Fisiologia II

Sistema Digestório
❖ Introdução:
- Bibliografia: Dukes: fisiologia dos animais domésticos. Capítulos 42 ao 45
- Tipos de aparelho digestório:
- Animais de estômago simples:
- cão e gato
- mais simples que o de outras espécies
- fermentam muito pouco os alimentos

- Fermentadores pré-gástricos:
- ruminantes e camelídeos
- as câmaras antes do abomaso (estômago verdadeiro) fazem a fermentação
da celulose

- Fermentadores pós-gástricos:
- equinos e lagomorfos
- a fermentação ocorre no ceco e no intestino grosso
- aproveitam mais a proteína dietética (do alimento) porque os
microorganismos agem depois da digestão do estômago e do intestino
delgado

- Suínos estão entre o estômago simples e o de fermentadores pós-gástricos

- Alguns processos são comuns no aparelho digestório de todas as espécies:

- Motilidade:
 - todos os segmentos apresentam contração muscular
- Secreção
- a região fúndica do estômago é onde estão as glândulas que secretam
enzimas e eletrólitos (pepsinogênio e HCl) para digerir proteínas, por isso os
carnívoros têm essa como maior região e sobra pouco espaço para a região
aglandular
- Digestão: principalmente intestino
- Absorção: principalmente estômago e intestino

❖ Deglutição:
- Etapa pós mastigação
- 1º: processo voluntário
- Ocorre na boca com musculatura esquelética
- O animal decide quantas vezes mastiga e quando levará o bolo alimentar para
a parte aboral da língua
- 2º: processo autônomo
- Acontece da orofaringe para frente
- Quando o alimento chega na orofaringe, ativa as fibras aferentes dos nervos
cranianos V, IX e X (trigêmeos, glossofaríngeo e vago), que mandam a
informação para o bulbo, que inibe a respiração para que o alimento seja
desviado para o esôfago em segurança
- O bulbo também ativa a musculatura lisa pelas fibras eferentes dos nervos
cranianos VII, IX, X e XII (facial, glossofaríngeo, vago e hipoglosso) elevando
o palato mole e movendo a epiglote para que o alimento passe em segurança

❖ Motilidade:
- A musculatura do esôfago varia entre lisa e esquelética entre as espécies e
regiões do órgão
- É controlada pelo Sistema Nervoso Entérico
- Esse sistema controla do esôfago até o ânus, sendo mais importante a partir
do estômago

➔ Sistema Nervoso Entérico (SNE):

- É composto pelos gânglios que estão na parede dos órgãos
- É organizado em dois plexos interligados: o submucoso (Meissner) e o
mioentérico (Auerbach) compostos por fibras sensoriais (percepção de
estiramento, alterações de pH, osmolaridade e presença de toxinas) e fibras
motoras (movimento das vilosidades e motilidade)
- Ambos estão ligados ao SN autônomo
- O plexo submucoso tem as inervações eferentes ligados às glândulas da
submucosa e aos músculos lisos da mucosa que participam dos movimentos
das vilosidades
- está na submucosa
- mais ao lúmen do que ele estão os receptores de mucosa
- O plexo mioentérico está mais associado a motilidade do trato (peristaltismo
e contrações segmentares) e inerva os músculos lisos das camadas circular
interna e longitudinal externa
- fica entre as duas camadas musculares, assim como as células de Cajal
- contrações segmentares: contração da camada muscular circular interna que
homogeniza os alimentos
- peristaltismo: contração coordenada dos músculos liso longitudinal externo
e circular interno que empurra aboralmente o conteúdo pelo resto do trato

- O epitélio da mucosa apresenta receptores que reagem a chegada do alimento e

que passam a informação para os dois plexos, que começam a respondê-la
- Apesar de esse sistema ser fundamental, ele é muito rudimentar
- Por isso as informações (dos receptores da mucosa) são passadas também
para o sistema nervoso autônomo, que as leva até o bulbo e modula o que
acontece no TGI
- o simpático é inibitório e o parassimpático é excitatório
- o parassimpático pode controlar a força de contração e a velocidade de
deslocamento do alimento porque faz o músculo liso das camadas circular e
longitudinal contraírem mais forte quando os estimula
- ambos podem interferir de forma direta (sobre as glândulas e os músculos)
ou indireta (sobre o plexo submucoso ou o mioentérico)
- os dois trabalham de forma complementar/integrada
- Os estímulos nervosos são gerados constantemente em baixa frequência para
manter a motilidade (ciclos de 16 a 20 vezes por minuto)
- As células de Cajal (marcapasso intestinal) são um circuito de neurônios
reverberantes que emitem esses estímulos e mantém a frequência de
peristaltismo constante quando não está acontecendo digestão
 - A atividade das células de Cajal podem ser intensificada por estiramento e
acetilcolina (parassimpático) ou inibidas por noradrenalina (simpático)
- sempre que há digestão o SNE precisa do SNA parassimpático para dar
conta

➔ Motilidade no intestino grosso:

- A distensão do íleo e a produção de gastrina (hormônio produzido em
consequência da distensão do estômago) levam ao relaxamento de esfíncteres,
como o esfíncter ileal, permitindo a passagem do conteúdo para o IG
- A válvula (íleo-cólica/íleo-cecal/íleo-ceco-cólica) que faz a transição do
intestino delgado para o grosso é controlada pelo esfíncter ileal
- É o gradiente de pressão que controla esse fluxo, por isso a distensão
(enchimento) do ceco e do cólon fazem esse esfíncter contrair

- O colón realiza peristaltismo anterógrado (do cólon para o reto) e retrógrado

(faz o conteúdo voltar pro ceco)
- O que define é o grau de fermentação
- se o conteúdo estiver pouco fermentado (quando chegou a pouco tempo no
IG) o peristaltismo retrógrado é mais ativado
- quando os receptores de mucosa do SNE percebem que o alimento foi bem
fermentado, o IG passa a fazer peristaltismo anterógrado

- O ceco apresenta as contrações segmentares e peristálticas

- Caminho após o IG até as fezes:

peristaltismo do cólon descendente → preenchimento do reto (reabsorção de
água) → fezes alcançam esfíncter anal interno (músculo liso controlado pelo
parassimpático) → fibras aferentes percebem a distensão do reto → informação
chega à medula → diminuição da atividade parassimpática dos nervos
esplancnicos pélvicos → relaxamento do esfincter anal interno → fezes atingem
o esfincter anal externo (músculo esquelético - controle somático) → redução da
atividade dos neurônios somáticos e relaxamento do esfíncter anal externo
associado a contração de musuclatura abdominal

- Vômito:
- No bulbo tem o centro do vômito
- O estímulo pode ser:
 - consciente pelo córtex superior (cheiro, imagem, medo, ansiedade)
- por causa da superestimulação do labirinto interno da orelha
- por fármacos (anestésico, quimioterapia, opióides), por cirurgia e por
radioterapia

