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CAPÍTULO

12 vias visuais centrais

Visão geral

AS INFORMAÇÕES FORNECIDAS PELA RETINA iniciam interações entre múltiplas subdivisões do cérebro;
essas interações eventualmente levam à percepção do
cena visual, seja conscientemente ou não. Ao mesmo tempo, esta informação ativa
reflexos mais convencionais, como ajuste da pupila, direção dos olhos em direção aos alvos de interesse e
regulação de comportamentos homeostáticos que estão ligados ao
ciclo dia-noite e ritmicidade circadiana. Os caminhos e estruturas que medeiam esta gama de funções são
necessariamente diversos. Destes, a via visual primária da retina para o núcleo geniculado dorsolateral no
tálamo e para o
O córtex visual primário é o componente mais importante e certamente o mais exaustivamente estudado do
sistema visual ou de qualquer outro. Diferentes classes de neurônios nesta via codificam a variedade de
informações visuais — luminância, diferenças espectrais, orientação e movimento — que, em última análise,
“vemos”. O processamento paralelo de
diferentes categorias de informação visual continuam em vias corticais que se estendem além do córtex visual
primário, suprindo áreas visuais e outras áreas nos lobos occipital, parietal e temporal. As áreas visuais no lobo
temporal estão principalmente envolvidas no reconhecimento de objetos, enquanto as do lobo parietal estão
preocupadas com o movimento e a localização. A visão normal depende da integração de informações em todos
esses
áreas corticais e muito mais. Os processos subjacentes à percepção visual não são
bem compreendido e continua sendo um dos desafios centrais da neurociência moderna.

Projeções Centrais das Células Ganglionares da Retina

Como foi indicado no Capítulo 11, os axônios das células ganglionares saem da retina através de uma região
circular em sua parte nasal chamada disco óptico (ou papila óptica), onde se agrupam.
juntos para formar o nervo óptico. Os axônios do nervo óptico seguem um curso reto até o quiasma óptico, na
base do diencéfalo (Figura 12.1). Em humanos, cerca
60% dessas fibras cruzam-se no quiasma; os outros 40% continuam em direção ao tálamo
e alvos do mesencéfalo do mesmo lado.
Depois de passar pelo quiasma óptico, os axônios das células ganglionares de cada lado formam o quiasma óptico.
trato. Assim, o trato óptico, diferentemente do nervo óptico, contém fibras de ambos os olhos. O
o cruzamento parcial (decussação) dos axônios das células ganglionares no quiasma óptico permite que
informações de pontos correspondentes nas duas retinas sejam processadas aproximadamente pelo mesmo
local cortical em cada hemisfério, uma característica importante considerada
na próxima seção.

Os axônios das células ganglionares no trato óptico alcançam diversas estruturas no

diencéfalo e mesencéfalo (ver Figura 12.1). O principal alvo no diencéfalo é o núcleo geniculado dorsolateral
do tálamo. Neurônios na lateral
núcleo geniculado, como suas contrapartes nos relés talâmicos de outros órgãos sensoriais
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262 Capítulo 12

FIGURA 12.1 Projeções centrais de

células ganglionares da retina. Axônios de células ganglionares
termina no núcleo geniculado lateral
Ótico
do tálamo, o colículo superior, o Ótico trato
nervo
pretectum e o hipotálamo. Para maior clareza,
apenas os axônios cruzados do olho direito
são mostrados (a vista está olhando para a parte inferior Hipotálamo:
superfície do cérebro). Regulação de
ritmos
circadianos

sistemas, enviam seus axônios para o cérebro Protegido:

geniculado controle reflexo
córtex através da cápsula interna. Esses axônios
núcleo da pupila e do
passam por uma porção do interior cristalino

cápsula chamada radiação óptica e termina no

córtex visual primário
radiação
(VI), ou córtex estriado (também conhecido como
Área 17 de Brodmann), que fica em grande parte ao
longo e dentro da fissura calcarina
no lobo occipital. A via retinogênica-uloestriada, Córtex estriado
ou visual primária
caminho, transmite informações que são
essencial para a maior parte do que se pensa
como ver; danos em qualquer lugar ao longo desta rota resultam em
deficiência visual grave. A caixa Aplicações Clínicas fornece exemplos de
patologias do sistema visual primário
caminho que pode levar a déficits visuais significativos.
Um segundo alvo principal dos axônios das células ganglionares é uma
coleção de neurônios que fica entre o tálamo e o
mesencéfalo em uma região conhecida como pretectum. Embora pequeno
em tamanho comparado ao núcleo geniculado lateral, o pretecto é
particularmente importante como órgão coordenador.
centro do reflexo pupilar à luz (ou seja, a redução da
o diâmetro da pupila que ocorre quando luz suficiente
Colículo superior:
orientando o
movimentos
de cabeça e olhos
cai na retina; Figura 12.2). O componente inicial de
a via do reflexo pupilar à luz é uma projeção bilateral da retina ao pré-teto.
Os neurônios pré-tetais, por sua vez, projetam-se para o núcleo de
Edinger-Westphal, um pequeno grupo de células nervosas que se encontra
próximo ao núcleo do nervo oculomotor (nervo craniano
III) no mesencéfalo. O núcleo Edinger-Westphal contém
os neurônios parassimpáticos pré-ganglionares que
enviam seus axônios através do nervo oculomotor para terminar em
Pós-ganglionar
parassimpático

fibe\ Pupilar
\constritor^
\músculo/ Aquoso
humM
\Íris^ZL^

Lente
Retina.

