MICOLOGIA

• MICOLOGIA?

é o ramo da Biologia que estuda os fungos, ela engloba o estudo de um grande número
de seres pluricelulares e unicelulares ou microscópicos.

• FUNGO?

organismos sem clorofila, nucleados, produtores de esporos, que se reproduzem

sexuada ou assexuadamente e cujas estruturas
somáticas filamentosas e ramificadas são envolvidas por
paredes celulares contendo quitina (só um pequeno número de espécies contém
celulose).
No sistema de cinco reinos, proposta por Wittaker (1969) para a classificação dos
seres vivos, o grupo adquiriu identidade própria: Reino FUNGI (grego: sphongos =
esponja; latin = fungus).
Alexopoulos & Mimus (1979) adotaram a posição do reino para o grupo, mas com
outra terminologia: Reino MYCETAE (grego: mykes = cogumelo).
DIFERENÇA PARA PLANTAS:
não sintetizam clorofila
não armazenam amido

SEMELHANÇA COM AS CÉLULAS ANIMAIS:

presença de quitina na parede celular
armazenam glicogénio
FUNGOS
seres eucarióticos: com vários organitos

heterotróficos: saprófitas, parasitas

Ubiquitários: solo, água, vegetais,

animais, homem e detritos

têm importância na biotecnologia e

medicina
Existem cerca de 100 000 a 200 000 espécies
(dependendo da forma como são classificados).
Cerca de 300 são consideradas patogénicas para
o Homem.
SAPRÓFITAS - obtêm energia, carbono (C) e azoto (N) diretamente da matéria
orgânica morta , bioconversores por “excelência”

PARASITAS - colonizam hospedeiros vivos, animais ou vegetais, dos quais

obtêm “alimento” com prejuízo para o hospedeiro. Quando causam doença
nesse hospedeiro designam-se patogénicos.
SIMBIONTES - obtêm energia, C e
N de hospedeiros aos quais
proporcionam benefícios. Ex. de
fungos mutualistas: líquenes (com
algas ou cianobactérias) e micorrizas
(em associação com as raízes das
plantas).
Unicelulares Pluricelulares
ESTRUTURAS
paredes rígidas
crescimento micelial
núcleo diferenciado: 4 a 6 cromossomas
multiplicação assexuada: gemulação,
endo e exo esporulação
multiplicação sexuada: cariogamia e
plasmogamia
ESTRUTURAS FÚNGICAS
os fungos podem formar 2 tipos de colónias:
leveduriformes
bolores/filamentosas
leveduriformes:
colónias pastosas ou cremosas
fomadas por organismos unicelulares
cumprem funções vegetativas e reprodutivas

colónias semelhantes às formadas por bactérias,

com várias pigmentações ou também
despigmentadas
filamentosas:
colónias algodonosas, pulverulentas ou aveludadas
formadas por elementos multicelulares em forma de
tubos (hifas)

conjunto de hifas = micélio

podem apresentar várias

colorações, sendo estas
distintas nos dois versos
da placa de Petri
CARACTERÍSTICAS
MORFOLÓGICAS

macroscópico:
velocidade de crescimento (rápido, moderado e lento)
aspeto da colónia: textura e brilho
presença de pigmentos: cor da colónia
morfologia da colónia
CARACTERÍSTICAS
MORFOLÓGICAS

microscópico:
 micélio vegetativo: desenvolve-se no interior do substrato-elemento de
sustentação e de absorção de nutrientes
 micélio reprodutivo: diferencia-se para sustentar os corpos de
frutificação ou propágulos
micélio vegetativo:
nutrição e fixação

nutrição por absorção

digestão extra corpórea e extra celular

hifas podem ser continuas, simples ou ramificadas, sendo também não

septadas (cenocíticas) ou septadas (apocíticas)
micélio reprodutivo:
reprodução
REPRODUÇÃO
Leveduras
• A maior parte das leveduras reproduzem-se

assexuadamente por gemulação e por divisão binária.

• No processo de gemulação, a célula-mãe origina uma

gema, o blastoconídio que cresce, recebe um núcleo

após a divisão do núcleo da célula-mãe.
• Na divisão binária, a célula-mãe divide-se em duas

células de tamanhos iguais, de forma semelhante ao que

ocorre com as bactérias.
reprodução assexuada

Bipartição
Gemulação
Exosporulação
Endosporulação
forma dos esporos
Formação de
Características Tipo de esporos Tipo de fungos
esporos

Aplanosporos
Formação dentro (imóveis) Fungos filamentosos
Endosporos/ das estruturas asseptados
esporangiospor unicelulares Zoósporos Zigomicota
(esporângio)
os
(móveis)
São produzidos
por células
conidiogénias que Conidiogénese
podem estar tálica Ascomicota
Exosporos/ assentes em Basidiomicota
conídios estruturas Conidiogénese Deuteromicetes
diferenciadas (classe)
conidióforos. blástica
reprodução sexuada
A reprodução sexuada tem lugar quando ocorre fusão entre hifas de
tipos sexuais (mating types) compatíveis ou entre células móveis.
Os esporos sexuais são produzidos após fusão nuclear e meiose.
 reprodução sexuada
Além das fases haplóide (n) e diplóide (2n), muitos fungos exibem outra
condição nuclear: a fase dicariótica (n+n): hifas com dois núcleos
haplóides, geneticamente diferentes.