>>> Secreções <<<

❖ Salivação:
- Toda saliva tem os mesmo componentes em proporções diferentes
- Amilase: digestão de amido/glicogênio; ação interrompida no estômago
- Lipase: digestão de ácidos graxos; mais significativa em neonatos para
digerir a gordura do leite
- IgA: anticorpos; para diminuir a carga microbiana que entra via oral
- HCO3-: tamponante (evitam a acidificação brusca); secreção estimulada pela
secretina
- Mucina: espessante; mais presente na saliva mucosa
- A saliva ajuda na manutenção do pH ao longo do trato
- Ruminantes salivam muito para proteger os microrganismos
- Toda saliva é hipotônica em relação ao plasma para reduzir o impacto
osmótico da ingesta
- O impacto osmótico é o quanto de água que as células vão perder pra ingesta
- Todas as glândulas estão associadas ao estímulo direto do aumento do fluxo
pelo sistema nervoso parassimpático
- Nervo glossofaríngeo: gl. parótidas
- Nervo facial: gl. mandibulares e sublinguais
- O SN simpático não inerva as glândulas, mas está associado indiretamente à
salivação, porque causa vasoconstrição dos vasos sanguíneos o que diminui a
produção de saliva
- A produção de saliva é constante, mas pode até parar em uma atividade
extrema do sistema nervoso simpático
- Quando o pH do duodeno diminui, ele produz o hormônio secretina, que age
nos ductos salivares estimulando a reabsorção de Na+ e Cl- e a liberação de K+ e
HCO3- na saliva
- Ou seja, altera a composição da saliva fazendo mais solução tampão para
aumentar o pH duodenal e manter o pH do sistema digestório
- Em ruminantes é importante para manter o bem estar da microbiota, por isso
o rúmen também produz esse hormônio
- o pH da saliva é alterado de acordo com a necessidade de tamponamento
ruminal

- Glândula parótida:
- Saliva serosa
 - Produz pouca mucina e por isso a saliva é mais liquefeita e se mistura melhor
ao alimento, começando a digestão enzimática e outras ações, como a proteção

- Glândulas salivares sublinguais e pequenas glândulas:

- Saliva mucosa
- Possui menos dos outros componentes comuns das salivas e mais mucina
- Ajuda a lubrificar o bolo alimentar formando uma película ao redor do
alimento que ajuda na deglutição
- Mantém a mucosa úmida

- Glândulas mandibular:
- Saliva mista

❖ Estômago:
- Regiões da mucosa gástrica:
- Região aglandular/esofágica: quase inexistente nos carnívoros e bem grande
nos ruminantes (câmaras antes do abomaso)
- Região cárdica: produz muco espesso e tampão (NaHCO3)
- Região fúndica: produção de enzimas proteolíticas, ácidos, hormônios em
menor grau e muco em menor grau
- é onde tem células principais e parietais
- Região pilórica: produz muco, tampão (NaHCO3) e gastrina (em reflexo a
distensão)

➔ Região fúndica:
- Fovéolas gástricas:
- As fovéolas são as criptas entre as vilosidades estomacais, elas são revestidas
por muco e por tampão para se protegerem contra os ácidos e as enzimas
proteolíticas
- No fundo de cada fovéola encontram-se as glândulas gástricas profundas, que
são compostas por células principais e parietais
- Células principais:
- produzem enzimas, como o pepsinogênio, que quando ativado pelo HCl
(presente em glândulas gástricas e lúmen estomacal) vira pepsina; e renina,
que é importante para a digestão do leite em neonatos porque é proteolítica,
mas não digere as imunoglobulinas
 - estimuladas pelo sistema nervoso parassimpático

- Células parietais:
- produzem os íons de H+ e Cl- que só se transformam em ácido clorídrico no
lúmen
- também produzem o fator intrínseco (proteína) que é o cofator da vitamina
B12 e, junto com ela, é absorvido no íleo
- têm uma bomba de prótons que secreta H+ e absorve K- e um cotransporte
(antiporte) que secreta Cl- e absorve Na+

- Fatores de estimulação das células parietais:

- Atividade vagal (parassimpática): libera acetilcolina que estimula as células
- resposta gerada pelo bulbo devido a distensão estomacal e alteração de
osmolaridade do estômago e pelos centros superiores do cérebro (consciência
(visão, olfato, paladar)) que estimulam o nervo vago para a liberação de mais
ácido
- Produção de gastrina: hormônio segue pela corrente sanguínea e atua nas
células parietais aumentando a liberação de HCl
- é produzida em reflexo ao aumento do pH e distensão do piloro
- também atua nas células enteroendócrinas aumentando a secreção de
histamina
- Histamina: estimula a bomba de prótons
- é produzida pelas células enterocromafins em reflexo ao aumento do pH
estomacal para ele fazer a digestão
- Cortisol: age nos receptores de acetilcolina como se fosse ela
- Fatores que diminuem a secreção de ácido clorídrico:
- Têm por objetivo proteger o duodeno
- Hormônios duodenais, principalmente a colecistocinina (CCK):
- inibem as células parietais
- são produzidas pela entrada de gorduras e aminoácidos no duodeno
- A CCK também estimula a contração da vesícula biliar e a secreção
pancreática
- A secretina:
- não inibe a produção de ácido clorídrico, mas aumenta as secreções
alcalinas como os tampões da saliva, secreção pancreática e secreção das
glândulas duodenais
- A somatostatina:
- é produzida pelas células D do estômago quando ele fica muito ácido e
inibe a secreção das células parietais (ácido gástrico)
❖ Fígado:
- Órgão abastecido pelo sistema porta
- Irrigado pela veia porta hepática (traz o sangue que precisa ser metabolizado)
e pela artéria hepática (traz o sangue com O2 e nutrientes)
- Muitos nutrientes precisam passar pelo fígado para serem transformados e
distribuídos pelo corpo
- O fígado sintetiza várias proteínas como albumina, fatores de coagulação
sanguíneo, proteínas de fase aguda, globulinas de transporte
- Por isso, animais com lesões graves no fígado têm mais problemas com
hemorragia
- Os lipídios são absorvidos pelo fígado e armazenados na forma de
quilomícrons ou formam lipoproteínas que serão transportadas para outras
regiões
- Armazena vitaminas lipossolúveis
- Produz bile
- É um produto contínuo do fígado, mas é estimulada quando o conteúdo
alimentar do estômago chega no duodeno que produz CCK, que estimula a
contração da vesícula biliar
- Produtos da bile:
- sais biliares (produzido pelo fígado e usado na digestão de gorduras)
 - excesso de colesterol do corpo (o colesterol em excesso + bactérias =
cálculo)
- pigmentos biliares (bilirrubina: produto da degradação da hemoglobina)
- produtos que são removidos do sangue para e excretados na bile (fármacos,
hormônios esteróides, toxinas)
- primeiro são oxidados e depois conjugados com glicuronídeos (fica verde)
para serem hidrossolúveis
- Animais sem bile tem mais dificuldade de digerir gordura
- Quando a bile chega no intestino as bactérias convertem a bilirrubina
conjugada em estercobilina (marrom) que vai para as fezes e urobilinogênio
(amarela) que é excretada na urina

❖ Pâncreas exócrino:
- A porção exócrina representa 90% do pâncreas
- Os ácinos pancreáticos produzem enzimas como amilases, proteases e lipases
que participam da digestão
- Sem o conteúdo pancreático não ocorre a digestão completa, então pacientes
sem pâncreas precisam tomar coquetéis enzimáticos
- As enzimas são secretadas de forma inativa e durante o caminho vão sendo
ativas, mas quando chegam ao duodeno essa ativação é acelerada e se completa
- O poder enzimático delas é muito forte então a ativação antes do duodeno é
uma das principais causas de pancreatites porque as enzimas podem digerir o
próprio pâncreas
- se um cálculo biliar obstruir onde desemboca o ducto colédoco e o ducto
pancreático (no esfíncter de Oggi) as enzimas pancreáticas são ativadas
 dentro do ducto e começam a digerir ele, fazendo o conteúdo extravasar para
a cavidade e causar peritonite
- Estímulo para a produção de enzimas: colecistocinina (CCK)
- Também aumenta a produção de bile no fígado e a contração da vesícula
biliar (ações digestivas)
- Além das enzimas, as células dos ductos acinais secretam NaHCO3 para o
duodeno (tampão), fazendo a neutralização do conteúdo para a proteção
intestinal
- Estímulo para a liberação de NaHCO3: secretina
- A secretina é produzida no duodeno em condições de baixo pH
- Ela está voltada para as ações de controle de pH