Nervo óptico Vítreo

humor
Gânglio ciliar

Pré-ganglionar
parassimpático ÿ FIGURA 12.2 Circuito responsável pela
fibra no crânio
reflexo pupilar à luz. Esta via inclui projeções
nervo III
bilaterais da retina até o pré-teto
Edinger- e projeções do pré-teto ao núcleo de Eding-er-
Vestefália Westphal. Os neurônios do núcleo de Edinger-West-phal
núcleo terminam no gânglio ciliar, e os neurônios do gânglio
ciliar inervam os músculos constritores da pupila.
Observe que o aferente
Superior - axônios ativam ambos os núcleos de Edinger-Westphal via
colículo os neurônios do pré-teto.
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variedade de patologias retinianas ou mais
A centrais que envolvem o primário
via visual pode causar problemas visuais
déficits de campo que são limitados a regiões
específicas do espaço visual. Porque o
relações espaciais nas retinas são
mantido em estruturas visuais centrais, um
a análise cuidadosa dos campos visuais muitas
vezes pode indicar o local do dano neurológico.
Déficits de campo visual relativamente grandes
são chamadas de anopsias; os menores são
chamados escotomas (ver Capítulo 11). O
O termo anterior é combinado com vários prefixos
para indicar a região específica do
campo visual do qual a visão foi perdida.
Danos à retina ou a um dos
nervos ópticos antes de atingir o quiasma óptico
resulta em perda de visão que
limita-se ao olho de origem (Figura A).
Em contrapartida, os danos na região do
quiasma - ou mais centralmente - resulta em tipos
específicos de déficits que envolvem o
campos visuais de ambos os olhos (ver Figura A,
partes ser). Danos às estruturas que são
(A) Déficits de campo visual resultantes de danos ao longo da via visual primária. O
O diagrama à esquerda ilustra a organização básica da via visual primária e indica a localização
de várias lesões. Os painéis da direita ilustram o visual
déficits de campo associados a cada lesão, (a) Perda de visão no olho direito. (b) Bitemporal
hemianopsia (heterônoma), (c) hemianopsia homônima esquerda, (d) superior esquerda
quadrantanopsia, (e) Hemianopsia homônima esquerda com preservação macular.
Esquerda
Ótico
nervo
Ótico
quiasma
Ótico
trato
Lateral
geniculado
núcleo
Ótico
radiação
Córtex estriado
APLICAÇÕES CLÍNICAS
Déficits de campo visual
central ao quiasma óptico, incluindo o
trato óptico, núcleo geniculado lateral, radiação
óptica e córtex visual, resultados
em déficits limitados ao hemicampo visual
contralateral. Por exemplo, interrupção do trato
óptico à direita (ver
Figura A, parte c) resulta em perda de visão
no campo visual esquerdo (ou seja, cegueira no
campo visual temporal do olho esquerdo e campo
visual nasal do olho direito). Como tal dano afeta
partes correspondentes do campo visual em cada
olho, há uma perda completa de visão na região
afetada do campo visual binocular, e o déficit é
referido como hemianopsia homônima ( neste caso,
uma esquerda
hemianopsia homônima).
Em contraste, danos ao quiasma óptico resultam
em déficits no campo visual que envolvem partes
não correspondentes do campo visual de cada olho.
Por exemplo, danos na porção média do quiasma
óptico (frequentemente resultado de tumores
hipofisários)
pode afetar as fibras que cruzam a partir do
Certo
Caminhos Visuais Centrais 263
retina nasal de cada olho, deixando as fibras não
cruzadas das retinas temporais
intacto. A perda de visão resultante, confinada ao
campo visual temporal de cada olho, é conhecida
como hemianopsia bitemporal (ver Figura A, parte
b). É também chamada de hemianopsia heterônoma
para enfatizar que as partes do campo visual
perdidas em cada olho não se sobrepõem.
Indivíduos com esta condição são capazes
ver nos campos visuais esquerdo e direito, desde
que ambos os olhos estejam abertos. No entanto,
todas as informações das áreas mais periféricas
partes dos campos visuais (que são vistos apenas
pelas retinas nasais) são perdidas.
Danos às estruturas visuais centrais são
raramente completo. Como resultado, os défices
associados a danos no quiasma, trato óptico,
radiação óptica ou córtex visual são tipicamente
mais limitados do que aqueles
mostrado na Figura A. Isto é especialmente verdadeiro
Continua na proxima pagina
Olho esquerdo Olho direito
campo visual campo visual
Temporal Nasal nasal temporal
o
c
(c)
(d)
o
e> o
< o
(e)
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264 Capítulo 12

APLICAÇÕES CLÍNICAS ÿ (continuação)

por danos ao longo da radiação óptica, que se A preservação macular é comumente oferecido, incluindo sobreposição no padrão de
espalha sob os lobos temporal e parietal em encontrada em danos ao córtex, mas pode ser um células ganglionares cruzadas e não cruzadas
seu curso do núcleo geniculado lateral até o característica de dano em qualquer lugar ao longo do fornecendo visão central, a base para isso
estriado via visual. Embora diversas explicações para a preservação seletiva não é clara.
córtex. Alguns dos axônios da radiação óptica a preservação macular tenham sido
chegam ao lobo temporal
em seu caminho para o córtex estriado, um (B)
ramo chamado laço de Meyer (Figura
Lateral
B). A alça de Meyer transporta informações da ventrículos Fibras representando
porção superior do campo visual contralateral. retina superior
Mais medial quadrantes (inferior
campo visual)
partes da radiação óptica, que passam sob
o córtex do parietal
lobo, transportam informações da porção
inferior do lobo visual contralateral
campo. Danos a partes do lobo temporal
com envolvimento da doença de Meyer
loop pode, portanto, resultar em um desempenho superior
homônimo quadrantanopsia
(ver Figura A, parte d); danos à radiação Fibras representando
Lateral
óptica subjacente ao retina inferior
geniculado
córtex parietal resulta em um inferior quadrantes (superiores
núcleo
quadrantanopsia homônima. Meyer's campo visual)
Lesão de estruturas visuais centrais laço
também pode levar a um fenômeno
chamado preservação macular: a perda (B) Curso da radiação óptica para o córtex estriado. Axônios transportando informações sobre o
de visão em amplas áreas de A porção superior do campo visual circunda o corno lateral do ventrículo no lobo temporal (alça
o campo visual, com exceção da visão de Meyer) antes de atingir o lobo occipital. Aqueles que transportam informações sobre a
foveal (ver Figura A, parte e). porção inferior do campo visual viajam no lobo parietal.

neurônios no gânglio ciliar (ver Capítulo 20). Neurônios olho esquerdo se ambos os olhos responderem normalmente à estimulação de
no gânglio ciliar inervam o músculo constritor da íris, que diminui o o olho direito sugere danos à entrada sensorial de
diâmetro da pupila quando ativado. A luz brilhante no olho leva a um o olho esquerdo, possivelmente para a retina esquerda ou nervo óptico.

