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FISIOLOGIA III 01 - Neurofisiologia - COMPLETA - MED RESUMOS 2011 PDF
FISIOLOGIA III 01 - Neurofisiologia - COMPLETA - MED RESUMOS 2011 PDF
FISIOLOGIA III 01 - Neurofisiologia - COMPLETA - MED RESUMOS 2011 PDF
FISIOLOGIA III
NEUROFISIOLOGIA
(Professor Arnaldo Medeiros)
O sistema nervoso (SN) um aparelho nico do ponto de vista funcional: o
sistema nervoso e o sistema endcrino controlam as funes do corpo praticamente
sozinhos. Alm das funes comportamentais e motoras, o sistema nervoso recebe
milhes de estmulos a partir dos diferentes rgos sensoriais e, ento, integra,
todos eles, para determinar respostas a serem dadas pelo corpo, permitindo ao
indivduo a percepo e interao com o mundo externo e com o prprio organismo.
De fato, o sistema nervoso basicamente composto por clulas
especializadas, cuja funo receber os estmulos sensoriais e transmiti-los para os
rgos efetores, tanto musculares como glandulares. Os estmulos sensoriais que
se originam no exterior ou no interior do corpo so correlacionados dentro do
sistema nervoso, e os impulsos eferentes so coordenados, de modo que os rgos
efetores atuam harmoniosamente, em conjunto, para o bem estar do indivduo.
Ainda mais, o sistema nervoso das espcies superiores tem a capacidade de
armazenar as informaes sensoriais recebidas durante as experincias anteriores.
Em resumo, dentre as principais funes do sistema nervoso, podemos
destacar:
Receber informaes do meio interno e externo (funo sensorial)
Associar e interpretar informaes diversas (funo cognitiva)
Ordenar aes e respostas (funo motora)
Controle do meio interno (devido a sua relao com o sistema endcrino)
Memria e aprendizado (funo cognitiva avanada)
reconhecimento da escrita, etc.). Do lobo parietal, partem ainda estmulos para o lobo frontal relacionados
com coordenao mo-olho, movimento ocular, ateno, etc.
Lobo Frontal: maior lobo telenceflico, conhecido por abrigar o crtex motor primrio. Embora no possua
entrada sensorial direta, sua grande poro no-motora (rea pr-frontral) est relacionada com diversos
aspectos psicossociais (comportamento, planejamento de atitudes, personalidade, juzo, etc.), sendo
importantes reas de planejamento e aes sequenciadas, e memria (recente). Abriga ainda a rea anterior
(ou motora) da linguagem (rea de Broca, que estabelece conexes com a rea de Wernicke do lobo
temporal e est relacionada com a articulao de fonemas).
Lobo da nsula: pequeno lobo que evolui menos que os demais durante o desenvolvimento embrionrio e, por
esta razo, encontra-se encoberto pelo lobo frontal e temporal. Estudos apontam que ele esteja relacionado
com a linguagem.
OBS : O corpo caloso formado por um conjunto de fibras (comissura) que estabelece a comunicao entre os
hemisfrios, conectando estruturas comparveis de cada lado. Permite que estmulos recebidos em um lado sejam
processados em ambos os hemisfrios ou exclusivamente no hemisfrio oposto. Alm disso, auxilia na coordenao e
harmonia entre os comandos motores oriundos dos dois hemisfrios.
OBS: A informao sensorial enviada para hemisfrios opostos. O princpio bsico a organizao contralateral, de
modo que a maioria dos estmulos sensoriais chega ao crtex contralateral cruzando ao longo das vias ascendentes que
os conduziu. Como na viso, ocorre o crossover visual: o campo de viso esquerdo projetado no lobo occipital direito;
o campo visual direito projetado para o lobo esquerdo. Outros sentidos funcionam semelhantemente. Bem como ocorre
no que diz respeito s reas motoras: o hemisfrio direito controla o lado esquerdo do corpo e o hemisfrio esquerdo
controla o direito, uma vez que as fibras motoras oriundas do crtex motor de um lado cruzam para o lado oposto ao
nvel do bulbo na chamada decussao das pirmides.
1.1.1.2. Diencfalo: rea localizada na transio entre o tronco enceflico e o telencfalo, sendo
subdividido em hipotlamo, tlamo, epitlamo e subtlamo. Todas as mensagens sensoriais, com
exceo das provenientes dos receptores do olfato, passam pelo tlamo (e metatlamo) antes de atingir o
crtex cerebral.
Tlamo: uma massa ovide predominantemente composta por substncia cinzenta localizada no diencfalo e
que corresponde maior parte das paredes laterais do terceiro ventrculo enceflico. O tlamo atua como estao
retransmissora de impulsos nervosos para o crtex cerebral. Ele responsvel pela conduo dos impulsos s
regies apropriadas do crebro onde eles devem ser processados. O tlamo tambm est relacionado com
alteraes no comportamento emocional; que decorre, no s da prpria atividade, mas tambm de conexes com
outras estruturas do sistema lmbico (que regula as emoes). Em resumo, o tlamo est relacionada com a
transferncia da informao sensorial, funo de modulao e retransmisso sensorial, integrao da informao
motora (cerebelo e ncleos da base), transmisso de informaes aos hemisfrios cerebrais envolvidas com o
movimento.
Hipotlamo: tambm constitudo por substncia cinzenta, o principal centro integrador das atividades dos rgos
viscerais (sistema nervoso autnomo), sendo um dos principais responsveis pela homeostase corporal. Ele faz
ligao entre o sistema nervoso/lmbico e o sistema endcrino/visceral, atuando na ativao de diversas glndulas
endcrinas. o hipotlamo que controla a temperatura corporal (termoregulao), regula o apetite e o balano de
gua no corpo, o sono e est envolvido na emoo e no comportamento sexual. Em resumo, o hipotlamo uma
pequena regio que se situa em posio ventral ao tlamo, compondo o assoalho e parte inferior da parede lateral
do terceiro ventrculo, e est relacionado com a regulao de muitos comportamentos que so essenciais para
homeostase e reproduo.
Epitlamo: constitui a parede posterior do terceiro ventrculo e nele, est localizada a glndula pineal.
1.1.2.
1.1.3.
1.2. Medula Espinal: corresponde poro alongada do sistema nervoso central, estabelecendo as maiores
ligaes entre o SNC e o SNP. Est alojada no interior da coluna vertebral, ao longo do canal vertebral,
dispondo-se no eixo crnio-caudal. Ela se inicia ao nvel do forame magno e termina na altura entre a
primeira e segunda vrtebra lombar no adulto, atingindo entre 44 e 46 cm de comprimento, possuindo
duas intumescncias, uma cervical e outra lombar (que marcam a localizao dos grandes plexos
nervosos: braquial e lombossacral).
Existem 31 pares de nervos espinhais aos quais correspondem 31 segmentos medulares assim distribudos: 8
cervicais (existe oito nervos cervicais mas apenas sete vrtebras pois o primeiro par cervical se origina entre a 1
vrtebra cervical e o osso occipital), 12 torcicos, 5 lombares, 5 sacrais e 1 coccgeo.
OBS : Na realidade, so 33 pares de Nn. Espinhais se forem considerados os dois pares de nervos coccgeos vestigiais, justapostos
ao filamento terminal da medula.
I.
II.
Nervo Olfatrio: se origina no teto da cavidade nasal e traz estmulos olfatrios para o bulbo olfatrio e trato olfatrio.
Nervo ptico: seus axnios se originam de prolongamentos das clulas ganglionares da camada mais interna da retina e
partem para a parte posterior do globo ocular, levando impulsos relacionados com a viso at o corpo geniculado lateral e,
da, at o lobo occipital.
Nervo Oculomotor: inerva a maioria dos msculos extrnsecos do olho (Mm. oblquo inferior, reto medial, reto superior, reto
inferior e levantador da plpebra) e intrnsecos do olho (M. ciliar e esfncter da pupila). Indivduos com paralisia no III par no
movem a plpebra, que cai sobre o olho, alm de apresentar outros sintomas relacionados com a motricidade do olho, como
estrabismo divergente (olho voltado lateralmente).
IV. Nervo Troclear: inerva o msculo oblquo superior, que pe os olhos pra baixo e para dentro (ao mesmo tempo), como no
olhar feito ao se descer uma escada. Suas fibras, ao se originarem no seu ncleo (ao nvel do colculo inferior do
mesencfalo), cruzam o plano mediano (ainda no mesencfalo) e partem para inervar os Mm. oblquos superiores do olho,
sendo do lado oposto em relao sua origem. Alm disso, o nico par de nervos cranianos que se origina na parte dorsal
do tronco enceflico (logo abaixo dos colculos inferiores).
V. Nervo Trigmeo: apresenta uma grande funo sensitiva (por meio de seus componentes oftlmico, maxilar e mandibular) e
funo motora (inervao dos msculos da mastigao por ao do nervo mandibular). responsvel ainda pela inervao
exteroceptiva da lngua (trmica e dolorosa) e proprioceptiva.
VI. Nervo Abducente: Inerva o msculo reto lateral do olho, capaz de abduzir o olho (olhar para o lado), como o prprio nome
do nervo sugere. Leses do nervo abducente podem gerar estrabismo convergente (olho voltado medialmente).
VII. Nervo Facial: toda inervao dos msculos da mmica da face. Paralisia de um nervo facial trar paralisia dos msculos da
face do mesmo lado (inclusive, incapacidade de fechar o olho), predominando a ao dos msculos com inervao normal,
puxando-os anormalmente. O nervo intermdio, componente do prprio nervo facial, responsvel por inervar as glndulas
submandibular, sublingual e lacrimal, alm de inervar a sensibilidade gustativa dos 2/3 anteriores da lngua.
VIII. Nervo Vestbulo-coclear: sua poro coclear traz impulsos gerados na cclea (relacionados com a audio) e sua poro
vestibular traz impulsos gerados nos canais semicirculares do rgo vestibular (relacionados com o equilbrio).
IX. Nervo Glossofarngeo: responsvel por inervar a glndula partida, alm de fornecer sensibilidade gustativa para o 1/3
posterior da lngua. Realiza, tambm, a motricidade dos msculos da deglutio.
X. Nervo Vago: maior nervo do corpo, que se origina no sulco lateral posterior do bulbo e se estende at o abdome. Est
relacionado com a inervao de quase todos os rgos torcicos e abdominais. Traz fibras aferentes do pavilho e do canal
auditivo externo.
XI. Nervo Acessrio: inerva os Mm. esternocleidomastideo e trapzio, sendo importante tambm devido as suas conexes
com ncleos dos nervos oculomotor e vestbulo-coclear, por meio do fascculo longitudinal medial, o que garante um
equilbrio do movimento dos olhos com relao cabea. Na verdade, a parte do nervo acessrio que inerva esses msculos
apenas o seu componente espinhal (5 primeiros segmentos medulares). O componente bulbar do acessrio pega apenas
uma carona para se unir com o vago, formando em seguida o nervo larngeo recorrente.
XII. Nervo Hipoglosso: inerva os msculos da lngua.
III.
2.1 Sistema Nervoso Autonmico Simptico: prepara o corpo para respostas de lutar ou fugir por meio da
liberao de neurotransmissores como a adrenalina e noradrenalina. responsvel, por exemplo, pelo aumento
da presso arterial, do trabalho e da potencia do msculo cardaco. Desta forma, o fluxo sanguneo aumenta para
os msculos esquelticos e ocorre inibio das funes digestivas. Anatomicamente, sua fibra pr-ganglionar
curta, enquanto que a ps-ganglionar longa.
2.2 Sistema Nervoso Autonmico Parassimptico: prepara o corpo, de uma maneira geral, para o repouso e
digesto, acomodando o corpo para manter e conservar energia metablica: diminui o trabalho cardaco, a
respirao e a presso sangunea. Sua fibra pr-ganglionar longa, enquanto que o ps-ganglionar curta, de
modo que o gnglio parassimptico localiza-se prximo ou dentro da vscera que ele inerva (como no trato
digestivo, existe os plexos de Meissner e Auerbach).
OBS : Todo o SN organizado em substncia cinzenta e branca. A substncia cinzenta consiste em corpos de
clulas nervosas infiltradas na neuroglia; tem cor cinzenta. A substncia branca consiste em fibras nervosas (axnios)
tambm infiltradas na neurglia; tem cor branca, devido presena do material lipdico que compe a bainha de
mielina de muitas das fibras nervosas. Alm disso, quando falarmos de ncleo do SN, estaremos nos referindo a um
grande conjunto isolado de corpos de neurnio isolados e circundados por substncia branca.
NEURNIOS
Os neurnios so as clulas responsveis pela recepo e
retransmisso dos estmulos do meio (interno e externo),
possibilitando ao organismo a execuo de respostas adequadas
para a manuteno da homeostase. Seu funcionamento depende,
9
exclusivamente, da gliclise (metabolismo aerbio; ver OBS ).
Para exercerem tais funes, contam com duas propriedades
fundamentais: a irritabilidade (tambm denominada excitabilidade
ou responsividade) e a condutibilidade. Irritabilidade a capacidade
que permite a uma clula responder a estmulos, sejam eles internos
ou externos. Portanto, irritabilidade no uma resposta, mas a
propriedade que torna a clula apta a responder. Essa propriedade
inerente aos vrios tipos celulares do organismo.
No entanto, as respostas emitidas pelos tipos celulares distintos tambm diferem umas das outras. A resposta
emitida pelos neurnios assemelha-se a uma corrente eltrica transmitida ao longo de um fio condutor: uma vez
excitados pelos estmulos, os neurnios transmitem essa onda de excitao - chamada de impulso nervoso - por toda
a sua extenso em grande velocidade e em um curto espao de tempo. Este fenmeno deve-se propriedade de
condutibilidade.
Partindo de uma classificao funcional, tm-se trs tipos de neurnios:
Sensorial ou aferente: propaga o potencial de ao para o SNC
Motor ou eferente: prapaga o potencial de ao a partir do SNC
Interneurnios ou neurnios de associao: funcionam dentro do SNC, conectanto um neurnio a outro.
CLULAS DA GLIA
Astrcitos.
Os astrcitos so as celulas da neurglia que possuem as maiores dimenses. Existem dois tipos de
astrcitos: os protoplasmasticos (predominantes na substncia cinzenta) e os fibrosos (predominantes na substancia
branca). Estas clulas, desempenham funes muito importantes, como a sustentao e a nutrio dos neurnios.
Outras funes que desempenham so:
Preenchimento dos espaos entre os neurnios.
Regulao da concentrao de diversas substncias com potencial para interferir nas funes neuronais normais
(ex.: concentraes extracelulares de potssio).
Regulao dos neurotransmissores (restringem a difuso de neurotransmissores liberados e possuem protenas
especiais em suas membranas que removem os neurotransmissores da fenda sinptica)
Regulam a composio extracelular do fludo cerebral
Promovem tight junctions para formar a barreira hemato-enceflica (BHE): sua membrana emite pseudpodes
que revestem o capilar sanguneo, associando as membranas das clulas endoteliais e dos astrcitos,
determinando a BHE, criando uma resistncia para penetrao de substncias txicas atravs do parnquima
cerebral. Quanto mais hidrofbica (mais lipdica e menos polar) for a substncia que alcanar a circulao
cerebral, mais fcil ser sua difuso atravs da BHE.
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OBS : Os atrocitomas, tumores cerebrais oriundos dos astrcitos, constituem o grupo neoplsico mais comum do SN.
Infelizmente, o glioblastoma multiforme (GBM) um dos piores tumores do ponto de vista prognstico, mas sendo o
astrocitoma mais comum.
Micrglia.
Os microglicitos ou micrglia so as menores clulas da neurglia, mas sendo muito ramificadas. Possuem
poder fagocitrio e desenvolvem, no tecido nervoso, um papel semelhante ao dos macrfagos.
Oligodendrcitos.
Os oligodendrcitos (ou oligodendrglia) so as clulas da neurglia responsveis pela formao e
manuteno das bainhas de mielina dos axnios dentro do SNC, funo executada pelas clulas de Schwann no SNP
(s que apenas um oligodendrcito contribui para formao de mielina em varios neurnios, ao contrario da clula de
Schwann, que mieliniza apenas parte de um axnio).
Sem os oligodendrcitos, os neurnios no sobrevivem em meio de cultura. Em suas caractersticas fsicas, os
oligodendrcitos mostram um corpo celular arredondado e pequeno, com poucos prolongamentos, curtos, finos e pouco
ramificados (da o termo: oligo= pouco; dendro= ramificao). Assim, como em diversas clulas do corpo humano, os
oligodendrcitos podem ser geradores neoplasias (tumores), que neste caso so os oligodedrogliomas.
Clulas de Schwann.
Clulas semelhantes aos oligodendrcitos, mas que se enrolam em torno de uma poro de um axnio de
7
neurnios do SNP, formando a bainha de mielina nesta diviso do SN (ver OBS ).
Clulas satlites.
Encontradas eventualmente no SNP envolvendo o corpo celular de neurnios nos gnglios, para fornecer
suporte estrutural e nutricional.
7
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neurnios possurem grandes quantidades de mitocndrias. Para que o Ciclo de Krebs (CK) funcione adequadamente e
o SNC produza ATP em quantidade ideal, necessria uma grande quantidade de O2, uma vez que o CK produz uma
grande quantidade de coenzimas reduzidas que necessitam do oxignio para aceptar seus eltrons e, s assim,
oxidarem novamente para participarem de um novo CK. Isso explica o fato de um mbolo na corrente sangunea
cerebral (causando um acidente vascular cerebral) poder prejudicar diretamente a funcionalidade de uma determinada
regio: o CK tende a parar devido a carncia de O2 para restaurar as coenzimas. A nica maneira que a clula teria de
renovar as coenzimas nessa situao seria transformar piruvato em cido lctico, realizando, assim, gliclise anaerbica,
o que uma situao de risco para o SNC.
TIPOS DE SINAPSES
Axodendrtica: sinapse entre
o axnio de um neurnio e o
dendrito de outro.
Axosomtica: sinapse entre
o axnio de um neurnio e a
soma (corpo) de outro.
Outros tipos de sinapses
incluem:
Axoaxnica (axnio
axnio)
Dendrodendrtica
(dendrito dendrito)
Dendrosomtica
(dendritos soma)
SINAPSES ELTRICAS
So menos comuns do que as sinapses qumicas. Neste tipo de sinapse, as clulas possuem um ntimo contato
atravs junes abertas ou do tipo gap junctions, que permitem o livre transito de ons de uma membrana a outra. Desta
maneira, o potencial de ao passa de uma clula para outra de um modo muito mais rpido do que na sinapse qumica,
mas de um modo que no pode ser bloqueado.
Ocorre, por exemplo, em msculos lisos e cardaco, onde a contrao ocorre por um todo em todos os
sentidos. No SNC, so importantes para as seguintes funes: despertar do sono; ateno mental; emoo e memria;
homeostase da gua e ons.
SINAPSES QUMICAS
caracterizada pela propagao do potencial
de ao, ou seja, do impulso atravs de um mensageiro
qumico, chamado de neurotransmissor, que se liga a
um receptor (protena) localizado na membrana pssinaptica.
O impulso transmitido em uma nica direo,
podendo ser bloqueado, diferentemente do que ocorre
com as sinapses eltricas. Contudo, a sinapse qumica
muito mais lenta.
Em
outras
palavras,
so
sinapses
especializadas em liberar e captar neurotransmissores.
Quase todas as sinapses do SNC so qumicas.
Tipicamente, as sinapses so compostas por duas partes:
O terminal axnico do neurnio pr-sinptico contm vesculas sinpticas;
Regio receptora no(s) dendrito(s) ou soma do neurnio ps-sinptico.
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Na sinapse qumica, o potencial de ao se move em ambos os lados da membrana e, quando chega na regio
adjacente fenda sinptica, ativa canais de clcio que, atravs da despolarizao da membrana, se abrem deslocando
clcio para dentro da clula. Este influxo de clcio nas imediaes da membrana pr-sinptica causar, por atrao
inica, o movimento de vesculas com neurotransmissores na direo da membrana pr-sinptica onde os
neurotransmissores sero liberados para a fenda sinptica por exocitose. Esse movimento se d a partir da interao do
citoesqueleto (microtbulo) do axnio, carreando as vesculas, com os ons clcio. Na membrana ps-sinaptica, existe
um grande nmero de protenas receptoras de neurotransmissores; estes receptores sensveis voltagem so canais
inicos permeveis ao on sdio (quando o impulso excitatrio) e/ou ao on cloreto (quando o impulso inibitrio).
Portanto, se os neurotransmissores ligarem-se aos canais inicos permeveis ao sdio, ocorrer o influxo de
sdio para dentro da clula. Consequentemente, ser desencadeado um potencial de ao nesta clula. Se o
neurotransmissor se ligar a canais inicos permeveis ao cloreto, causar o influxo deste on para dentro da clula.
Como o cloreto um nion, ele no deixar que a clula gere um potencial de ao (uma vez que, para isso, o interior
da clula deve estar repleto de ctions, e isento de nions), gerando, assim, um impulso inibitrio.
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OBS : Etapas de liberao do neurotransmissor. Despolarizao Entrada de clcio no boto sinptico Clcio
se liga aos stios de liberao da membrana pr-sinptica Exocitose da vescula com neurotransmissores
Receptores deixam os neurotransmissores passarem Reciclagem das vesculas com neurotransmissores Remoo
dos neurotransmissores do boto sinptico.