Local de Estímulo para

Hormônio Ações
produção produção
produtos da digestão de aumenta a [ ] de HCO3- na saliva, pâncreas
duodeno ou no gordura e acidificação da (secreção aquosa) e intestino; aumenta a
Secretina rúmen parte superior do produção de bile no fígado; diminui a
duodeno mobilidade intestinal

inibe as células parietais do estômago; estimula

a contração da vesícula biliar; estimula a
produtos da digestão de secreção da porção enzimática do suco
CCK duodeno
lipídios e proteínas pancreático; estimula a produção de
enteroquinases no intestino; contração do
esfíncter pilórico

distensão do estômago estímulo da motilidade do intestino delgado;

piloro do
Gastrina estômago
ou elevação do pH relaxamento dos esfíncteres entre ID e IG;
estomacal mantém o esfíncter esofágico inferior fechado
❖ Intestino delgado:
- A mucosa do intestino delgado é composta por vilosidades e criptas
- O principal tipo celular são os enterócitos e as enzimas intestinais ficam presas
no glicocálix deles
- Nas vilosidades, os enterócitos predominantes são células de absorção
- Nas criptas, os enterócitos predominantes são células secretoras
- secretam íons de sódio, cloreto e água, que aumentam a função absortiva
- o sódio e o cloreto são muito usados para fazer o cotransporte de outros
nutrientes (ex: sódio-glicose)
- são estimuladas pelo SN parassimpático

- Células caliciformes: produzem muco para proteger da autodigestão

- Células enterocromafins/enteroendócrinas: produzem hormônios como
secretina, CCK, somatomedina (regulador; faz o controle parácrino das demais
secreções), peptídeo intestinal vasoativo (faz vasodilatação), serotonina
(satisfação) e enteroglucagon (satisfação)
- Células de paneth: exclusivas das criptas, produzem substâncias
antibacterianas (lisozima e fosfolipases), antifúngicos e antivirais
- cães, gatos e porcos não possuem, mas as secreções estomacais são mais
potentes
- Todas as células da mucosa intestinal apresentam zônulas de oclusão
(aumentam a adesão entre elas), que impedem a passagem de microorganismos
e macromoléculas entre as células e dificultam a passagem de água e íons
- isso faz a maioria dos nutrientes precisarem atravessar o citoplasma das
células intestinais para serem absorvidos

- Zonas das criptas:

- Zona proliferativa 1:
- é a mais profunda
- tem células indiferenciadas e a maior taxa de replicação (mitose) celular
porque é onde sofre mais danos
- faz a renovação diária das células das vilosidades
- não produzem muco
- o parvovírus tem aptidão maior por essas células em alta replicação então
destrói elas e não ocorre renovação das células das vilosidades (absortivas)
 - os danos atingem os vasos sanguíneos e o animal tem diarréia com
hemorragia

- Zona proliferativa 2:
- Tem células diferenciadas
- Produção de muco
- Ainda tem atividade mitótica
- Ausência de apoptose

- Superfície/epitélio colônico:
- Tem células diferenciadas e que sofrem apoptose
- Produzem pouco muco
- Não possuem atividade mitótica

- Glândulas de Brünner:
- Estão presentes apenas no duodeno
- São glândulas tubulares compostas encontradas na camada submucosa
- Secretam muco alcalino (rico em bicarbonato e urogastrona) para neutralizar
o pH ácido do alimento que veio do estômago

❖ Intestino grosso:
- Não apresenta vilosidades, mas apresenta criptas com células tronco (para
fazer a renovação do epitélio) e células caliciformes (produzem muco alcalino)
- A absorção, feita pelas células absortivas, é reduzida para basicamente água e
eletrólitos

>>> Absorção e Digestão <<<

- Alguns componentes do bolo alimentar já estão prontos para serem absorvidos

e outros precisam ser digeridos antes
- Processos relacionados à absorção:
- Absorção paracelular: apenas H2O e íons conseguem passar no espaço entre
as células que formam a mucosa intestinal
- precisam de um alto gradiente de concentração
- é por transporte passivo, então não gasta energia (difusão e osmose)
- Absorção transcelular: as outras moléculas precisam atravessar o
citoplasma da célula para serem absorvida
- acontece pelo transporte ativo e difusão facilitada
- para atravessar a membrana apical e a membrana basal das células são
processos diferentes
- se entrou na célula sem gastar ATP, vai precisar gastar para sair e vice
versa
❖ Absorção de eletrólitos e minerais:
- Estômago tem capacidade parcial de absorção de Na e K
- A maior área de absorção de eletrólito e minerais é o duodeno e começo do
jejuno (para os monogástricos), mas o IG também desempenha um papel
importante nessa atividade, aumentando a concentração do que vai ser excretado
- A medida que a água vai sendo absorvida no ID os eletrólitos restantes vão se
concentrando no lúmen, criando gradiente de concentração para absorção no
intestino grosso
➔ Mecanismo para cada íon e mineral:
- Na+ e Cl-: a carga positiva do sódio atrai a negativa do cloro, então ele é
carregado na mesma direção para a manutenção do equilíbrio elétrico
- Na+: o movimento deste por ação eletroquímica permite movimento de
açúcares e aminoácidos (cotransporte Na+/Hexoses)
- O desbalanço de absorção do sódio atrapalha a absorção de outros íons
- K+: é abundante no meio extracelular então consegue passar entre as células
(transporte paracelular)
- Ca++:
- A absorção acontece por transporte transcelular e para isso precisa de
vitamina D que ajuda os enterócitos a sintetizarem canais de cálcio, CaBP
(proteína de ligação de cálcio) e bomba de cálcio (ATPase)
- Após absorção da membrana apical o transporte ocorre de forma ativa (ATP)
- Ruminantes: pode ser absorvido por transporte paracelular no rúmen (precisa
de gradientes de concentração, mas não gasta ATP)
- dietas ricas em cálcio: maior parte dele é absorvido por transporte
paracelular
- dietas pobres em cálcio: maioria absorvida por transporte transcelular

