CICLO BÁSICO RESUMO

TÍTULO
DO RESUMO
EMBRIOLOGIA
DOS MEMBROS
CURSO: EMBRIOLOGIA
CONTEÚDO: TATIANNE ROSA DOS SANTOS
CURADORIA: RODRIGO CHAVES

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4 EMBRIOLOGIA DOS MEMBROS

1 EMBRIOLOGIA DOS MEMBROS

Os membros se desenvolvem a partir de interações epitélio mesenquimais
que ocorrem nos brotos dos membros superiores e inferiores – cada broto
de membro consiste em um centro mesenquimal originado de mesoderma
coberto por uma capa epitelial originada pelo ectoderma. Os brotos dos
membros formam-se abaixo de uma faixa espessa de ectoderma, a crista
ectodérmica apical (CEA).

Podemos observar o desenvolvimento dos membros durante um período de

cinco semanas, iniciando-se a partir da quarta semana de desenvolvimento
humano. Notamos que o desenvolvimento dos membros superiores se inicia
um pouco antes do que dos membros posteriores. Os brotos dos membros
superiores estão visíveis com 24 dias, e após um ou dois dias já aparecem
os brotos dos membros posteriores.

Os estágios iniciais de desenvolvimento dos membros são semelhantes

para membros superiores e inferiores, já em estágios mais avançados há
uma diferenciação devido à forma e funções diferentes das mãos e dos pés.

Os elementos esqueléticos dos membros começam a aparecer na quinta

semana de desenvolvimento, quando condensações mesenquimais aparecem
nos brotos dos membros. Já a musculatura dos membros irá se desenvolver a
partir de mioblastos que cercam os ossos em desenvolvimento. A inervação
cutânea dos membros e o suprimento sanguíneo vão ocorrendo conforme
esses membros se desenvolvem.

Neste material, abordaremos o desenvolvimento dos membros, desde seu

primórdio até seu desenvolvimento final, apresentando a formação dos
elementos esqueléticos e musculares, assim como a invervação e formação
do suprimento sanguíneo necessário.

1.1 Estágios iniciais do

desenvolvimento dos membros
O desenvolvimento dos membros se inicia precocemente no embrião. Os
membros superiores já aparecem aos 24 dias de gestação, e o brotos in-
feriores estão visíveis no final da quarta semana de desenvolvimento. Os
brotos dos membros superiores se desenvolvem opostos aos segmentos
cervicais caudais, e os brotos dos membros inferiores se formam opostos
aos segmentos lombar e sacral superior.

Os brotos dos membros são protuberâncias na parede ventrolateral do corpo

que formam-se abaixo de uma camada espessa de ectoderma, denominada
crista ectodérmica apical (CEA). Sendo assim, cada broto do membro con-
siste em um núcleo mesenquimal de mesoderma, envolto por ectoderma.
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O crescimento dos brotos do membro acontece devido à proliferação do

mesênquima. No início, os brotos dos membros superiores são despropor-
cionalmente baixos no tronco embrionário, devido ao desenvolvimento inicial
rápido da metade cranial do embrião.

Vias de sinalização regulatória do desenvolvimento inicial dos membros: a

crista ectodérmica apical consiste em múltiplas camadas especializadas que
são induzidas via sinalização parácrina pelo fator de crescimento de fibro-
blastos 10 (FGF10). O FGF 10 é liberado pelo mesênquima, que se encontra
subjacente à CEA. Por outro lado, a CEA secreta o fator de crescimento de
fibroblastos 8 (FGF8) que exercerá influência indutora no mesênquima do
broto do membro que iniciará o crescimento e desenvolvimento dos membros
em um eixo proximal-distal.

Células mesenquimais vão se agregando na margem posterior do broto do

membro para formar a zona de atividade de polarização. Fatores de cresci-
mento liberados a partir da CEA ativam a zona de atividade de polarização,
levando à expressão de genes sonic hedgehog (SHH). A secreção de proteínas
SHH (morfogênicas) controla a padronização normal dos membros ao longo
do eixo anteroposterior.

O mesênquima adjcente à CEA é formado por células indiferenciadas que

são capazes de rápida proliferação, já as células mesenquimais proximais a
ele se diferenciam em vasos sanguíneos e modelos de cartilagem. A porção
distal dos brotos dos membros sofrem achatamento e formam as placas das
mãos e placas dos pés.

Formação dos raios digitais: durante a sexta semana de desenvolvimento,

há a condensação do tecido mesenquimal nas placas das mãos para formar
os raios digitais. Durante a sétima semana, condensações similares ocorrem
para formar os raios digitais nas placas dos pés. Essas condensações me-
senquimais esboçam o formato dos dígitos (dedos). Entre os raios digitais,
há mesênquima frouxo, que rapidamente se desfaz para formar os sulcos
entre os raios digitais. Conforme vai ocorrendo a degeneração do tecido, os
dígitos vão sendo separados. A morte programada (apoptose) é a responsável
pela desintegração do tecido nas regiões interdigitais. Enquanto isso, na
ponta de cada raio digital, uma porção da CEA induz o desenvolvimento do
mesênquima no primórdio mesenquimal dos osssos dos dedos (falanges).