aumento na atividade dos neurônios pré-tetais, o que estimula o
Os neurônios de Edinger-Westphal e os neurônios do gânglio ciliar que
eles inervam, contraindo assim a pupila.
Além do seu papel normal na regulação da quantidade
da luz que entra no olho, o reflexo pupilar fornece uma importante
ferramenta de diagnóstico que permite ao médico testar
a integridade do aparelho sensorial visual, o motor
saída para os músculos pupilares e as vias centrais
que medeiam o reflexo. Em condições normais, as pupilas de ambos
os olhos respondem de forma idêntica, independentemente de qual olho
é estimulado; isto é, a luz em um olho produz constrição tanto do olho
estimulado (a resposta direta) quanto do olho estimulado.
e o olho não estimulado (a resposta consensual). Comparar as
respostas nos dois olhos costuma ser útil na localização de uma lesão.
Por exemplo, uma resposta direta no
olho esquerdo sem resposta consensual no olho direito sugere um
problema com o fluxo motor visceral para o direito
olho, possivelmente como resultado de dano ao nervo oculomotor
ou núcleo de Edinger-Westphal no tronco cerebral. Falha em provocar
uma resposta (direta ou indireta) à estimulação de
Os axônios das células ganglionares da retina têm vários outros
alvos importantes. Um deles é o núcleo supraquiasmático do
hipotálamo, um pequeno grupo de neurônios na base do
o diencéfalo (ver Quadro 21A). O retinohipotalâmico
via é a rota pela qual a variação nos níveis de luz influencia um
espectro de funções viscerais que estão ligadas ao ciclo dia-noite (ver
Capítulo 28). Outro alvo é
o colículo superior, uma estrutura proeminente visível na superfície
dorsal do mesencéfalo (ver Figuras 12.1 e 12.2). O colículo superior
coordena cabeça e olho
movimentos para alvos visuais (bem como outros); suas funções
são considerados no Capítulo 20.
Tipos funcionalmente distintos
de células ganglionares da retina
Os tipos de informações visuais necessárias para realizar o
as funções desses diferentes alvos retinais são bastante variadas. Ler
o texto desta página, por exemplo, requer
uma amostragem de alta resolução da imagem da retina, enquanto
regulando os ritmos circadianos e ajustando a pupila
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Caminhos Visuais Centrais 265

portanto, requerem apenas uma medida das mudanças globais (A)

nos níveis de luz e pouca ou nenhuma informação sobre as características da
imagem. Não deveria surpreender, então, que uma diversidade de tipos de
células ganglionares forneça informações apropriadas às funções de diferentes
alvos. Na verdade, é
estima-se que existam pelo menos 30 tipos de células ganglionares da retina
morfológica e fisiologicamente distintas, cada uma delas
que tem um padrão distinto de projeção para o visual central
alvos. A disponibilidade de camundongos transgênicos com fluorescência
repórteres sob o controle de promotores específicos fez
é possível obter uma riqueza de informações sobre células ganglionares
tipos, suas propriedades de resposta, projeções centrais e contribuição para o
Binocular
comportamento. Muitos desses tipos de células em ratos (B)
campo visual
são análogos aos tipos de células em outras espécies, incluindo primatas, mas
Eu—'—1
as propriedades dos tipos de células nessas outras espécies
e a sua relação com os do rato ainda não está clara.
A organização da retina subjacente a estes distintos
classes de células ganglionares da retina estão apenas começando a ser
Monocular
identificado; eles incluem não apenas diferenças nas células ganglionares Porção monocular porção de
conexões sinápticas, mas no local do próprio evento de fototransdução. Ao do campo visual campo visual

contrário da maioria das células ganglionares, que dependem de bastonetes e

Visual esquerdo Visual direito
cones para sua sensibilidade à luz, as células ganglionares que se projetam para campo campo

o hipotálamo
e pretectum expressam seu próprio fotopigmento sensível à luz (melanopsina)
Campo visual monocular esquerdo Campo visual monocular direito
e podem modular sua resposta
Superior (S) S
a mudanças nos níveis de luz na ausência de sinais de
bastonetes e cones. A presença de sensibilidade à luz nesta classe de células
ganglionares explica porque os ritmos circadianos normais são mantidos em
animais que perderam a forma.
visão como resultado da degeneração completa dos fotorreceptores de
bastonetes e cones.

Representação Retinotópica
do Campo Visual
Retina direita

As relações espaciais entre as células ganglionares no

retina são mantidos na maioria de seus alvos centrais como
representações ordenadas, ou "mapas", do espaço visual. Maioria
dessas estruturas recebem informações de ambos os olhos, exigindo que
essas entradas sejam integradas para formar um sistema coerente.
mapa de pontos individuais no espaço. Como regra geral, a informação
rovea
proveniente da metade esquerda do mundo visual, seja ela
origina-se do olho esquerdo ou direito, é representado no
FIGURA 12.3 Projeção dos campos visuais à esquerda
metade direita do cérebro e vice-versa.
e retinas direitas. (A) Projeção de uma imagem na superfície da
Compreender a base neural para o arranjo apropriado de informações retina. A passagem dos raios de luz pela pupila
provenientes dos dois olhos requer considerar como as imagens são projetadas do olho resulta em imagens invertidas e
nas duas retinas e como as imagens são projetadas nas duas retinas. invertida na superfície da retina. (B) Quadrantes da retina e sua
destino central das células ganglionares localizadas em diferentes relação com a organização das lentes monoculares e binoculares

partes da retina. Cada olho vê uma parte do espaço visual
que define seu campo visual (Figura 12.3A). Para descritivo
Para isso, cada retina e seu campo visual correspondente são divididos em
quadrantes. Neste esquema, linhas verticais e horizontais que se cruzam no
centro da fóvea sub-
divide a superfície da retina (Figura 12.3B). A vertical
campos visuais, vistos da superfície posterior dos olhos.
Linhas verticais e horizontais traçadas através do centro do
fóvea define quadrantes da retina (parte inferior). Linhas comparáveis
desenhados através do ponto de fixação definem os quadrantes do
campo visual (centro). O código de cores ilustra o retinal correspondente
e quadrantes do campo visual. A sobreposição dos dois monoculares
campos visuais são mostrados na parte superior.
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266 Capítulo 12