- HPO4- (fosfato):
- Faz cotransporte Na+/HPO4- na membrana apical, o que permite o transporte
do fosfato contra seus gradientes de concentração.
- A proteína que realiza o cotransporte é produzida pela vitamina D
- a falta de vitamina D causa raquitismo
- O excesso de fosfato atrapalha a absorção de cálcio por se ligar a ele, então
tem que ter o dobro de cálcio do que tem de fosfato na dieta
- Na membrana basal o fosfato sai por cotransporta por sódio
- Em dietas balanceadas de fosfato, 60-80% pode ser captado por transporte
paracelular
❖ Digestão e absorção de proteínas:
- Proteínas são macromoléculas formadas por centenas de unidade formadoras
de aminoácidos ligados entre si por ligações peptídicas
- Os produtos principais a iniciar o processo de digestão são o HCl e as enzimas
estomacais (pepsina)
- Quando a alimento entra em contato com o suco gástrico começa a hidrólise
das ligações peptídicas por causa do HCl e começa a transformação das
proteínas em peptídeos
- O HCl também consegue quebrar a ligação peptídicas do pepsinogênio
transformando ele em pepsina (forma ativa)
- A pepsina quebra as ligações das proteínas dos alimentos separando em mais
péptidos
- Nos recém-nascidos, outra enzima importante é a renina, responsável pela
quebra da caseína (proteína do leite), sem digerir as imunoglobulinas
- Para a ação adequada da renina e da pepsina é necessário a acidificação do
meio (pH ideal entre 2 e 3)
- Mas não é no estômago que os peptídeos são separados em aminoácidos, é no
intestino
- A chegada dos peptídeos no duodeno é o estímulo para produção de CCK
pelas células enteroendócrinas
- A CCK é um hormônio que, de forma endócrina, chega ao pâncreas e
estimula a produção de proenzimas como tripsinogênio, quimiotripsinogênio,
pro elastases, procarboxilades (todas são potenciais proteases em forma
inativa)
- A CCK também tem atividade parácrina, ativando os receptores presentes
nos enterócitos das vilosidades intestinais (enterócitos vilosos) e estimulando a
produção da enteroquinase (no duodeno)
- Ainda no duodeno, a enteroquinase ativa o tripsinogênio (vira a tripsina) que
consegue ativar todas as outras proteases pancreáticas (inclusive mais tripsina)
- se essas enzimas já fossem liberadas ativas iriam consumir os tecidos do
pâncreas e dos ductos até o duodeno porque só no duodeno tem proteção
- A tripsina e as outras proteases clivam ligações peptídicas diferentes,
resultando em peptídeos pequenos de até 12 aminoácidos
- O glicocálix das células intestinais possui enzimas proteases agarradas e elas
que reduzem os pequenos peptídeos em di e tripeptídeos que já podem ser
absorvidos por algumas células por transporte ativo ou cotransporte com sódio
- Esses di/tri ainda não podem ser absorvidos pela maioria das células então
são catabolizados pelos fígados virando aminoácidos livres que vão para o
sangue
- o fígado absorve os di/tri e dentro dos hepatócitos eles são clivados e a parte
que o fígado não usa é liberada e forma proteínas
- Nos fetos existe uma estrutura chamada ducto venoso:
- A veia porta chega no fígado e sai pela cava caudal
- A veia umbilical leva o sangue nutritivo da placenta para o feto e passa direto
pelo fígado através do ducto venoso para distribuí-lo para o organismo
- Quando corta o cordão umbilical a veia colaba e o ducto venoso vira um
ligamento
- Se o ducto venoso não colabar, os nutrientes entram nele, não são
transformados e entram na circulação sistêmica podendo ser nocivos para
alguns sistemas, como o sistema nervoso
- então é necessário operar e fechar este ducto (é o Shunt!!)
➔ Absorção de proteínas íntegras: imunoglobulinas do colostro
- O estômago do neonato não tem alta produção de pepsinogênio e sim de
renina
- A renina consegue digerir as proteínas dietéticas sem digerir as
imunoglobulinas, que só passam pelo processo de absorção
- No duodeno dos neonatos as criptas intestinais têm a capacidade de fagocitar
os anticorpos antes que o conteúdo enzimático se forme
- Esse processo gasta muita energia, mas é necessário porque caso o conteúdo
enzimático se forme os anticorpos serão destruídos
- Essa capacidade dura pouco
- no cavalo dura apenas de 24 a 48h após o nascimento
- além disso a placenta deles é difusa, então os vasos são distantes e passa
pouquíssimas imunoglobulinas para o filhote o que faz o colostro ser ainda
mais importante
- Depois do duodeno (onde são digeridos os anticorpos), segue normal

❖ Digestão e absorção de carboidratos não estruturais (CBH-NE):

- São os carboidratos como amido e glicogênio
- A digestão:
- Começa na boca pela ação da amilase salivar que consegue reduzir moléculas
de amido para o estágio de dissacarídeos (no máximo) quebrando as ligações
alfas, mas que só age até o esôfago
- a acidez estomacal hidrolisa a amilase
- quanto mais tempo mastigando melhor
- No estômago não ocorre digestão de carboidratos, mas ela é retomada no
duodeno
- A chegada de carboidratos e peptídeos no duodeno ativa receptores que
fazem estimulação parassimpática, o que ativa o pâncreas a liberar amilase
pancreática que digere as macromoléculas até o estado de dissacarídeos
- Esses dissacarídeos se conectam ao glicocálix das células intestinais, onde as
dissacaridases (maltase, maltotriase, sacarase e lactase) terminam o processo
de digestão em unidades que podem ser absorvidas
- leite fira lactose, amido e glicogênio viram maltose, cereais viram sacarose
- Absorção:
- O intestino possui canais protéicos de absorção de glicose que independem
da insulina
- nesse caso não precisa de ATP nem para entrar na célula e nem para passar
para o sangue
- O processo é mais simples e mais rápido
- Após absorvidos os CBH-NE estão prontos para circular porque se dissolvem
na água (plasma)
❖ Digestão e absorção de gorduras:
- Nos neonatos a digestão se inicia na boca porque tem muita lipase na saliva,
mas ao longo da vida isso diminui e causa pouco efeito
- A digestão em adultos começa no estômago mecanicamente pelos movimentos
de contração que fazem uma emulsão de água e gordura, facilitando o trabalho
da digestão química e enzimática que começa no intestino
- A percepção da gordura no intestino estimula a produção da CCK que estimula
a contração da vesícula biliar, o pequeno aumento de produção de bile (em
animais sem vesícula só aumenta um pouco o fluxo biliar) e a liberação de
enzimas pancreática
- Também estimula a produção de secretina, que estimula a produção de bile e
aumenta produção de tampão na saliva e no pâncreas
- Enzimas:
- A lipase pancreática e a colesterol esterase são liberadas na forma ativa
- Já a colipase e a fosfolipase, são liberadas inativas para não digerir o
pâncreas porque digerem componentes de membrana celular
- são ativadas pela tripsina no duodeno
- Além das enzimas, também chega ao duodeno a bile que possui os sais biliares
- Os sais biliares mantém as gotículas (micelas) de gordura separadas (forma
uma emulsão com a água), melhorando a eficiência das lipases
- quando as lipases digerem as micelas, os sais biliares são liberados para
emulsionar mais gotículas de gordura pelo duodeno e jejuno
- somente no íleo que os sais biliares são dissolvidos
- As enzimas do glicocálix conseguem transformar os diglicerídeos em
monossacarídeos e ácidos graxos

- Absorção:
- Os produtos da digestão de gorduras (ácidos graxos e monoglicerídeos) são
absorvidos pelos enterócitos por difusão/transporte passivo
- Como acontece por transporte passivo depende do gradiente de concentração
- Dentro dos enterócitos os monoglicerídeos e ácidos graxos são convertidos
novamente em triglicerídeos para manter os níveis de monoglicerídeos baixos
dentro dos enterócitos e manter o gradiente favorável para a absorção de mais
deles
- Os enterócitos também formam quilomícrons (triglicéridos + colesterol +
apoliproteínas) para que sejam transportados para fora das células
 - os quilomícron são tão grandes que não conseguem entrar nos capilares
sanguíneos, então precisam primeiro ser drenados pelos vasos linfáticos para
depois desembocar no ducto torácico e chegar na circulação sanguínea (veia
cava cranial)
- por isso intestino em processo de digestão tendem a formar linfa rica em
quilomícrons deixando ela branca/leitosa

- No sangue os quilomícrons precisam se associar a lipoproteínas hepáticas

(LDL, HDL)
- parte da gordura dos quilomícrons são cedidas aos HDL e parte da proteína
do HDL é cedida para os quilomícrons e isso permite que os quilomícrons se
liguem com os receptores das células e repassem os triglicerídeos
(principalmente do tecido muscular, adiposo e mamário)
- As lipoproteínas hepáticas são reconhecidas pelos hepatócitos que absorvem
a gordura e formam reserva
- também são fonte de vitaminas A, D e E
- A dieta influencia no tipo de lipoproteína que o fígado forma mais (LDL ou
HDL): gorduras boas (ômega) formam HDL e gorduras ruins (industrializados)
formam LDL
- o LDL quando recebe carga de gordura dos quilomícrons incita depósitos de
gordura em locais ruins, como entre as camadas das artérias (ateromas)
- o HDL faz reserva hepática e remove a gordura de locais que não deviam
estar (onde o LDL deixou) e levam para o lugar certo
- o VLDL geralmente é a sobra do uso de HDL (colesterol bom) e LDL
(colesterol ruim)
❖ Absorção de água:
- Não ocorre digestão
- Fatores que facilitam:
- Pressão hidrostática: a água exerce pressão sobre o recipiente que a contém
- Pressão osmótica: a água potável é hipotônica em relação aos fluidos
corporais então é absorvida pelas células
- É auxiliada pela circulação das vilosidades em arranjo de contra-corrente
- a absorção dos eletrólitos é voltada para a parte onde estão as arteríolas,
deixando o sangue das vênulas rico em eletrólitos
- como o sangue das vênulas fica mais concentrado, isso aumenta a diferença
osmótica e a absorção da água
- Em carnívoros a absorção de água mais significativa acontece no intestino
delgado, mas também ocorre no intestino grosso