É em consequência da reprodução sexuada que muitos fungos produzem

estruturas macroscópicas espetaculares - os cogumelos - de vida efémera
e destinados à produção de esporos. À exceção dessa fase, o micélio
vegetativo dos fungos passa frequentemente despercebido.
 reprodução sexuada
Plasmogamia (união dos protoplasmas de duas células sexualmente compatíveis)

célula dicariótica (célula com dois núcleos)

cariogamia(fusão dos dois núcleos)

zigoto diplóide
Fungos homotálicos: hifas capazes de se diferenciarem em órgãos
sexuais masculino e feminino, e de se reproduzirem sexualmente sem
ajuda de outro talo.
Fungos heterotálicos: auto-estéreis, necessitando de um outro fungo
sexualmente compatível para se reproduzirem sexualmente.

A forma sexuada ou perfeita de um fungo é, também,

denominada forma teleomorfa.
Os fungos que se reproduzem sexuadamente são classificados nas
divisões Zigomicetes, Ascomicetes e Basidiomicetes, consoante as
estruturas reprodutoras a que dão origem.
ecologia dos fungos
factores abióticos
temperatura
pH
humidade (aW)
eh
pressão osmótica
radiações
nutrientes
Metabolismo
• Os fungos são microrganismos heterotróficos e, na sua maioria, aeróbios

obrigatórios. No entanto, certas leveduras fermentadoras, aeróbias

facultativas, desenvolvem-se em ambientes com pouco oxigénio ou mesmo
na sua ausência
• Os fungos podem germinar, ainda que lentamente, em atmosfera de reduzida

quantidade de oxigénio.

• O crescimento vegetativo e a reprodução assexuada ocorrem nessas

condições, enquanto a reprodução sexuada ocorre apenas em atmosfera

rica em oxigénio.
• Em condições aeróbias, a via da hexose monofosfato é a

responsável por 30% da glicólise.

• Sob condições anaeróbicas, a via clássica, usada pela maioria das

Vias metabólicas
leveduras, é a de Embden-Meyerhof, que resulta na formação de
piruvato.

• Algumas leveduras, como o Saccharomyces cerevisiae, fazem o

processo de fermentação alcoólica de grande importância a nível

industrial, na fabricação de bebidas.
• Os fungos produzem enzimas como lipases, invertases, lactases,
proteinases, amilases, que hidrolisam o substrato tornando-o assimilável
através de mecanismos de transporte ativo e passivo. Alguns substratos
podem induzir à formação de enzimas degradativas; há fungos que

Nutrição
hidrolisam substâncias orgânicas, como quitina, osso ou couro.

• Muitas espécies fúngicas podem desenvolver-se em meios mínimos,

contendo amónia ou nitritos como fontes de azoto. As substâncias

orgânicas são carbohidratos simples como D-glucose e sais minerais como
sulfatos e fosfatos.
 Oligoelementos como ferro, zinco, manganês, cobre, molibdénio e
cálcio são exigidos em pequenas quantidades. No entanto, alguns
fungos requerem fatores de crescimento, que não conseguem
sintetizar, em especial, vitaminas, como tiamina, biotina, riboflavina,

Nutrição
ácido pantoténico, etc.

 Os fungos, como todos os seres vivos, necessitam de água para o

seu desenvolvimento. Alguns são halofílicos, crescendo em
ambientes com elevada concentração de sal.
 A temperatura de crescimento abrange uma larga faixa,

havendo espécies psicrófilas, mesófilas e termófilas. Os fungos

de importância clínica, em geral apresentam temperatura óptima
entre 20° e 30°C.