linha divide a retina em divisões nasal e temporal, As células ganglionares que se encontram na divisão nasal de cada
e a linha horizontal divide a retina em divisões superior e inferior. retina dão origem a axônios que cruzam o quiasma óptico, enquanto
Correspondente vertical e horizontal aqueles que ficam na retina temporal dão origem a axônios que
linhas no espaço visual (também chamadas de meridianos) se cruzam no permanecem do mesmo lado (ver Figura 12.4). A fronteira, ou linha de
ponto de fixação (o ponto no espaço visual que cai no decussação, entre as células ganglionares que se projetam contralateralmente
fóvea) e definir os quadrantes do campo visual. O e ipsilateralmente passa pelo centro da
O cruzamento de raios de luz divergindo de diferentes pontos de um objeto a fóvea e define a fronteira entre as cavidades nasal e
na pupila causa as imagens de objetos na pupila. hemirretinas temporais. Imagens de objetos no visual esquerdo
campo visual seja invertido e invertido da esquerda para a direita no hemicampo (como o ponto B na Figura 12.4) cai no nariz
superfície da retina. Como resultado, objetos na parte temporal do retina do olho esquerdo e retina temporal do olho direito
o campo visual é visto pela parte nasal da retina, e os objetos na parte olho e os axônios das células ganglionares nessas regiões do
superior do campo visual são vistos pela parte inferior da retina. (Pode ajudar as duas retinas se projetam através do trato óptico direito. Objetos no
na compreensão da Figura 12.3B imaginar que você está olhando para o hemicampo visual direito (como o ponto C na Figura 12.4) caem na retina
nasal do olho direito e no olho direito.
superfícies posteriores das retinas, com o visual correspondente retina temporal do olho esquerdo; os axônios das células ganglionares
campos projetados neles.) nessas regiões se projetam através do trato óptico esquerdo. Como
Com ambos os olhos abertos, as duas fóveas normalmente se alinham mencionado anteriormente, objetos nas porções monoculares de
em um único alvo no espaço visual, fazendo com que os campos visuais de
ambos os olhos se sobreponham extensivamente (Figura 12.4; veja
Binocular
também a Figura 12.3B). Este campo binocular consiste em dois campo visual
hemicampos visuais simétricos (esquerdo e direito). O binóculo esquerdo
o hemicampo inclui o campo visual nasal do olho direito e o campo visual
temporal do olho esquerdo; o hemicampo direito inclui o campo visual
temporal do olho direito e o
campo visual nasal do olho esquerdo. Os campos visuais temporais
são mais extensos que os campos visuais nasais, refletindo os tamanhos
das retinas nasal e temporal, respectivamente.
Como resultado, a visão na periferia do campo de visão é
estritamente monocular, mediado pela porção mais medial do
a retina nasal. A maior parte do resto do campo de visão pode ser
visto por ambos os olhos; isto é, pontos individuais no espaço visual
situam-se no campo visual nasal de um olho e no campo visual temporal
do outro. Vale ressaltar, no entanto, que o
o formato do rosto e do nariz afeta a extensão dessa região da visão
binocular. Em particular, o visual nasal inferior
campos são menos extensos que os campos nasais superiores e,
conseqüentemente, o campo de visão binocular é menor no
campo visual inferior do que no superior (ver Figura 12.3B).