1.2 Estágios finais do desenvolvimento

Formação dos ossos dos membros: conforme ocorre o alongamento, os
membros, os modelos mesenquimais dos ossos são formados por agre-
gação celular. Há o aparecimento de centros de condrificação na quinta
semana de desenvolvimento, sendo que, ao final da sexta semana, todo o
esqueleto cartilaginoso do membro já está formado. Já a osteogênese dos
ossos longos inicia-se na sétima semana a partir dos centros primários de
ossificação, no meio dos modelos de cartilagem dos ossos longos. Na 12ª
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semana de desenvolvimento, os centros de ossificação estão presentes em

todos os ossos longos.

No início da sétima semana, os membros se estendem ventralmente. Nesse

momento, o aspecto flexor do membro se localiza ventralmente e o aspecto
extensor se localiza dorsalmente; as margens pré-axial e pós-axial aparecem
cranialmente e caudalmente, respectivamente.

A rotação dos membros superiores e inferiores em desenvolvimento se dá

em direções opostas e em graus diferentes:

■ membros superiores: os membros superiores rotam lateralmente até

90 graus em seu eixo longitudinal; consequência — os futuros cotovelos
voltam-se para a região dorsal, e os músculos extensores localizam-se
nos aspectos lateral e posterior do membro;
■ membros inferiores: os membros inferiores rotam medialmente até quase
90 graus; consequência — os futuros joelhos voltam-se para a face ventral,
e os músculos extensores se localizam no aspecto anterior do membro.

Articulações sinoviais: aparecem no início do período fetal, coincidindo com

a diferenciação funcional dos músculos dos membros e suas inervações.

1.3 Desenvolvimento dos músculos dos

membros
O sistema muscular desenvolve-se a partir do mesoderma. Os músculos dos
membros se desenvolvem por transformação do epitélio – mesenquimal
de células precursoras miogênicas. Estas são originadas do mesoderma
somático e do dermomiótomo ventral dos somitos em resposta a sinais
moleculares a partir de tecidos adjacentes.

O alongamento dos núcleos celulares e dos corpos celulares de células

mesenquimais, ao se diferenciarem em mioblastos, são os indicativos de
miogênese. As células musculares primordiais logo se fundem para formar
miotubos (estruturas alongadas, multinucleadas e cilíndricas).

A musculatura dos membros se desenvolve a partir de mioblastos que cercam

os ossos em desenvolvimento. No broto do membro, o gene paired box 3
(PAX3) regula a expressão de um fator de crescimento peptídeo migratório
(MET) que regula a migração das células miogênicas precursoras.

1.4 Suprimento sanguíneo dos

membros
As artérias dos membros são formadas pela remodelação de ramos arteriais
intersegmentares. As artérias dos membros superiores e inferiores em desen-
volvimento são derivadas, principalmente da sétima artéria intersegmentar
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cervical e da quinta artéria intersegmentar lombar, respectivamente. Essas

artérias, inicialmente, alimentam o broto de cada membro.

Membro superior:

■ artéria axial se desenvolve na artéria branquial da parte superior do

braço e na artéria interóssea anterior do antebraço;
■ pequena porção da artéria axial persiste como arco palmar profundo
na mão;
■ outras artérias (artérias radial, mediana e ulnar) se desenvolvem a partir
de brotamentos da artéria axial.

Membro inferior:

■ degeneração da artéria axial, suprimento definitivo realizado quase em

sua totalidade pela artéria ilíaca externa;
■ remanescentes da artéria axial: artéria ciática (alimenta o nervo ciático
na parte posterior da coxa), segmento da artéria poplítea e uma porção
da artéria fibular na perna;
■ praticamente, o restante das artérias dos membros inferiores se desen-
volvem por brotamento da artéria ilíaca externa.

1.5 Inervação cutânea dos membros

■ Axônios motores: originam-se a partir da medula espinhal e entram no
broto do membro durante a quinta semana de desenvolvimento. Eles
crescem para as massas musculares dorsal e ventral.
■ Axônios sensoriais: entram nos brotos dos membros após a entrada dos
axônios motores, estes servem de guia.

Células da crista neural (precursoras das células de Shuwann) cercam as fibras

nervosas motoras e sensoriais nos membros e formam o neurolema. Na
quinta semana de desenvolvimento, os nervos periféricos crescem a partir
do desenvolvimento dos plexos dos membros, branquial e lombossacral, no
mesênquima dos membros. A área de um nervo cutâneo é a região da pele
inervada por um nervo periférico.

Os nervos espinhais se encontram distribuídos em faixas segmentais, suprindo

as superfícies dorsal e ventral dos membros. Conforme ocorre o alongamento
dos membros, a distribuição cutânea dos nervos espinhais migra ao longo
do membro e atingem a superfície das partes distais dos membros.

OBS.: chamamos de dermátomo a área de pele suprida por um único nervo

espinhal e seu gânglio espinhal. Embora o padrão original dos dermátodos
originais se altere durante o crescimento dos membros, uma sequência
ordenada de distribuição pode ser reconhecida no adulto. À medida que os
membros crescem, eles carregam seus nervos com eles; o que explica o tra-
jeto oblíquo dos nervos que se originam dos plexos braquial e lombossacral.
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2 REFERÊNCIAS
1. MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N. Embriologia clínica. 10. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2006.

2. SCHOENWOLF, G. C. et al. Larsen embriologia humana. 4. ed. Rio de

Janeiro: Editora Elsevier, 2010.

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