Tem
pera
tura
 pH mais favorável : varia entre 5, 6 e 7 (maioria tolera amplas
variações). Os fungos filamentosos podem crescer na faixa entre 1,5 e
11, mas as leveduras não toleram pH alcalino. Muitas vezes, a
pigmentação dos fungos está relacionada com o pH do substrato. Os
meios com pH entre 5 e 6, com elevadas concentrações de açúcar e
alta pressão osmótica, tais como geleias, favorecem o
desenvolvimento dos fungos nas porções em contacto com o ar.
pH
 O crescimento dos fungos é mais lento que o das bactérias e as suas
culturas precisam, em média, de 7 a 15 dias ou mais, de incubação. Com a
finalidade de evitar o desenvolvimento bacteriano, que pode inibir ou se
sobrepor ao do fungo, é necessário incorporar aos meios de cultura,
antibacterianos de largo espetro, como o cloranfenicol. Também se pode
acrescentar cicloheximida para diminuir o crescimento de fungos saprófitas
contaminantes, de cultivos de fungos patogénicos.
Cres
cime
nto
• Em geral, a luz solar direta, devido à radiação

ultravioleta, é elemento fungicida.

• Por diferentes processos, os fungos podem elaborar

vários metabolitos, como antibióticos, dos quais a

penicilina é o mais conhecido e micotoxinas, como
aflatoxinas, que lhes conferem vantagens seletivas.
patologia:
micoses
micotoxicoses
micetoses
alergias

biotecnologia
segurança alimentar
farmacologia
METABOLISMO E NECESSIDADES
NUTRICIONAIS DOS FUNGOS

 Todos os fungos são HETEROTRÓFICOS;

 Todos os fungos têm mitocôndrias e são capazes de realizar
RESPIRAÇÃO AERÓBIA;

 TODOS OS BOLORES E ALGUMAS LEVEDURAS são AERÓBIOS

ESTRITOS => crescem principalmente na superfície dos alimentos,
onde o oxigénio está disponível.
 GRANDE PARTE DAS LEVEDURAS são AERÓBIAS-
ANAERÓBIAS FACULTATIVAS, sendo capazes de oxidar os seus
nutrientes energéticos por respiração ou por fermentação, conforme
as condições ambientais.
METABOLISMO E NECESSIDADES
NUTRICIONAIS DOS FUNGOS

Os fungos são habitualmente POUCO EXIGENTES DO PONTO DE

VISTA NUTRITIVO:

• Podem crescer num meio com o mínimo de nutrientes (açúcar, sais

minerais e água);
• Têm uma conjunto de enzimas muito variado => podem usar um
grande conjunto de nutrientes.
CONDIÇÕES DE CRESCIMENTO DOS
FUNGOS
De um modo geral, os fungos:

• Têm MENORES NECESSIDADES EM ÁGUA DO QUE AS

BACTÉRIAS;
• Podem suportar uma MAIOR PRESSÃO OSMÓTICA (alimentos
muito salgados ou muito açucarados);
• Toleram uma GAMA AMPLA DE pH;
• Podem germinar, ainda que lentamente, em atmosfera de reduzida
quantidade de oxigénio (OBS: O crescimento vegetativo e a
reprodução assexuada ocorrem nessas condições, enquanto a
reprodução sexuada ocorre apenas em atmosfera rica em oxigénio).
CONDIÇÕES DE CRESCIMENTO DOS
FUNGOS
De um modo geral, os fungos:

• A maioria dos fungos têm uma TEMPERATURA ÓPTIMA DE

CRESCIMENTO LIGEIRAMENTE INFERIOR À DAS BACTÉRIAS
MESÓFILAS (20 A 30OC).

OBS: existem espécies psicrófilas (desenvolvimento a temperaturas de

refrigeração e mesmo de congelação). Também existem espécies termófilas
(preferem uma temperatura próxima dos 40oC);
CONDIÇÕES DE CRESCIMENTO DOS
FUNGOS
De um modo geral, os fungos:

O CRESCIMENTO DOS FUNGOS É MAIS LENTO DO QUE O DAS

BACTÉRIAS => dificilmente competem quando as condições do meio são
óptimas para as bactérias (alimentos ricos em água, pH próximo da
neutralidade)
DIFERENÇAS ENTRE FUNGOS E BACTÉRIAS
Taxonomia
1. Eumycota
ZYGOMYCOTA
BASIDIOMYCOTA
ASCOMYCOTA

(DEUTEROMYCOTA)

CHYTRIDOMYCOTA
OOMYCOTA

2. Myxomycota
MYXOMYCOTA
ACRASIOMYCOTA
 ZYGOMYCOTA

fungos saprófitas do solo e parasitas dos mamíferos e das plantas. Hifas

cenocíticas e parede celular com quitina; fungos de crescimento rápido

Maioria cresce à temperatura ambiente

Alguns são psicrófilos

ZYGOMYCOTA

 Bolor negro do pão ou da fruta

 ordem Entomophthorales, parasita de insetos (utilizado no combate a

pragas da agricultura)

 género Glomus, participante na formação de micorrizas;

 Absidia, Rhizopus, Mucor são termotolerantes e potencialmente

patogénicos.