FIGURA 12.4 Visão binocular. O diagrama ilustra

a projeção do campo de visão binocular nas duas retinas e sua
relação com o cruzamento de fibras na óptica
quiasma. Os pontos na porção binocular do campo visual esquerdo
(B) caem na retina nasal do olho esquerdo e na retina temporal
retina do olho direito. Pontos na porção binocular do
campo visual direito (C) incide sobre a retina nasal do olho direito
e a retina temporal do olho esquerdo. Pontos que ficam no
porções monoculares dos campos visuais esquerdo e direito (A e
D) caem nas retinas nasais esquerda e direita, respectivamente. O
axônios das células ganglionares na retina nasal cruzam-se no óptico
quiasma, enquanto aqueles da retina temporal não. Como
como resultado, o trato óptico direito transporta informações da esquerda
campo visual, e o trato óptico esquerdo transporta informações de
o campo visual direito.
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(A)
sulco
Monóculo^------------- -
parte
Campo visual esquerdo Lobo occipital direito
FIGURA 12.5 Organização visuotópica do estriado
córtex no lobo occipital direito. (A) Visto em médio sagital
vista, o córtex visual primário ocupa uma grande parte do
Lobo occipital. A área de visão central (fóvea) é representada por
uma parte desproporcionalmente grande da visão caudal.
porção do lobo, enquanto a visão periférica é representada mais
anteriormente. O campo visual superior é representado abaixo
o sulco calcarino, o campo inferior acima do sulco calcarino. (B) Corte
coronal do córtex estriado humano, mostrando a faixa mielinizada
característica, ou estria, que dá nome a esta região do córtex. O sulco
calcarino na superfície medial do lobo occipital é indicado. (B cortesia
de T.
Andrews e D. Purves.)
os hemicampos visuais (pontos A e D na Figura 12.4) são
visto apenas pela retina nasal mais periférica de cada olho;
os axônios das células ganglionares nessas regiões (como o resto
a retina nasal) correm no trato óptico contralateral. Assim, ao contrário do nervo
óptico, o trato óptico contém os axônios
de células ganglionares que se originam em ambos os olhos e representam
campo de visão contralateral.
Os axônios do trato óptico terminam de maneira ordenada dentro de suas
estruturas-alvo, gerando assim mapas bem ordenados
do hemicampo contralateral. Para a via visual primária, o mapa do hemicampo
contralateral estabelecido no núcleo geniculado lateral é mantido nas projeções
do núcleo geniculado lateral para o córtex estriado (Figura 12.5). Assim, a
fóvea é representada na parte posterior do córtex estriado, enquanto a parte
mais periférica
regiões da retina são representadas em progressivamente mais
partes anteriores do córtex estriado. O campo visual superior é
mapeado abaixo do sulco calcarino, e o visual inferior
campo é mapeado acima dele. Tal como no sistema somatossensorial, a
quantidade de área cortical dedicada a cada unidade de área de
a superfície sensorial não é uniforme, mas reflete a densidade de receptores e
axônios sensoriais que suprem a periferia
região. Assim como a representação da região da mão no
Caminhos Visuais Centrais 267
Calcarina
Mielinizado
estria
Medial
superfície
córtex somatossensorial, a representação da mácula é
portanto, desproporcionalmente grande, ocupando a maior parte do
pólo caudal do lobo occipital (esta discrepância é chamada de "ampliação
cortical").
Propriedades de ajuste espaçotemporal de
Neurônios no córtex visual primário
Grande parte da compreensão atual da organização funcional do córtex visual
teve origem nos estudos pioneiros de David Hubei e Torsten Wiesel, da Harvard
Medical School. O método que eles usaram foi principalmente registros de
microeletrodos em animais anestesiados que
relataram as respostas de neurônios individuais no núcleo geniculado lateral e
no córtex a vários padrões
de estimulação da retina (Figura 12.6A). As respostas de
Descobriu-se que os neurônios no núcleo geniculado lateral são notavelmente
semelhantes aos da retina, com uma organização do campo receptivo centro-
surround e seletividade para aumentos ou diminuições de luminância. No entanto,
o pequeno
pontos de luz que eram tão eficazes em estimular neurônios
na retina e no núcleo geniculado lateral foram amplamente ineficazes no córtex
visual. Em vez disso, a maioria dos neurônios corticais
em gatos e macacos responderam vigorosamente a barras ou bordas claro-
escuras, e somente se as barras fossem apresentadas em uma determinada
faixa de orientações dentro do campo receptivo da célula (Figura 12.6B). As
respostas dos neurônios corticais são, portanto,
sintonizados na orientação das bordas, assim como os fotorreceptores cônicos
estão sintonizados no comprimento de onda da luz; o pico na curva de sintonia
(a orientação para a qual uma célula está mais
responsivo) é referido como a orientação preferida do neurônio (Figura 12.6C).
Ao amostrar as respostas de um grande
número de células únicas, Hubei e Wiesel demonstraram que todas as orientações
das bordas eram aproximadamente igualmente representadas no córtex visual.
Como resultado, uma determinada orientação em um visual
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268 Capítulo 12

(A) configuração experimental

FIGURA 12.6 Neurônios no córtex visual primário respondem seletivamente a
Barra de luz bordas orientadas. (A) Um animal anestesiado recebe lentes de contato para focar
estímulo
os olhos numa tela, onde as imagens podem ser projetadas; um eletrodo extracelular
projetado
Registro registra as respostas neuronais. (B) Os neurônios no córtex visual primário normalmente respondem
na tela
vigorosamente a uma barra de luz orientada em um determinado ângulo e menos fortemente – ou não
Gravando de
córtex visual respondem – a outras orientações. (C) Curva de ajuste de orientação para um neurônio no córtex
visual primário. Neste exemplo, a maior taxa de descarga do potencial de ação ocorre nas bordas
verticais – a orientação “preferida” do neurônio.

cena parece estar "codificada" na atividade de um

população de neurônios seletivos de orientação.
Para apreciar como as propriedades de uma imagem podem ser
representada por populações de neurônios sintonizados em diferentes
orientações, uma imagem pode ser decomposta em seu
componentes de frequência (uma abordagem analítica descoberta pelo
matemático francês Joseph Fourier) e depois filtrados para criar um conjunto
de imagens cuja composição espectral simula a informação que seria
transmitida por neurônios sintonizados em diferentes orientações (Figura
Estímulo Estímulo
12.7). Cada aula
do neurônio seletivo de orientação transmite apenas uma fração de

FIGURA 12.7 Representação de uma imagem visual por neurônios seletivos para
Taxa
pico

diferentes orientações de estímulo. Esta simulação utiliza matemática de imagens

de

(filtragem seletiva da transformada bidimensional de Fourier da imagem) para ilustrar a