FENDA SINPTICA
A fenda sinptica um espao preenchido de fludo que separa os neurnios pr- dos ps-sinpticos. A
transmisso atravs da fenda sinptica, na maioria das vezes, se faz atravs de um evento qumico (quando em
oposio a um evento eltrico) e garante a comunicao unidirecional entre os neurnios.
A transmisso do impulso se d na seguinte sequncia:
O impulso nervoso alcana o terminal axnico do neurnio prsinptico e abre canais de clcio.
O neurotransmissor liberado na fenda via exocitose.
O neurotransmissor atravessa a fenda e liga-se ao receptor no
neurnio ps-sinptico;
Mudanas na permeabilidade da membrana ps-sinptica causam
um efeito excitatrio ou inibitrio.
CANAIS INICOS
Canais livres: sempre abertos e responsveis pela permeabilidade
da membrana e quase sempre especfico para um tipo de on.
Canais inicos com comporta: uns dependem do ligante (abrem ou
fecham na presena do ligante); outros dependem de voltagem
(abrem ou fecham na presena de pequena variao da voltagem da
membrana).
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OBS : Existem neurotransmissores excitatrios (quando se liga ao seu receptor, abre canais de sdio que
despolarizam a fibra ps-sinptica, propagando o estmulo nervoso) e inibitrios (quando se liga ao seu receptor,
abrem-se canais voltagem-dependentes de cloreto, hiperpolarizando a fibra ps-sinptica, retardando a propagao do
impulso). O glutamato e o aspartato so aminocidos que funcionam como neurotransmissores excitatrios que
aumentam de concentrao nas fendas sinpticas de pessoas epilticas. O GABA e a glicina so os principais
neurotransmissores inibitrios. importante tomar conhecimento disso no estudo de medicamentos como os ansiolticos
(calmantes), pois eles se ligam aos canais de GABA e potencializam a sua ao, fazendo com que o indivduo torne-se
menos excitado.
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OBS : Em resumo, tem-se que canais de K+ que so abertos a favor de um gradiente. Com isso, h entrada de K+ (on
intracelular) e sada de Na+ (on extracelular). Quando h um potencial de ao, ocorre o inverso: h efluxo de K+ e
influxo de Na+, abrindo tambm, canais de clcio, que so responsveis por causar mudanas conformacionais em
microtbulos do citoesqueleto do axnio que, por sua vez, movem as vesculas com neurotransmissores em direo
membrana pr-sinptica, para ento, serem liberados.
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CONDUO SALTATRIA
O axnio envolvido por clulas de Schwann, cuja a
membrana rica em uma lipoprotena mielina (um isolante
eltrico). Contudo, entre uma bainha de mielina e outra, encontramse os nodos de Ranvier, um espao isento de mileina. atravs
desses nodos que ocorre a despolarizao, na forma de impulsos
saltatrios. Esta conduo saltatria faz com que o impulso se
propage mais rapidamente, e conserva energia para o axnio.
Em doenas desmielinizantes (como a esclerose mltipla
ou a sndrome de Guillain-Barr), o neurnio perde seu isolamentro
eltrico e os nodos de Ranvier, de modo que o trajeto do impulso
torna-se mais alongado e a velocidade de propagao reduzida,
trazendo sinais e sintomas clnicos importantes.
PERODO REFRATRIO
o perdo de tempo em que a fibra est conduzindo um potencial de ao (e, portanto, se encontra
despolarizada). Durante este perodo, a fibra nervosa no poder ser estimulada at que sofra a repolarizao. Ento, o
perodo refratrio o tempo que a fibra demora para se repolarizar.
Portanto, perodo refratrio o intervalo de tempo correspondente entre as fases em que a membrana do
neurnio est sensvel a um novo potencial de ao, sendo esse tempo variavel de neurnio para neurnio. Durante este
perodo, a membrana apresenta-se em um estado mais polarizado possvel.
OBS : H drogas (como a Fluoxetina), por exemplo, que funcionam como grupos inibidores seletivos da recaptao
de serotonina. Assim como muitos outros neurotransmissores, a serotonina retirada da fenda pr-sinaptica e da
membrana ps-sinaptica a partir da recaptao por transportadores da membrana pr-sinaptica. Esses inibidores agem
se ligando aos receptores da membrana pr-sinptica que fazem a recaptao desse neurotransmissor, o qual
aumenta de concentrao na fenda sinaptica.
Os neurotransmissores devem ser liberados da membrana pr-sinptica, atravessar a fenda, ligarem-se ao
receptor ps-sinptico e serem desligados logo depois. O tempo sinptico (conhecido como Synaptic Delay) o
intervalo de tempo necessrio pra que este fenmeno ocorra (cerca de 0.3-5.0 ms). O Synaptic Delay o passo
limitante da transmisso neural.
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POTENCIAIS PS-SINPTICOS
Os potenciais ps-sinpticos, de acordo com a reao que ocorre entre os receptores e os neurotransmissores,
induzem mudanas no potencial de membrana do neurnio, a depender da:
Quantidade de neurotransmissor liberada
Quantidade de tempo que o neurotransmissor permanece ligado ao seu receptor ps-sinptico.
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OBS : Os benzodiazepnicos (como o Diazepan e Lexotan) so medicamentos que atuam nas sinapses inibitrias,
aumentando a afinidade dos canais ps-sinpticos inibitrios, hiperpolarizando os neurnios e bloqueando o impulso,
ocasionando assim o relaxamento (sedao).
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OBS : Partindo deste princpio demonstrado anteriormente, os IPSPs podem somar-se aos EPSPs (e vice-versa),
cancelando um ao outro, prevalecendo aquele que tiver maior somao.
NEUROTRANSMISSORES
Os neurotransmissores so substncias qumicas sintetizadas pela maioria das clulas nervosas e utilizadas
para comunicao entre os neurnios que estabelecem sinapses qumicas. Existem cerca de 50 neurotransmissores
conhecidos atualmente que podem ser classificados do ponto de vista qumico (acetilcolina, derivados de aminocidos,
prprios aminocidos, peptdeos, ATP e gases dissolvidos como NO e CO) ou funcional (excitatrios ou inibitrios).
1. Acetilcolina (ACh): A acetilcolina um ster que controla a
atividade de reas cerebrais relaciondas ateno,
aprendizagem e memria. Neurnios que secretam ou
produzem acetilcolina so chamados de colinrgicos.
liberado no SNA e na juno neuromuscular. Ele o
neurotransmissor pr-ganglionar do SNA simptico e
parassimptico
e
ps-ganglionar
apenas
do
SNA
parassimptico. Alm do SNP, ele atua tambm no SNC. Este
hormnio produzido a partir da unio do grupamento cido do
acetil-CoA com a funo lcool da colina por meio da ao da
enzima acetilcolinasintetase, formando um ster, que pode ser
degradado pela enzima acetilcolinesterase (presente na
membrana ps-sinptica), liberando acetil e colina (que pode
ser usada na produo de um novo neurotransmissor).
Portadores da doena de Alzheimer apresentam, tipicamente,
baixos nveis de ACTH no crtex cerebral, e as drogas que
aumentam sua ao podem melhorar funes cognitivas em
tais pacientes.
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OBS : A intoxicao por organofosforados (parassimpatomimticos de ao indireta) leva a inibio da enzima acetil
colinesterase, gerando um efeito parassimptico exacerbado (miose, lacrimejamento, salivao, excesso de secreo
brnquica, broncoespasmo, bradicardia, vmitos, diarria e incontinncia urinria) devido ao acmulo de acetilcolina.
sendo necessrio a administrao de pravidaxima como um dos antdotos. O tratamento do intoxicado vai desde a
lavagem gstrica com carvo ativado e hidratao venosa at a utilizao de atropina, sendo tambm necessrio
medidas para tratar a sintomatologia associada ao quadro clnico do paciente. Os sintomas em nvel de sistema nervoso
autonmico so tratados com o uso da Atropina (atropinizao), um bloqueador muscarnico antagonista competitivo
das aes da acetilcolina. Para tratar os sintomas de fraqueza muscular, usa-se a Pralidoxima a qual age removendo o
grupo fosforil da enzima colinesterase inibida, provocando a reativao da enzima
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OBS : Pacientes com deficincia da fenilalanina hidroxilase (fenilcetonria) podem apresentar distrbios como a m
produo de tirosina (desenvolvendo hipotireodismo e, consequentemente, baixa atividade metablica basal), de
noradrenalina e dopamina (promovendo uma baixa atividade cerebral), adrenalina (apresentando-se letrgicos) e de
melanina (pele muito clara). Para esses pacientes, a tirosina passa a ser classificada como aminocido
condicionalmente essencial. A fenilalanina, quando em excesso por acmulo, convertida em fenilpiruvato, que por sua
vez, convertida em fenilactato, causando uma acidose metablica (por diminuio do pH sanguneo).
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b) Serotonina (5-HT): parece ter funes diversas, como o controle da liberao de alguns hormnios e a
regulao do ritmo circadiano, do sono e do apetite. Diversos frmacos que controlam a ao da serotonina
como neurotransmissor so atualmente utilizados, ou esto sendo testados, em patologias como a ansiedade,
depresso, obesidade, enxaqueca e esquizofrenia, entre outras. Drogas como o "ecstasy" e o LSD mimetizam
alguns dos efeitos da serotonina em algumas clulas alvo. Por esta razo, um neurotransmissor incrementado
por muitos antidepressivos tais com a Fluoxetina (Prozac), e assim tornou-se conhecido como o
neurotransmissor do 'bem-estar. Ela tem um profundo efeito no humor, na ansiedade e na agresso.
3. Aminocidos: Incluem: cido gama-aminobutrico (GABA), Glicina, Aspartato e Glutamato; sendo eles
encontrados apenas no SNC.
a) Glutamato e GABA (cido -aminobutrico): o glutamato (cido
glutmico) o principal neurotransmissor excitatrio do sistema
nervoso e atua em duas classes de receptores: os ionotrpicos
(quando ativados, exibem grande condutividade para correntes
inicas) e os metabotrpicos (agem ativando vias de segundos
mensageiros). Os receptores ionotrpicos de glutamato do tipo Nmetil-D-aspartato (NMDA) so implicados como protagonistas em processos cognitivos que envolvem a
aquisio de memria e o aprendizado. J o GABA um neurotransmissor importante, atuando como inibidor
neurossinptico, por ligar-se a receptores inibidores especficos. Como neurotransmissor peculiar, o cido gamaaminobutrico induz a inibio do sistema nervoso central (SNC), causando a sedao. Isso porque ele se liga
aos receptores especficos nas clulas neuronais, abrem-se canais por onde entram ons cloreto na clula,
fazendo com que a ela fique hiperpolarizada, dificultando a despolarizao e, como consequncia, ocorre a
diminuio da conduo neuronal, provocando a inibio do SNC.
b) Glicina: A glicina um neurotransmissor inibitrio no sistema nervoso central, especialmente em nvel da
medula espinal, tronco cerebral e retina. Quando receptores de glicina so ativados, o nion cloreto entra no
neurnio atravs de receptores ionotrpicos, causando um potencial ps-sinptico inibitrio. A estricnina atua
como antagonista nos receptores ionotrpicos de glicina. A glicina , junto com o glutamato, um co-agonista de
receptores NMDA; esta ao facilita a atividade excitatria dos receptores glutaminrgicos, em contraste com a
atividade inibitria da glicina.
c) Aspartato: um aminocido no-essencial em mamferos, tendo uma possvel funo de neurotransmissor
excitatrio no crebro. Como tal, existem indicaes que o cido asprtico possa conferir resistncia fadiga.
tambm um metabolito do ciclo da ureia e participa na gliconeognese.
4. Peptdeos: Atuam como opiceos naturais e modulam (como neuromoduladores) a percepo da dor. Incluem:
a) Substncia P: mediador do sinal doloroso
b) Beta endorfina, dinorfina e encefalinas
c) Peptdeos GI: somatostatina e colecistocinina (atuam como neuromoduladores de reas de saciedade).
5. Novos mensageiros:
a) ATP: encontrado no SNC e SNP e produz resposta excitatria ou inibitria a depender do receptor pssinptico. Est associado com a sensao de dor
b) NO (xido Ntrico): alm de ser um potente vasodilatador perifrico, ativa o receptor intracelular da
guanilato ciclase e est envolvido no processo de aprendizagem e memria.
c) Monxido de carbono (CO): o principal regulador do cGMP no crebro. um neuromodulador da
produo de cido ntrico.
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INTEGRAO NEURAL
Uma fibra pr-sinptica pode orientar vrias terminaes
axnicas, que entram em contato com grupos de neurnios que, a partir
de suas funes, podem ser distribuidos em duas zonas: zona
facilitadora (que auxilia na estimulao dos neurnios de descarga por
meio da liberao de mediadores) e zona de descarga (onde o fluxo do
potencial de ao vai realmente fluir).
A partir da, os neurnios podem se relacionar um com os outros
nos seguintes tipos de circuitos:
20
SENSIBILIDADE S OMTICA
O Sistema Nervoso Somtico tem o objetivo de captar informaes do meio externo por meio de receptores
especficos e fornecer estmulos para o sistema nervoso. Alm disso, cabe tambm ao sistema nervoso realizar a
transduo de sinal, isto : converter uma forma de energia (como luz, calor, atrito, etc.) em outra (despolarizao). Alm
disso, ocorre converso de parte desta energia convertida em armazenamento da informao (padro espao-temporal
dos potenciais de ao), o que permite ao indivduo saber diferenciar o que perigoso e que possa causar dor.
Os receptores sensoriais, por meio dos rgos dos sentidos, so especficos para cada tipo de energia
transformada:
Somtico sensibilidade mecnica, trmica, dolorosa.
Visual captao de ondas luminosas (luz).
Auditiva captao das ondas sonoras.
Olfativa sensao do odor.
Gustativa sensao do paladar (sabor).
Para a maioria desses sentidos, h receptores especiais responsveis pela captao desses estmulos. Esse
mesmo sistema capaz de realizar o armazenamento dos estmulos similares por meio de trs propriedades bsicas: (1)
Amplitude ou quantidade do estmulo (velocidade dos potenciais de ao e nmero de receptores ativados); (2) Aspectos
qualitativos do estmulo (cor, tom, cheiro, etc.); (3) Localizao espacial do estmulo (somtica, viso, audio).
No que diz respeito sensibilidade somtica, faremos, inicialmente, uma aluso aos receptores somticos
relacionados com o sentido do tato e, em seguida, um tpico a parte abordar a neurofisiologia relacionada aos sentidos
especiais.
OBS : Como vimos anteriormente, o campo receptivo determina uma regio especfica de estimulao de um potencial
de ao. Por isso, o RF muito utilizado na avaliao neurolgica, uma vez que ele capaz de diferenciar a
discriminao de dois pontos distintos na pele atravs do teste da
descriminao de dois pontos. Por exemplo, sem que o paciente
veja, usa-se um instrumento duplamente pontiagudo (como um
compasso) para determinar a distncia mnima em que o paciente
capaz de diferenciar dois campos receptivos, ou seja, a distncia
mnima para perceber dois estmulos como distintos at o paciente
referir como um nico. Para isso, toca-se o paciente com as duas
pontas do instrumento e vai, gradativamente, diminuindo a distncia
entre as duas pontas, enquanto o paciente ainda consegue
reconhecer os dois toques. A partir do momento que o paciente s
percebe um toque (mesmo com as duas pontas em contato direto
com sua pele), significa dizer que as duas pontas se encontram em
um nico RF, e a distncia mnima de percepo de dois RF
distintos do paciente estimada pela medida da distncia entre as
pontas no ltimo momento em que o paciente sentiu as duas
separadamente.
De preferncia, faz-se esse teste simetricamente, de lados contralaterais. Este tipo de sensibilidade depende da
integrao da sensibilidade superficial (tato, presso, dor) e da sensibilidade profunda (propriocepo consciente). O
limiar varia em vrias partes do nosso organismo: proporcional ao nmero de receptores e ao grau de convergncia
dos neurnios sensitivos primrios, ou seja ao campo receptivo dos neurnios de segunda ordem.
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OBS : O fato dos campos sensoriais nos dedos serem extremamente pequenos, tendo assim, uma maior especificidade
de percepo, explica a capacidade dos deficientes visuais de sentir e diferenciar sinais em braile s com um simples
tocar.
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OBS : Grafestesia a capacidade que paciente tem de, mesmo com os olhos fechados, perceber apenas pelo tato,
letras ou desenhos feitos na sua pele. Agrafestesia uma leso parietal contralateral representa a incapacidade do
paciente de realizar essa funo.
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OBS : Estereognosia a capacidade que o paciente tem, mesmo com olhos fechados, de reconhecer objetos apenas
com o tato. Ao pressionar o objeto, o paciente estimula uma srie de mecanoreceptores e, em seqncia, estimula a
regio de memria de seu crebro, determinando que ele j conhece o objeto que porta, demonstrando uma
integralidade somato-central-funcional.
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ADAPTAO
Adaptao consiste no mecanismo caracterizado pela reduo da sensibilidade na presena de um estmulo
constante e continuado. Para entender tal mecanismo, observemos os seguintes receptores:
Receptores tnicos: Esto sempre ativos para receber estmulos.
Receptores fsicos: Normalmente inativos, mas podem ser ativados por um curto tempo quando estimulados.
Ativam-se quando recebem estmulo suficiente.
Receptores de adaptao rpida: Respondem como os receptores fsicos (odor e sabor).
Receptores de adaptao lenta: respondem como receptores tnicos (propioceptores e nociceptores), mas
guardam memria da injria e, mesmo aps longo tempo, passam a funcionam como receptores tnicos por
adaptao.
Os mecanorreceptores, por exemplo, diferem um dos outros de acordo com a sua resposta temporal:
Receptores de adaptao rpida: Com o estmulo continuado, a taxa do PA diminui de maneira rpida e curta.
Receptores de adaptao lenta: Com o estmulo continuado, a taxa do PA diminui de maneira lenta e longa.
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OBS :
Tipo de Estmulo
Deformado pela fora
Variao na temperatura
Energia luminosa
Substncias qumicas
Dor
Receptor
Mecanoreceptor
Termoreceptor
Fotoreceptor
Quimioreceptor
Nociceptor
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MECANORRECEPTORES
A principal diviso dos mecanorreceptores pode ser feita da seguinte maneira: (1) os receptores do tato
fornecem a sensao do toque, presso, vibrao; (2) enquanto que os proprioceptores monitoraram a variao da
posio de articulaes e msculos, dando ao indivduo, uma noo de localizao de seu prprio corpo.
Receptores gerais (de tato).
Variam de extremidades nervosas livres at complexos sensoriais especializados com clulas acessrias e
estruturas de suporte. Esto relacionados com a percepo de sensaes tteis em geral, como dor, calor, toque,
presso, vibrao, etc. Os principais receptores de tato so:
24
Proprioceptores.
Localizam-se mais profundamente, e fornecem informaes acerca da posio dos membros no espao,
permitindo ao indivduo que localize e posio de uma parte de seu corpo mesmo com os olhos fechados. Seus
receptores esto localizados nos msculos esquelticos e tendes. So responsveis por dar a noo de localizao ou
de movimentao de qualquer que seja a parte do corpo. Podem ser encontrados em msculos estriados esquelticos,
nos tendes e nas articulaes.
So tipos de proprioceptores:
Fuso muscular: Presente nos msculos
esquelticos (compreendido por 4 8 fibras
musculares intra-fusais), sendo envoltos
por uma cpsula de tecido conjuntivo
cartilaginoso e fibras colgenas. As fibras
intrafusais conectam-se a neurnios gama
(mais finos e curtos). Sua posio
paralela s fibras extra-fusais (que geram,
de
fato,
a
motricidade
muscular),
constitudas por neurnios alfa. O fuso
muscular sensvel variao no
comprimento da fibra muscular: quando o
msculo alongado, ocorre abertura de
canais inicos e a despolarizao, que gera
um PA, permitindo a percepo do
movimento. Sofre inervao aferente por
fibras Ia (adapatao rpida e fornece o
senso de velocidade e direo do
movimento) e por Fibras II (resposta sustentada e fornece o senso da posio esttica). A atividade muscular de
contrao e alongamento (movimento e percepo do corpo no espao) dada pela conjuno neuronal motora
e sensitiva de cada fibra muscular do organismo, o que prova que pessoas podem movimentar determinados
msculos (como os da face) que outras pessoas no conseguem, justamente devido s diferenas na
distribuio dessas fibras fusais.
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rgos tendinosos de Golgi: Presentes na juno msculo-tendo, em srie com as fibras extrafusais. So
proprioceptores que detectam mudanas na tenso muscular. Os ramos aferentes Ib esto distribudos entre as
fibras colgenas dos tendes.
Receptores articulares: terminaes nervosas livres localizadas nas cpsulas articulares, que detectam
presso, tenso e movimento em nvel articular. So capazes tambm de realizar nocicepo (captar dor),
importante na identificao de degenerao das cartilagens articulares.