 Tempeh (Rhizopus oligosporos), tofu fermentado- Mucor racemosus

ZYGOMYCOTA
BASIDIOMYCOTA
são incluídos neste filo mais de 16000 espécies, a maioria bem
conhecida, como todos os cogumelos

São fungos filamentosos, com hifas septadas perfuradas e

dicarióticas e com parede quitinosa. A estrutura produtora de
esporos sexuados, o basidiocarpo, é vulgarmente conhecido por
cogumelo
Agaricus, Lentinula, Boletus, Cantharellus, Lactarius, Amanita
phalloides e A. muscaria
Malassezia spp; Criptococcus neoformans.
ASCOMYCOTA

é uma divisão muito importante, que integra fungos saprófitas, simbiontes

e parasitas do Homem, dos animais e das plantas. O seu soma pode ser
unicelular, mas, na grande maioria dos casos é filamentoso septado.

Tuber melonsporum (preta), T. magnatum (branca)

Aspergillus, Penicillium, Fusarium,Claviceps, Trichophyton, Microsporum,
Histoplasma

Leveduras
Deuteromycota
este filo inclui todos os fungos em que não seja
conhecida, ou esteja a ser ignorada por motivos
taxonómicos, a reprodução sexuada

Sem valor taxonómico

identificação
LEVEDURAS
ORGANIZAÇÃO CELULAR
CRESCIMENTO E REPRODUÇÃO
CONDIÇÕES DE CRESCIMENTO: AW, TEMPERATURA, PH, O 2
NECESSIDADES NUTRICIONAIS
PAPEL DAS LEVEDURAS NA ALIMENTAÇÃO
CRITÉRIOS DE CLASSIFICAÇÃO
PRINCIPAIS GÉNEROS DE LEVEDURAS ENCONTRADOS NOS ALIMENTOS
ORGANIZAÇÃO CELULAR DAS LEVEDURAS

ESTRUTURA:

As leveduras são fungos cuja forma predominante é UNICELULAR

REPRODUÇÃO:

Reprodução assexuada por GEMULAÇÃO ou por FISSÃO BINÁRIA

ORGANIZAÇÃO CELULAR DAS LEVEDURAS

FORMA e CARACTERÍSTICAS DAS CÉLULAS DAS LEVEDURAS:

• Forma ovoide ou alongada.

• Tamanho é variável (5 a 8 μm de diâmetro em média), sempre
maior do que o das bactérias.
• Núcleo individualizado e envolvido por membrana nuclear e
diferentes organelos característicos das células eucariotas. O
núcleo, além de conter ADN dos cromossomas, pode conter
também vários plasmídeos (DNA circular).
ORGANIZAÇÃO CELULAR DAS LEVEDURAS

FORMA e CARACTERÍSTICAS DAS CÉLULAS DAS LEVEDURAS:

• As leveduras podem acumular reservas alimentares, sob a forma

glucídica (glicogénio) ou lipídica, conforme as espécies.
• Algumas leveduras podem fabricar uma cápsula glucídica viscosa.
CRESCIMENTO E REPRODUÇÃO DAS
LEVEDURAS

GEMULAÇÃO

FORMAS DE
REPRODUÇÃO FISSÃO BINÁRIA
DAS LEVEDURAS

ESPOROS
GEMULAÇÃO

É o modo de reprodução mais frequente, nas leveduras;

=> formação de uma excrescência (gemula) à superfície da célula, que

cresce progressivamente enquanto ocorre a mitose => quando o
núcleo se divide, um dos núcleos filhos vai para a gémula => esta
destaca-se então da célula mãe para levar uma vida independente.
LOCALIZAÇÃO DAS GEMULAS

É um critério de classificação:

• GEMULAÇÃO MULTILATERAL: se se formarem em diferentes

pontos da célula (ex. Saccharomyces, Pichia, Candida ...);

• GEMULAÇÃO POLAR: caracteriza-se pelo aparecimento de

gémulas nos dois polos da célula => o que produz células em forma
de limão (ex. Kloeckera)
 GEMULAÇÃO MULTILATERAL

Saccharomyces

Candida
 Candida

• Género muito vasto de leveduras heterogéneas.