Orientação de estímulo
atributos de uma imagem visual (galgo e cerca) que seriam representados nas respostas
de populações de neurônios corticais sintonizados em diferentes orientações preferidas. Os
painéis ao redor da imagem ilustram os componentes da imagem
que seriam detectados por neurônios sintonizados nas orientações vertical, horizontal e
oblíqua (caixas azuis). De maneiras que ainda não são compreendidas, a atividade nessas diferentes
diferentes populações de neurônios são integradas para produzir uma representação coerente do
recursos de imagem. (Fotos cortesia de Steve Van Hooser e Elizabeth Johnson.)
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a informação na cena – a parte que corresponde ao seu filtro
propriedades - mas as informações desses diferentes filtros
contém todas as informações espaciais necessárias para gerar um
representação fiel da imagem original.
A preferência de orientação é apenas uma das qualidades que
definir as propriedades de filtro dos neurônios no visual primário
córtex. Uma fração substancial de neurônios corticais também está
sintonizado na direção do movimento do estímulo, por exemplo, respondendo
com muito mais vigor quando um estímulo se move para a direita do que quando
se move para a esquerda. Os neurônios também podem ser caracterizados por
sua preferência pela frequência espacial (a grosseria ou finura das variações no
contraste).
que se enquadram em seus campos receptivos), bem como temporais
frequência (taxa de mudança no contraste). Por que deveria cortical
neurônios mostram seletividade para essas dimensões específicas de estímulo?
Análises computacionais sugerem que receptivo
campos com propriedades como essas combinam bem com o
estrutura estatística de cenas naturais e, portanto,
maximizar a quantidade de informações transferidas com um
mínimo de redundância.
(B)
2/3
4A
4B
4C
5
Branco
matéria
Mancha de Nissl Morfologia dendrítica
FIGURA 12.8 Organização do visual primário (estriado)
córtex. O córtex estriado é dividido em seis células principais
camadas que diferem em densidade de empacotamento celular,
morfologia celular e conexões. (A) Córtex visual primário visualizado
usando uma coloração histológica que revela corpos celulares neuronais.
Nos primatas, a camada 4 possui várias subdivisões (4A, 4B e 4C;
veja também a Figura 12.5). (B) Células piramidais com dendritos apicais
e basilares proeminentes são o tipo de célula mais numeroso
no neocórtex; eles estão localizados em todas as camadas, exceto 4C.
A camada 4C é dominada por neurônios estrelados espinhosos, cujos
dendritos estão confinados a esta camada. (C) Organização laminar de
entradas do núcleo geniculado lateral (LGN). Os axônios geniculados
laterais terminam mais fortemente nas camadas 4C e
Caminhos Visuais Centrais 269
Arquitetura Visual Cortex Primária
Como todo neocórtex, o córtex visual é uma lâmina com aproximadamente 2
mm de espessura e composta por duas grandes classes de
neurônios: neurônios espinhosos (piramidais e estrelados) que exibem espinhas
dendríticas e neurônios dendríticos aspinosos ou lisos.
neurônios. Os neurônios piramidais empregam o neurotransmissor excitatório
glutamato e são a principal fonte de projeções axonais que deixam o córtex
para atingir o subcortical.
e outras áreas corticais. A maioria dos neurônios dendríticos lisos
possuem mandris axonais locais e são a principal fonte de
inibição cortical, empregando o neurotransmissor GABA
(veja o Capítulo 26 para uma visão geral da estrutura cortical
e tipos de células). Neocórtex exibe um laminar conspícuo
estrutura em preparações coradas para revelar a densidade e o tamanho dos
corpos celulares neuronais. Por convenção, o neocórtex é
dividido em seis camadas celulares (camadas 1-6; Figura 12.8). Para acomodar
a complexidade laminar exibida pelos primatas
córtex visual, as camadas podem ser subdivididas usando letras latinas e gregas
(por exemplo, camada 4C|3).
(D) (E)
t
1
Entradas LGN Interlaminar Saídas: ascendente (vermelho);
conexões descendente (verde, azul)
4A, com projeções menos densas para as camadas 1, 2/3 e 6; o
as terminações na camada 2/3 são "irregulares". (D) Organização
laminar das principais conexões intracorticais. Neurônios na camada 4C
dão origem a axônios que terminam em camadas mais superficiais
(4B e 2/3). Os axônios dos neurônios da camada 2/3 terminam fortemente na
camada 5. Os axônios dos neurônios da camada 6 terminam na camada 4C.
(E) Organização laminar de neurônios projetando-se para diferentes
alvos. As conexões com o córtex extraestriado surgem principalmente
dos neurônios nas camadas 2/3 e 4B (vermelho). As projeções
descendentes para o núcleo geniculado lateral surgem dos neurônios
da camada 6 (azul), enquanto aquelas que se projetam para o cólico
superior residem na camada 5 (verde). (A de Hubei, 1988.)
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270 Capítulo 12

Embora a organização dos circuitos intracorticais seja O que não pode ser discernido a partir de um exame superficial das seções
complexo e não totalmente compreendido, é útil para fins didáticos anatômicas é que o córtex também exibe

propósito de delinear a organização básica de entrada-saída de
o córtex visual (ver Figura 12.8B). Axônios geniculados laterais
terminam principalmente na camada cortical 4C, que é composta de neurônios
estrelados espinhosos cujos axônios transmitem a atividade fornecida pelo núcleo
geniculado lateral para outros neurônios corticais.
camadas. Neurônios piramidais nas camadas superficiais do visual
O córtex se projeta para áreas corticais extraestriadas, enquanto aqueles nas
camadas corticais mais profundas enviam seus axônios para áreas subcorticais.
alvos, incluindo o núcleo geniculado lateral e o colículo superior. Assim, a
organização laminar do visual
O córtex, como o de outras áreas corticais, segrega populações de neurônios
com padrões distintos de conexões.
uma organização muito mais detalhada. Assim microeletrodo
penetrações perpendiculares à superfície cortical encontram colunas de
neurônios que possuem propriedades de campo receptivo semelhantes,
respondendo, por exemplo, à estimulação proveniente da mesma região do
espaço visual e exibindo preferências por propriedades de estímulo semelhantes,
como borda
orientação e direção do movimento (Figura 12.9). A uniformidade na resposta
ao longo do eixo radial levanta a questão óbvia de como as propriedades da
resposta mudam ao longo do eixo radial.
colunas adjacentes. Da descrição anterior do
mapeamento do espaço visual no córtex visual primário, não deveria ser surpresa
que as colunas adjacentes tenham características semelhantes, mas