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OBS : A fadiga muscular definida pela incapacidade de contrao da fibra muscular causada pelo cansao da
mesma, sendo determinada por fatores genticos ou por falta de substrato energtico (falta de glicose, cido graxo ou
O2). A cibra um espasmo muscular sustentado que pode ser causado por vrios fatores: concentraes de Clcio ou
Potssio no adequadas, inervaes defeituosas (a fibra contraiu e no relaxou por falta de inervao proprioceptora
adequada), etc. Quando o msculo alongado de maneira voluntria, o espasmo motor da cibra , geralmente,
relaxado devido estimulao de fusos musculares de natureza sensitiva que inibe o estmulo motor que suporta o
espasmo muscular causador da cibra. Isso ocorre porque o alongamento estimula a abertura de canais inicos, que
regulam esses espasmos. Por esta razo, atletas que sofrem com cibras aps esforos musculares vigorosos
costumam alongar ou estender o membro acometido para aliviar o espasmo muscular.
OBS29: fato que o comportamento das vias que se encontram na medula espinhal muito mais complexo do que o apresentado
aqui. Alm disso, suas funes e peculiaridades clnicas tambm devem ser melhor detalhadas. Este captulo visa apenas resumir um
pouco da neurofisiologia que rege o funcionamento destes tractos. Sugerimos que, para um aprofundamento no assunto, leia livros
sobre Neuroanatomia Funcional ou o material de MEDRESUMOS NEUROANATOMIA.
26
Trato espino-talmico: um trato anterolateral que fornece, de um modo geral, a sensao de tato, presso,
dor e temperatura, podendo ser dividido nos seguintes componentes:
o No funculo anterior, localiza-se o tracto espino-talmico anterior, formado por axnios que cruzam o plano
mediano e fletem-se cranialmente para terminar no tlamo e levar impulsos de presso e tato leve (tato
protoptico). A sensibilidade ttil tem, pois, duas vias na medula: uma direta (que segue no funculo posterior) e
outra cruzada (no funculo anterior). Por esta razo, dificilmente se perde toda a sensibilidade ttil nas leses
medulares, exceto, obvio, naquelas em que h transeco total do rgo.
o No funculo lateral, localiza-se o importante tracto espino-talmico lateral, formado por neurnios cordonais de
projeo situados na coluna posterior, que emitem axnios que cruzam o plano mediano na comissura branca,
ganham o funculo lateral da medula do outro lado e fletem cranialmente para constituir o tracto de fato. Suas fibras
terminam no tlamo e da, para o crtex. O tracto espino-talmico lateral conduz impulsos de temperatura e dor
(representando dores agudas e bem localizadas na superfcie corporal). Por isso, em certos casos de dor decorrente
principalmente de cncer, aconselha-se o tratamento cirrgico por seco do tracto espino-talmico lateral, tcnica
denominada de cordotomia. Como a comissura branca uma regio situada entre a substncia cinzenta central
intermdia e a fissura mediana anterior, em casos de dilatao do canal central da medula, esse tracto pode ser
comprimido, e o paciente sentir anestesia dos dois lados da regio abaixo do segmento acometido pela
compresso (condio conhecida como siringomielia).
Observe que em ambos os tratos espino-talmicos, o neurnio de 1 ordem (localizado no gnglio dorsal) faz
conexo com o neurnio de 2 ordem imediatamente quando entra na coluna posterior da medula. O axnio do
neurnio de 2 ordem cruza o plano mediano na regio da comissura branca anterior e segue ascendendo at o
tlamo (da, o termo espino-talmico).
Trato espino-cerebelar: o cerebelo, com apenas neurnios de duas ordens, recebe informao proprioceptiva
acerca da posio dos msculos esquelticos, tendes e articulaes, alm de informaes eletrofisiolgicas
dos tractos motores da medula. O trato espinocerebelar pode ser dividido em anterior e posterior (embora ambos
seguem no funculo lateral da medula):
o As fibras do tracto espino-cerebelar posterior seguem no funculo lateral do mesmo lado e penetram no cerebelo
pelo pednculo cerebelar inferior, levando impulsos de propriocepo inconsciente originados em fusos
neuromusculares e rgos neurotendinosos (sensao que nos ajuda a manter-se em p ou rgidos mesmo
involuntariamente).
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As fibras do tracto espino-cerebrelar anterior ganham o funculo lateral do mesmo lado ou do lado oposto e
penetram no cerebelo, principalmente pelo pednculo cerebelar superior. Admite-se que as fibras cruzadas na
medula tornam a se cruzar ao entrar no cerebelo. O tracto espino-cerebelar anterior informa ao cerebelo e aos
centros corticais dados sobre eventos eletrofisiolgicos que ocorrem dentro da prpria medula relacionados com a
atividade eltrica do tracto crtico-espinhal (principal trato motor da medula). Essa informao utilizada pelo
cerebelo para controle e modulao da motricidade somtica (da a importncia do cerebelo para o comando motor).
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OBS : A somatotopia define que cada fibra aferente (sensitiva) que chega na raiz dorsal da medula responsvel por
uma regio especfica do corpo (dermtomos), obedecendo a segmentao medular, assim como mostrado na figura
abaixo. baseando-se neste conhecimento que um neurologista capaz de determinar, por meio de um simples exame
clnico, o exato nvel medular acometido por um traumatismo raquimedular, determinando, a partir do nvel da leso, qual
a perda funcional, motora ou sensitiva, deste paciente.
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OBS : Dor visceral x Dor referida. A dor referida pode ser definida como uma sensao dolorosa superficial localizada
a distncia da estrutura profunda (visceral ou somtica). Por vezes, um paciente pode referir dor em determinada regio
do corpo, mas cuja origem esteja relacionada a uma outra vscera ou estrutura. Como por exemplo, um paciente que
sofre um infarto agudo do miocrdio pode no sentir dor no peito, mas referir apenas dor difusa na regio do pescoo ou
na
face
medial
do
brao
(esquerdo,
principalmente). A explicao para este fenmeno
se d devido convergncia de impulsos
dolorosos
viscerais
e
somticos
para
interneurnios nociceptivos comuns localizados no
corno dorsal
da medula
espinhal. Este
interneurnio ativa, ento, a mesma via
ascendente, a qual leva ao crebro, praticamente,
a mesma informao de dor. Como as vias que
levam essas informaes a uma rea de projeo
cortical so praticamente as mesmas, o crtex
somestsico interpreta como sendo originada de
uma nica regio (que seria a que mais apresenta
nociceptores). Como a regio que capta a dor
somtica muito mais rica em terminaes
nervosas nociceptivas, o crebro (e, portanto, ns)
interpretamos a dor visceral como sendo uma dor
superficial em determinada regio da pele.
So exemplos de dor referida: dor na face medial do brao (dermtomo de T1) nos pacientes com infarto agudo do
miocrdio; dor epigstrica ou periumbilical (dermtomos de T6 a T10) na apendicite; dor no ombro direito (dermtomo de
C4) nos indivduos com doena do diafragma ou da prpria vescula biliar (cujas afeces seguem pelo nervo frnico);
etc.
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SENTIDOS ESPECIAIS
Do ponto de vista biolgico e de cincias cognitivas, os sentidos representam o meio pelo qual os seres vivos
percebem e reconhecem outros organismos, alm das caractersticas do meio ambiente em que se encontram,
garantindo a melhor adaptao ao mesmo e facilitando a sobrevivncia da espcia. O adjetivo correspondente aos
sentidos , praticamente, sensorial.
Dentre os sentidos especiais e seus respectivos rgos,
podemos destacar:
Audio, relacionada com a captao de ondas sonoras pela
cclea, localizada no ouvido interno. O equilbrio, que
tambm pode ser considerado como um sentido especial,
est relacioando ao aparelho vestibular, que est associado
cclea tambm no ouvido interno.
Olfao, relacionada com a captao de partculas
aromticas pelo epitlio olfatrio especial, localizado no
teto da cavidade nasal, traduzindo, em nvel do SNC, o
cheiro.
Gustao (paladar), relacionado com a captao de
partculas qumicas de determinadas substncias e alimentos
pelas papilas gustativas da lngua, traduzindo, em nvel
central, o gosto.
Viso, relacionada com a captao de ondas luminosas pelo
epitlio neurossensorial da retina, localizada no globo
ocular.
Observe que existem receptores, altamente especializados, capazes de captar estmulos diversos e localizados
nos respectivos rgos dos sentidos. Tais receptores, chamados receptores sensoriais especiais, so formados por
clulas nervosas capazes de traduzir ou converter esses estmulos em impulsos eltricos ou nervosos que sero
processados e analisados em centros especficos do SNC, onde ser produzida uma resposta (voluntria ou
involuntria). A estrutura e o modo de funcionamento destes receptores nervosos especializados so diversos.
AUDIO
A audio a capacidade de reconhecer o som emitido pelo ambiente. O rgo responsvel pela audio o
ouvido e suas estruturas internas (principalmente, a cclea), capaz de captar sons at uma determinada distncia.
Uma das funes mais nobres do ser humano a linguagem o nico ser vivo capaz de expressar seus
sentimentos e vontades atravs de palavras o homem. Contudo, o indivduo incapaz de ouvir perde parte desta
conexo com o mundo: ele no perde apenas a audio, mas tambm perde a capacidade de se expressar e de ser
entendido. At porque a linguagem gestual ou leitura labial trata-se de modalidades de linguagem consideradas frias,
incompletas. O indivduo incapaz de ouvir nunca ser capaz, por exemplo, de saber a diferena entre a entonao vocal
de gratificao, de negao, de carinho, etc.
Unidades de Medidas de Som.
O som transmitido por ondas sonoras. A intensidade do som determinada pela sua frequncia (distncia
entre picos consecutivos) da onda: o nmero de ciclos de uma onda sonora. A audio determinada pela amplitude da
onda, ou seja, pela altura da onda sonora. O timbre (interao de ondas diferentes) determinado pela complexidade e
forma das ondas sonoras, que confere ao som sua qualidade nica.
A frequncia auditiva (se o som grave ou agudo) medida em Hertz (Hz). A intensidade do som (se o som est
alto ou baixo) medida em Decibel (dB).
Em resumo, temos as seguintes medidas do som:
Frequncia (Hertz ou Hz): mede a quantidade de oscilaes por
segundo que as ondas das molculas de ar fazem em uma onda
sonora (1 Hz = 1 ciclo/segundo). A frequncia auditiva a grandeza
que determina se o som agudo ou grave:
o Baixa frequncia tons graves
o Alta frequncia (relacionada com a discriminao dos sons e
entendimento dos fonemas) tons agudos
o A capacidade mdia da populao de interpretar frequncia
sonora de 200 a 10000 - 20000 Hz.
Intensidade sonora (Decibel ou dB): mede o que chamamos
vulgarmente de altura do som. Zero dB no quer dizer a ausncia de
som, mas sim, a intensidade mnima do som necessria para que o
ouvido normal perceba o som.
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considerado um indivduo de audio normal aquele que consegue captar com intensidade de zero at 25 dB.
Zero decibel no significa, portanto, ausncia de som: trata-se da capacidade mnima que o indivduo normal tem de
discriminar a intensidade do som. Acima de 25 dB, passa a existir um limiar doloroso e uma faixa de som potencialmente
lesiva para audio (que ocorre por volta de 80 dB).
32
31
OBS : O labirinto membranoso est presente dentro do labirinto sseo e preenchido por endolinfa (lquido similar aos
lquidos intracelulares com alta concentrao de K+ e baixa concentrao de Na+). J, dentro do labirinto sseo, existe a
perilinfa (de composio similar ao lquido extracelular, com baixa concentrao de K+ e elevada concentrao de Na+),
que banha, por fora, o labirinto membranoso.
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OBS : Acoplado cclea, existe ainda o vestbulo e os canais semi-circulares (dispostos em trs planos de direo),
que constituem, juntos, o aparelho vestibular (que tambm apresenta clulas ciliadas), estando relacionado ao
equilbrio. a este conjunto (cclea, vestbulo e canais semicirculares) que se d o nome de labirinto sseo.
Hidrodinmica da Audio.
O funcionamento da orelha interna praticamente baseado nesta dinmica dos fluidos contidos nos dois
34
labirintos e mostrados na OBS . Assim que o estribo realiza o movimento de pisto sobre a janela oval, ocorre uma
compresso da perilinfa, a qual deslocada na forma de uma onda de choque. Esta onda se propaga at o nvel da
janela redonda, onde o impacto amortecido e, assim, a perilinfa descomprimida.
No mecanismo da audio, devemos levar em considerao, neste momento, a perilinfa localizada nas rampas
cocleares. Esquematicamente, como podemos ver no desenho abaixo, temos a rampa vestibular em contato com a
janela oval e a rampa timpnica em contato com a janela redonda. Entre as duas rampas, est situado o ducto coclear
(rampa ou escala mdia), componente auditivo do labirinto membranoso, contendo o rgo de Corti.
Em resumo, a energia sonora, depois de conduzida ao longo da orelha externa, estimula o movimento dos
ossculos da orelha mdia, fazendo com que o estribo estimule a propagao sonora pela perilinfa, a partir da janela
oval. Como a janela oval se abre na rampa vestibular, este o primeiro espao a receber as vibraes da base do
estribo. A rampa mdia (representada pelo prprio ducto coclear) est entre a rampa vestibular e a rampa timpnica e
est preenchida por endolinfa, como vimos anteriormente. Esta rampa tem duas fronteiras: membrana de Reissner e a
membrana basilar. A membrana de Reissner (vestibular) separa a rampa vestibular da rampa mdia. Atendendo sua
espessura (por ser muito fina), no oferece obstculo passagem das ondas sonoras. Deste modo, a compresso e
propagao do som ao longo da perilinfa facilmente propagada endolinfa dentro do ducto coclear, onde est contido
o rgo de Corti.
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rgo de Corti.
Transduo Auditiva.
As extremidades ciliares so unidas por uma ligao. O movimento ciliar
gerado pelo deslocamento da membrana tectorial produz tenso nos clios, capaz
de abrir canais inicos na extremidade adjacente. Desta forma, ons de clcio e
sdio fluem para dentro dos clios e produzem uma despolarizao e conduo do
impulso nervoso. A intensidade do sinal sonoro determina o sentido da vibrao
dos clios das clulas ciliadas dos rgos de Corti.
Em outras palavras, cada clio interligado ao outro por meio de um crosslink que, dependendo da intensidade vibratria, esta mesma ligao responsvel
+
2+
por abrir um canal inico, entrando Na e Ca , levando a gerao de um potencial
de ao e, eventualmente, de um impulso nervoso, que segue pelo nervo coclear
at seus respectivos ncleos no tronco enceflico.
Via auditiva.
Depois que o estmulo sonoro na forma mecnica convertido em uma
transmisso eletroqumica graas ao do clio das clulas ciliadas do rgo de
Corti o impulso chega at neurnios de 1 ordem localizados no gnglio espiral (de
Corti), os quais formam o componente coclear do nervo vestbulo-coclear (VIII par
craniano).
O impulso ento levado para neurnios de 2 ordem dos ncleos cocleares
dorsal e ventral, localizados na ponte. Os axnios destes neurnios cruzam para o lado
oposto (constituindo o corpo trapezide), contornam o ncleo olivar superior e inflectemse cranialmente para formar o lemnisco lateral do lado oposto. As fibras do lemnisco
lateral terminam fazendo sinapse com os neurnios III no colculo inferior. Existe um
certo nmero de fibras provenientes dos ncleos cocleares que penetram no lemnisco
lateral do mesmo lado, sendo, por conseguinte, homolaterais.
A partir do colculo inferior, a via prossegue at o ncleo geniculado medial,
onde esto neurnios de 4 ordem. Por fim, o trajeto dessas vias continua pela radiao
auditiva at o crtex auditivo, localizado principalmente no giro temporal transverso
anterior (reas 41 e 42 de Brodmann). Conclui-se, portanto, que os sinais a partir de
ambos os ouvidos so transmitidos para os dois lados do encfalo, com predominncia
da transmisso pela via contralateral.
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OBS : No sistema auditivo, existe uma representao tonotpica do som, de modo que as clulas ciliadas localizadas
mais no topo do espiral da cclea so responsveis por captar mais graves, enquanto que a base da cclea est
relacionada a sons mais agudos. Tambm existe uma representao tonotpica em nvel do crtex auditivo primrio.
Aparelho Vestibular.
O sistema ou aparelho vestibular o conjunto de rgos do ouvido interno dos vertebrados responsveis pela
manuteno do equilbrio. No homem, formado pelos trs canais semicirculares (que abrigam os ductos semiciculares)
e o vestbulo (que contm o sculo e o utrculo). Ao vestbulo, encontra-se igualmente ligada a cclea que, como vimos,
a sede do sentido da audio. Ao conjunto de todas estruturas, dar-se o nome labirinto sseo (canais semicirculares,
vestbulo e cclea), devido complexidade da sua forma tubular e constituio calcificada (e dentro do labirinto sseo,
est presente o labirinto membranoso, representado pelos ductos semicirculares, sculo, utrculo e ducto coclear).
Portanto, o sistema vestibular constitudo por uma estrutura ssea dentro da qual se encontra um sistema de
tubos membranosos cheios de lquido (endolinfa) cujo movimento provocado pelo deslocamento da cabea estimula
clulas ciliadas que enviam impulsos nervosos ao crebro ou diretamente a centros que controlam o movimento dos
olhos ou os msculos que mantm o corpo numa posio de equilbrio.
Alm da endolinfa, no sculo e no utrculo encontram-se os otlitos, que so corpsculos rgidos cujo movimento
estimula igualmente os nervos que controlam a postura do animal.
Podemos, ento, diferenciar trs componentes do aparelho vestibular:
Saco vestibular (vestbulo): componente do labirinto sseo que abriga um grupo de rgos receptores (o utrculo e o
sculo) em cada ouvido interno e que detecta a inclinao da cabea.
Canais semicirculares: anis sseos que abrigam ductos semicirculares membranosos dispostos nas trs dimenses do
plano, sendo capazes de detectar mudanas na rotao da cabea.
Ampolas: consiste em dilataes ou alargamento dos canais semicirculares rente ao vestbulo. A ampola contm a cpula
gelatinosa, que se move em resposta ao movimento da endolinfa no interior dos canais.
Nas ampolas, existem pequenos ossculos denominados otlitos que
circundam livres em uma matriz gelatinosa em contato com a extremidade
apical das clulas ciliadas. Estas clulas, como foi visto, produzem um
impulso nervoso a partir dos movimentos desses clios, que ser propagado
por meio do componente vestibular no N. vestbulo-coclear at os ncleos
vestibulares localizados na ponte (tronco enceflico).
As clulas receptoras do aparelho vestibular, portanto, so similares
s clulas ciliadas encontradas na cclea, apresentando mecanismo de
transduo semelhante. Vale ressaltar que o consumo de glicose (para
produo de ATP) por estas clulas altssimo. Pacientes que tm
resistncia insulina apresentam problemas de vertigem (tontura) devido
carncia energtica nessas clulas.
O gnglio vestibular (de Scarpa) a sede dos corpos dos neurnios
bipolares (de 1 ordem) que levam a informao do aparelho vestibular para
os ncleos vestibulares (neurnios de 2 ordem) e, deste, para o crebro e
cerebelo (da a relao do cerebelo com o equilbrio).
37
OBS : A labirintite uma desordem que causa desequilbrio, tontura e nusea. Ela est relacionada com processos
inflamatrios e infecciosos do labirinto, que contm o aparelho vestibular, relacionado ao equilbrio.
34
VISO
A viso considerada um dos principais aparatos que permitem aos seres vivos aprimorarem suas percepes
do mundo. No entanto, h de se referir que muitos neurocientistas consideram que a viso engloba dois sentidos, j que
so diferentes os receptores responsveis pela percepo da cor (pela estimativa da frequncia dos ftons de luz), os
cones e pela percepo da luminosidade (pela estimativa do nmero de ftons de luz incidente), os bastonetes.
Contudo, divergncias a parte, a viso um tipo de sentido fsico relacionado com a captao de ondas
luminosas, graas ao de um neuroepitlio especial conhecido como retina. Esta, considerada por muitos estudiosos
como uma projeo direta do SNC, composta por vrias camadas, das quais se destaca a camada dos
fotorreceptores: os cones e os bastonetes.
No que diz respeito a viso, dois conceitos devem ser revistos: (1) o processo de transduo ou sensao, que
consiste na converso da energia fsica luminosa em energia eltrica nos neurnios; (2) percepo, que diz respeito
seleo, organizao e interpretao de estmulos a partir dos rgos sensoriais que ocorre no crtex cerebral.
Tomando como base estes conceitos, nota-se que a viso perfeita deve estar relacionada com a integridade destes dois
mecanismos, alm de vrios outros fatores neurofisiolgicos.
Aspectos fsicos da luz.
A amplitude de uma onda de luz identifica a sua intensidade:
quanto maior a sua amplitude, maior ser a percepo da cor. Ondas
com amplitudes menores sero menos ntidas, ou seja, mais sombrias.
vlido ressaltar ainda que s existe cor quando o comprimento
de onda luminosa incide em uma matria que apresente ressonncia
(ligaes dupla alternadas), de modo que haja excitao de eltrons .
Como a ressonncia acontece de modo instvel, o eltron tende a
retornar ao seu estado natural. Esse retorno gera um comprimento
especfico de onda, que chega ao olho para ser transformado em um
impulso eltrico atravs da transduo neuronal.