• Formas esféricas ou cilíndricas.
• Gemulação multilateral. Formam pseudomicélio.
• Algumas espécies são aeróbias estritas, outras são anaeróbias
facultativas.
• Muito disseminadas no meio ambiente: água, ar, plantas, animais,
esgotos, equipamentos e produtos alimentares.
• Alteram carnes frescas, salsichas, frutas frescas, legumes, produtos
láteos, bebidas alcoólicas e os marinados. As espécies psicotróficas
encontram-se frequentemente em sumos refrigerados.
 Saccharomyces
• Esféricas ou alongadas;
• Gemulação multilateral;
• Formam ascósporos esféricos (esporos sexuais);
• Por vezes formam pseudomicélio;
• Anaeróbias facultativas => fermentação dos açucares.
• Alimentos: vinho, molhos de tomate, maionese, bebidas não
alcoólicas e sumos de fruta.
• Usadas na indústria: padaria, cerveja e vinhos (Saccharomyces
cerevisiae)
 GEMULAÇÃO POLAR

Kloeckera
 Kloeckera / Hanseniaspora
• Alongadas com gemulação bipolar (forma de limão);
• Produtoras de ascósporos (as formas imperfeitas denominam-se
Kloeckera).
• Anaeróbias facultativas.
• Podem ser encontradas em várias frutas (uvas, figos, tomate,
morangos, citrinos), que podem contribuir para alterar.
• “Killer yeasts”
• “genus Hanseniaspora/Kloeckera are the main species present on mature
grapes and play a significant role at the beginning of fermentation, producing
enzymes and aroma compounds that expand the diversity of wine color and
flavor” in Martin, V.; Valera, M.J.; Medina, K.; Boido, E.; Carrau, F. Oenological Impact of
the Hanseniaspora/Kloeckera Yeast Genus on Wines—A Review. Fermentation 2018, 4, 76.
https://doi.org/10.3390/fermentation4030076
 FISSÃO BINÁRIA

Em muitas espécies, entre as quais Schizosaccharomyces, o

crescimento não se realiza por gemulação, mas por fissão binária.

Com este modo de reprodução, a formação de um septo transversal

central após a divisão do núcleo, dá às duas células filhas o mesmo
volume.
 FISSÃO BINÁRIA

Schizosaccharomyces
 Schizosaccharomyces
• Ascomicetas de forma alongada que se dividem por fissão.
• Produzem pseudomicélio.
• São anaeróbias facultativas (glucose -> álcool).
• Osmófilas => alteram sobretudo o mel doces e compotas de furtas e
as frutas secas.
PSEUDOMICÉLIO

Em várias espécies, as novas células formadas não se libertam

facilmente => desenvolvem-se cadeias de células que formam um
PSEUDOMICÉLIO (géneros Pichia e Candida, por exemplo): este
pseudomicélio assemelha-se a filamentos, principalmente se as
células são muito alongadas.
 PSEUDOMICÉLIO

Candida

Pichia
 Pichia
• Ascomicetas esféricas ou cilíndricas com gemulação multilateral.
• Várias espécies produzem pseudomicélio.
• Colónias frequentemente pigmentadas.
• Contaminam o vinho, a cerveja, as salmouras de azeitonas e de
chucrute (película seca à superfície).
• Também encontradas em camarões e peixe fresco.
• Osmotolerante
ESPOROS

As leveduras podem ainda produzir esporos.

Os esporos assexuados aparecem geralmente por espessamento da

parede de algumas gémulas ou de uma porção do filamento ->
BLASTÓSPOROS, ARTRÓSPOROS e CLAMIDIÓSPOROS.

As formas perfeitas de leveduras produzem esporos sexuados ->

tratam-se sobretudo de ASCÓSPOROS (geralmente em nº de 1 ou 2
por asco), nas espécies encontradas nos alimentos. A forma dos
ascósporos (esférica, ovoide, em forma de chapéu ...) é outro critério
de identificação para as leveduras.
CONDIÇÕES DE CRESCIMENTO DAS
LEVEDURAS

MULTIPLICAÇÃO: as leveduras proliferam rapidamente quando postas

em boas condições. O seu tempo de geração é intermédio entre o das
bactérias e o dos fungos: 90 a 120 minutos em condições óptimas.

O crescimento é favorecido pela presença de oxigénio, mesmo para

as espécies anaeróbias facultativas.
CONDIÇÕES DE CRESCIMENTO DAS
LEVEDURAS

COLÓNIAS: quando as leveduras são propagadas num meio de cultura

sólido, o seu crescimento dá origem a colónias semelhantes a
bactérias (colónias lisas e brilhantes). Geralmente libertam um odor
agradável (“de levedura”). As colónias podem ser esbranquiçadas,
acinzentadas ou pigmentadas de amarelo, alaranjado ou vermelho (Ex.
Pichia)
 NECESSIDADE DE ÁGUA

A maioria das leveduras cresce melhor num meio rico em água. No

entanto, como a sua TOLERÂNCIA À PRESSÃO OSMÓTICA É
GERALMENTE MAIOR DO QUE A DA MAIORIA DAS BACTÉRIAS,
considera-se que as suas necessidades em água são menores.