Posição do campo receptivo Curvas de ajuste de orientação

3
MILÍMETROS

c> < ?©
localização
receptivo

central
Campo

)GG*

£— Distância ao longo do trajeto do eletrodo—>|

c
G

<— Distância ao longo do trajeto do eletrodo—

FIGURA 12.9 Progressão ordenada da resposta colunar
propriedades constituem a base de mapas funcionais em primário
córtex visual. (A) Neurônios deslocados ao longo do eixo radial
do córtex têm campos receptivos que estão centrados no
mesma região do espaço visual e exibem preferências de orientação
semelhantes. À esquerda está uma representação de um microeletrodo vertical
penetração no córtex visual primário. Receptivo neuronal
os campos encontrados ao longo da trilha do eletrodo estão
localizados na parte superior do campo visual direito (painel central,
topo; a intersecção dos eixos representa o centro do olhar). Observe que há
há pouca variação na localização dos centros de campo receptivos
(painel central, inferior). As curvas de ajuste de orientação (direita
painel, superior) e orientação preferida (painel direito, inferior)
para neurônios encontrados ao longo da trilha do eletrodo mostram que
há pouca variação na preferência de orientação dos neurônios. (B)
Neurônios deslocados ao longo do eixo tangencial do
O córtex exibe uma progressão ordenada das propriedades do campo
receptivo. Os neurônios encontrados ao longo da penetração do
eletrodo possuem centros de campo receptivos (painel central) e
preferências de orientação (painel direito) que mudam de forma progressiva.
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(A) (B)
FIGURA 12.10 A imagem funcional revela um mapeamento ordenado da
preferência de orientação no córtex visual primário.
(A) Vista superficial do córtex estriado, usando técnicas de imagem de sinal
intrínseco para visualizar o mapa de orientação preferencial.
As cores indicam a orientação média preferida das colunas
em um determinado local; vermelho indica a localização das colunas que
respondem preferencialmente às orientações horizontais, em azul aquelas que
responder preferencialmente a orientações verticais; outras cores
representam orientações intermediárias. A progressão suave das orientações
preferidas indicadas pelas gradações de cor é interrompida por
descontinuidades pontuais (centros de cata-vento; círculos brancos).
(B) Visão unicelular de um "cata-vento" visualizado usando imagens de dois
fótons de sinais de cálcio. Observe que as células adjacentes têm
orientações preferidas semelhantes, exceto no centro, onde
células próximas exibem preferências de orientação quase ortogonais.
(Cortesia de D. Fitzpatrick; B modificado de Ohki et al., 2006.)
locais de campo receptivo ligeiramente deslocados, de modo que as penetrações
tangenciais dos eletrodos encontrem colunas de neurônios
cujas localizações de campos receptivos se sobrepõem significativamente, mas
mudar progressivamente de uma forma que seja consistente com o
mapeamento global do espaço visual.
Assim como a localização do campo receptivo, o ajuste de orientação
curvas de neurônios em colunas adjacentes também se sobrepõem
significativamente, mas penetrações tangenciais freqüentemente revelam uma
progressão ordenada na preferência de orientação (ver Figura
12.9B). A disponibilidade de técnicas de imagem funcional
tornou possível visualizar o layout bidimensional do mapa de preferência de
orientação na superfície de
córtex visual (Figura 12.10). Grande parte do mapa de preferência orientacional
exibe mudanças progressivas e suaves, como
aquela vista para o mapeamento do espaço visual. Essa progressão suave é
interrompida periodicamente por descontinuidades pontuais, onde neurônios com
preferências de orientação díspares ficam próximos uns dos outros em um padrão
semelhante a um padrão.
cata-vento infantil. A gama completa de preferências de orientação
Caminhos Visuais Centrais 271
(0-180 graus) é replicado muitas vezes
de modo que neurônios com a mesma orientação
As preferências de navegação são organizadas de forma
iterativa, repetindo-se em intervalos de aproximadamente 1
mm ao longo do visual primário.
córtex. Esta iteração garante que o total
a gama de valores de orientação é representada para cada
região do espaço visual - isto é, não há "buracos" na
capacidade de perceber todas as orientações de estímulo.
Assim, cada ponto no espaço visual encontra-se nos
campos receptivos de uma grande população de
neurônios que coletivamente ocupam vários
milímetros de área de superfície cortical, uma área que
contém neurônios com o
gama completa de preferências de orientação. Como
descritas no Quadro 9A, muitas outras regiões corticais
mostram um arranjo colunar semelhante de seus circuitos
de processamento.
Combinando informações de dois olhos
Ao contrário dos neurônios nos estágios iniciais do sistema visual primário
Nessa via, a maioria dos neurônios no córtex estriado são binoculares, respondendo
à estimulação dos olhos esquerdo e direito.
As entradas de ambos os olhos estão presentes ao nível da lateral
núcleo geniculado, mas núcleo retiniano contralateral e ipsilateral
Os axônios terminam em camadas separadas, de modo que os neurônios
geniculados individuais são estritamente monoculares, impulsionados por
pelo olho esquerdo ou direito, mas não por ambos (Figura 12.11AC).
A atividade proveniente dos olhos esquerdo e direito que é transmitida pelos
axônios geniculados continua a ser segregada em
os primeiros estágios do processamento cortical como os axônios de
neurônios geniculados terminam em alternâncias específicas do olho
colunas de dominância ocular na camada cortical 4 (Figura
12.11D). Além deste ponto, entretanto, os sinais dos dois olhos convergem à medida
que os axônios dos neurônios da camada 4 em áreas adjacentes.
listras monoculares fazem sinapse com neurônios individuais em outros
camadas corticais. Embora a maioria dos neurônios fora da camada 4 sejam
binocular, a força relativa das entradas dos dois olhos varia de neurônio para
neurônio em uma forma colunar que reflete o padrão de listras de dominância
ocular
na camada 4. Assim, os neurônios localizados acima dos centros
das colunas de dominância ocular da camada 4 respondem quase exclusivamente
ao olho esquerdo ou direito, enquanto aquelas que ficam sobre
as bordas entre as colunas de dominância ocular na camada
4 respondem igualmente bem à estimulação de qualquer um dos olhos. Semelhante
ao mapeamento de preferência de orientação, tangencial
penetrações de eletrodos através das camadas superficiais revelam
uma mudança gradual e contínua na dominância ocular do
neurônios registrados (ver Figura 12.11B,C). Com exceção da camada 4, que é
estritamente monocular, as penetrações verticais
encontram neurônios com preferências oculares semelhantes.
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272 Capítulo 12
(A) Núcleo geniculado lateral (B)
FIGURA 12.11 Mistura dos caminhos dos dois
olhos ocorre primeiro no córtex estriado. (A) Embora o
O núcleo geniculado lateral recebe informações de ambos os olhos,
as entradas são segregadas em camadas separadas. (B) Em muitas
espécies, incluindo a maioria dos primatas, as entradas dos dois olhos
permanecem segregadas nas colunas de dominância ocular da camada
4. Os neurônios da camada 4 enviam seus axônios para outras camadas corticais; isto
É nesse estágio que a informação dos dois olhos converge para
os neurônios individuais. (B,C) Demonstração fisiológica da
organização colunar da dominância ocular no córtex visual
primário. Os neurônios corticais variam na força de
sua resposta às entradas dos dois olhos, de completo
Reunindo as informações dos dois olhos no
nível do córtex estriado fornece uma base para estereopsia,
a sensação de profundidade que surge ao ver objetos próximos com dois
olhos em vez de um. Porque os dois olhos
olhe para o mundo de ângulos ligeiramente diferentes, objetos
que ficam na frente ou atrás do plano de fixação projetam-se para pontos não
correspondentes nas duas retinas. Convencer
Para se certificar desse fato, mantenha a mão com o braço esticado e fixe-a
na ponta de um dedo. Mantenha a fixação no
dedo enquanto segura um lápis na outra mão cerca de metade
Córtex estriado (C)
dominação de um olho à influência igual dos dois olhos.
Os neurônios encontrados em uma penetração vertical do
eletrodo (exceto aqueles neurônios que ficam na camada 4) tendem a ter
dominância ocular semelhante. A penetração tangencial do eletrodo
através das camadas corticais superficiais revela uma mudança
gradual na força da resposta às entradas dos dois olhos, de
domínio completo por um olho para igual influência do
dois olhos. (D) Padrão de colunas de dominância ocular no córtex
estriado humano. As colunas alternadas dos olhos esquerdo e direito
na camada 4 foram reconstruídas a partir de cortes de tecido e
projetadas em uma fotografia da parede medial do lobo occipital. (D
de Horton e Hedley-Whyte, 1984.)
a um braço de distância de você. A esta distância, a imagem do lápis incide
sobre pontos não correspondentes na
duas retinas e, portanto, serão percebidas como duas retinas separadas
lápis (um fenômeno chamado visão dupla ou diplopia).
Se você mover o lápis em direção ao dedo (o ponto de fixação), as duas
imagens do lápis se fundirão e você verá um único lápis na frente do dedo.
Assim, por uma pequena distância
em ambos os lados do plano de fixação, onde a disparidade entre as duas
visões do mundo permanece modesta, percebe-se uma única imagem; a
disparidade entre os dois olhos
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Caminhos Visuais Centrais 273