- Em equinos a divisão de água absorvida no ID e no IG é mais próxima, porque

o IG é maior e faz peristaltismo retrógrado
- uma cólica por obstrução impede a passagem do conteúdo, mas a absorção de
água continua, piorando ainda mais a situação
 >>> Fisiologia Digestiva dos Ruminantes <<<

❖ Introdução:
- Os ruminantes são divididos em duas subordens
- Ruminantes verdadeiros que possuem 4 câmaras
- Tylopodas (camelo e lhama) que só possuem 3 câmaras (não possuem o
omaso)
- Caminho do alimento: boca → rúmen → retícula → boca → rúmen → retículo
→ omaso → abomaso → duodeno
- A ruminação diminui as partículas para a fermentação
- Câmaras e funções:
- Rúmen: é o que mais tem função fermentativa
- Retículo: função fermentativa + seleção de tamanho
- Omaso: maceração + extração de conteúdo líquido por compressão +
absorção de água e AGV
- Abomaso: estômago químico e enzimático; fisiologia idêntica a dos
estômagos simples

❖ Fermentação (anaeróbica):
- Relação mutualística entre os ruminantes e os microrganismos que vivem no
rúmen
 - O ruminante fornece o ambiente adequado e a microbiota fornece os produtos
da fermentação da fibra vegetal (carboidrato estrutural) que são essenciais para
a nutrição dos ruminantes
- São as ligações químicas que diferenciam os carboidratos em estruturais
(ligações betas - quebras por microorganismos) e não estruturais (ligações alfas
- quebradas pelas enzimas dos animais)
- As bactérias fermentativas conseguem romper as ligações beta
- As bactérias quebram a celulose em glicose e fermentam a glicose, formando
os ácidos graxos voláteis/AGV (principais: acetato, propionato e butirato)
- AGV são o principal componente energético da dieta dos ruminantes
- A maior parte deles são absorvidos diretamente pelo rúmen por difusão
- Parte deles ficam em bolhas no líquido ruminal e só são absorvidos no
abomaso

- Para que essa fermentação aconteça é necessário que o rúmen esteja em pH

neutro ou o mais próximo disso (o limite é 5,7)
- Dietas concentradas (ricas grãos) diminuem o pH ruminal porque são ricas
em amido que é digerido por uma microbiota diferente (amilolítica) e tem
como produto o ácido lático que acidifica o rúmen
- Dietas volumosas mantém o pH entre 6,5 e 7
- Quando o pH fica muito ácido mata as bactérias celulolíticas
- Essa acidificação além de matar a microbiota celulolítica, liberando
endotoxinas, também cria lesões no rúmen podendo levar a endotoxemia
(toxinas no sangue que prejudicam a circulação) e possível choque
- A introdução de concentrados de ração precisa ser feita de forma gradativa
para que a microbiota consiga se adaptar e desenvolver microrganismos
degradadores de lactato (produto antes do ácido láctico), prevenindo a formação
de ácido láctico e a acidificação ruminal

- Nos fermentadores pós gástricos o processo de digestão do amido é igual ao de

monogástricos (chegando pouco/quase nada no ceco (compartimento
fermentativo)

➔ Fermentação de proteínas:
- Proteína dietética: é utilizada pela microbiota para consumo próprio (proteína
degradável no rúmen)
 - As bactérias ruminais combinam o nitrogênio (uréia ou amônia) com o
esqueleto de carbono da dieta e formam aminoácidos (proteína de alta
qualidade)
- Com a morte das bactérias ou passagem delas pelo ID ocorre a ação
proteolítica que digere a proteína microbiana (bactérias + o que elas
produziram)

- Proteína não degradável no rúmen: taxa variável de acordo com a dieta (20 a
75%) porque dietas volumosas têm menos proteína do que as concentradas
- A dieta concentrada faz o animal crescer mais rápido porque tem mais proteína
dietética disponível para os ruminantes, mas é mais cara

- Nos fermentadores pós gástricos o processo de digestão e absorção de

proteínas ocorre no ID
- A proteína bactéria é perdida neles porque é formada no ceco e o IG não
absorve proteína (a ração dos cavalos tem mais proteína que o necessário em
natureza)
- Os coelhos selvagens, pacas, cutias, porquinhos da índia, ouriços cacheiros e
alguns hamsters possuem ainda mais dificuldade de conseguir proteína pela
alimentação, então fazem cecotrofismo para que o conteúdo passe novamente
pelo trato e seja possível consumir a proteína microbiana formada no ceco (é
fisiológico)
- o cecotrofo é mais pastoso que as outras fezes

➔ Absorção de AGV:
- São ácidos fracos então não causam acidificação do rúmen
- Podem se encontrar dissociados/livres (hidrossolúveis e lipofóbicos): se
dissolvem no líquido ruminal, mas não conseguem atravessar a membrana das
células
- Podem se encontrar não-dissociados/conjugado com hidrogênio/neutralizado
(hidrossolúveis e lipossolúveis): se dissolvem no líquido ruminal e conseguem
atravessar a membrana das células (retira o componente ácido)
- Algumas células do rúmen absorvem Na+ e secretam bicarbonato (tampão)
- Aumenta a produção de secretina fazendo ter mais tampão na saliva o que
ajuda a manter o pH ruminal
➔ Motilidade do pré estômago
- Existem 3 movimentos principais no rúmen e no retículo:
- Mistura da ingesta
- Remoção de gases (eructação)
- Regurgitação do conteúdo luminal (ruminação)
- Todos os movimentos do rúmen são controlados por reflexos distintos e que se
inibem do rúmen associados ao nervo vago (aferente e eferente)
- Mas cada movimento deve acontecer em um momento separado
- O esôfago é dotado de musculatura esquelética podendo fazer peristaltismo
voluntário de forma retrógrada ou anterógrada

- Na parte dorsal do saco dorsal do rúmen se acumula os gases e os ácidos

graxos voláteis
- O capim pouco mastigado forma uma camada chamada balsa
- O capim muito mastigado + água forma o líquido ruminal
- Enquanto houver líquido em contato com o óstio cárdio, o esfíncter
permanece fechado

- Contrações de mistura:
- Início no cárdia seguindo por um movimento completo até retornar pelo saco
dorsal
 - Acontece a mistura em um sentido no saco dorsal (balsa e gases) e outra no
saco ventral (líquido ruminal)
- O ritmo de contração é demorado e cíclico, com ritmo de contrações de 30 a
50 segundos (pequenos ruminantes e bovinos respectivamente)
- O movimento da Balsa faz o conteúdo mais pesado se acumular no retículo,
fazendo o retículo se distender
- a medida que o retículo fica cheio chega um momento que o bulbo para os
movimentos de mistura e começa o estímulo para regurgitação