Propriedades pticas do olho.
No seu trajeto at a retina, as ondas luminosas atravessam os seguintes maios refrativos do bulbo do olho:
crnea, humor aquoso, lente ou cristalino e humo vtreo.
Crnea: constitui a calota transparente de
curvatura convexa da parte anterior do bulbo
ocular. Ela se difere da esclera principalmente
em termos da regularidade da organizao das
fibras colgenas que as compem e do grau de
hidratao de cada uma. Esta diferena faz com
que a crnea seja transparente e nos possibilite
a viso ou mesmo reconhecer a cor da ris de
um indivduo (e assim, atribuir a cor do olho de
algum). uma estrutura avascular, e sua
transparncia mantida pelo estado de
desidratao realizado pela membrana de
Bowman que reveste a face externa da crnea
e um epitlio sobrejacente. E a parte interna
recoberta
por
uma membrana
elstica
(Descemet) responsvel pelo bombeamento de
gua da crnea.
Humor aquoso: um dialisado plasmtico que
preenche todo espao ocular entre a crnea e o
cristalino (segmento anterior do olho), banhando
as duas faces da ris.
Lente ou cristalino: situa-se posteriormente Iris e anteriormente ao humor vtreo do corpo vtreo. uma
estrutura biconvexa e transparente, formada por fibras colgenas e encerrada por uma cpsula. sustentada
pelo corpo ciliar, onde se fixam os msculos ciliares responsveis pelo reflexo da acomodao desta lente,
aumentando ou diminuindo o seu poder de refrao. O cristalino responsvel por dividir os dois segmentos
principais do bulbo ocular: o segmento anterior (preenchido por humor aquoso e dividido, por meio da ris, em
cmara anterior e posterior) e segmento posterior (preenchido por humor vtreo)
Humor vtreo: um lquido gelatinoso e transparente (formado por protenas vitrenicas higroscpicas)
localizado posteriormente lente (na cmara posterior do bulbo ocular). Alm de transmitir a luz, o humor vtreo
mantm a retina no lugar e sustenta a lente.
Retina: neuroepitlio que compe parte da tnica interna do globo ocular. Seus principais elementos histolgicos
so as clulas nervosas fotossensveis (fotorreceptores): os cones e bastonetes.
35
vea: no vocabulrio mdico, e o conjunto das seguintes estruturas: ris, corpo ciliar e coride (parte do olho
responsvel pela vascularizao de vrias estruturas). sede das uvetes, doenas muito relacionadas com
transtornos reumticos.
Disco ptico: a rea deprimida e circular localizada no fundo do olho denominada de disco do nervo ptico
(papila ptica ou, simplesmente, disco ptico), onde os axnios das clulas ganglionares se unem para constituir
o N. ptico e deixar o globo ocular atravs da lmina crivosa (que atravessa o forame escleral posterior ou canal
escleral), conduzindo, alm das fibras sensitivas relacionadas com a viso, os vasos que entram no bulbo do
olho (como a artria central da retina, um ramo da artria oftlmica).
Mcula ltea: lateralmente ao disco ptico, ocupando exatamente o plo posterior do globo ocular, encontramos
a mcula ltea (do latim, ponto amarelo), uma pequena rea oval da retina, com cones fotorreceptores especiais
e em maior nmero, sendo assim, uma rea especializada para acuidade visual. No centro da mcula ltea, h
uma pequena depresso denominada de fvea central (do latim, depresso central), a rea de viso mais
aguda e apurada (tanto que o objetivo da focalizao ocular projetar a imagem dos objetos justamente na
mcula ltea). Os motivos que fazem com que a mcula ltea seja a rea de melhor acuidade visual so:
Presena de um maior nmero de cones fotorreceptores especiais.
Proporo de um cone para cada clula ganglionar. Nas demais regies da retina, existem vrios
bastonetes convergindo para uma nica clula bipolar.
Presena da fvea, que nada mais que o afastamento centrfugo das demais camadas retinianas,
fazendo com que a luz incida diretamente na camada de clulas fotorreceptoras.
36
elas: clulas fotorreceptoras ou fotossensveis (neurnios de 1 ordem), clulas bipolares (neurnios de 2 ordem) e
clulas ganglionares (neurnios de 3 ordem). Destas, brotam os axnios que formam o nervo ptico.
Como vimos anteriormente, a regio de maior acuidade visual se faz na chamada fvea central da retina, onde
encontramos a maior concentrao das as clulas responsveis pela captao da luz:
Cones (6 milhes): clulas mais centrais, com baixa sensibilidade luz, sendo responsveis pela percepo
das cores. Apresentam alta acuidade e alta concentrao na fvea.
Bastonetes (125 milhes): clulas mais perifricas, com alta intensidade luz, e no so sensveis cor.
Apresentam baixa acuidade e alta concentrao na periferia da retina.
Conhecendo a distribuio das clulas nas trs principais camadas da retina, podemos perceber que o trajeto do
raio luminoso se faz de modo contrrio ao trajeto do impulso nervoso: as ondas luminosas passam por todas as
camadas da retina para, s ento, alcanarem a camada dos fotorreceptores. Ao chegar nesta camada, ocorre a etapa
fotoqumica da viso, em que h a transduo do sinal luminoso a energia luminosa convertida em impulso nervoso.
Da, os cones e bastonetes funcionam como neurnio de 1 ordem e se conectam s clulas bipolares, que
funcionam como neurnios de 2 ordem e que se ligam s clulas ganglionares, que funcionam como neurnios de 3
ordem e formam os axnios do nervo tico, que percorre toda a camada cncava da retina para convergir na papila
ptica e deixar o globo ocular e seguir o caminho da via ptica.
Transduo do sinal luminoso.
A transduo do sinal corresponde etapa fotoqumica da
viso. Graas a ela, a energia luminosa convertida em estmulo
eletro-qumico por meio das clulas fotorreceptoras: os cones e os
bastonetes.
No nosso organismo, o -caroteno que ingerimos na dieta
clivado dando origem a duas molculas chamadas de retinol
(vitamina A). Este retinol, por ser lipossolvel, absorvido no
intestino junto aos quilomicrons e transportado at o fgado. Este
rgo capaz de produzir uma substncia capaz de transportar o
retinol para todo o corpo. Nos demais tecidos, o retinol sofre
oxidao, saindo da forma alcolica para uma forma aldedica
(retinal), podendo ser transformado tambm em uma forma cida
(cido retinico). No olho, o retinol transforma-se em retinal,
composto insaturado que pode se apresentar em uma configurao
trans ou cis (sendo mais comumente classificado como retinal 11cis, em que a dupla ligao est entre o carbono 11 e 12).
Na membrana plasmtica das clulas receptoras existe uma
protena chamada opsina, que tem uma afinidade pelo retinal 11cis. Ao se ligar a este composto, forma a conhecida rodopsina, que
uma protena de membrana que possui o retinal 11-cis em sua
constituio. Quando a luz incide na retina, o retinal perde sua
configurao cis e passa a apresentar uma conformao trans,
perdendo a afinidade pela opsina.
37
Com isso, a opsina sofre uma mudana conformacional, formando a metarrodopsina, que ativa uma protena G,
ativando a subunidade alfa, que por sua vez, ativa a guanilato ciclase, controlando a concentrao de GMPc. Contudo,
diferentemente das demais clulas excitveis, as fotorreceptoras se ativam quando esto hiperpolarizadas, obtendo
este estado por meio do fechamento de canais de sdio e da excreo ativa destes ons, o que faz com que o interior da
clula torne-se mais negativo que o comum.
Via ptica.
A retina pode ser dividida em duas pores: uma
mais medial, chamada de retina nasal (que capta raios
luminosos do campo temporal); e uma mais lateral,
chamada de retina temporal (que capta raios luminosos
do campo nasal).
Os sinais nervosos visuais partem das retinas,
passando retrogradamente pelos nervos pticos (II par
craniano). Dentro do crnio, os dois nervos pticos se
unem no chamado quiasma ptico, onde ocorre o
cruzamento das fibras oriundas da retina nasal; as fibras
oriundas da retina temporal no cruzam no quiasma, e
seguem do mesmo lado em que se formaram.
Aps o quiasma ptico, formam-se os tractos
pticos, com fibras j cruzadas da retina nasal. As fibras de
cada tracto ptico, em seguida, fazem sinapse com
neurnios de 4 ordem no ncleo geniculado lateral
(localizado no mesencfalo), e, da, partem as fibras que
formam a radiao ptica (ou tracto geniculocalcarino) que
segue at o crtex visual primrio, nos lbios do sulco
calcarino do lobo occipital (rea 17 de Brodmann).
Outra parte das fibras oriundas do corpo geniculado lateral tambm seguem para o colculo superior, tambm no
mesencfalo, estabelecendo conexes importantes para o controle dos movimentos direcionais rpidos dos dois olhos.
Sistema de Lentes do Olho.
Todas as lentes que compem o sistema de lentes do olho devem agir em conjunto e em harmonia para que o
feixe luminoso seja projetado exatamente sobre na retina. Para esta funo, como vimos anteriormente, disponibilizamos
de vrios meios refringentes, tais como: crnea, humor aquoso, cristalino e humor vtreo. Cada um impe uma unidade
refrativa diferente.
Para que a luz oriunda do infinito seja projetada exatamente na retina, necessitamos de um conjunto de lentes
39
que, juntas, apresentem o poder de 59 dioptrias (ver OBS ).
39
38
No olho mope, a distncia axial maior do que no emtrope, pois o foco antes da retina. Deve-se, ento,
aumentar a distncia do foco utilizando lentes bicncavas. Por conveno, as lentes biconcavas so numeradas
com valores refrativos negativos de dioptrias Ex: 2,5D
No olho hipermtrope, a distncia axial menor do que no emtrope, pois o foco atrs da retina. Deve-se
diminuir a distncia do foco utilizando lentes convexas. Por conveno, as lentes convexas so numeradas com
valores refrativos positivos de dioptrias. Ex: + 2,5D
No olho com astigmia utiliza-se lentes cilndricas ou esfricas de forma a equalizar a refrao de menor ou maior
curvatura.
Reflexo fotomotor.
38
Como vimos na OBS , alm da transparncia do sistema de lentes do olho,
necessrio um ajuste automtico da quantidade de luz que adentra o olho para que
a viso seja adequadamente calibrada. Este ajuste acontece graas inervao
autonmica da ris que, em resposta ao estmulo luminoso captado pelo N. ptico, a
pupila se dilata ou se contrai.
Quando a luz que incide na retina muito intensa, o nervo ptico conduz o
estmulo at a rea pr-tectal do mesencfalo, de onde partem axnios que se
comunicam com o ncleo autnomo do N. oculomotor, dos dois lados. Em resposta,
ocorre contrao bilateral do msculo esfncter da pupila, o que causa o fechamento
da pupila (miose).
Quando a luminosidade pouco intensa como ocorre no escuro o N.
ptico envia as informaes para a chamada rea tectal, de onde fibras se
comunicam com o tracto retculo-espinhal e levam informaes at o tronco simptico
cervical que, por meio do gnglio simptico cervical superior e do plexo carotdeo,
promovem a abertura da pupila (midrase).
41
OBS : Os sentidos especiais que passaremos a estudar agora so tambm conhecidos como sentidos qumicos. So
eles: sentido da gustao (responsvel pela captao do sabor) e da olfao (responsvel pela sensao do cheiro).
Seus quimioreceptores respondem a substncias qumicas em solues aquosas:
Sabor Substncias dissolvidas na saliva (rica em potssio e molculas orgnicas como as mucinas e pobre em
sdio);
Odor Substncias dissolvidas em fludos da mucosa nasal
39
OLFAO
O rgo responsvel pelo olfato o
epitlio olfatrio, o qual recobre a parte mais
alta da cavidade nasal. Os receptores olfatrios
so neurnios bipolares com clios olfatrios
que so revestidos por uma membrana celular
que contm partculas intermembranosas. Em
torno dos receptores, existem clulas de
suporte e clulas basais, que so semelhantes
a neuroblastos, compondo a camada inferior
do epitlio olfatrio.
O ar inalado, ao carrear molculas
aromticas, obrigado a circular por entre as
conchas nasais. Na regio superior da fossa
nasal,
esto
os
clios
(com
seus
microrreceptores)
das
clulas
olfatrias
mergulhadas em um muco prprio da mucosa
nasal. As partculas aromticas mergulham
neste muco que reveste a cavidade nasal.
Receptores especficos (que variam de pessoa
para pessoa) se ligam a cada partcula
aromtica, gerando uma complexa transduo
de sinal qumico em impulso nervoso, o qual
alcana o bulbo olfatrio, passando pela lmina
crivosa (cribriforme) do osso etmide.
Os receptores olfatrios respondem a inmeras substncias qumicas que produzem odor (substncias
odorferas). Quando associadas aos receptores, h um desencadeamento de resposta mediada por protena G, com o
AMPc como segundo mensageiro. O AMPc abre canais de sdio e clcio, causando uma despolarizao da membrana
do receptor que desencadeia um potencial de ao neural.
42
OBS : O contato permanente com partculas de natureza irritante predispe destruio dos clios do epitlio olfatrio,
trazendo prejuzos captao dos estmulos olfatrios.
Devemos ter em mente que toda subunidade alfa de uma protena G inativa quando ela est ligada ao GDP.
Portanto, para que ela seja ativada, deve haver a quebra da ligao entre o GDP e a ligao subsequente a uma
molcula de GTP livre no citoplasma.
43
OBS : Existem certos tumores que so causados por mutaes na subunidade alfa, fazendo com que esta perca a sua
capacidade GTP-asica. Desse modo, a adenilato ciclase sempre estar ativada, e os nveis de AMPc sempre estaro
altos, desencadeando assim, uma exacerbao da ativao da PKA, que tem como uma de suas funes a ativao da
transcrio gnica. Cada vez que a clula tumoral se divide mais rapidamente, passando mais rapidamente pela fase S,
ela passa a reparar erros inatos cada vez menos, atingindo, assim, um fentipo neoplsico.
40
Via olfatria.
As prprias clulas olfatrias representam os neurnios de 1 ordem da via olfatria so neurnios bipolares
localizados na mucosa olfatria cujos prolongamentos perifricos so muito pequenos e que apresentam os receptores
da olfao. Seus prolongamentos centrais agrupam-se em feixes que, em conjunto, formam o nervo olfatrio.
Estes filamentos atravessam a lmina
cribriforme do osso etmide e fazem sinapse
com as chamadas clulas glomerulares mitrais
(neurnios de 2 ordem), localizadas no bulbo
olfatrio (formando o glomrulo olfatrio). Os
axnios destas clulas mitrais seguem pelo
tracto olfatrio e ganham as estrias olfatrias
laterais e mediais.
Admite-se que os impulsos olfatrios
conscientes seguem pela estrita olfatria lateral
e terminam na rea cortical de projeo para a
sensibilidade olfatria, situada na parte anterior
do ncos e do giro para-hipocampal (mais
especificamente, nas reas pr-piriforme e
peri-amigdalide), relacionando-se com a
noo consciente da olfao. As fibras da
estria olfatria medial incorporam-se
comissura anterior, rea septal e reas
prximas ao corpo amigdalide (integrante do
sistema lmbico, relacionado com a emoo),
estando este componente mais relacionado
com o princpio emotivo e prazeroso do
estmulo olfatrio.
GUSTAO (PALADAR)
Estima-se que existam mais de 10.000 brotamentos gustativos na lngua. Os brotamentos gustativos so
encontrados nas papilas na mucosa da lngua. As papilas podem ser de trs tipos: folhadas, fungiformes e
circunvaladas; mas apenas as papilas fungiformes e circunvaladas contm brotamentos gustativos.
O brotamento gustativo apresenta uma extremidade dendrtica (que representa um axnio que seguir por algum
nervo craniano que, dependendo da regio da lngua, pode ser o facial, glossofarngeo ou vago) e outra extremidade
receptora. Cada brotamento gustativo formado por trs tipos bsicos de clulas:
Clulas de suporte: que isolam o receptor.
Clula basal: de alto ndice mittico.
Clulas gustativas: responsveis pelo sabor.
Quando a substncia qumica se liga ao seu
receptor, h um desencadeamento nervoso que, por
meio de componentes sensitivos de alguns nervos
cranianos, leva o impulso at o crtex para que seja
interpretada a sensao gustativa.
O ser humano capaz de distinguir quatro tipos
bsicos de sensaes de sabor: doce (acar, sacarina,
lcool e alguns aminocidos); salgado (ons metlicos);
cido (ons de hidrognio); e amargo (alcalides como
nicotina). Qualquer que seja a sensao, ou seja,
qualquer que seja a partcula gustativa, ela deve se ligar
a um receptor especfico de um brotamento gustativo,
para aumentar os nveis de AMPc, favorecendo a
abertura de canais inicos, gerao de uma
despolarizao e criao de um impulso nervoso.
Fisiologia do sabor.
Para que uma substncia possa ser sentida como sabor, ela deve ser
dissolvida na saliva e deve interagir com as terminaes gustativas. A ligao de
uma substncia qumica despolariza a membrana do receptor gustativo, que conduz
a liberao do neurotransmissor e desencadeia um potencial de ao, gerando um
impulso nervoso que viaja at o crtex cerebral especfico.
41
Via gustativa.
Em resumo, os pares VII, IX e X cranianos (a depender da regio da
lngua) levam impulsos dos brotamentos gustativos at o ncleo do tracto
solitrio no bulbo. Estes impulsos trafegam para o tlamo e, deste, para o
crtex gustativo (onde ocorre a interpretao do sabor) e para o hipotlamo e
sistema lmbico (onde ocorre a apreciao emotiva do sabor).
Minuciosamente, os impulsos gustatrios oriundos dos dois teros
anteriores da lngua passam primeiramente pelo nervo lingual e, atravs do
nervo da corda do tmpano, chega ao nervo facial (VII) e, finalmente para o
ncleo do tracto solitrio no tronco enceflico. As sensaes gustatrias
oriundas das papilas circunvaladas, na parte posterior da lngua e outras
posteriores da boca, so transportadas pelo nervo glossofarngeo tambm
para o tracto solitrio. Finalmente, alguns sinais gustatrios so transmitidos
para o tracto solitrio a partir da base da lngua e de outras partes da regio
farngea pelo nervo vago.
Todas as fibras gustatrias fazem sinapse nos ncleos do tracto
solitrio e enviam neurnios de segunda ordem para uma rea pequena do
ncleo medial posterior ventral do tlamo, localizado medialmente ao lemnisco
medial (que traz informaes tteis e proprioceptivas da medula). A partir do
tlamo, neurnios de terceira ordem so transmitidos para a ponta inferior do
giro ps-central no crtex parietal e do interior da rea oprculo-insular. Esta
situa-se ligeiramente lateral, ventral e rostral rea da lngua.
42
NEUROFISIOLOGIA MOTORA
O sistema nervoso somtico, alm de seu componente
sensitivo, apresenta um fundamental componente motor, que tem
como funes bsicas a locomoo (movimento), manuteno da
postura, equilbrio e comunicao. atravs do sistema motor
somtico que se faz possvel estabelecer aes e respostas aos
estmulos sensitivos, garantindo ao indivduo uma eficaz
interao com o meio em que ele vive.
Quanto aos tipos de movimento, podemos destacar:
Movimentos voluntrios: so aes complexas,
propositais, conscientes e, na maioria das vezes, com
objetivo pr-definido. Por exemplo: ler, escrever, mover
um membro, tocar piano, etc. Tais aes so aprendidas
e melhoram com a prtica.
Movimentos involuntrios ou reflexos: so aes
involuntrias, rpidas, estereotipadas e, na maioria das
vezes, com objetivo improvisado. Por exemplo: piscar,
tossir, retirada brusca da mo sob uma chapa quente,
movimento de chute com a perna quando mediante a
percusso do joelho pelo neurologista. So, na maioria
das vezes, desencadeados por determinados estmulos
sensitivos.
Mistos ou posturais: so fenmenos rtmicos, pois
combinam aes voluntrias e reflexos. Por exemplo:
mascar chiclete, correr, andar, etc. So assim
classificados pois so iniciados e terminados por deciso
voluntria; mas uma vez iniciados, tornam-se repetitivos,
reflexivos e envolvem outros grupos musculares que no
necessitam de nosso comando voluntrio.
A motricidade , contudo, resultado de uma complexa interao entre estruturas que compem o sistema motor
somtico. Este sistema tem, evidentemente, a contribuio cerebral associada a componentes medulares e musculares.
Entretanto, a realizao de um simples movimento requer o recrutamento de diversas entidades, como, basicamente:
PLANEJAMENTO Crtex motor secundrio Ncleos da base e Cerebelo Crtex motor primrio
Vias descendentes Neurnios motores do corno ventral da medula espinhal ou do tronco enceflico Nervos
Juno neuromuscular Msculo AO
O movimento, ao ser iniciado, envolve estruturas articulares e grupos musculares
oponentes, de modo que os msculos agonistas so os iniciadores do movimento e os
msculos antagonistas exercem ao contrabalanceadora, que desacelera e regula o
movimento.