LEVEDURAS HALÓFILAS: crescem em meios com forte teor de sal (até 24%
para Debaryomyces) => formam um véu à superfície das salmouras de pepinos
ou de azeitonas, na crosta salgada dos queijos, no chucrute, no peixe salgado, no
salsichão.

LEVEDURAS OSMÓFILAS: toleram concentrações elevadas de açúcar (até 64%

-> Schizosaccharomyces, Zigosaccharomyces ...) => encontram-se
frequentemente nos xaropes, mel, melaço, frutas secas, etc.
LEVEDURAS OSMÓFILAS

Schizosaccharomyces
• Ascomicetas de forma alongada que se dividem por fissão.
• Produzem micélio.
• São anaeróbias facultativas (glucose -> álcool).
• Osmófilas => alteram sobretudo o mel e as frutas secas.

Zigosaccharomyces
• Ascomicetas. Gemulação multilateral.
• Anaeróbias facultativas. Fermentam os açúcares.
• Z. rouxii é a espécie mais importante (usado na produção de molho
de soja).
• Osmófilos e suportam bem o sal e a acidez.
LEVEDURAS HALÓFILAS
Debaryomyces

Debaryomyces
• Ascomicetas esféricas com gemulação multilateral.
• Leveduras dominantes nos produtos lácteos.
• Algumas espécies são anaeróbias facultativas.
• Grande tolerância ao sal (crescimento em alimentos salgados).
• Podem formar um véu sobre salmouras e uma película mucosa sobre
salsichas e queijos.
• Podem alterar sumos de fruta concentrados e iogurtes.
TEMPERATURA
• TEMPERATURA ÓTIMA: 20 a 30oC,
• TEMPERATURA MÁXIMA: 35 a 40oC (excepto algumas espécies
termófilas que podem crescer até 47oC).
• TEMPERATURA MÍNIMA: o crescimento geralmente para por volta
dos 5oC. OBS: várias espécies psicrófilas ainda se podem
desenvolver abaixo de 0oC, embora a um ritmo muito fraco.

A resistência térmica das células vegetativas de leveduras é fraca =>

são rapidamente destruídas pelo calor.
Os esporos, especialmente os ascósporos são um pouco mais
resistentes.
pH

pH: em geral, as leveduras saprófitas preferem um meio ácido => pH

óptimo entre 4,5 e 5,5.

OBS: Podem no entanto adaptar-se a meios mais alcalinos (até 8) ou

mais ácidos (à volta de 3 para a maioria).
OXIGÉNIO

As leveduras são:

• AERÓBIAS ESTRITAS
Ex. Pichia, Candida

ou

• AERÓBIAS-ANAERÓBIAS FACULTATIVAS
Ex. Saccharomyces, Schizosaccharomyces, Zigosaccharomyces.
OXIGÉNIO

AERÓBIAS ESTRITAS:

Desenvolvem-se formando um véu ou uma película que flutua sobre os

líquidos ou na superfície dos alimentos sólidos. Ex. Pichia, Candida,

Além dos açúcares podem utilizar lípidos ou ácidos orgânicos, como

fontes de carbono.
OXIGÉNIO

AERÓBIAS-ANAERÓBIAS FACULTATIVAS:

A fermentação pode substituir a respiração aeróbia, quando as

condições do meio se tornam menos favoráveis (fracos teores de
oxigénio e concentração elevada em açúcares) => é nesta categoria de
leveduras que estão as usadas pela indústria alimentar -> multiplicam-se
rapidamente produzindo CO2 e diversos compostos orgânicos, dos quais
o álcool (o etanol) é o mais importante. Ex. Saccharomyces,
Schizosaccharomyces, Zigosaccharomyces.
FONTES DE CARBONO
GLÍCIDOS -> a maioria é capaz de utilizar açúcares simples (glicose,
frutose, manose) e algumas podem usar polissacarídeos (como o
amido) graças à secreção de enzimas glucolíticas;

ÁCIDOS ORGÂNICOS (lático, cítrico, acético, propiónico ...) -> estes

ácidos são inibidores do crescimento microbiano e, o facto das
leveduras os utilizarem abre a porta aos germes de alteração.

LÍPIDOS: algumas leveduras conseguem usar os lípidos como fonte de

carbono (ex. Saccharomyces lipolytica) => deterioração da manteiga e
da margarina.
FONTES DE AZOTO

COMPOSTOS MINERAIS AZOTADOS: amoníaco, nitratos

AZOTO ORGÂNICO: ureia, aminoácidos

PROTEÍNAS -> algumas leveduras podem segregar exoenzimas

proteolíticas dando-lhes a possibilidade de usar as proteínas presentes
no meio
PAPEL DAS LEVEDURAS NA ALIMENTAÇÃO

As leveduras estão AMPLAMENTE DIFUNDIDAS NA NATUREZA:

• Mais abundantes na VEGETAÇÃO, LEGUMES, FRUTAS e
CEREAIS.
• Também encontradas no LEITE.

