma definida fossa de ovulação, uma
chanfradura na borda unida do ovário. O ová-
rio de porcas assemelha-se a um cacho de uvas
em decorrência dos folículos salientes e dos
24 Anatomia Funcional da Reprodução

TABELA2-1. Destino dos Rudimentos Sexuais nos Fetos Masculino e Feminino de

Mamíferos
Rudimento Sexual Masculino Feminino

Gônada
Córtex Regride Ovário
Medula Testículo Regride
Dutos de MüIler Vestígios Útero, trompas, parte da vagina
Dutos de Wolff Epidídimos, vasos deferentes Vestígios
Sinus urogenital Uretra, próstata, glândulas bulbouretrais Parte da vagina, uretra
'fubérculo genital (falo) Pênis Clitóris
Pregas vestibulares Escroto Lábios

(Frye, 1967. Hormonal Control in Vertebrates. New York, Macmillan.)

TABELA 2-2. Anatomia Comparada do Ovário em Fêmeas Adultas de Animais

Domésticos
Animal

Órgão Vaca Ovelha Porca Égua

Ovário
Forma Amêndoa Amêndoa Cacho de uva Rim, com fossa de
ovulação
Peso de um ovário (g) 10-20 3-4 3-7 40-80
Folículos de Graaf maduros
Número 1-2 1-4 10-25 1-2
Diâmetro do folículo(mm) 12-19 5-10 8-12 25-70
Diâmetro do óvulo sem 120-160 140-185 120-170 120-180
zona pelúcida(11)
Corpo lúteo maduro
Forma Esferóide ou ovóide Esferóide ou ovóide Esferóide ou ovóide Em forma de pêra
Diâmetro (mm) 20-25 9 10-15 10-25
Tamanho máximo 10 7-9 14 14
atingido (dias a partir da
ovulação)
Início da regressão (dias a 14-15 12-14 13 17
partir da ovulação)

corpos lúteos que obscurecem o tecido ovaria-
no subjacente.
A parte do ovário não-ligada ao mesovário
fica exposta e saliente na cavidade abdomi-
nal. O ovário composto de medula e córtex, é
circundado pelo epitélio superficial,
comumente conhecido como epitélio
germinativo (Fig. 2-3). A medula ovariana
consiste de tecido conjuntivo fibroelástico e
regularmente distribuído e de nervos exten-
sivos e sistemas vasculares que atingem o
ovário pelo hilo (união entre o ovário e
mesovário). As artérias são distribuídas de
forma espiralada definida. O córtex ovariano
contém folículos ovarianos e/ou corpos lúteos
em vários estágios de desenvolvimento
regressão. (Tabela 2-3). O tecido conjuntivo
do córtex contém muitos fibroblastos, algu-
mas fibras colágenas e reticulares, vasos san-
guíneos, vasos linfáticos, nervos e fibras mus-
culares lisas.
Fluxo Sanguíneo do Ovário. O padrão
vascular do ovário modifica-se com as dife-
rentes situações hormonais. Variações na ar-
quitetura dos vasos permitem adaptação do
suprimento sanguíneo às necessidades do ór-
gão. A distribuição relativa de sangue entre
os vários compartimentos do ovário é altera-
da sem que o suprimento sanguíneo total seja
afetado.
A distribuição intra-ovárica de sangue pas-
ou sa por notáveis modificações durante o perío-
 Anatomia da Reprodução Feminina 25

H.

I.c.

FIG. 2-3. Diagrama composto do ovário de mamífero. São indicados os estágios progressivos da diferen-
ciação de um folículo de Graaf (da esquerda superior para a direita superior). O folículo maduro pode
entrar em atresia (direita inferior) ou ovular e formar um corpo lúteo (esquerda inferior).
Af, Folículo atrésico; C.a., corpus albicans; C.l., corpo lúteo; G.e., epitélio germinativo; G.f, folículo de
Graaf; H, hilo; I.c., células intersticiais; Pf, folículo primário; S.f, folículo secundário; T.a., túnica
albugínea; T.f, folículo terciário. (Parcialmente adaptado de Turner (1948). General Endocrinology.
Philadelphia, W.B. Saunders.)

do pré-ovulatório. Em ovelhas o fluxo venoso
ovariano cai de cerca de 8 ml/minuto 73 dias
antes da ovulação para 2 ml/minuto durante
o cio. Uma queda correspondente no fluxo
sanguíneo arterial do ovário por minuto é
concomitante a um brusco declínio no fluxo
de liIÜa do ovário (Moor et aL, 1975).
O fluxo sanguíneo arterial para o ovário
varia em proporção à atividade luteínica. As
modificações hemodinâmicas parecem ser
importantes no controle da função e duração
do corpo lúteo (CL). Assim, modificações no
fluxo sanguíneo precedem o declínio na se-
creção de progesterona, enquanto que a res-
trição do fluxo sanguíneo ovariano causa pre-
matura regressão do corpo lúteo. Por ocasião
da luteólise em ovelhas ocorre uma redução
no fluxo sanguíneo ovariano, assim como um
aumento na passagem entre arteríolas e
vênulas dentro do ovário (Niswender et aL,
1976).
O fluxo sanguíneo para o ovário bovino é
maior durante a fase luteínica, diminui com
a regressão do corpo lúteo e atinge um ponto
máximo antes da ovulação. O fluxo sanguí-
neo ovariano aumenta com o desenvolvimen-
to do corpo lúteo recentemente desenvolvido.
O declínio do fluxo sanguíneo parece seguir
uma queda abrupta na época de regressão do
corpo lúteo (Wise et aL, 1982). Os linfáticos