Vale ressaltar que, na medula, os nervos motores apresentam seus corpos
celulares (motoneurnios) agrupados no corno anterior (ventral) da medula espinhal,
mantendo uma relao topogrfica, de modo que: o pool de neurnios motores mais
mediais do corno ventral, inervam a musculatura proximal; j os neurnios localizados
mais lateralmente no corno ventral, inervam a musculatura distal dos membros (vide figura
ao lado e observe a representao topogrfica dos motoneurnios da medula espinhal).
43
Neurnios motores gama: menores que os motores alfa, ficam localizados nos cornos anteriores da
medula espinhal juntamente a eles. Essas fibras constituem o chamado fuso muscular, responsveis
pela inervao motora das fibras intrafusais. Tem papel fundamental na regulao da sensibilidade dos
fusos neuromusculares.
Interneurnios: so neurnios de axnio curto, localizados sempre dentro da substncia cinzenta da medula
espinhal. Tem a funo de estabelecer interconexes entre os neurnios motores. Alm disso, seus
prolongamentos estabelecem conexes entre as fibras aferentes, que penetram pelas razes dorsais, e os
neurnios motores, interpondo-se, assim, em vrios arcos-reflexos medulares.
o
UNIDADE MOTORA
Uma fibra muscular inervada por um nico motoneurnio, mas um
motoneurnio pode enervar vrias fibras musculares (o que prova que a seco de
apenas um segmento medular no corresponde, obrigatoriamente, paralisia de um
msculo, mas apenas uma paresia, ou seja, fraqueza). Portanto, uma unidade motora
pode ser definida como um s neurnio motor alfa e as fibras musculares que ele
inerva.
As fibras musculares de uma mesma unidade motora ficam muito dispersas por
todo o msculo. Quando necessrio um controle muscular fino e preciso, tal como
nos msculos extra-oculares ou nos pequenos msculos da mo, as unidades motoras
s tm poucas fibras musculares. Entretanto, nos grandes msculos dos membros, tais
como o glteo mximo, onde no necessrio controle preciso, um nervo motor nico
pode inervar vrias centenas de fibras musculares.
Dos diversos tipos de unidade, podemos destacar:
Unidade motora R ou Fast fatigable (FF): fibra muscular de grande fora e baixo tempo contrtil; larga, grande
e branca. Apresenta motoneurnios grandes com axnios calibrosos, com alto limiar de excitabilidade, de
conduo e de frequncia de disparo. Contudo, apresentam baixa resistncia fadiga. Realizam, praticamente,
um metabolismo anaerbico (sendo muito pobre em mitocndrias e em mioglobinas e, por esta razo, so
chamadas de fibras brancas), convertendo glicose at lactato.
Unidade motora L ou Slow (S): fibra muscular de pequena fora e tempo contrtil; curta, fina e vermelha.
Apresenta motoneurnios pequenos com axnios finos, com baixo limiar de excitabilidade, de conduo e de
frequncia de disparo. Contudo, apresenta alta resistncia fadiga. Faz metabolismo aerbico (apresenta
mitocndrias e mioglobina, demonstrando-se avermelhada), que quebra a glicose por meio do ciclo de Krebs e
Cadeia respiratria. So capazes tambm de consumir cidos graxos por meio da -oxidao.
Unidade motora Intermediria ou Fast, Fatigable Resistent (FFR): intermediria entre as anteriores.
45
OBS : O treinamento constante faz com que a fibra muscular produza mitocndrias cada vez mais, o que gera um
condicionamento fsico adaptativo. Isto quer dizer que, com o passar do desenvolver da atividade fsica, o indivduo se
torna cada vez mais capaz de realizar tal atividade com mais facilidade e menos desgaste fsico.
A regulao da fora muscular se d por meio do recrutamento progressivo das unidades motoras, por exemplo:
S (em p) FR (caminhando) FF (correndo). Essas etapas atendem ao princpio do tamanho: menor o neurnio
motor menor o limiar maior a resistncia. Pela variao da frequncia, a somao de sucessivas contraes leva:
contrao Clonus varivel Clonus sustentado.
MOTONEURNIOS
Como vimos anteriormente, os motoneurnios apresentam grandes somas e uma vasta rvore dendrtica.
Seu corpo celular est localizado no corno anterior da medula espinhal e seu axnio emerge atravs das razes ventrais
medulares at chegaram aos seus msculos correspondentes.
Antes de emergirem do SNC, emitem ramos colaterais chamados de recorrentes, que fazem sinapses com
interneurnios da regio do corno ventral que possuem funo regulatria (as clulas de Renshaw). Como a populao
de motoneurnios de cada msculo se estende por diversos segmentos da coluna, os axnios que inervam um mesmo
msculo podem emergir de razes ventrais diferentes.
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OBS : Leso de uma raiz ventral no causa necessariamente paralisia do msculo, mas sim, uma paresia do grupo
muscular correspondente. Isso porque a fibra muscular pode ser inervada por outros neurnios oriundos de uma coluna
anterior de outro segmento da medula.
44
ACOPLAMENTO EXCITAO-CONTRAO
Na placa motora (ou mioneural), regio em que h a relao do
neurnio motor com a fibra muscular por ele inervada, assim que
2+
chega o potencial de ao (com abertura de canais de Ca regulados
por voltagem no axnio), ocorre a liberao de vesculas contendo
acetilcolina.
A regio muscular associada placa motora apresenta
receptores nicotnicos que levam a abertura de canais de Na+,
levando a uma despolarizao da clula motora (potencial da placa
2+
motora). Este potencial de ao leva a abertura de canais de Ca voltdependentes nos tbulos T, que promovem um efluxo considervel
destes ons a partir dos retculos sarcoplasmticos, gerando uma
mudana na conformao da actina e miosina que compe a fibra
muscular, o que determina a contrao.
Uma vez que a acetilcolina tenha cruzado a fenda sinptica e
ativado os canais inicos na membrana ps-sinptica, ela
imediatamente hidrolisada pela enzima acetilcolinesterase (AchE).
Aps a reduo das concentraes de ACh na fenda, os canais inicos
se fecham. O sequestro de clcio para o retculo sarcoplasmtico por
meio de ATPases faz com que a contrao seja interrompida.
OBS47: Na medida em que se acrescentam maiores concentraes de Ca2+ na fibra muscular, esta apresenta, cada vez mais, uma
maior fora de concentrao, at chegar ao seu limite especfico.
OBS48: A sequncia de eventos que ocorrem na placa motora pela estimulao do nervo motor pode ser resumida do modo a seguir:
ACh Receptor para ACh do tipo nicotnico e abertura dos canais regulados pela ACh
Influxo de Na+ Gerao do potencial da placa motora.
Potencial da placa motora (se for suficientemente grande) Abertura dos canais regulados de Na+
Influxo de Na+ Gerao de potencial de ao muscular.
Potencial de ao muscular Liberao aumentada de Ca2+ Contrao da fibra muscular.
Hidrlise imediata da acetilcolina pela AchE Fechamento dos canais regulados pela ACh Repolarizao da fibra muscular.
OBS49: No caso de frmacos tendo estrutura semelhante da acetilcolina chegarem ao stio receptor da placa, eles podem produzir
as mesmas alteraes que a acetilcolina, imitando suas aes. Dois exemplos deste tipo de frmacos so a nicotina e a
carbeminocolina. Outros frmacos competem com a acetilcolina (agentes bloqueadores competitivos), tais como a tubocurarina,
que faz com que o msculo esqueltico relaxe e no se contraia.
REFLEXOS
As informaes que chegam medula por meio de neurnios aferentes podem ser processadas de duas
maneiras: podem tomar uma trajetria ascendente e serem processadas no encfalo ou podem ser, de modo
instantneo, avaliadas na prpria medula. Esta ultima opo chamada de reflexo. Os reflexos representam uma
vantagem evolutiva muito importante para a manuteno da integridade do corpo.
Ao se discutir a atividade reflexa do msculo esqueltico, importante se compreender a lei da inervao
recproca (de Sherrington), a qual afirma que a musculatura flexora e extensora de um mesmo membro envolvido em
um reflexo no pode contrair ao mesmo tempo. Para que esta lei funcione, necessrio que as fibras nervosas
aferentes responsveis pela ao muscular flexora reflexa, tenham ramos que faam sinapses com neurnios motores
extensores do mesmo membro, fazendo com que sejam inibidos (e, obviamente, vice-versa).
Outra propriedade interessante dos reflexos medulares o fato de que a evocao de um reflexo, em um dos
lados do corpo, causa efeito oposto sobre o membro no outro lado do corpo. Esse efeito dito reflexo de extenso
cruzada. A partir dessas duas propriedades, temos os seguintes mecanismos reflexos:
45
Reflexo Miottico: quando se faz o estiramento de um msculo, ocorre o estiramento e excitao de fibras intrafusais (Ia e
II) paralelas s fibras extrafusais, que geram um estmulo que chegam ao corno dorsal, onde fazem sinapses com um
motoneurnio (por meio de interneurnios), que determinam a contrao do msculo estirado. Na medula, os interneurnios
tambm fazem sinapses com ramos recorrentes que enviam sinais inibitrios para o msculo antagonista.
Reflexo miottico inverso: a contrao isomtrica de um msculo, aumenta a tenso no tendo estimulando as fibras Ib
dos rgos tendinosos de Golgi, que geram um potencial que chega na medula. Na medula, estes terminam em
interneurnios inibitrios que causam o relaxamento da musculatura agonista e, por meio de interneurnios excitatrios,
provocam excitao da musculatura antagonista. Isso acontece, por exemplo, quando o indivduo segura um peso por muito
tempo e por, reflexo miottico inverso, a musculatura antagonista faz com que o indivduo solte o aparelho, evitando uma
fadiga prejudicial ao msculo.
Reflexo protetor (flexo) e suavizador dos movimentos: os aferentes cutneos so ativados por um estmulo nociceptivo.
Na medula terminam em interneurnios excitatrios de vrios segmentos medulares que promovem a contrao simultnea
de diferentes msculos flexores e a inibio da musculatura antagonista. Este mecanismo favorece a retirada do membro
ameaado pelo estmulo doloroso.
Reflexo protetor e suavizador cruzado: o reflexo protetor que levou a retirada exige a ativao simultnea do reflexo
extensor do membro oposto, por exemplo, para que o indivduo no caia. O circuito cruzado envolvendo interneurnios
excitatrios e inibitrios da contrao muscular.
46
Em resumo, podemos destacar as seguintes fases da hierarquia motora, que sero detalhadas mais adiante
neste captulo (vide o tpico SISTEMA MOTOR: VISO GERAL E PRINCPIOS):
Funo
Estruturas
Estratgia ou Planejamento reas associativas do neocrtex
Ttica ou Programao
Hemisfrios cerebelares e ncleos da base
Execuo
Crtex motor primrio e vias descendentes (tronco enceflico e medula)
Controle e Correo
Tracto espino-cerebelar anterior e Cerebelo intermedirio
Portanto, embora o crtex motor seja responsvel pelo planejamento e
execuo do ato motor, necessrio que ele estabelea conexes com o
cerebelo e os ncleos da base para que o movimento seja perfeito. Os ncleos da
base e cerebelo so grandes colees de corpos de neurnios que modificam e
regulam o planejamento motor constantemente. O crtex motor envia informaes
para os ncleos da base e do cerebelo, e estes ncleos reenviam informaes de
volta via tlamo. A sada do cerebelo excitatria, enquanto que as do os ncleos
da base so inibitrias. O balano entre os estes dois sistemas permitem um
movimento coordenado e fino, ao passo que em que perturbao em qualquer
nvel de um destes sistemas conduz a distrbios do movimento.
Portanto, os ncleos da base e o cerebelo se comunicam com o crtex motor por meio de uma via talmica, de
modo que aqueles enviam ao crtex sinapses inibitrias, e este envia sinapses excitatrias, estabelecendo um controle
da ao do tracto crtico-espinhal. Existe, portanto, uma correlao estreita entre ncleos da base, cerebelo e crtex
motor. Quando se tem distrbios nesses circuitos diretos e indiretos, pode-se ter uma bradicinesia ou taquicinesia.
Veremos, neste momento, pormenores dos trs principais centros motores: o crtex motor cerebral, os
ncleos da base e o cerebelo. Ao fim desta explicao, detalharemos as vias descendentes do SNC relacionadas
com a motricidade. Logo ento, veremos a relao mais detalhada entre eles.
Crtex motor secundrio (reas motoras de associao): adjacentes rea motora primria, existem reas
motoras secundrias com as quais ela se relaciona sendo responsveis pro enviar o planejamento motor ao
cerebelo e ncleos da base (onde o planejamento ser processado, modulado e reenviado para a rea motora
primria para que, s ento, o programa ou projeto motor seja, enfim, executado). Leses dessas
47
OBS : Alm do tracto crtico-espinhal (que conecta o crtex motor aos neurnios motores da medula espinhal) e do
tracto crtico-nuclear (que conecta o crtex motor aos ncleos motores dos nervos cranianos), o crtex motor envia
fibras ainda para as seguintes regies:
Sinais de controle inibitrios do crtex para reas motoras adjacentes;
Fibras para o ncleo caudado e putmen (Ncleos da Base);
Fibras para o ncleo rubro trato rubroespinhal;
Fibras para reas reticular e ncleo vestibular onde se originam outros tratos como reticuloespinhal,
vestibuloespinhal, reticulocerebelar e vestibulocereberalar;
Fibras para o ncleo pontino trato pontocerebelar;
Fibras pra o ncleo olivar inferior trato olivocerebelar.
51
OBS : O crtex motor tambm recebe aferncias que, quase sempre, esto relacionadas ao comando motor. As
principais origens destas conexes so:
Fibras subcorticais a partir de outras reas corticais: frontal, visual, auditiva, somatossensorial;
Fibras subcorticais do crtex contralateral atravs do corpo caloso.
Fibras do tlamo, ncleos da base e cerebelo
NCLEOS DA BASE
Os ncleos da base so massas de corpos
de neurnios imersos em substncia branca na
regio da base do telencfalo. Em geral, temos como
ncleos da base: claustrum, corpo amigdalide,
ncleo caudado, putmen e globo plido (interno e
externo). O putmen e o globo plido, em conjunto,
formam o ncleo lentiforme; o ncleo caudado, em
conjunto com o ncleo lentiforme (que consiste em
putmen e globo plido), forma o corpo estriado; j
o conjunto da cabea do ncleo caudado com o
putmen forma o striatum. Veja o esquema a seguir,
que mostra o conjunto dos ncleos da base:
48
Note que entre a via de entrada (striatum) e a via de sada (globo plido interno/substncia negra pars reticulada)
h duas vias de comunicao (vias estriato-palidais): a via direta e a via indireta. A primeira no tem estaes
intermedirias (isto : os estmulos passam do striatum diretamente para o globo plido interno), enquanto que a via
indireta tem conexes (estaes) com o globo plido externo e o ncleo subtalmico de Luys antes de atingir a via de
sada. A via direta tem funo inibitria e a via indireta tem funo excitatria sobre o plido interno este equilbrio
mantm o funcionamento fisiolgico dos ncleos da base.
52
OBS : Papel da dopamina. A via nigroestriatal tem um efeito excitatrio (receptores D1) sobre o corpo estriado na via
direta e ao mesmo tempo um efeito inibitrio nos neurnios estriatais (D2) na via indireta. Logo, a dopamina pode
influenciar no corpo estriado tanto na ao do movimento como na inibio do movimento. Portanto, o controle fino da
ala direta ou da ala indireta dada pela secreo de dopamina entre o corpo estriado e a substncia negra, por meio
dos receptores D1 e D2.
49
50
CEREBELO
O cerebelo e o crebro so os
dois rgos que constituem o sistema
nervoso
supra-segmentar,
apresentando
uma
organizao
bastante semelhante e completamente
diferente da dos rgos do sistema
nervoso segmentar (como a medula e
o tronco enceflico). Porm, do ponto
de vista fisiolgico, o cerebelo difere
fundamentalmente do crebro porque
funciona sempre em nvel involuntrio
e inconsciente, sendo sua funo
exclusivamente
motora,
embora
estudos
demonstrem
funes
sensitivas realizadas pelo cerebelo.
O cerebelo contribui para a coordenao fina da atividade motora. Com uma intensa aferncia sensorial, o
cerebelo rapidamente d informaes inconscientes sobre o posicionamento corporal e estabelece reajustes da
atividade motora j iniciada. Contribui na predio dos movimentos dos objetos, seleo de grupos musculares ou
articulares a serem movidos, estabelece a distino entre palavras similares e intensidade sonora, alm do planejamento
e organizao de tarefas.
Nos movimentos voluntrios, o cerebelo corrige irregularidades motoras; controla movimentos balsticos;
compara a inteno motora centra com a performance perifrica. Na postura e no equilbrio, o cerebelo responsvel
pela coordenao com a medula, crtex e aparelho vestibular.
Divises do cerebelo.
Antes de detalharmos as conexes que o cerebelo estabelece (e, consequentemente, suas funes), devemos
estabelecer o modo de diviso para estudo do cerebelo (conhecer tal diviso se faz importante principalmente no
momento do estudo das conexes extrnsecas do cerebelo). Desta forma, de forma didtica, podemos dividir o cerebelo
do ponto de vista filogentico (organizao transversal) ou anatmico (organizao longitudinal).
A diviso filogentica do cerebelo, baseada nas trs etapas da histria evolutiva o rgo, permitiu distinguir as
seguintes partes do mesmo: arquicerebelo (correspondendo ao lobo floculonodular); paleocerebelo (correspondendo
ao lobo anterior, pirmide e vula); e o neocerebelo (corresponde ao restante dos hemisfrios cerebrais).
51
Porm, com base no estudo das conexes eferentes do crtex cerebelar com os ncleos centrais, foi proposta
uma nova diviso do cerebelo, em que as partes se orientam longitudinalmente e se dispem no sentido mdio-lateral.
Distinguem-se uma zona medial, mpar, correspondendo ao vrmis; e, de cada lado, uma zona intermdia
paraverminana e uma zona lateral, correspondendo maior parte dos hemisfrios. Os axnios das clulas de Purkinje
da zona medial projetam-se para o ncleo fastigial, os da zona intermdia para o ncleo interpsito, e os da zona lateral
para o ncleo denteado.
52
53
53
OBS : comum encontrar em alguns livros a seguinte designao: vias piramidais e vias extrapiramidais. Os tractos
que passam atravs das pirmides bulabares (duas eminncias alongadas localizadas na face anterior do bulbo) esto
includos no sistema piramidal (cujo nico representante o tracto crtico-espinhal). J o sistema extrapiramidal inclui
os tractos que no passam pelas pirmides bulbares, e que se originam de outras reas do encfalo (ncleos da base,
cerebelo, tronco enceflico, etc.).
54
Tracto crtico-espinhal.
As vias piramidais na medula compreendem dois tractos:
cortico-espinhal anterior e cortico-espinhal lateral. Tais
tractos so classificados como piramidais pela intima relao com
as pirmides bulbares. Os tractos cortico-espinais, como o prprio
nome sugere, saem do crtex cerebral e vo em direo
medula espinhal. Tais fibras possuem carter motor, conferindo a
motricidade voluntaria da musculatura axial e apendicular
superior e inferior.
As fibras do tracto cortico-espinhal seguem o seguinte
trajeto at a medula: rea 4 de Brodmann (crtex motor primrio),
perna posterior da cpsula interna, base do pednculo cerebral,
base da ponte e pirmide bulbar. No trajeto do crtex ao bulbo as
fibras dos tractos cortico-espinhal lateral e cortico-espinhal
anterior constituem um s feixe. Ao nvel da decussao das
pirmides, uma parte das fibras continua ventralmente,
constituindo o tracto cortico-espinhal anterior (10-25% das
fibras). Outra parte cruza na decussao das pirmides para
constituir o tracto cortico-espinhal lateral (75-90% das fibras).
As fibras do tracto cortico-espinhal anterior ocupam o funculo
anterior da medula, enquanto que o cortico-espinhal lateral ocupa
o funculo lateral da medula. Tradicionalmente, se afirma que o
tracto cortico-espinhal anterior termina ao nvel da medula
torcica mdia (cruzando o plano mediano, pouco antes de
acabar).
Em ltima anlise, o crtex de um hemisfrio cerebral
comanda os neurnios motores situados na medula do lado
oposto, visando realizao de movimentos voluntrios.
fcil entender, assim, que uma leso do tracto crtico-espinhal acima da decussao das pirmides causa paralisia da
metade oposta (contralateral) do corpo. O tracto crtico-espinhal anterior muito menor que o lateral, sendo menos importante do
ponto de vista clnico (pois termina ao nvel da medula torcica). J o tracto crtico-espinhal lateral atinge at a medula sacral e, como
suas fibras vo pouco a pouco terminando na substancia cinzenta, quanto mais baixo, menor o nmero delas.
Vias descendentes Extrapiramidais
So os seguintes os tractos extrapiramidais da medula: tecto-espinhal, vestbulo-espinhal, rubro-espinhal e retculoespinhal. Os nomes referem-se aos locais de onde se originam, e todos seguem at a medula em neurnios internunciais, atravs
dos quais eles se ligam aos neurnios motores da coluna anterior e assim exercem sua funo motora.
Tracto tecto-espinhal: origina-se no tecto do mesencfalo (colculo superior) e termina na medula espinhal em neurnios
internunciais, atravs dos quais se ligam aos neurnios motores situados medialmente na coluna anterior, controlando a
musculatura axial, ou seja, do tronco, assim como a musculatura proximal dos membros.