USADAS NA INDÚSTRIA ALIMENTAR:

fabrico de pão
bebidas alcoólicas
fabrico de leites fermentados,
alguns queijos, etc.
PAPEL DAS LEVEDURAS NA ALIMENTAÇÃO

AGENTES DE ALTERAÇÃO DE VÁRIOS PRODUTOS

ALIMENTARES:
(contaminam praticamente todos os tipos de alimentos, mas a sua competição
com outros microrganismos limita a sua dominância a certos produtos)

PRODUTOS AÇUCARADOS ou ÁCIDOS: sumos de frutas, mel,

vinho, cerveja, chucrute, etc. => provocam modificações indesejáveis
que diminuem o valor comercial destes produtos.
PAPEL DAS LEVEDURAS NA ALIMENTAÇÃO

ALTERAÇÕES NOS PRODUTOS:

• turbidez visível nos líquidos,

• véu ou película viscosa à superfície dos alimentos,
• aumento do pH,
• odores desagradáveis,
• inchamento ou ruptura de embalagens devido à libertação de CO 2.

NUNCA CAUSAM INTOXICAÇÕES ALIMENTARES

PRINCIPAIS GENEROS DE LEVEDURAS
ENCONTRADAS NOS ALIMENTOS
CRITÉRIOS DE CLASSIFICAÇÃO DAS LEVEDURAS

• ASCÓSPOROS: presença ou ausência, aspeto e número;

• FORMA DAS CÉLULAS VEGETATIVAS

• MODO DE MULTIPLICAÇÃO (gemulação ou fissão);

• PSEUDOMICÉLIO;

• MODO RESPIRATÓRIO: aeróbio estrito ou anaeróbio facultativo;

• NUTRIENTES ORGÂNICOS UTILIZADOS;

• TOLERÂNCIA TÉRMICA e OSMÓTICA

• etc
BOLORES
ORGANIZAÇÃO E REPRODUÇÃO
CONDIÇÕES DE CRESCIMENTO: AW, TEMPERATURA, PH, O2
NECESSIDADES NUTRICIONAIS
PAPEL DOS BOLORES NA ALIMENTAÇÃO
CRITÉRIOS DE CLASSIFICAÇÃO
ORGANIZAÇÃO DOS BOLORES

• Os bolores, tal como as leveduras, constituem um grupo muito

heterogéneo.
• A olho nu, um bolor reconhece-se pelo seu aspeto aveludado,
algodonoso ou pulverulento.
• Ao microscópio, nota-se principalmente a sua organização
filamentosa (micélio verdadeiro) e a presença de órgão de
frutificação que produzem esporos assexuados.
 REPRODUÇÃO ASSEXUADA

ESPORANGIÓSPOROS, CONIDIÓSPOROS -> corpo de frutificação

ARTRÓSPOROS, CLAMIDIÓSPOROS -> hifas vegetativas

ESPORANGIÓSPOROS: esporos produzidos em grande número numa

espécie de sacos (ESPORÂNGIOS) => quando o esporângio rebenta
liberta milhares de esporos no ar.

Principais géneros que produzem esporangiósporos encontrados nos

alimentos: Mucor e Rhizopus.
 Mucor

• Hifas não septadas;

• Reprodução por esporangiósporos;
• Colónias com aspeto de algodão;
• Contaminam todos os tipos de alimentos;
• Mucor indicus importante na produção de tempeh e de etanol a
partir de pentoses e hexoses.
 Rhizopus

• Hifas não septadas;

• Reprodução por esporangiósporos;
• Frequente no pão e pastelaria;
• Também altera frutas, legumes, carne, etc.
• Produção Tempeh Rhizopus oligosporus
• Bolor negro do pão Rhizopus stolonifer
 REPRODUÇÃO ASSEXUADA

CONIDIÓSPOROS: “rosários” de esporos que aparecem nas

extremidades de hifas especializadas chamadas CONIDIÓFOROS.