c

FIGURA 12.12 Acredita-se que as disparidades binoculares sejam a base da

estereopsis. Quando os olhos estão fixados no ponto b, os pontos que ficam além do plano de
fixação (ponto c) ou em frente ao ponto de fixação (ponto a) projetam-se em pontos não
correspondentes nas duas retinas. Quando essas disparidades são pequenas, o
as imagens são fundidas e o cérebro interpreta a disparidade como pequenas diferenças
de profundidade. Quando as disparidades são maiores, ocorre visão dupla (embora isso
fenômeno normal é geralmente despercebido).

que caem em partes não correspondentes das retinas. Alguns

desses neurônios (as chamadas células distantes) descarregam na retina
disparidades que surgem de pontos além do plano de fixação, enquanto
outras (próximas células) respondem a disparidades retinianas que surgem
de pontos à frente do plano de fixação. A
a terceira classe de neurônios (zero sintonizado) responde seletivamente a
pontos que estão no plano de fixação. Acredita-se que a atividade relativa
nessas diferentes classes de neurônios medeie
sensações de profundidade estereoscópica.
Curiosamente, a presença de respostas binoculares em
------ Disparidades distantes --------
neurônios corticais depende de padrões normais de atividade dos dois olhos
_____ Imagens de ________ durante o início da vida pós-natal. Qualquer fator que crie um desequilíbrio na
ponto de fixação atividade dos dois olhos – por exemplo, a turvação de um cristalino ou o
alinhamento anormal dos olhos durante a infância (estrabismo) –
------ Quase disparidades --------

pode reduzir permanentemente a eficácia de um olho na condução dos

vistas de objetos mais próximos ou mais distantes do ponto de fixação são
percebidas como profundidade (Figura 12.12). Embora a disparidade indique
normalmente surgem de objetos específicos na cena visual, os sinais de
disparidade por si só podem dar origem a uma sensação de profundidade que um
A cena nada mais é do que pontos aleatórios, o que significa que nenhum
objeto é aparente na visualização monocular (Quadro 12A).
Alguns neurônios binoculares no córtex estriado e em
outras áreas corticais visuais têm propriedades de campo receptivo
que os tornam bons candidatos para extrair informações sobre disparidade
binocular. Nestes neurônios, o receptivo
Os campos acionados pelos olhos esquerdo e direito são ligeiramente
deslocados, seja em sua posição no espaço visual ou em sua organização
interna, de modo que a célula seja ativada ao máximo por estímulos.
neurônios corticais, prejudicando assim a capacidade de usar
informações binoculares como uma dica de profundidade. A detecção precoce
e a correção de problemas visuais são, portanto, essenciais
para função visual normal na maturidade.
Divisão do Trabalho dentro
a via visual primária
Além de ser específico para entrada de um olho ou do
por outro lado, as camadas do geniculado lateral também são distinguidas
com base no tamanho da célula. Duas camadas ventrais, compostas por
grandes neurônios, são chamadas de camadas magnocelulares; as quatro
camadas dorsais, compostas por pequenos neurônios, são chamadas de
camadas parvocelulares.

QUADRO 12A ÿ Estereogramas de pontos aleatórios e diversões relacionadas

n avanço importante nos estudos estava trabalhando no problema de como “quebrar” horizontalmente na visão de um olho ou do

A de estereopsia ocorreu em 1959

quando Bela Julesz, então trabalhando na
Laboratórios Bell em Murray Hill, New
Jersey, descobriu uma forma engenhosa de
mostrando que a estereoscopia depende da
correspondência de informações vistas pelos dois
olhos sem qualquer reconhecimento prévio de
que objeto(s) tal correspondência pode gerar.
Julesz, um húngaro com formação em engenharia
e física,
a camuflagem. Ele supôs que
a capacidade do cérebro de fundir ligeiramente os
diferentes visões dos dois olhos para revelar novas
informações ajudariam a superar a camuflagem militar.
Julesz também percebeu que, se sua hipótese
estivesse correta, uma figura oculta em um padrão
aleatório seria apresentada aos dois olhos.
deverá surgir quando uma parte do
caso contrário, o padrão idêntico foi alterado
outro. Um deslocamento horizontal em uma direção
faria com que o objeto oculto aparecesse na frente
do plano de fundo, enquanto um deslocamento na
outra direção faria com que o objeto oculto
aparecesse na frente do plano de fundo.
aparecer atrás e a figura oculta aparece (neste caso,
um quadrado
que ocupa a porção intermediária
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