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RESPIRAO CELULAR
Introduo Todas as clulas vivas possuem uma elevada organizao interna que composta pela associao de substncias orgnicas e inorgnicas. O estado de organizao interna no espontneo nem permanente; e, por ser instvel, pode reverter muito facilmente ao estado inanimado. O que mantm as caractersticas que diferem o vivo do no-vivo uma entrada constante de energia. Segundo a Termodinmica, h duas formas de energia: a energia livre ou utilizvel. a entropia ou energia no utilizvel. Em qualquer transformao de energia, a energia livre (mais organizada e concentrada) tende a passar para uma forma menos organizada e menos concentrada, a entropia. As clulas precisam de energia para no se desestruturarem e para promoverem seus processos mecnicos, eltricos, osmticos, bioqumicos. Mas, ao utilizar esta energia, a clula a desorganiza e a dissipa, de modo que no pode voltar a us-la. Portanto, as clulas, como unidades metablicas, precisam de um fluxo de energia exterior que venha de uma fonte at elas. Pela natureza destas fontes, dividimos os seres vivos em auttrofos e hetertrofos. Os auttrofos tm a capacidade metablica de sintetizarem, para o seu sustento, molculas orgnicas a partir de substncias inorgnicas de baixo peso molecular, como a gua e o gs carbnico. A fotossntese um exemplo de processo anablico realizado por seres auttrofos. Os seres hetertrofos no tm esta capacidade metablica e por isso precisam obter matria orgnica pronta para sua nutrio. Catabolismo e Anabolismo A degradao de compostos orgnicos com a finalidade de obteno de energia denominada catabolismo. O catabolismo libera energia qumica potencial, parte da qual toma a forma de calor. J o conjunto de reaes que sintetizam matria orgnica e protoplasma conhecido como anabolismo. A sntese de protenas exemplo de atividade anablica importante nos processos de crescimento, substituio tecidual e desenvolvimento do ser vivo. A fotossntese tambm um importantssimo processo bioqumico anablico. O catabolismo libera energia qumica, parte da qual toma a forma de calor. Um adulto de peso normal consome cerca de 2.500 kcal por dia. Esta energia necessria para a contrao muscular, para o transporte de substncias e ons atravs da membrana plasmtica, para a produo de protenas, enzimas e cidos

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nucleicos, etc. Por exemplo, a formao de uma ligao peptdica necessita de 0,5 a 4 kcal de energia, dependendo dos aminocidos que sero ligados quimicamente. Um processo muito generalizado entre os seres vivos (desde bactrias at mamferos) de obteno de energia a oxidao da glicose at dixido de carbono e gua. Se a glicose fosse queimada num forno, sua total oxidao liberaria 686 kcal/mol. Nas clulas, a oxidao da glicose ocorre em etapas, sendo um processo parcelado de degradao. Deste modo, a glicose quebrada por uma srie de reaes bioqumicas, envolvendo um quantitativo numeroso de enzimas e produzindo uma srie igualmente numerosa de compostos intermedirios. Durante a oxidao da glicose, a energia tranferida para nucleotdios fosforilados: o trifosfato de guanosina (GTP), o trifosfato de citosina (CTP), o trifosfato de uracila (UTP) e o trifosfato de adenosina (ATP). Destes, o mais importante o ATP. Os outros nucleotdios fosforilados so convertidos em ATP. A coenzima A, tambm um nucleotdio, substncia importante nos processos oxidativos da glicose. A figura a seguir (retirada de Alberts et al., 1997, p. 59) representa a frmula estrutural do trifosfato de adenosina e da coenzima A. Adenosina Trifosfato O ATP o nucleotdio trifosfatado mais importante. Ele participa das inmeras reaes e processos metablicos relacionados transferncia e converso de tipos de energia. A hidrlise do radical fosfato terminal do ATP, formando difosfato de adenosina (ADP) e fosfato inorgnico, libera energia livre de 7,3 kcal/mol, quantidade apropriada para as funes celulares. A energia do ATP disponibilizada para as clulas pelo acoplamento da hidrlise desta substncia a reaes qumicas que requeiram energia. No hialoplasma, existe apenas uma pequena reserva de ATP, de tal maneira que, medida que ele utilizado, deve ser reposto por meio de reaes que fosforilam o ADP a ATP. Existem dois mecanismos de regenerao do ATP. O primeiro a fosforilao pelo nvel de substrato, em que um radical fosfato transferido para o ADP por um composto intermedirio, a fim de formar o ATP. Este tipo de fosforilao pode ocorrer na ausncia de oxignio, condio denominada de metabolismo anaerbico. Como exemplo deste tipo de fosforilao, temos: a gliclise (primeira etapa da respirao celular) e a fermentao. O segundo mecanismo de produo de ATP a fosforilao oxidativa, que ocorre nas membranas internas das organelas denominadas mitocndrias, e que exige a presena de oxignio molecular.