Tracto rubro-espinhal: originam-se no ncleo rubro (situado no mesencfalo) e se dirigem medula espinhal alcanando
neurnios internunciais, atravs dos quais se ligam aos neurnios motores localizados lateralmente na coluna anterior. Estes
controlam os msculos responsveis pela motricidade da parte distal dos membros (msculos intrnsecos e extrnsecos da
mo e do p).
Tractos vestbulo-espinhal medial e lateral: originam-se nos ncleos vestibulares, situados na rea vestibular do quarto
ventrculo, e iro ligar-se aos neurnios motores situados na parte medial da coluna anterior da medula espinhal, controlando
a musculatura axial, ou seja, o tronco, assim como a musculatura proximal dos membros.
Tracto retculo-espinhal anterior e lateral: aquele, de origem pontina e situa-se no funculo anterior da medula espinhal; e
este, de origem bulbar, no funculo lateral. Suas fibras originam-se na formao reticular e terminam nos neurnios motores
situados na parte medial da coluna anterior da medula espinhal, com funes semelhantes ao tracto vestbulo-espinhal.
55
Tracto crtico-nuclear.
O tracto crtico-nuclear um correspondente funcional do tracto crtico-espinhal, estando ele localizado no tronco enceflico.
Desta forma, assim como o tracto crtico-espinhal est para os motoneurnios da medula espinhal, o tracto crtico-nuclear est para
os neurnios motores dos nervos cranianos localizados no tronco enceflico.
O tracto crtico-nuclear tambm se origina no crtex motor primrio, principalmente na rea somatotpica relacionada
cabea. Suas fibras descem pelo joelho da cpsula interna e seguem ao longo do tronco enceflico, cruzando o plano mediano antes
de se distribuir para todos os ncleos motores somticos de nervos cranianos, tais como:
Ncleo principal do nervo oculomotor: responsvel por inervar a maioria dos msculos relacionados com os movimentos dos
olhos.
Ncleo do nervo abducente: responsvel por inervar o msculo reto lateral do olho.
Ncleo do nervo troclear: responsvel por inervar o msculo oblquo superior do olho.
Ncleo do nervo facial: responsvel por inervar a musculatura da face.
Ncleo motor do trigmeo: responsvel por inervar a musculatura da mastigao.
Ncleo do hipoglosso: responsvel por inervar a musculatura da lngua.
OBS : Comparando a realizao de um movimento com a construo de um prdio, a rea motora suplementar
funciona como um arquiteto, que planeja a obra e envia para o cerebelo e ncleos da base; estes funcionam como
engenheiros, que modulam e estabelecem o programa motor para enviar de volta ao crtex, o crtex motor primrio, por
sua vez, funciona, nesta metfora, como o peo da obra, que realiza efetivamente a obra a realizao do movimento.
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NEUROFISIOLOGIA DA LINGUAGEM
A linguagem verbal um fenmeno complexo do qual participam reas corticais e subcorticais. Porm, sem
menor dvida, o crtex cerebral tem o papel mais importante.
Admite-se, pois, a existncia de apenas duas reas corticais para a
linguagem: uma anterior e outra posterior, sendo ambas de associao. A rea
anterior da linguagem corresponde prpria rea de Broca (44 e 45 de Brodmann),
estando relacionada com a expresso da linguagem. A rea posterior da linguagem
situa-se na juno entre os lbulos temporal e parietal e corresponde parte mais
posterior da rea 22 de Brodmann (rea de Wernicke), estando relacionada
basicamente com a percepo da linguagem.
Estas duas reas esto ligadas pelo fascculo longitudinal superior
(fascculo arqueado), atravs do qual, informaes relevantes para a correta
expresso da linguagem passam da rea de Wernicke para a rea de Broca. Na
fala, a regio de Broca ativa as regies da boca e da lngua do giro pr-central
(crtex motor). O giro angular coordena, por sua vez, as entradas no crtex visual,
auditivo e somestsico para influenciar a regio de Wernicke.
Leses dessas reas do origem a distrbios de linguagem denominados de afasias. Nas afasias, as perturbaes da
linguagem no podem ser atribudas a leses das vias sensitivas ou motoras envolvidas na fonao, mas apenas leso
das reas corticais de associao responsveis pela linguagem. Distinguem-se alguns tipos bsicos de afasias:
Afasia motora (afasias de expresso ou de Broca): a leso ocorre na rea de Broca, em que o indivduo
ainda capaz de compreender a linguagem falada ou escrita (pois a rea de Wernicke est intacta), mas tem
dificuldade de se expressar adequadamente, falando ou escrevendo. Nos casos mais comuns, ele consegue
apenas produzir poucas palavras com dificuldade e tende a encontrar as frases falando ou escrevendo de
maneira telegrfica.
Afasia sensitiva ou de percepo (afasias de Wernicke): a compreenso da linguagem tanto falada quanto
escrita deficiente. H tambm algum dficit na expresso da linguagem, uma vez que o perfeito funcionamento
da rea de Broca depende de informaes que recebe da rea de Wernicke, atravs do fascculo arqueado.
Afasia de conduo: leso do fascculo arqueado, em que a compreenso da linguagem normal (pois a rea
de Wernicke est integra), mas existe um dficit de expresso devido incapacidade de transporte de impulsos
at a rea de Broca.
55
OBS : Um fato importante que, na maioria dos indivduos, as reas corticais da linguagem se localizam apenas no
lado esquerdo devido presena de uma assimetria das funes corticais (como veremos logo adiante).
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58
CONEXES DO HIPOTLAMO
O
hipotlamo
estabelece
importantes
conexes com vrios centros nervosos. Tais
conexes, sejam elas eferentes ou aferentes,
explicam as diversas funes desta pequena poro
do diencfalo.
Em resumo, temos:
Conexes com o sistema lmbico: o
hipotlamo se conecta ao hipocampo
(atravs do frnix), corpo amigdalide
(atravs da estria terminal e da via
amigdalofugaventral) e rea septal (atravs
do feixe prosenceflico medial), estruturas
que integram o famoso circuito de Papez do
sistema lmbico. As conexes do hipotlamo
ao sistema lmbico (cujas principais funes
se relacionam com as memrias e emoes)
explicam algumas manifestaes viscerais
perante certas emoes.
Ncleos eferentes dos nervos cranianos:
tais conexes explicam manifestaes
mediadas por nervos cranianos (como rir,
chorar, suar, etc.) perante emoes tambm
relacionadas ao sistema lmbico e ao
hipotlamo.
Formao reticular: esta consiste em uma
formao difusa localizada no tronco
enceflico que tambm estabelece vastas
ligaes entre o sistema lmbico e o
hipotlamo aos ncleos dos nervos
cranianos.
Conexes com a rea pr-frontal: tais conexes apresentam o mesmo sentido funcional das conexes
estabelecidas com o sistema lmbico, visto que o crtex da rea pr-frontal tambm se relaciona com o
comportamento emocional. A rea pr-frontal se mantm conexes com o hipotlamo atravs do ncleo
dorsomedial do tlamo.
Conexes viscerais: o hipotlamo mantm conexes aferentes e eferentes com os neurnios viscerais da
medula e do tronco enceflico, proporcionando seu papel bsico de controlador das funes viscerais.
o Conexes viscerais aferentes: por meio de suas conexes diretas com o ncleo do tracto solitrio (fibras
solitrio-hipotalmicas), o hipotlamo recebe informaes de toda a sensibilidade visceral, tanto geral
como especial (como a gustao), que entra no SNC pelos nervos facial, glossofarngeo e vago.
o Conexes viscerais eferentes: o hipotlamo controla o sistema nervoso autnomo direta (por meio da
conexo direta dos ncleos hipotalmicos com a coluna eferente visceral geral do tronco enceflico) ou
indiretamente (por meio da formao reticular) agindo sobre os neurnios pr-ganglionares dos sistemas
simptico e parassimptico.
Conexes com a hipfise: o hipotlamo tem apenas conexes eferentes com a hipfise, sendo estas conexes
geralmente associadas sntese e secreo de hormnios. Elas so estabelecidas atravs dos tractos
hipotlamo-hipofisrio e tbero-infundibular. Graas a estas conexes, o hipotlamo capaz de produzir alguns
hormnios e armazenar na neuro-hipfise (por meio do tracto hipotlamo-hipofisrio) ou comandar a produo
de hormnios pela prpria hipfise (tracto tbero-infundibular).
Conexes com a retina: fibras retino-hipotalmicas destacam-se do quiasma ptico e ganham o ncleo
supraquiasmico do hipotlamo, sendo esta conexo de fundamental importncia para a regulao dos ritmos
circadianos biolgicos.
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Regulao endcrina:
o Adenohipfise: sofre influncia de hormnios produzidos pelos ncleos peri e paraventriculares (GRH,
TRH, GRH, etc.), que estimulam ou inibem a secreo de hormnios da adenohipfise (GH, TSH, ACTH,
etc.) via sistema porta-hipotlamo-hipofisrio;
o Neurohipfise: armazena e secreta hormnios previamente produzidos pela neurohipfise (ADH e
ocitocina).
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OBS : Hiptese da aromatizao e comportamento sexual. Existem vrios ncleos hipotalmicos tanto em machos
como em fmeas que apresentam receptores para os estrognios. E, portanto, o estrognio que masculiniza o
hipotlamo. No ocorre masculinizao nas fmeas devido a AFP que sequestra o estrognio na vida fetal, no
permitindo sua passagem para o tecido cerebral pela barreira hemato-enceflica.
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Diferenas anatmicas.
Do ponto de vista anatmico, as duas divises do sistema nervoso autnomo podem ser diferenciadas
observando-se a localizao dos seus neurnios pr-ganglionares, o tamanho de cada uma de suas fibras e a
localizao dos neurnios ps-ganglionares.
Posio dos neurnios pr-ganglionares: no sistema nervoso simptico, os neurnios pr-ganglionares
localizam-se no corno lateral da medula torcica e lombar alta (entre T1 e L2). Diz-se, pois, que o sistema
nervoso simptico traco-lombar. No sistema nervoso parassimptico, eles se localizam no tronco enceflico
(dentro do crnio, em ncleos eferentes viscerais gerais dos nervos cranianos) e na medula sacral (S2, S3 e S4).
Diz-se, pois, que o sistema nervoso parassimptico crnio-sacral.
Posio dos neurnios ps-ganglionares: no sistema nervoso simptico, os neurnios ps-ganglionares, ou
seja, os gnglios, localizam-se longe das vsceras-alvo e prximo da coluna vertebral, formando os gnglios
paravertebrais e pr-vertebrais. No sistema nervoso parassimptico, os neurnios ps-ganglionares localizamse prximo ou dentro das vsceras (como ocorre com o plexo de Meissner e o de Auerbach, situados na prpria
parede do tubo digestivo).
Tamanho das fibras pr e ps-ganglionares: em consequncia da posio dos gnglios, o tamanho das fibras
pr e ps-ganglionares dos dois sistemas so diferentes: a pr-ganglionar do SN simptico curta e a ps
longa; a pr-ganglionar do SN parassimptico longa e a ps curta.
Diferenas bioqumicas.
As diferenas bioqumicas so as mais importantes do ponto de vista farmacolgico, pois dizem respeito ao
das drogas em nvel do SNA: as drogas que imitam a ao do sistema nervoso simptico so denominadas
simpatomimticas, ao passo em que as drogas que imitam aes do parassimptico so chamadas de
parassimpatomimticas.
Podemos destacar as seguintes diferenas bioqumicas:
Neurotransmissores:
Os neurotransmissores do simptico so predominantemente representados pela noradrenalina (com
afinidade significativa pelos receptores 1, 2 e 1). Note que no se tem fibras adrenrgicas no SNP,
apenas no SNC. Porm, as clulas cromafins da medula adrenal tm a capacidade de secretar adrenalina
diretamente na corrente sangunea (e no em outras fibras nervosas), isso devido a presena da enzima
fenilalanina-metil-transferase.
J o parassimptico apresenta como neurotransmissor predominante a acetilcolina (tanto na transmisso
ganglionar quanto na estimulao do rgo efetor), apresentando ento, ambas as fibras colinrgicas.
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Fibras: a partir da natureza do neurotransmissor secretado, a fibra nervosa pode ser classificada
especificamente: as fibras nervosas que liberam acetilcolina so chamadas colinrgicas e que liberam
noradrenalina, adrenrgicas. As fibras pr-ganglionares, tanto simpticas como parassimpticas, e as fibras
ps-ganglionares parassimpticas so colinrgicas. Contudo, a maioria das fibras ps-ganglionares do sistema
simptico adrenrgica. Fazem exceo as fibras que inervam as glndulas sudorparas e os vasos dos
msculos estriados esquelticos que, apesar de simpticas, so colinrgicas.
Receptores:
O SNA simptico apresenta, nas fibras ps-sinapticas, receptores nicotnicos (classificados como
colinrgicos, que receptam a Ach de fibras pr-ganglionares e que tambm esto presentes nas clulas
cromafins da medula da glandula adrenal) e, na superfcie dos rgos efetores, apresentam receptores
noradrenrgicos (que receptam noradrenalinda secretada pelas fibras ps-ganglionares do simptico): 1
e 2; 1, 2 e 3. Embora no haja fibras adrenrgicas no SNP, h receptores com grande afinidade pela
adrenalina, sendo esta liberada pelas clulas cromafins da glndula supra-renal.
Os receptores do parassimptico so do tipo colinrgicos: receptores nicotnicos (presentes nos gnglios)
e receptores muscarnicos (presentes predominantemente na musculatura lisa de rgos efetores e nos
gnglios, tendo estes uma funo secundria), dos tipos M1, M2, M3, M4 e M5. Note que tambm
encontramos receptores nicotnicos em msculos estriados esquelticos, mas estes, representam rgos
efetores do sistema nervoso somtico.
Diferenas fisiolgicas.
De um modo geral, agora do ponto de vista fisiolgico, o sistema simptico tem ao antagnica do
parassimptico em um determinado rgo: classicamente, diz-se que o SNA simptico responsvel por preparar o
corpo para a luta ou para fuga; ao passo em que o SNA parassimptico faz o contrrio, preparando o corpo para o
repouso.
Esta afirmao, entretanto, no vlida em todos os casos. Assim, por exemplo, nas glndulas salivares, os dois
sistemas aumentam a secreo, embora a secreo produzida por ao parassimptica seja mais fluida e muito mais
abundante.
De fato, a inervao autnoma mista para a maioria dos rgos, ou seja: recebem tanto um componente
simptico como um parassimptico que, no geral, realizam funes antagonistas. Entretanto, alguns rgos tm
inervao puramente simptica, como as glndulas sudorparas, os msculos eretores do plo e o corpo pineal de vrios
animais.
Em resumo, podemos destacar as seguintes diferenas funcionais:
O corao recebe inervao simptica via receptores 1, que determinam cronotropismo e inotropismo positivo
(aumento da velocidade e da fora de contrao), enquanto que recebe inervao parassimptica via
receptores M2, a qual diminui ambos.
Os vasos sanguneos recebem inervao simptica direta via receptores 1 (que determina vasoconstrio a
partir de sua maior afinidade com a noradrenalina) e 2 (que determina vasodilatao a partir de sua maior
afinidade com a adrenalina secretada pelas clulas cromafins da adrenal). H ainda a influncia do fator de
relaxamento endotlio dependente (FRED, representado pelo prprio xido ntrico).
Os brnquios s recebem inervao direta parassimptica (receptores M), cuja ao realiza broncoespasmo
(reduo da luz da rvore respiratria); porm, os bronquios apresentam receptores adrenrgicos (2, com
afinidade adrenrgica maior que noradrenrgica) em sua musculatura lisa que, captando adrenalina via corrente
sangunea, determina efeito broncodilatador.
Os rins recebem uma inervao nica e simptica, atravs de estmulo por receptores 3, importante na
liberao da renina para a converso do angiotensinognio em angiotensina I (no sistema renina-angiotensina).
Em nvel do trato gastrintestinal, de um modo geral, o sistema nervoso simptico inibe a motilidade (promovendo
menor esvaziamento gstrico e menor peristaltismo) por meio de receptores (cuja estimulao exagerada
pode causar constipao). J o SN parassimptico, por meio de receptores M1, favorece a digesto,
aumentando o esvaziamento gstrico e o peristaltismo intestinal (quando muito estimulado, pode causar
diarriras).
Em nvel da bexiga, temos dois msculos (o msculo destrusor e esfincteriano da bexiga) cuja contrao
estimulada pelos dois sistemas: o sistema nervoso simptico, via receptores 1, realiza a contrao do musculo
esfincteriano da bexiga e o relaxamento do destrusor (determinando, portanto, reteno urinria); o sistema
nervoso parassimptico, via receptores M, realiza a contrao do destrusor e o relaxamento do esfincteriano
(determinando, portanto, a mico). No entanto, quando h uma grande liberao de adrenalina (em casos de
clima luta ou fuga intensos), existe uma compensao automtica do tnus vagal estimulando o SN
parassimptico, o que desencadeia a liberao da urina.
Na pupila, assim como na bexiga, ambos os sistemas estimulam a contrao de msculos justapostos, mas a
contrao de cada um exerce um efeito diferente no dimetro da pupila: por meio da inervao simptica
(oriunda de fibras pr-ganglionares do gnglio cervical superior do tronco simptico) e receptores 1, ocorre a
contrao do musculo radial da pupila, resultando em midrase (aumento da pupila). A inervao parassimptica
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(proveniente de fibras viscerais do III par de nervos cranianos, o N. Oculomotor), por meio da estimulao de
receptores M, ocorre a contrao do msculo esfinceteriano, resultando em miose (diminuio da pupila).
A glndula supra-renal (adrenal) uma excesso geral h alguns aspectos da inervao autnoma: ela recebe
apenas uma longa fibra colinrgica simptica que faz sinapse com as clulas cromafins localizadas em sua
medula, uma vez que estas apresentam a mesma origem embriolgica das fibras ps-ganglionares do SNA
simptico, apresentando a mesma funcionalidade. As clulas cromafins (que so catecolinrgicas: secretam 20%
de noradrenalina e 80% de adrenalina), sobre estmulo simptico e captao via receptores nicotnicos (N),
secretam catecolaminas diretamente na corrente sangunea.
As glndulas salivares tambm recebem inervao dual, mas no antagnicas: enquanto que o sistema
nervoso simptico estimula a secreo de uma saliva mais rica em enzimas (mais mucosa), o sistema nervoso
parassimptico estimula a secreo de gua na mesma (saliva mais diluida).
As glndulas sudorparas tambm so exceo, pelo fato receber inervao simptica exclusiva, mas ambas
as fibras so colinrgicas (diferentemente dos demais rgos de inervao simptica, cuja fibra ps-sinaptica
noradrenrgica).
rgos
Corao
Vasos
sanguneos
Rins
Brnquios
Trato gastrointestinal
Bexiga
Pupila
Glngula
supra-renal
Inervao simptica
1 Cronotropismo e Inotropismo positivos
(taquicardia).
1 (+ NA) Vasocontrico
2 (+Adrenalina) Vasodilatao
3 Liberao de Renina
Inervao parassimptica
M2 Cronotropismo e inotropismo
negativos (bradicardia).
Receptores muscarnicos no endotlio (+
Ach) FRED Relaxamento
(vasodilatao)
-
2 (+ Adrenalina) broncodilatao
M (+Ach) Broncoconstrico
Outros
Histamina
Broncoconstrico
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NEUROTRANSMISSORES DO SNA
Ambos os sistemas, simptico e
parassimptico, apresentam fibras prganglionares colinrgicas, ou seja, que
liberam acetilcolina (ACh).
A fibra ps-ganglionar parassimptica
libera ACh (sinapses colinrgicas).
A fibra ps-ganglionar simptica libera
noradrenalina (NE), mas algumas
liberam ACh (sinapses adrenrgicas ou
colinrgicas simpticas).
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OBS : Outros neurotransmissores do SNA. Alguns neurnios ps-ganglionares no utilizam nem a noradrenalina ou
a acetilcolina e so, portanto, chamados de fibras no-adrenrgicas ou no-colinrgicas. Utilizam como NT o ATP, VIP, o
xido ntrico (NO) - este causa relaxamento da musculatura lisa.
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OBS : Durante exerccios fsicos, a atividade simptica aumenta o fluxo sanguneo para o corao (aumento da
frequncia cardaca e da freqncia respiratria), desviando sangue do aparelho digestivo, para que esta bomba envie
suprimento arterial para necessrio ao crebro, para que este go adapte o restante do corpo a novas taxas de
metabolismo.
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A localizao dos gnglios pertencentes ao sistema parassimptico, porm, geralmente perto dos rgos-alvo,
podendo chegar at a estarem dentro destes rgos. O neurotransmissor tanto da fibra pr ganglionar como da ps
ganglionar a acetilcolina, e os receptores podem ser nicotnicos ou muscarnicos.
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OBS : Em situaes relaxantes, a atividade parassimptica reduz a frequncia cardaca (reduzindo a presso
sangunea) e a frequncia respiratria, baixando o metabolismo do corpo, desviando o sangue para o sistema digestivo
para obteno contnua de nutrientes na digesto, para uma possvel ao futura do sistema nervoso simptico.