- Regurgitação (ruminação):
- A porção média do saco dorsal contrai, os gases se acumulan no saco cego
dorsal, o líquido se acumula no saco ventral e a balsa fica pressionada contra o
esôfago
- O conteúdo fibroso (da balsa) aciona peristaltismo anterógrado no esôfago e
é regurgitado
- Na boca o conteúdo é remastigado e misturado com mais saliva e solução
tampão ruminal
- Movimento de eructação:
- Bovinos: a cada hora de fermentação são produzidos 2L de gás
- É um reflexo acionado quando a porção dorsal do rúmen é muito distendida
por gás (percebido pelo nervo vago)
- O bulbo ajusta os movimentos do rúmen de forma que o gás fique
concentrado próximo ao óstio cárdio (semelhante com regurgitação) fazendo o
óstio abrir e o gás passar
- formação de onda de contração do sentido caudo-ventral para caudo-dorsal
- relaxamento do saco cego ventral, diminuindo o nível de líquido ruminal
- O bulbo coordena que esse movimento seja simultâneo a inspiração, então
parte desse ar é inspirado e eliminado na próxima expiração (evitando o som
do arroto)
➔ Contrações do abomaso:
- O bulbo controla as contrações do abomaso, semelhante ao estômago simples
- A cada contração ruminal acontecem duas do abomaso
- Os dois estão em sintonia então o que compromete o rúmen também
compromete o abomaso
- Parte do gás diluído no líquido ruminal chega no abomaso, mas à medida que
o abomaso faz as contrações esse gás se separa do líquido e retorna para as
câmaras anteriores
- Se o abomaso não contrair o gás não retorna e ainda ocorre fermentação nele
- Como o abomaso só fica no lugar por causa do peso, o gás faz ele "flutuar" no
abdômen subindo dorsalmente e torcendo o óstio omaso-abomasal e o pilórico
- Essa rotação do estômago também pode acontecer em monogástricos (nem
sempre é cirúrgico)

➔ Timpanismo:
- Acúmulo de gás exacerbado em algum órgão
- Lesões nervosas podem descoordenar ou parar os movimentos, causando
timpanismo
- Alimentos inadequados (ex: tubérculos) podem fazer o gás ficar na forma de
espuma e no movimento de eructação o óstio não relaxa, causando timpanismo
- A acidose leva a perda dos reflexos ruminais porque compromete os
receptores
- O timpanismo ruminal prejudica outros órgãos e até a veia cava (compressão)
- O que fazer: puncionar o gás com um catéter para tirar o gás excessivo e
procurar a causa

➔ Reflexo da goteira esofágica:

- Nos ruminantes, quando os filhotes fazem o movimento de sucção do leite, os
receptores faríngeos detectarem a presença de líquido e contraem os lábios da
goteira gástrica, permitindo que o líquido vá direto para o abomaso
- É importante para a preservação dos componentes energéticos e das proteínas
(anticorpos) do leite
- Como as outras câmaras ainda não estão desenvolvidas, se o leite for para elas
apodrecerá
 Sistema Circulatório
❖ Introdução:
- Literatura recomendada: Dee Unglaub Silverthorn: Fisiologia Humana – Uma
Abordagem Integrada, Capítulos 14 e 15
- O sistema circulatório existe de forma muito simples desde os anelídeos, mas
foi se aprimorando em relação ao tamanho e ao metabolismo dos organismos
- Aparelho circulatório aberto: os vasos são abertos na extremidade e o que
está dentro deles se mistura ao interstício, por isso é menos eficiente
- Aparelho circulatório fechado: não possui sangue fora dos vasos sanguíneos
- Circulação incompleta: sangue venoso e arterial se misturam
- Circulação completa: sangue venoso e arterial não se misturam
- Circulação simples: o sangue só faz uma circulação
- Circulação dupla: dividido em pequena e grande circulação

- Composição do aparelho cardiovascular:

- Vasos sanguíneos: tubos
- Coração: bomba
 - Função primária:
- Transportar matérias pelo corpo
- do meio externo para as células
- entre as células
- das células para o meio externo

❖ Pressão, volume de fluxo e resistência:

- O sangue flui pelo corpo porque existe um gradiente de pressão e o sangue
segue de onde tem mais pressão para onde tem menos
- A pressão diminui no sentido artéria aorta → veia cava
- Pressão ≠ gradiente de pressão: se não tiver gradiente de pressão não tem
fluxo, mesmo que tenha pressão
- Pressão hidrostática: é a pressão exercida por um líquido nas paredes do
recipiente que o contém
- É proporcional à altura da coluna de água (sangue)
- Pressão x volume:
- São conceito independentes
- O aumento da pressão não muda o volume
- ex: quando o coração contrai ele aumenta a pressão sanguínea, mas isso não
muda o volume de sangue

- Resistência:
- É o conjunto de fatores do próprio sistema circulatório que se opõem ao fluxo
- É um controle necessário sobre o fluxo
- Quanto maior a resistência, menor o fluxo
- se a resistência for igual ou maior que o fluxo então ele para
- Fatores que determinam a resistência:
- raio do tubo (r): quanto maior, menor a resistência; é o que tem o maior
impacto
- comprimento do tubo (L): quanto menor, menor a resistência
- viscosidade do líquido (n): quanto menor, menor a resistência
- Fórmula da resistência: R ∝ Ln/r4
 - A vasoconstrição e vasodilatação alteram o raio, ou seja, afetam o fluxo e a
resistência

- Fluxo:
- Taxa de fluxo (fluxo - Q):
𝑣𝑜𝑙𝑢𝑚𝑒
- 𝑡𝑒𝑚𝑝𝑜 L/min ou mL/min
- volume de sangue que passa por um determinado ponto por unidade
de tempo
- é determinado pelo gradiente de pressão

- Velocidade de fluxo (v):

𝑓𝑙𝑢𝑥𝑜
- á𝑟𝑒𝑎 cm/min → maior área = menor velocidade
- quão rápido o sangue flui ao passar por um ponto
- quando um vaso se divide em ramificação a área usada nessa fórmula é com
a somatória das novas áreas

- Só o coração gera pressão quando contrai (pressão propulsora)

- As artérias mantém o gradiente de pressão e a pressão arterial média (PAM),
atuando como um reservatório de pressão durante a fase de relaxamento do
coração
- a pressão arterial média é influenciada por dois fatores:
- débito cardíaco que é o volume de sangue que o coração bombeia
- resistência periférica que é a resistência dos vasos ao fluxo sanguíneo

❖ Miocárdio:
- 99% de células cardíacas são contráteis, o outro 1% gera potencial de ação
espontaneamente, mas contraem de forma insignificante
- Esse 1% são chamadas de células autoexcitáveis ou células marcapasso
- são menores, não têm sarcômero organizado e não contribuem para a força
de contração

- Diferenças das células do miocárdio para as dos músculos esqueléticos:

- As fibras cardíacas são menores
- No músculo esquelético elas contraem separadamente, já no miocárdio elas
formam uma rede por causa dos discos intercalares
- todo o átrio está conectado e todo o ventrículo está conectado
- As junções comunicantes dos discos intercalares realizam conexão elétrica
entre as células, propagando o potencial de ação
- Os túbulos T do miocárdio são maiores e se ramificam no interior das células
- quando uma célula despolariza, na superfície e nos túbulos T, os discos
intercalares fazem as outras despolarizarem também
- os túbulos T apresentam canais voltaicos de cálcio que quando são atingidos
pela despolitização se abrem
- tem mais cálcio no ambiente extracelular do que no intracelular, por isso ele
entra nas células
- os canais do cálcio do retículo sarcoplasmático também se abrem
- mais cálcio é mais ativação das proteínas que permitem a contração da
miosina e actina
- existe um cotransporte de sódio e cálcio que vai ajudar a tirar o cálcio do
citoplasma (também tem a bomba de cálcio que devolve ele para o retículo)
para permitir a contração