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A fosforilao oxidativa produz a maior parte do ATP utilizado pelo organismo. O conjunto das reaes que compem a fosforilao oxidativa chamado metabolismo aerbico. Carreadores de eltrons: NAD e FAD As reaes metablicas que degradam a glicose e obtm energia para a clula so do tipo oxidao-reduo (tambm denominada oxirreduo). Quando um composto qumico (molcula, on) perde eltron ou higrognio, diz-se que houve oxidao. Ao contrrio, se uma espcie qumica ganha eltron ou hidrognio, observa-se uma reduo. A maior parte da energia da glicose retirada por meio de reaes de oxirreduo. Nestas reaes participam substncias conhecidas como coenzimas. As mais importantes coenzimas carreadoras de eltrons so o dinucleotdio de nicotinamida-adenina e o dinucleotdio de flavina-adenina. As formas oxidadas dessas coenzimas so abreviadas por NAD+ e FAD+; as formas reduzidas so NADH e FADH2. A coenzima A transfere radicais acetil e ser comentada mais adiante. A figura a seguir (retirada de Alberts et al., 1997, p. 71) mostra, em (A), a estrutura do NAD em estado oxidado e estado reduzido; e em (B), a transferncia de hidrognio de uma cadeia carbnica para o NAD oxidado (NAD+). Gliclise A primeira via do metabolismo energtico da glicose a gliclise. A gliclise ocorre totalmente por enzimas dissolvidas no hialoplasma. Este processo metablico no exige oxignio molecular e pode ocorrer na sua ausncia. A gliclise produz duas molculas de ATP (por fosforilao pelo nvel de substrato) para cada molcula de glicose consumida. Em geral, nas clulas, a concentrao de glicose muito menor que a do lquido extracelular. Essa diferena de concentrao (=gradiente de concentrao) mantida por regulao homeosttica. Quando as molculas de glicose adentram no hialoplasma muito rapidamente, vo para a via de oxidao (gliclise) ou so armazenadas sob a forma de glicognio. Como resultado final, a concentrao hialoplasmtica de glicose muito baixa, o que faz com que exista sempre um gradiente de concentrao que favorece a difuso de glicose para o interior da clula. A glicose uma molcula muito polar, de modo que, mesmo havendo um gradiente de concentrao, ela no atravessa a membrana plasmtica. Na maioria dos tecidos, o transporte de glicose exige a ao do hormnio pancretico insulina, que regula a entrada de glicose e aminocidos nas clulas. Primeiramente, na gliclise, a molcula de glicose convertida em glicose-6fosfato, numa reao dependente do gasto de ATP. A segunda reao a

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converso da glicose-6-fosfato em frutose-6-fosfato, com o gasto de uma segunda molcula de ATP. Nas diversas etapas que seguem, a cadeia de seis carbonos da glicose original quebrada em dois fragmentos, cada um com trs carbonos, as molculas de gliceraldedo-3-fosfato e estas, por fim, em duas molculas de cido pirvico ou piruvato. A converso de duas molculas de gliceraldedo em duas de piruvato produz duas molculas de ATP, duas molculas de NADH e 56 kcal de calor. Como duas molculas de ATP foram gastas no incio do processo, o resultado efetivo de duas molculas de ATP para cada molcula de glicose.

A converso de um mol de glicose em dois moles de piruvato resulta na produo de dois moles de NADH. Esse NADH deve ser reoxidado para que a gliclise continue. Se o piruvato vai para a mitocndria (metabolismo aerbico), o NAD+ ser regenerado por essa via. Se a clula no possui enzimas para o metabolismo aerbico ou no h oxignio disponvel, a clula regenera o NAD+ pela converso de piruvato em cido lctico, processo em que o NADH transfere o hidrognio para o piruvato. As clulas musculares esquelticas, em ausncia de oxignio molecular, podem realizar esta gliclise anaebica com produo final de cido lctico ou lactato. Aps a gliclise, o piruvato vai para a mitocndria onde transformado em grupo acetil (molcula com dois carbonos), que, por sua vez, degradado no ciclo de Krebs, onde se produz mais 36 molculas de ATP para cada molcula de glicose processada Ciclo de Krebs O ciclo de Krebs, ou ciclo do cido ctrico, uma seqncia circular de oito reaes que ocorre na matriz mitocondrial. Nessas reaes, os grupos acetil (que provm dos dois piruvatos que, por sua vez, vieram da glicose) so degradados em duas molculas de gs carbnico, ao mesmo tempo que quatro eltrons so transferidos para trs NAD e um FAD, e uma molcula de ATP formada por fosforilao pelo nvel de substrato. A degradao total dos grupos acetil pelo ciclo de Krebs explanada na figura a seguir. (figura retirada de Alberts et al., 1997, p. 661) Para entrar no ciclo do cido ctrico, o piruvato deve ser, primeiramente, descarboxilado, liberando CO2 e formando NADH. A molcula de gs carbnico produzida ser, tal qual outras resultantes do ciclo de Krebs, excretada no nvel dos alvolos pulmonares, no processo conhecido como respirao sistmica. A molcula com dois carbonos (grupo acetil) combina-se com a coenzima A, formando a acetil-CoA. radicais acetil provindos de lipdios tambm entram no ciclo de Krebs como acetil-CoA. Alguns aminocidos oriundos do catabolismo de protenas podem ser convertidos em intermedirios do ciclo de Krebs.