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C ONSIDERAES F INAIS
Ao trmino deste captulo, fica claro o quo complexa e importante a Fisiologia do Sistema Nervoso. Seu
conhecimento durante a graduao essencialmente singular, principalmente no que diz respeito formao do
acadmico de medicina. Isso porque a realizao de um adequado Exame Neurolgico, fundamental para qualquer
especialidade mdica, depende do entedimento bsico do que foi exposto neste captulo. Uma vez realizado da forma
correta, o Exame Neurolgico pode poupar o paciente de ser submetido a exames que, alm de caros, podem ser
desnecessrios.
Portanto, para encerrar o captulo referente Neurofisiologia, optamos por trazer algumas definies importantes
que foram apresentadas ao longo deste material e, logo ento, algumas aplicaes clnicas bsicas, para que ento o
aprendizado seja estabelecido e fundamentado a partir de uma prtica clnica.
DEFINIES GERAIS
Substncia cinzenta: Refere-se ao tecido nervoso que contm fibras do tipo amielnicas, corpos de neurnios,
etc. Tem, na medula espinhal, o formato da letra H (o chamado H medular). Sua localizao mais interna em
relao a substancia branca. Na prtica, seria definida como o acmulo de corpos de neurnios.
Substncia branca: tecido nervoso formado por neuroglia e fibras predominantemente mielnicas.
Ncleo: massa de substncia cinzenta imersa dentro de substncia branca, ou grupo delimitado de neurnios
com aproximadamente a mesma estrutura e mesma funo. Geralmente, formam ou recebem fibras de nervos
cranianos.
Crtex: Pode ser do tipo cerebelar e cerebral. uma fina pelcula de substncia cinzenta que recobre tais
estruturas.
Tracto: Seria um agrupamento de fibras nervosas, que tem a mesma origem, mesmo destino e mesma funo.
Na denominao de um tracto, usa-se dois termos ligados por hfen: o primeiro indicando a origem e o segundo
a terminao das fibras.
Fascculo: seria um tipo de tracto de forma mais compacta ou robusta.
Lemnisco: so tractos de natureza geralmente sensitiva, mas que apresentam forma de fita. Os principais
lemniscos esto localizados no tronco enceflico, e so eles: lemnisco lateral (relacionado com a via auditiva),
lemnisco trigeminal, lemnisco espinhal (formado pelos tractos espino-talmico lateral e anterior: dor,
temperatura, tato e presso) e lemnisco medial (continuao das fibras arqueadas internas, que so oriundas
dos ncleos grcil e cuneiforme: propriocepo consciente, tato epicrtico, sensibilidade vibratria).
Funculo: a regio da substancia branca onde se encontra os tractos, fascculos, etc.
Decussao: formao anatmica constituda por fibras nervosas que cruzam obliquamente o plano mediano e
que tm aproximadamente a mesma direo.
Comissura: Quando as fibras cruzam de um lado para o outro paralelamente.
Fibras de associao: so fibras que associam pontos mais ou menos distintos desta rea ou deste rgo,
sem, entretanto, abandon-lo.
Fibras de projeo: so fibras que saem dos limites da rea ou do rgo de onde surgem.
C ORRELAES CLNICAS
Para o estudo das principais correlaes clnicas que abordam os principais componentes do sistema nervoso, deveremos
antes conceituar alguns termos at ento desconhecidos por muitos. Estes conceitos serviro para um melhor entendimento no s
deste assunto, mas de vrios outros captulos que sucedem a este.
o
o
Alteraes da motricidade
A diminuio da fora muscular recebe o nome de paresia, e pode ser causada, por exemplo, por uma simples compresso
nervosa ou leso de apenas um nervo cuja ao mimetizada por outros. A ausncia total de movimento denominada de
paralisia (plegia). Quando estes sintomas atingem toda a metade do corpo, diz-se hemiparesia e hemiplegia. Quando
apenas os membros inferiores so acometidos de paralisia (por uma seco completa da medula lombar, por exemplo), temse paraplegia. Quando a leso mais alta, em nvel cervical, por exemplo, tem-se tetraplegia, ou seja, paralisia de todos os
membros.
Tnus significa um estado constante e de relativa tenso em que se encontra um msculo em repouso. As alteraes do
tnus podem ser de aumento (hipertonia), diminuio (hipotonia) ou ausncia completa (atonia).
Arco-reflexo qualquer ao decorrente de um estmulo nervoso que no foi processado,
necessariamente, em centros nervosos superiores, mas sim, na prpria medula. Leses do sistema
nervoso podem gerar ausncia (arreflexia), diminuio (hiporreflexia) ou aumento (hiper-reflexia) dos
reflexos msculo-tendinosos. Algumas leses ainda geram o aparecimento de reflexos patolgicos:
quando se estimula a pele da regio plantar com um movimento ascendente em forma de interrogao
(?), a resposta reflexa normal consiste na flexo plantar do hlux. Porm, existem casos de leso dos
tractos crtico-espinhais que, ao se percutir este reflexo, ocorre uma flexo dorsal do hlux, que
consiste no sinal de Babinski (figura ao lado).
Sndrome do neurnio motor inferior (SNMI): resulta de leso dos neurnios motores da coluna anterior da medula (ou dos
ncleos de nervos cranianos, se for o caso). Este tipo de leso caracterizado por hiporreflexia e hipotonia, caracterizando
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esta sndrome como uma paralisia flcida. Neste caso, ocorre ainda atrofia da musculatura inervada por perda da ao
trfica dos nervos sobre o msculo; perda dos reflexos; fasciculao muscular; reao de degenerao. Na SNMI, o sinal de
Babinski no est presente.
Sndrome do neurnio motor superior (SNMS): resulta em leses de centros mais superiores do sistema nervoso
envolvidos com a motricidade, como o caso do crtex motor ou de vias motoras descendentes (como por exemplo, o tracto
crtico-espinhal). A SNMS caracterizada como sendo uma paralisia espstica, pois apresenta sinais como hiper-reflexia e
hipertonia. A atrofia muscular no presente, uma vez que os msculos continuam inervados por neurnios motores
inferiores. O sinal de Babinski est presente nesta sndrome.
Sinais de neurnio motor superior
Sinal de Babinski presente (dorsiflexo do p em resposta
ao estmulo plantar);
Reflexos tendinosos hiperativos;
Ausncia de reflexos abdominais superficiais e
cremastrico;
Presena do sinal de Hoffman (flexo abrupta do polegar
em resposta compresso do leito ungueal);
Paralisia espstica e clnus.
Alteraes da sensibilidade
o Anestesia: ausncia total de uma ou mais modalidade sensitiva.
o Analgesia: perda da sensibilidade dolorosa.
o Hipoestesia: diminuio da sensibilidade no geral (propriocepo, dor, vibrao, tato, etc).
o Hiperestesia: aumento da sensibilidade
o Parestesias: surgimento de sensaes espontneas, sem que haja estimulao.
o Algias: dores, em geral.
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LESES MEDULARES
Leso da Coluna Anterior
Ocorre mais frequentemente na poliomielite (paralisia infantil), patologia em que o vrus ataca os neurnios motores da
coluna anterior, caracterizando uma SNMI no territrio muscular correspondente rea da medula que foi lesada. Quando ocorre a
destruio de neurnios responsveis pela inervao de msculos que realizam o movimento respiratrio, pode haver morte por
insuficincia respiratria.
Hemisseco da medula (sndrome de Brown-Srquad)
A hemisseco da medula, quase sempre
traumtica, produz no paciente um conjunto de sintomas
conhecido como Sndrome de Brown-Srquad. Os
sintomas so decorrentes da interrupo dos principais
tractos, que percorrem uma metade da medula. A leso
dos tractos que no cruzam na medula gera sinais do
mesmo lado da leso; j a leso dos tractos que cruzam
na medula, manifesta sinais do lado oposto. Todos os
sintomas aparecem somente abaixo do nvel da leso.
Os sintomas que se manifestam do mesmo lado
da leso, ou seja, oriundos da leso de tractos no
cruzados na medula, so:
Paralisia espstica com aparecimento de sinal de
Babinski devido leso do tracto crtico-espinhal
lateral (que no cruza na medula, mas sim, no
bulbo);
Perda da propriocepo consciente e do tato
epicrtico devido leso de fibras dos fascculos
grcil e cuneiforme.
Os sintomas que se manifestam do lado oposto
ao lesado, ou seja, oriundos da leso de tractos cruzados
na medula, so:
Perda da sensibilidade trmica e dolorosa a partir de um ou dois dermtomos abaixo do nvel da leso em virtude do
acometimento de fibras do tracto espino-talmico lateral (que cruza na comissura branca).
Ligeira diminuio do tato protoptico e da presso por comprometimento do tracto espino-talmico anterior. O
comprometimento muito pequeno pois os axnios deste tracto, ao penetrar na medula, enviam ramos ascendentes
colaterais que desviam do nvel da leso para s ento fazer sinapse com a coluna posterior e cruzar para o lado oposto.
Siringomielia
Doena caracterizada pela formao progressiva de uma cavidade no canal central da
medula, levando a gradativa destruio da substncia intermdia central e da comissura branca.
Por isso, esta destruio interrompe as fibras que formam os dois tractos espino-talmicos
laterais. Ocorre, assim, uma perda da sensibilidade trmica e dolorosa de ambos os lados abaixo
do nvel da leso. Contudo, no h nestas reas qualquer perturbao da propriocepo (funo
dos tracto espino-cerebelar e fascculos grcil e cuneiforme, cujas fibras no cruzam ou
transitam pela regio acometida).
A perda da sensibilidade trmica e dolorosa com a persistncia da sensibilidade ttil e proprioceptiva denominada
dissociao sensitiva. A seringomielia acomete mais frequentemente a intumescncia cervical, resultando no aparecimento de
sintomas na extremidade superior dos dois lados.
Transeco da medula
A seco completa da medula pode ser decorrente de um traumatismo direto na coluna.
Com esta leso, o paciente entra em estado de choque espinhal (ou choque medular),
caracterizado pela perda da sensibilidade, dos movimentos e do tnus nos msculos inervados
pelos segmentos medulares situados abaixo da leso. H ainda reteno de urina e de fezes.
Aps um perodo variado, reaparecem os reflexos (com hiper-reflexia) e aparece o sinal
de Babinski (caracterizando uma SNMS). Geralmente, nos casos de seco completa, no h
recuperao da motricidade voluntria ou da sensibilidade. Entretanto, uma recuperao reflexa
do mecanismo de esvaziamento vesical pode ocorrer.
Tabes dorsalis
Consequncia da neurossfilis, na tabes dorsalis ocorre leso das razes dorsais, especialmente da diviso medial destas
razes. Como estas divises contm fibras que formam os fascculos grcil e cuneiforme, estes tambm so destrudos, o que leva
aos seguintes sinais:
Perda da propriocepo consciente: quando os olhos esto fechados, o paciente incapaz de dizer em que posio encontra
seus membros. Por esta razo, a marcha tambm se torna defeituosa, especialmente em ambientes escuros.
Perda do tato epicrtico: o paciente torna-se incapaz de saber quais so as caractersticas tteis de um objeto que toca.
Perda da sensibilidade vibratria e da estereognosia.
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Cordotomias
As cordotomiais consistem na seco cirrgica dos tractos espino-talmicos laterais para o tratamento de dor crnica
resistente aos medicamentos, como o que ocorre nos casos de tumores malignos. O processo consiste na remoo cirrgica do tracto
espino-talmico lateral, acima e do lado oposto ao processo doloroso. Neste caso, haver perda de dor e de temperatura do lado
oposto, a partir de um dermtomo abaixo do nvel da seco. Em caso de tratamento de dores viscerais, imprescindvel a cirurgia
bilateral, uma vez que grande o nmero de fibras no cruzadas que se relacionam com este tipo de dor (tracto espino-reticular).
Polirradiculoneurite aguda (Sndrome de Guillain-Barr)
A sndrome de Guillain-Barr ou polirradiculoneurite aguda caracterizada por
uma poliradiculoneuropatia de instalao rpida, gerada por inflamao aguda com perda da
mielina dos nervos perifricos e s vezes de razes nervosas proximais e de nervos cranianos.
A sndrome de Guillain Barr tem carter autoimune. Acredita-se que sua patognese
seja relacionada a uma reao imunolgica celular dirigida aos nervos perifricos: o indivduo
produz auto-anticorpos contra sua prpria mielina devido a uma reao cruzada com
antgenos de outras infeces. Na maioria dos indivduos, o incio da doena precedido por
infeco de vias respiratrias altas ou de gastroenterite aguda, embora outras infeces
(CMV, EBV, Campylobacter jejuni), cirurgias, transfuses e vacinaes tambm sejam
descritas como agentes deflagradores.
Os sintomas se caracterizam por parestesias e fraqueza da carter ascendente, acometendo, primeiramente, os membros
inferiores, depois os superiores, para s ento acometer a face, podendo evoluir para uma insuficincia respiratria. H, na maioria
dos casos, reteno urinria devido ao comprometimento da inervao parassimptica (sacral) da bexiga (caracterizando o
acometimento autonmico). O exame fsico revela tetraparesia flcida, com diminuio ou abolio de reflexos profundos e diminuio
de sensibilidade distalmente. Quando acomete a face, ocorre diplegia ou diparesia facial perifrica.
descrito, tambm, acometimento autonmico na sndrome de Guillain-Barr: taquicardia sinusal e variaes de presso
arterial so presentes em cerca de 75% dos pacientes e reteno urinria em 15%. Pode haver ainda sudorese profusa.
O exame de lquido cefalorraquidiano demonstra dissociao protena-clula (elevao da protena sem elevao da
celularidade) a partir da primeira ou segunda semana. Nas infeces do sistema nervoso central (meningoencefalites), um dos
diagnsticos diferenciais, a protena elevada e o nmero de clulas tambm. Lquido cefalorraquidiano normal no exclui o
diagnstico quando este feito na primeira semana. O aumento mximo de protenas no lquido cefalorraquidiano acontece aps
quatro a seis semanas de incio dos sintomas da doena. Dentre outros exames laboratoriais, nota-se um grande aumento de CPk,
que pode acontecer em casos de instalao muito rpida devido a desnervao muscular. Nos dias seguintes, os nveis de CPk
retornam aos valores normais. A eletrofisiologia ou eletroneuromiografia (exame que mede a atividade eltrica dos msculos e a
velocidade de conduo dos nervos) demonstra diminuio da velocidade de conduo nervosa (sugestiva de perda de mielina)
podendo levar vrias semanas para as alteraes serem definidas.
Na fase aguda (primeiras quatro semanas de incio dos sintomas) o tratamento de escolha a plasmaferese ou a
administrao intravenosa de imunoglobulinas. Altas doses de imunoglobulinas (anticorpos), administradas por via intra-venosa
podem diminuir o ataque imunolgico ao sistema nervoso. O tratamento com imunoglobulinas pode ser utilizado em substituio
plasmaferese com a vantagem de sua administrao ser mais fcil. No se conhece muito bem o mecanismo de ao deste mtodo.
Havendo insuficincia respiratria (10 -30% dos casos), o paciente deve permanecer em Unidade de Terapia Intensiva submetido
respirao mecnica artificial.
Esclerose mltipla
A esclerose mltipla (EM) uma doena comum, mas restrita ao sistema nervoso central, caracterizada pela desmielinizao
auto-imune dos tractos ascendentes e descendentes. mais incidente em adultos jovens.
A perda da bainha de mileina resulta na degradao do isolamento em torno dos axnios, com a consequente reduo da
velocidade de conduo dos potenciais de ao que, com o decorrer da doena, so bloqueados. A desmielinizao resulta em
diferentes quadros clnicos, dependendo da rea do SNC mais afetada (o crebro, tronco cerebral, medula espinhal, nervo ptico). A
EM acomete mais as mulheres e vrios fatores, entre eles hormonais, ambientais e genticos, esto envolvidos. Trata-se de um
processo de hipersensibilidade tardia, mediada por linfcitos Th1.
A estrutura alvo na EM protena bsica de mileina. possvel que mutaes na estrutura desta protena possam ocorrer,
caso em que seriam responsveis por algumas formas hereditrias de desmielinizao. O adenovrus tipo 2 tem uma sequncia de
aminocidos similar quela presente na MPB que ativam linfcitos T auxiliares que ultrapassam a barreira hematoenceflica. A
polimerase do vrus da hepatite B tambm compartilha seis aminocidos com uma regio da MBP. O tratamento da EM feito por
meio do IFN- justamente por ser um fator anti-viral e anti-proliferativo.
Esclerose lateral amiotrfica (ELA ou Sndrome de Lou Gehrig)
A ELA uma doena restrita aos tratos corticoespinhais e aos neurnios motores
das colunas cinzentas anteriores da medula espinhal. uma doena progressiva, de etiologia
desconhecida. S raramente apresenta padro familiar, sendo herdada em apenas 10% dos
pacientes. De modo tpico, ocorre ao fim da meia-idade, sendo inevitavelmente fatal dentro
de 2 a 6 anos.
Os sinais de sndrome do neurnio motor inferior, de atrofia muscular progressiva,
paresia e fasciculaes so sobrepostos aos sinais e sintomas da doena do neurnio motor
superior, com paresia, espasticidade e resposta de Babinski. Os ncleos motores de alguns
nervos cranianos podem ainda ser afetados.
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LESES DO BULBO
Os esquemas a seguir mostram a citoarquitetura do bulbo, poro mais inferior do tronco enceflico:
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LESES DA PONTE
Leses do nervo facial
O nervo facial origina-se no ncleo do facial, situado na ponte. Suas fibras emergem da parte lateral do sulco bulbo-pontino,
prximo, pois, ao cerebelo (ngulo ponto-cerebelar). Penetra, logo ento, no osso temporal por meio do meato acstico interno
(juntamente ao nervo vestbulo-coclear) e emerge do crnio pelo forame estilomastideo, para se distribuir aos msculos mmicos
aps trajeto profundamente glndula partida.
Leses do nervo, em qualquer parte deste trajeto, resultam em paralisia total dos msculos da expresso facial na metade
lesada. Estes msculos perdem o tnus, tornando-se flcidos e, como isto ocorre tambm com o msculo bucinador, h,
frequentemente, vazamento de saliva pelo ngulo da boca do lado lesado. Como o msculo elevador da plpebra (inervado pelo N.
oculomotor) est normal, a plpebra permanece aberta, predispondo o olho a leses e infeces, uma vez que o reflexo corneano
est abolido.
O tipo de paralisia descrito caracteriza leso do neurnio
motor inferior do facial e pode ser denominada paralisia facial
perifrica. Deve ser distinguido das paralisias faciais centrais ou
supranucleares por leso do neurnio motor superior, como ocorre,
por exemplo, nas leses do tracto crtico-nuclear.
As paralisias perifricas so homolaterais, ou seja, ocorrem
do mesmo lado da leso. As paralisias centrais ocorrem do
lado oposto ao da leso, ou seja, so contralaterais.
As paralisias perifricas acometem toda uma metade da
face; as centrais manifestam-se apenas nos msculos da
parte inferior de uma metade da face, poupando os
msculos da parte superior como o M. orbicular do olho. Isto
se explica pelo fato de que as fibras crtico-nucleares que
vo para os neurnios motores do ncleo do nervo facial
que inervam a parte superior da face serem homo e
heterolaterais, ou seja, essas fibras terminam no ncleo do
seu prprio lado e no do lado oposto. J as fibras que
controlam os neurnios motores para a metade inferior da
face so todas hetero-laterais. Deste modo, quando h uma
leso do tracto crtico-nuclear de um lado, h completa
paralisia da musculatura da mmica da metade inferior da
face do lado oposto. Em outras palavras, a paralisia ou a
manuteno dos quadrantes superiores (msculos do olho)
indicam o tipo da leso: incapacidade de piscar o olho indica
leso perifrica; manuteno do piscar indica leso central.
As paralisias perifricas so totais. Nas paralisias centrais,
entretanto, pode haver contrao involuntria da
musculatura mmica como manifestao emocional (no ato
de rir ou chorar, por exemplo). Isto se explica pelo fato de
que os impulsos que chegam ao ncleo do facial para iniciar
movimentos decorrentes de manifestaes emocionais no
seguem pelo tracto crtico-nuclear, mas por conexes do
ncleo motor do facial com a formao reticular.
Convm lembrar ainda que leses do nervo facial antes de sua emergncia do forame estilomastideo esto, em geral,
associados a leses do N. vestibulococlear (VIII par de nervos cranianos) e do nervo intermdio. Neste caso, alm dos sintomas j
vistos, h uma perda de sensibilidade gustativa nos 2/3 anterior da lngua (leso do nervo intermdio), alteraes do equilbrio, enjos
e tonteiras decorrentes da parte vestibular do VIII par e diminuio da audio por comprometimento do componente coclear deste
nervo.
Leso da base da ponte (Sndrome de Millard-Gubler)
Uma leso da base da ponte acomete, principalmente, o tracto crtico-espinhal e as fibras do nervo abducente. A leso do
tracto crtico-espinhal resulta em hemiparesia do lado oposto ao lesado. A leso do nervo abducente causa paralisia do msculo reto
lateral do mesmo lado da leso, o que impede o movimento do olho em direo lateral (abduo do olho), caracterizando um
estrabismo convergente (desvio do bulbo ocular em direo medial). por este motivo que o indivduo v duas imagens, fenmeno
este denominado diplopia.