Principais géneros de bolores que produzem conidiósporos encontrados

nos alimentos: Penicillium e Aspergillus.
 Penicillium

• Muito comuns;
• Esverdeados;
• Conídios em rosário;
• Existem formas perfeitas que produzem ascósporos;
• Alimentos: frutas, cereais;
• Algumas espécies produzem micotoxinas;
• Deram o nome à penicilina, produzida por algumas espécies;
• Pencilium camamberti, P. roqueforti
• Utilizados em queijarias
queijos e pasta mole e marmoreados;
• Produzem enzimas e proteínas.
 Aspergillus

• Conídios pretos, verdes ou castanhos, produzidos em cadeias;

• Algumas espécies produzem ascósporos (reprodução sexuada);
• Alimentos: frutas, legumes, cereais, carnes salgadas e secas,
óleos;
• Algumas espécies xerófilas => desenvolvem-se nos grãos de
leguminosas e em alimentos com concentrações significativas de
sal ou de açúcar -> presunto, doces;
• A. flavus => micotoxinas
• A. Parasiticus; A. nomius; A. ochraceus
• A. Sojae; A.oryzae
 REPRODUÇÃO ASSEXUADA

A forma dos conídeos varia conforme as espécies.

Os conídeos multicelulares são chamados MACROCONÍDEOS.

 REPRODUÇÃO ASSEXUADA

Outros tipos de esporos assexuados podem ser produzidos diretamente

sobre o MICÉLIO VEGETATIVO. Conforme os grupos, encontramos
principalmente:

ARTRÓSPOROS
CLAMIDIÓSPOROS
 REPRODUÇÃO SEXUADA

Nas formas perfeitas de bolores que existem nos alimentos, são

essencialmente produzidos os ZIGÓSPOROS e os ASCÓSPOROS.
CONDIÇÕES DE CRESCIMENTO

Proliferam na superfície dos alimentos cuja disponibilidade de água,

pressão osmótica e pH são menos favoráveis às bactérias.
 CONDIÇÕES DE CRESCIMENTO

NECESSIDADE DE ÁGUA:

• Inferior ao das bactérias e da maioria das leveduras.

• Algumas espécies podem mesmo atacar alimentos secos (leite em pó,
grão de cereais) se humidade do ar elevada => controlo da humidade
do ar é importante.
• A maioria dos bolores suporta bem teores elevados de sal e
principalmente de açúcar => charcutarias muito salgadas, doces, frutas
secas, chocolate, etc. não estão ao abrigo de espécies especialmente
tolerantes – XERÓFILAS (ex. Xeromyces e algumas espécies de
Aspergillus, por ex. A. penicillioides).
 Xeromyces

• Xeromyces bisporus aW 0,605

• Ascomicetas xerófilos;
• Alimentos: anis, ameixas secas, chocolate, etc.
CONDIÇÕES DE CRESCIMENTO

TEMPERATURA:

• A maioria desenvolve-se bem entre 15 e 30 oC, com uma temperatura

óptima entre 20 e 25oC.
• Crescimento geralmente inibido pela refrigeração, excepto para as
espécies psicrófilas => presença nos armazéns frigoríficos.
• Espécies termófilas => capazes de crescer até 57oC.
CONDIÇÕES DE CRESCIMENTO

pH:

• Toleram uma ampla gama de pH (2 a 8,5).

• pH ótimo situa-se geralmente entre 4 e 6.

OXIGÉNIO:

AERÓBIOS ESTRITOS.
NECESSIDADES NUTRICIONAIS

• Rico arsenal enzimático => atacam uma grande variedade de

alimentos.

• Exoenzimas => permitem-lhes assimilar os nutrientes complexos

(amido, pectina, proteínas, lípidos ...).
PAPEL DOS BOLORES NA ALIMENTAÇÃO

VERSÁTEIS => invadem quase todos os tipos de alimentos =>

depreciação do aspeto e das qualidades organoleticas.

MICOTOXINAS: algumas espécies de fungos podem produzir

micotoxinas.

BENÉFICOS NA INDÚSTRIA ALIMENTAR:

Penicillium -> cura de numerosos queijos (camambert, brie,
roquefort, ...).
Rhizopus e Aspergillus -> produção de alimentos orientais (ex. molho de
soja)
EXEMPLO DE BOLORES NOS ALIMENTOS
CRITÉRIOS DE CLASSIFICAÇÃO

ASPETO E COLORAÇÃO DAS COLÓNIAS:

• algodonosas, aveludadas, pulverulentas ou gelatinosas;
• coloração variável.

OBSERVAÇÃO MICROSCÓPICA:
• aspeto das hifas (septadas ou não; coloração);
• características do aparelho frutífero;
• tipo e aspeto dos esporos.
Produção do molho de soja
1. Soja demolhada e cozida e trigo torrado e moído
2. 1ª Fermentação (seca), alguns dias; Aspergillus sojae,
A. oryzae, Sacharomyces cerevisiae, Bacillus e
Lactobacillus;
3. Salmoura, vários meses, 2ª fermentação (húmida) com
Zygosacharomyces rouxii e bactérias lácticas.
4. Prensagem
5. Pasteurização
6. Armazenamento