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Durante as reaes do ciclo, so retirados hidrognios do acetil e estes so passados para os nucleotdios NAD+ e FAD, que levam estes hidrognios para as cristas mitocondriais, onde acontece a fosforilao oxidativa, que gera ATP. No processo de fosforilao oxidativa ocorrem: o transporte de eltrons; a sntese de ATP por meio de uma enzima; o consumo de oxignio molecular e a produo de molculas de gua. Cadeia Respiratria e a Fosforilao Oxidativa A maior parte do ATP formado na respirao celular provm do processo de fosforilao oxidativa que ocorre nas cristas mitocondriais. Nas membranas internas da mitocndria existe uma srie de enzimas contendo ferro (chamadas citocromos) que constituem a cadeia respiratria. Os citocromos da cadeia respiratria, inicialmente, transferem os eltrons do NADH e do FADH2 para si e, aps, cedem estes eltrons para o oxignio, reduzindo-o a gua. No processo de transporte de eltrons ao longo da cadeia respiratria, acontece liberao de energia. Parte dessa energia perdida (dissipada) sob a forma de calor, ourta parte usada para transportar prtons (H+), atravs da membrana interna, da matriz at o espao intermembranoso. Deste modo, a energia guardada sob a forma de um gradiente de prtons entre a matriz e o espao intermembranas. Os prtons acumulados tendem a voltar para a matriz e o fazem atravessando a enzima ATP-sintase, situada na membrana interna mitocondrial. A ilustrao a seguir (retirada de Alberts et al., 1997, p. 673) esquematiza a enzima ATP-sintase: Quando os prtons atravessam a enzima, sua energia utilizada para produzir ATP a partir de ADP e um fosfato inorgnico (PO4---).Esta teoria que procura explicar a sntese de ATP a partir da energia do gradiente de prtons conhecida como hiptese quimiosmtica. O fluxo de prtons do gradiente pode ser comparado gua de uma represa que tem sua energia potencial transformada em energia eltrica quando da passagem da gua por uma turbina. A prxima figura (retirada de Alberts et al., 1997, p. 674) representa a passagem dos prtons do gradiente atravs da ATP-sintase com a conseqente produo de ATP: Ao final do transporte de eltrons pela cadeia respiratria, estes eltrons liberaram uma energia suficiente para, por meio da ATP-sintase, regenerar trinta e seis molculas de ATP; somando-se os 36 ATP s duas molculas de ATP sintetisadas pela gliclise, no hialoplasma, temos o total de 38 molculas de ATP formadas a partir da energia qumica oriunda de uma molcula de glicose. A figura seguinte (retirada de Alberts et al., 1997, p. 662) esquematiza o processo geral da oxidao da glicose pela mitocndria. Note o detalhe do transporte de eltrons e a formao do gradiente de prtons e a sntese das molculas de ATP.

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No catabolismo de lipdios, os cidos graxos passam a ser a fonte principal de cadeias carbnicas a serem oxidadas para obter energia para a produo de ATP. Cada radical de dois carbonos de um cido graxo gera uma molcula de acetilCoA ,que entra para o ciclo de Krebs. Um triglicerdio, por exemplo, formado por trs cidos graxos unidos a uma molcula de glicerol. Portanto, a partir de uma nica molcula de triglicerdio pode-se obter muitos grupos acetil, o que faz com que o teor de armazenamento de energia dos lipdios seja bem maior do que o dos glicdios. Cadeia Respiratria Processo metablico de sntese de ATP a partir da energia liberada pelo transporte de eltrons na cadeia respiratria. Esta fase ocorre nas cristas mitocondriais. Depende de alguns fatores:
o o

Energia Livre obtida do transporte de eltrons Uma enzima transmembrana denominada ATPase

A Energia:

Durante o fluxo de eltrons Liberao de energia livre suficiente para a sntese de ATP em 3 locais da cadeia respiratria: Complexos I, III e IV. o Estes locais so denominados "STIOS DE FOSFORILAO OXIDATIVA". o Nestes locais A liberao de energia livre em quantidade semelhante necessria para a sntese do ATP. Respirao Anaerbica No utiliza o oxignio, e tambm denominada de fermentao. Ocorre em certas bactrias - fermentao cida (ltica ou actica) e em levedos, fermentao alcolica. Produz 4 ATP e consome 2, produzindo um saldo de apenas 2 ATP. utilizada na industrializao do po, laticnios e de bebidas alcolicas. As leveduras so clulas eucariticas que possuem mitocndrias e realizam os dois tipos de respirao simultaneamente. As fibras musculares estriadas tambm realizam os dois tipos de respirao. A dor muscular observada aps exerccio fsico intenso deve-se ao acmulo de cido ltico entre as fibras musculares. Esse cido leva de 7 a 10 dias para ser reabsorvido pelo organismo. Fermentao Alcolica C6H12O6 ==== 2 CO2 + 2 C2H5OH + D G = 2 ATP
o

Fermentao Ltica C6H12O6 ===== 2 C3H6O3 + D G = 2 ATP

AUTOR: SILVIA DIECKMANN