Leso da ponte em nvel da emergncia do N. trigmeo
Leses da base da ponte podem comprometer o tracto crtico-espinhal e as fibras do nervo trigmeo. Alm da hemiplegia do
lado oposto (com sndrome do neurnio motor superior) devido leso do tracto crtico-espinhal, os sinais da leso do N. trigmeo
incluem as seguintes causas motoras e sensitivas:
Perturbaes motoras: leso do componente motor do trigmeo causa paralisia da musculatura mastigatria do lado da
leso. Por ao dos msculos pterigideos do lado normal, ocorre desvio da mandbula para o lado paralisado;
Perturbaes sensitivas: ocorre anestesia da face do mesmo lado da leso, no territrio correspondente aos trs ramos do
trigmeo.
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LESES DO MESENCFALO
Os esquemas a seguir mostram a citoarquitetura do mesencfalo, poro mais superior do tronco enceflico:
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anomia, secundrio a leses parietais posteriores do hemisfrio dominante (rea terciria temporo-parietal esquerda).
Dificuldades com a escrita (grafia) bastante frequente.
Sndrome da Negligncia: leses parietais posteriores,
principalmente do hemisfrio no-dominante (rea terciria temporoparietal direita), podem levar o paciente a se comportar como se a
metade contralateral do seu corpo estivesse ausente ou no a
pertencesse. A observao de pacientes com leses do crtex parietal
posterior (centro responsvel por convergir as fibras provenientes da
rea auditiva, somestsica e visual), geralmente no hemisfrio direito,
tem sido importante para definir melhor a sua funo. Esses pacientes
apresentam uma condio clnica conhecida como sndrome da
indiferena (ou sndrome da negligncia). Eles geralmente ignoram
tudo o que se passa esquerda: o lado esquerdo do seu corpo, o lado
esquerdo dos objetos, o lado esquerdo co seu campo visual. Se
tomarmos a sua mo esquerda e lhes mostrarmos, diro que no
sua, colocaro o brao direito na manga correspondente, mas no o
faro para o brao esquerdo, que permanecer desvestido. Se
pedirmos que desenhem uma flor, colocaro ptalas ao lado direito;
um relgio ser representado com todos os nmeros do lado direito,
apenas. como se os pacientes no conseguissem posicionar-se em
relao ao eixo de simetria bilateral das coisas (inclusive do seu
prprio corpo), e no pudessem perceber o espao que se localiza
esquerda desse eixo. A indiferena esquerda reflete o fato de que o
hemisfrio direito mais importante para a funo de percepo
espacial. Esta indiferena atinge tanto o espao peripessoal, isto , aquele que est ao alcance dos membros, como o
espao extrapessoal, aquele que pode ser alcanado apenas pelos movimentos oculares. Alm desses sinais, o paciente
apresenta, tambm, um reconhecimento anormal de expresses no-orais (expresso facial, tom de voz, humor), de modo
tal que, ao observar figuras com expresses faciais diferentes, para o paciente, so todas iguais. Alm disso, apresentam
uma impersistncia motora (de modo que, ao ser solicitado para elevar os braos, por inquietude, ele rapidamente os repe).
Um dos mais importantes sinais da sndrome da disfuno cortical superior do hemisfrio no-dominante a anosognosia,
que consiste no desconhecimento pelo paciente do seu prprio dficit: por exemplo, paciente com hemiplegia esquerda
evidente (que pode estar comumente associada leso temporo-parietal esquerda, uma vez que os dois quadros podem ser
causados pela isquemia da mesma artria), ao ser questionado de sua paralisia, ele no reconhece, admitindo que tudo est
funcionando normalmente. H tambm apraxia construtiva (ou constitucional), em que o paciente incapaz de desenhar uma
casa, por exemplo, uma vez que ele necessita da integridade neurolgica da rea temporo-parietal esquerda para realizar a
integrao dos atos de imaginar em desenh-la, observar o que estar desenhando e interpretar o desenho.
Leses unilaterais restritas ao giro temporal transverso anterior (de Heschl), rea auditiva primria, e parte do giro temporal
superior que abrigam a rea auditiva primria (rea 41 e 42 de Brodmann) no causam dficit auditivo significativo, dada a
projeo cortical bilateral das vias auditivas. No entanto, as leses bilaterais dessas reas podem causar agnosia auditiva,
tambm denominada de surdez verbal. J se a leso acontecer na rea auditiva secundria, o paciente capaz de ouvir,
mas no capaz de identificar com clareza a origem do som captado.
Leses na rea visual primria, localizada na poro distal dos lbios do sulco calcarino (rea 17 de Brodmann) causam
agnosia visual, tambm denominada cegueira ou amaurose cortical (em que o indivduo capaz de ver, mas no de
enxergar). Pacientes com leses occipitais ou occipitoparietais bilaterais podem no ter conscincia de seu dfict ou podem
ter essa conscincia mas negar que o dficit exista (anosognosia de cegueira). Neste caso, o paciente pode comportar-se
como se conseguisse enxergar ao tentar andar, esbarra em objetos e cai sobre as coisas (Sndrome de Anton). J leses
nas reas visuais secundrias (reas 18 e 19 de Brodmann), podem ser responsveis apenas por dificuldades de
reconhecer, identificar objetos e dar nomes aos objetos (anomia), apesar de enxerg-los perfeitamente.
Recebem o nome de afasias alguns dos distrbios de linguagem falada. Estes so extremamente comuns, causados por
quase a metade dos acidentes vasculares cerebrais, pelo menos na fase aguda. As afasias primrias podem ento ser
classificadas de acordo com a natureza dos sintomas apresentados pelos pacientes, e correspondem tambm regio
cerebral atingida.
o A rea de Broca (localizada na parte triangular e opercular do giro frontal inferior esquerdo) a responsvel pelo
aspecto motor ou de expresso da lngua falada. Quando esta lesada, o paciente apresenta uma afasia de
expresso (ou afasia de Broca). Sem dficits motores propriamente ditos, torna-se ele incapaz de falar, ou
apresenta uma fala no-fluente, restrita a poucas slabas ou palavras curtas sem verbos. O paciente se esfora
muito para encontrar as palavras, sem sucesso. Como exemplo da linguagem de um paciente acometido, temos:
Ah... segunda-feira... ah... Papai e Paulo [o nome do paciente]... e papai... hospital. Dois... ah... E, ah...
meia hora... e sim... ah... hospital. E, ah... quarta-feira... nove horas. E,ah... quinta-feira s dez horas...
mdicos. Dois mdicos... e ah... dentes. ... timo.
o A rea de Wernicke a responsvel, por sua vez, pela compreenso da linguagem falada e escrita e
anatomicamente se dispe principalmente sobre a poro posterior do giro temporal superior e do giro temporal
transverso anterior. Alm disso, recebe, via giro angular, fibras oriundas do crtex visual necessrias para a
compresso da linguagem escrita ou visual. Quando a leso atinge esta rea, o quadro inteiramente diferente do
pr-citado, onde o paciente apresenta uma afasia de compreenso. Quando um interlocutor lhe fala, o indivduo
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no parece compreender bem o que lhe dito. No s emite respostas verbais sem sentido, como tambm falha
em indicar com gestos que possa ter compreendido o que lhe foi dito. Sua fala espontnea fluente, mas usa
palavras e frases desconexas porque no compreende o que ele prprio est dizendo. comum o uso de
neologismos. Como exemplo da linguagem de um paciente acometido, temos:
Queria lhe dizer que isso aconteceu quando aconteceu quando ele alugou. Seu... seu bon cai aqui e fica
estripulo... ele alu alguma coisa. Aconteceu. Em tese os mais gelatinosos estavam ele para alu... amigo...
parece . E acabou de acontecer, por isso no sei, ele no trouxe nada. E no pagou.
o Alm dessas duas reas, h a influncia antomo-funcional do fascculo arqueado (fascculo longitudinal superior).
Wernicke (neurologista alemo que primeiro descreveu a afasia de compreenso) raciocinou que se a expresso
funo da rea de Broca, e se a compreenso funo da rea que levou seu nome, ento ambas devem estar
conectadas para que os indivduos possam compreender o que eles mesmos falam e respondem ao que os outros
lhes falam. De fato, existem conexes entre essas duas reas lingusticas atravs desse feixe ou fascculo
arqueado. Wernicke previu que a leso desse feixe deveria provocar uma afasia de conduo, na qual os
pacientes seriam capazes de falar espontaneamente, embora cometessem erros de repetio e de resposta a
comandos verbais. Em dilogos entre neurologistas e pacientes acometidos deste tipo de afasia, obviamente,
capaz de compreender o que o neurologista disse, mas como no foi capaz de repetir, emitiu uma frase diferente,
mas de sentido equivalente:
Neurologista: Repita esta frase: O tanque de gasolina do carro vazou e sujou toda a estrada.
Paciente: A rua ficou toda suja com o vazamento.
NCLEOS DA BASE
Os distrbios do movimento relacionados a disfunes dos gnglios da base so classicamente divididos em dois grupos: as
sndromes hipocinticas (parkinsonismo e seus sinais negativos: bradicinesia, congelamento, lentido) e as sndromes hipercinticas
(coria, balismo, distonia e atetose).
Coria: a coria (do grego choreia, dana) caracteriza-se por movimentos involuntrios de incio abrupto, explosivo,
geralmente de curta durao, repetindo-se com intensidade e topografia variveis, assumindo carter migratrio e errtico.
Balismo: movimentos involuntrios de grande amplitude causada pela destruio do ncleo subtalmico
Mioclonia: movimento involuntrio sbito, breve, tipo choque causado por contraes musculares graas a uma descarga
acumulada de sinais excitatrios.
Distonia: contraes musculares mantidas, simultneas de grupos agonistas e antagonistas causando toro e movimentos
repetitivos e posturas anormais. Possvel envolvimento do putmen/globo plido.
Tiques: movimentos involuntrios, rpidos, estereotipados e localizados
Tremor: oscilao rtmica de um determinado segmento corporal, provocando contrao de msculos agonistas e
antagonistas.
Doena de Parkinson
No
parkinsonismo
(sndrome
hipocintica)
admite-se
que,
como
consequncia da disfuno da ala
dopaminrgica nigro-estriatal, ocorra uma
reduo da atividade inibitria sobre a via
indireta e da atividade excitatria sobre a via
direta. Essas alteraes (como mostradas na
figura a seguir) levam, por mecanismo de
cascata na via indireta, a um aumento da
atividade excitatria do ncleo subtalmico
sobre a via de sada do sistema (plido
interno/substncia negra pars reticulada). Por
outro lado, ocorre uma reduo da atividade
inibitria da via direita sobre o mesmo
complexo plido interno/substncia negra
pars reticulada. Isso faz com que este
complexo seja menos inibido e, em
consequncia disso, exera uma funo
inibitria maior sobre o tlamo, o qual ter sua
estimulao
cortical
reduzida
exageradamente. Isso acarreta na diminuio
da iniciativa motora que se expressa na
sndrome parkinsoniana.
Na sndrome parkinsoniana, o quadro
clnico basicamente constitudo por
acinesia, rigidez, tremor e instabilidade
postural.
Os sintomas do parkinsonismo dividem-se em fenmenos positivos e negativos. Ao primeiro, atribui-se o tremor. No segundo
grupo, inclumos os sintomas que caracterizam uma sndrome hipocinitca: bradicinesia, acinesia, congelamento, etc.
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O diagnstico do parkinsonismo clnico: se houver no mnimo duas caractersticas pr-citadas, sendo uma delas a
bradicinesia ou tremor em repouso, tem-se o diagnstico clnico do parkinsonismo fundamentado. A utilizao de exames
complementares serve apenas para determinar alguns diagnsticos diferenciais.
O tratamento da doena de Parkinson pode ser dividido em duas categorias: sintomtico e neuroprotetor. A terapia protetora,
de introduo mais recente, tem por objetivo preservar, usando meios farmacolgicos, os neurnios nigrais remanescentes, ou
restaurar aqueles que sucumbiram ao processo degenerativo da doena de Parkinson, por meio de implantes e fatores de
crescimento. As principais drogas utilizadas na teraputica sintomtica da doena de Parkinson so a levodopa, a selegilina,
tolcapone, entacapone, os agonistas dopaminrgicos, os anticolinrgicos e a amantadina.
Coria de Huntington
A doena de Huntington uma doena degenerativa que afeta o sistema nervoso central e provoca movimentos involuntrios
dos braos, das pernas e do rosto. Tambm conhecida por Dana-de-So-Vito, termo popular, e por coreia de Huntington, pois a
palavra coreia deriva do grego dana, que reflete os movimentos mais caractersticos da doena. Estes movimentos so rpidos e
gestos bruscos. Caracteriza-se pela trade de coria, demncia e distrbios da personalidade.
uma entidade hereditria (de carter autossmico dominante), cujo defeito gentico foi localizado no brao longo do
cromossomo 4. Se um descendente no herdar o gene da doena, no a desenvolver nem a transmitir gerao seguinte.
caracterizada por um excesso na repetio de genes CAG, responsveis pela produo da glutamina, que entra na composio da
huntingtina.
Sua fisiopatologia est relacionada com o neurotransmissor GABA em nvel do ncleo caudado, putamen e substncia negra.
Diferentemente da doena de Parkinson, doena neurodegenerativa com o desenvolvimento de atrofia ao nvel do corpo estriado,
particularmente do ncleo caudado. H perda da funo inibitria (GABA) sobre o globo plido leva a uma excessiva atividade
inibitria sobre o ncleo subtalmico que reduz a atividade excitatria sobre o globo plido e diminuio da atividade inibitria do
tlamo sobre o crtex. Resulta em movimentos involuntrios, irregulares, rpidos, sem finalidade, errticos, no mantidos,
caracterizando uma hipercinesia. Progride para rigidez, demncia e morte.
Pode ter seu incio aos 35 - 40 anos (mas h casos descritos em extremos de 5 70 anos). O quadro clnico dominado por
uma sndrome corica associada a alteraes mentais (distrbios psiquitricos e cognitivos). Na infncia, manifesta-se
frequentemente ao retardo mental, rigidez e convulses. A evoluo invariavelmente fatal em perodo que varia de 10 a 15 anos.
O diagnstico pode ser obtido atravs do quadro clnico do paciente associado a uma histria familiar positiva. O tratamento
basicamente sintomtico.
Coria de Sydenham
Dentre as sndromes coricas de incio agudo, nas quais em geral no h histria familiar positiva, destacamos e coria
reumtica (de Sydenham), que a causa mais frequente de coria na infncia.
Sua etiologia est relacionada a um distrbio auto-imune, que est ligada a um passado de infeco por estreptococos (S.
pyogenes) beta-hemoltico do grupo A (a coria de Sydenham considerada como um sinal maior para o diagnstico clnico de febre
reumtica). Formam-se, na ocasio da infeco, imunocomplexos que se depositam em nvel dos gnglios da base e desencadeiam
o quadro. Geralmente, h uma latncia de 4 a 6 meses entre a infeco pela bactria e o aparecimento da coria.
80% dos casos ocorrem entre 5 e 15 anos, sendo duas vezes mais frequente em meninas. O quadro clnico caracteriza-se
por choro, labilidade emocional e, evidentemente, coria.
uma condio auto-limitada, na maior parte dos casos, durante cerca de 3 a 6 semanas. O tratamento sintomtico.
Algumas medicaes (bloqueadores dos receptores de dopamina: Aldol, Risperidona, etc.) podem erradicar o quadro corico;
contudo, os efeitos adversos destes so preocupantes, o que restringe o uso destes medicamentos.
SNDROMES CEREBELARES
Quando o cerebelo lesado, os principais sintomas que sucedem podem ser agrupados em trs categorias:
a) Incoordenao dos movimentos (ataxia). Ela se manifesta principalmente nos membros, sendo caracterstica a chamada
marcha atxica. A incoordenao motora pode manifestar-se ainda na articulao das palavras, levando o doente a falar com
a voz arrastada. presente tambm assinergia (incapacidade de coordenao exata de diferentes grupos de msculos,
principalmente em movimentos mais complexos e precisos).
b) Perda do equilbrio, diante da dificuldade para se manter em posio ereta.
c) Diminuio do tnus da musculatura esqueltica (hipotonia) acompanhada de fraqueza muscular da musculatura ipsilateral.
OBS62: A aparncia do paciente com leses cerebelares muito se assemelha quela observada em indivduos durante a embriaguez
aguda, exceo do quadro psquico, que normal; Esse fato no uma simples coincidncia, mas resulta do efeito txico que o
lcool exerce sobre as clulas de Purkinje.
Sndrome do arquicerebelo
devida a tumores do teto do IV ventrculo, que comprimem o ndulo e o pednculo do flculo do cerebelo. Nesse caso, h
somente perda de equilbrio, e as crianas acometidas no conseguem se manter em p.
Sndrome do paleocerebelo
Ocorre como consequncia da degenerao do crtex do lobo anterior do cerebelo que acontece no alcoolismo crnico.
Manifesta-se por perda do equilbrio, o que leva o paciente a andar com a ataxia de membros inferiores.
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Sndrome do neocerebelo
As leses do neocerebelo casam como sndrome fundamental uma incoordenao motora (ataxia), que pode ser testada por
vrios sinais:
a) Dismetria: execuo defeituosa de movimentos que visam atingir um alvo, pois o indivduo no consegue dosar exatamente a
intensidade de movimentos necessria para realizar tal fato. Pode-se testar esse sinal pedindo ao paciente para colocar o
dedo na ponta do nariz e verificar se ele capaz de executar a ordem de olhos fechados.
b) Decomposio: movimentos complexos que normalmente so feitos simultaneamente por vrias articulaes passam a ser
decompostos, ou seja, realizados em etapas sucessivas por cada uma das articulaes.
c) Disdiadococinesia: dificuldade de fazer movimentos rpidos e alternados como, por exemplo, tocar rapidamente a ponta do
polegar com os dedos indicador e mdio, alternadamente.
d) Rechao (fenmeno do rebote): sinal verificado pedindo para o paciente forar a flexo do antebrao contra uma resistncia
no pulso exercida pelo pesquisador. Ao se retirar a resistncia, um indivduo normal capaz de ativar os msculos
extensores, coordenada pelo cerebelo. Entretanto, no doente, essa coordenao no existe, os msculos extensores custam
a agir e o movimento muito violento, levando quase sempre o paciente a dar um golpe no prprio rosto.
e) Tremor de inteno: tremor caracterstico que aparece no final de um movimento, quando o paciente est prestes a atingir
um objetivo, como, por exemplo, apanhar um objeto no cho (tremor intencional).
f) Nistagmo: movimento oscilatrio rtmico dos bulbos oculares, que ocorre especialmente em leses do sistema vestibular do
cerebelo.
OBS63: As leses hemisfricas do cerebelo manifestam-se, de maneira geral, nos membros do lado lesado e do sintomatologia
neocerebelar relacioanda, pois, coordenao dos movimentos. J a leso do vrmis manifesta-se principalmente por perda do
equilbrio com alargamento da base de sustentao e alteraes na marcha (marcha atxica).
SISTEMA NERVOSO AUTNOMO
Neuropatia diabtica
A diabetes mellitus uma doena endcrino-metablica caracterizada por hiperglicemia. Apresenta, dentre suas vrias
complicaes crnicas, degenerao de fibras nervosas somticas e autonmicas pelo estado hiperglicemiante, podendo cursar com
hipotenso, diarria, constipao, impotncia sexual, etc.
Sndrome Complexa de Dor Regional.
Disfuno autnoma que se segue aps traumatismo local, cirurgia, infartos. Caracterizada por dor, edema, hiperemia e
aumento da temperatura local. Pode levar a alodinia, atrofia, anidrose e perda dos fneros no membro envolvido
Sndrome de Claude-Bernard-Horner.
Em resumo, uma sndrome autonmica caracterizada por miose, ptose palpebral e anidrose ipsilateral, sendo decorrente da
leso do plexo simptico que corre ao longo da artria cartida interna ou por compresso do gnglio estrelado do trax ou cervical
superior.
Como se sabe, a inervao simptica da pupila e de
outras estruturas da cabea derivada dos segmentos T1 e T2
da medula espinhal. Estas fibras saem pela razes ventrais,
ganham os nervos espinhais correspondentes e passa ao tronco
simptico pelos respectivos ramos comunicantes brancos.
Sobem no tronco simptico (por meio de ramos
interganglionares) e terminam estabelecendo sinapses com os
neurnios ps-ganglionares do gnglio cervical superior. As
fibras ps-ganglionares sobem no nervo e plexo carotdeo
interno e penetram no crnio com a artria cartida interna.
Quando esta artria atravessa o seio cavernoso, estas fibras se
destacam, passando sem fazer sinapse pelo gnglio ciliar (que
como ser visto, pertence ao parassimptico) e atravs dos
nervos ciliares curtos ganham o bulbo ocular, onde terminam
formando um rico plexo no msculo dilatador da pupila. Neste
longo trajeto, as fibras simpticas para a pupila podem ser
lesadas por processos compressivos (tumores, aneurismas, etc)
da regio torcica ou cervical. Neste caso, a pupila do lado da
leso ficar contrada (miose) por ao do parassimptico, no
contrabalanceada pelo simptico.
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