- O retículo sarcoplasmático (reserva de cálcio) está em menor quantidade

dentro da fibra cardíacas, por isso elas precisam de cálcio extracelular para
contração (os túbulos T permitem que esse cálcio entre)
- As fibras cardíacas apresentam 2 a 3 vezes mais mitocondriais para garantir o
ATP necessário
- As fibras cardíacas contráteis podem variar a força de contração
- quanto mais cálcio no citoplasma, maior a força de contração (variação na
quantidade de troponina ativada)
- quanto maior o relaxamento da célula (distensão da fibra e do sarcômero)
no momento do início da contração, maior a força de contração
- sempre parte de um relaxamento total antes de contrair, e pode contrair
amplitudes variáveis

- Células cardíacas fazem potencial de ação em platô (usando o cálcio)

- entre despolarização e repolarização (período refratário) o tempo é maior e é
praticamente o tempo que ocorre contração e relaxamento
- Células cardíacas fazem hiperpolarização
- Células cardíacas possuem um potencial de ação lento e não fazem tetania
fisiológica (manter a fase de contração contínua por causa do aumento da
frequência dos estímulos)
- O miocárdio, principalmente o ventricular, tem um arranjo celular em espiral
para melhorar o fluxo do ápice para a base e para o sangue sair pelas artérias
 - O coração tem células que geram o próprio estímulo (células marcapasso),
então não precisam do SN para contrair, mas o SN pode influenciar agindo
sobre os canais de cálcio
- SN simpático deixa os canais de cálcio mais permeáveis, já o
parassimpático não tem ação direta

- Células marcapassos:
- Essas células estão espalhadas em pequenas proporções por todo miocárdio,
mas estão concentradas em dois pontos formando os nós sinoatrial e
atrioventricular
- as células desses nós possuem discos intercalares com as células de
contração, ativando a despolarização delas
- Possuem potencial de membrana instável porque não estabilizam em repouso,
quando chegam nesse potencial instável (-60mV) automaticamente abrem os
canais IF (ionic funny) permitindo a entrada de sódio e saída de potássio
- o potencial instável sobe lentamente ao limiar de excitabilidade (potencial
marcapasso)
- não possuem período refratário
- O influxo de Na+ supera o efluxo de K+, então a célula recebe mais carga
positiva do que perde, aumentando a voltagem das células
- Quando os canais IF fecham, os de cálcio abrem até chegar ao pico de
despolarização, então os canais IF abrem novamente perdendo mais potássio
do que ganham de sódio (repolarização) até chegar em -60mV e recomeça o
ciclo
➔ Ciclo cardíaco:
- O início da despolarização começa no nó sinoatrial, que fica na base (teto) do
átrio direito
- A disseminação pelas fibras atriais (contráteis) acontece de forma lenta,
fazendo os átrios contraírem gradativamente
- Já a disseminação pela via internodal acontece de forma rápida, para começar
a ativação do nó atrioventricular, que fica no assoalho do átrio direito
- A ativação total do nó atrioventricular acontece de forma lenta para que a
passagem da despolarização para os ventrículos só ocorra quando a parede do
átrio parar de contrair
- Depois que o nó atrioventricular é ativado, a passagem da despolarização é
muito rápida para os ventrículos via fascículo atrioventricular (feixes de his) e
seus ramos subendocárdicos (fibras de purkinje)
- Quando a ventrículo começa a contrair (sístole) o átrio já está relaxando
(diástole)
- A trabécula do septo marginal são prolongamentos dos feixes de his que
complementam do lado direito, porque ele recebe menos feixes
- Sístole e diástole:
- Sístole: contração
- Diástole: relaxamento
- as duas câmaras estão em diástole quando ainda não começou a contração
(final da diástole ventricular) e a pressão está muito baixa
- Fases:
1 - repouso/fase de final de diástole:
- todas as câmaras estão relaxadas
- a pressão interna fica baixa e o sangue flui das veias para os átrios e dos
átrios para os ventrículo (valvas atrioventriculares relaxadas), enchendo o
coração de sangue
- enquanto a pressão das artérias é maior que dos ventrículos e as valvas
semilunares ficam fechadas
2 - Sístole atrial:
- o nó sinoatrial se ativa e faz os átrios contraírem, criando um gradiente
atrioventricular e fazendo o sangue fluir para terminar de preencher o
ventrículo
- 20% do ventrículo é preenchido pela contração do átrio
- se tiver algum problema nessa etapa, só será percebido em exercícios
intensos
- o nó atrioventricular ainda não ativou, mas já recebeu o sinal para ativar

3 - contração ventricular isovolumétrica/sístole ventricular:

- os átrios começam a relaxar (diminui a pressão) e os ventrículos começam
a contrair (aumenta a pressão)
- as valvas atrioventriculares fecham para que o sangue não volte para o
átrio por causa do gradiente de pressão do momento
- é tão simultâneo o fechamento das valvas que isso gera o som da primeira
batida
- o volume de sangue do ventrículo não muda porque as valvas semilunares
ainda estão fechadas, já que a pressão nas artérias ainda é maior

4 - ejeção ventricular:
- a pressão dos ventrículos supera a das artérias, abrindo as válvulas
semilunares e ejetando o sangue para as artérias

5 - relaxamento ventricular:
- o ventrículo relaxa (repolarização), diminuindo o gradiente de pressão com
as artérias e fazendo as valvas semilunares fecharem simultaneamente
- segundo som do coração
- a pressão dos ventrículos ainda é maior que dos átrio então as valvas
atrioventriculares ainda estão fechadas (até ter o relaxamento total dos
ventrículos)
- quando a pressão ventricular fica menor que a atrial ocorre abertura das
valvas atrioventriculares (volta para a fase de relaxamento)
 - Quem determina a abertura e fechamento das válvulas é o gradiente de
pressão
- Não existe fase onde todas as valvas estão aberta (fechadas sim)

- Após a sístole ventricular, o ventrículo não esvazia totalmente, restando o

chamado volume sistólico final (VSF)
- quanto mais força de contração o coração faz, menor o VSF porque o
ventrículo vai ter feito mais pressão e expulsado mais sangue
- em repouso o VSF é maior do que quando o animal está se exercitando
- o ventrículo nunca esvazia totalmente para ter uma margem de segurança
caso seja necessário uma contração mais forte para enviar maior volume
sanguíneo ao corpo
- VDF: volume diastólico final
- VSF: volume sistólico final
- VDF - VSF = volume sistólico (volume que saiu da artéria)
- Débito cardíaco = FC × VS ml/min
- Frequência cardíaca (bpm) × volume sistólico (ml)
- O débito cardíaco do ventrículo direito deve ser o mesmo que o do esquerdo
- SN simpático aumenta a FC e o VS e consequentemente o débito cardíaco
- SN parassimpático diminui a FC e consequentemente o débito cardíaco
➔ Eletrocardiograma:
- É formado por ondas, segmentos e intervalos
- Ondas:
- positivas: acima da linha de base (q,r,t)
- negativas: abaixo da linha de base (q,s)
- Segmentos:
- espaços entre uma onda e a próxima sem contar com elas
- Intervalos:
- a porção do ECG que inclui um segmento e uma ou mais ondas
- Quando o coração bate, ele gera um campo elétrico no nosso corpo
- No exame, normalmente usa os membros torácico e o membro pélvico
esquerdo por causa da direção que o campo elétrico se expande
- membro pélvicos direito pode ter um quarto eletrodo para ser o fio terra
- isso porque o principal sentido da percussão elétrica é do ápice para a base e
da direita para a esquerda (cria onda positiva)
- Quando a eletricidade ta no sentido contrário ao principal, forma uma onda
negativa
- O a onda ser positiva ou negativa difere em espécies diferentes e até em raças
diferentes porque o que define se elas são positivas ou negativas é o sentido da
propagação elétrica e o formato do coração
- PQRST é um ciclo cardíaco
- Onda P: despolarização atrial e ativação do nó sinoatrial
- Complexo QRS: despolarização ventricular e repolarização atrial
- Onda T: repolarização ventricular
- O tamanho da onda está relacionado com a quantidade de células e como tem
mais no ventrículo, a onda de despolarização dele é maior
- Quando tem sopro o músculo hipertrofia pra compensar e isso faz a onda
aumentar
- O eixo X é o tempo e o eixo Y é a voltagem
 - Bloqueio de terceiro grau: não ativação do nó atrioventricular; átrio contrai
(despolariza) e ventrículo não
- Fibrilação atrial: ventricular contrai normal, mas átrio tem várias mini
contrações em alta frequência
- Fibrilação ventricular: ventrículo fica fibrilando
- é pior porque o sangue não sai do coração
- precisa usar desfibrilador
- Arritmia é tudo que compromete a sequência de ciclos
- Arritmia sinusal: quando o intervalo entre um ciclo e outro é maior que o
anterior
geralmente acontece na inspiração por compressão do nervo vago que é parte
do sistema nervoso parassimpático

➔ Ação do SNA sobre as células marcapasso:

- O bulbo controla se o SN simpático ou parassimpático vai ser ativado
- O sistema nervoso parassimpático desacelera as células marcapasso fazendo
diminuir a frequência cardíaca, e consequentemente o débito cardíaco
- A acetilcolina ativa os receptores muscarínicos que diminuem a
permeabilidade para Ca, diminuindo a velocidade de despolarização
- Também aumenta a permeabilidade para K, criando uma hiperpolarização
que dificulta o atingimento do limiar de excitabilidade
- O sistema simpático ativa os receptores Beta 1 aumentando a permeabilidade
dos canais de cálcio e dos canais IF e
- Aumenta a frequência cardíaca, o volume sistólico, e consequentemente o
débito cardíaco
- Influencia com noradrenalina e adrenalina (catecolaminas)
- Também aumenta a contratilidade do ventrículo e faz constrição venosa,
fazendo mais sangue chegar ao ventrículo
❖ Fluxo sanguíneo:
- Artérias influenciam no fluxo porque conseguem mudar de diâmetro
- Capilares e vênulas não conseguem mudar de diâmetro
- Veias conseguem mudar de diâmetro, mas são mais finas
- Camadas:

- Músculos liso vascular:

- Presente em todos os vasos, exceto vênulas e capilares
- Arranjado em camadas espirais ou circulares
- Quando contrai aumenta a resistência e diminui o fluxo
- Vasodilatação aumenta o fluxo
- Na maior parte do tempo está parcialmente contraído
 - Os ajustes são influenciados por neurotransmissores, hormônios, substâncias
parácrinas liberadas pelo endotélio vascular e atividade física (diminui o
oxigênio no tecido e aumenta o gás carbônico)

- Tecido elástico:
- É muito importante para as artérias porque faz elas serem um reservatório de
pressão
- principalmente para as que ficam próximo ao coração (possuem mais tecido
elástico do que muscular)
- Quando o ventrículo ejeta o sangue, a artéria dilata e depois volta ao volume
original, impulsionando o sangue adiante

- Arteríolas e metarteríolas:
- Possuem fluxo divergente (forma ramos)
- A transição da arteríola para o capilar é a metarteríola (esfíncter pré-capilar)
- as metarteríolas têm a camada muscular apenas em uma parte da parede e
funciona como um esfíncter pré-capilar
- Diminuição progressiva da camada elástica das artérias e aumento da camada
muscular à medida que vão se tornando arteríolas
- A contração da arteríola aumenta a resistência, diminui o fluxo nela e
consequentemente as trocas diminuem
- a resistência é variável para permitir o controle do fluxo e da distribuição do
sangue de acordo com a necessidade do órgão

- Vênulas e veias:
- Fluxo convergente (possui vasos tributários)
- Existem mais veias que artérias, por isso elas atuam como reservatório de
volume sanguíneo
- Se tiver uma hemorragia as veias periféricas contraem para permitir um
maior volume sanguíneo para os órgãos

➔ Angiogênese:
- É um equilíbrio entre as citocinas angiogênicas (aumentam os vasos em
comprimento, diâmetro ou ramificações) e antiangiogênicas (inibem as
angiogênicas)
 - ex. angiogênicas: fator de crescimento endotelial vascular (VEGF) e fator de
crescimento de fibroblastos (FGF) (ambos produzidos por células musculares
lisas e pericitos)
- ex. antiangiogênicas: angiostatina (formada a partir do plasminogênio
sanguíneo) e endostatina
- Durante o crescimento tem mais fatores angiogênicos e depois ambos se
equilibram
- Exercícios físicos e prolactina aumentam os fatores angiogênicos
- Muitos tumores (principalmente os malignos) produzem substâncias
similares aos fatores antigênicos para aumentar o fluxo sanguíneo que o irriga

➔ Pressão sanguínea:
- É maior nas artérias do que nas veias
- Pressão sistólica: pressão máxima, momento da sístole ventricular
- Pressão diastólica: pressão mínima, momento da diástole ventricular (dura o
dobro do tempo)
- Pressão sistólica x pressão diastólica refletem nas artérias
- Pressão de pulso = sistólica - diastólica
- Reflete a amplitude da onda de pressão
- Quando a pressão de pulso ta perto de zero é porque a circulação está quase
parando
- Em capilares e veias não é aparente a pressão de pulso (ondas de pressão)
- Aumento da atividade física aumenta a pressão sistólica e consequentemente
a pressão de pulso

- Hipotensão e hipertensão:
- A hipotensão é um problema imediato porque diminui a força de propulsão
do sangue, dificultando a chegada do sangue aos tecidos
- A hipertensão é um problema mais comum e que age a longo prazo
- a principal consequência é a ruptura de vasos
- se tiver vasos de maior calibre fragilizados (ex: aneurismas - parede fica
mais fina) eles podem romper (AVC, hemorragias abdominais) e as áreas
depois desse rompimento irão morrer por falta de sangue, gerando sequelas

- Pressão arterial média (PAM):

- PAM = P diastólica + 1/3 (P sistólica - P diastólica)
- ou (P sistólica + 2 x P diastólica)/3
- A diastólica dura o dobro do tempo da sistólica

- Parâmetros que determinam a PAM:

- volume sanguíneo:
- age de forma lenta
- depende da ingestão e perda de líquidos
- eficiência do coração como bomba:
- é o débito cardíaco
- depende da frequência cardíaca e do volume sistólico
- resistência do sistema ao fluxo sanguíneo:
- depende do diâmetro das arteríolas
- contraem para diminuir o fluxo periférico e aumentar o sangue disponível
pros órgãos
 - distribuição relativa do sangue entre os vasos sanguíneos arteriais e
venosos:
- depende do diâmetro das veias
- quanto maior mais sangue nas veias e menos nas artérias o que diminui a
pressão

- Vasoconstrição:
- Serotonina e endotelina são produzidas quando ocorrem lesões vasculares e
trabalham contraindo os vasos
- Vasopressina ajuda a fazer vasoconstrição venosa alterando o volume
sanguíneo nas artérias, o que aumenta a pressão nelas
- Noradrenalina liberada pelo SNA simpático é um reflexo baroceptor
- Angiotensina II faz parte do sistema a renina-angiotensina-aldosterona para
controle de pressão arterial, aumentando ela

- Vasodilatação:
- A adrenalina liberada pelo SNA simpático age em vasos que atendem
órgãos mais internos
- A acetilcolina, também liberada pelo SNA simpático faz ereção peniana
- Óxido nítrico, bradicinina, adenosina, diminuição do O2, aumento do CO2,
do H+ e do K+ têm efeito local relacionado com consequências da atividade
tecidual e principalmente da hipóxia
 - Histamina aumenta o fluxo sanguíneo em reações alérgicas para a chegada
das células de defesa

- O aumento do volume sanguíneo aumenta a pressão sanguínea,

desencadeando:
- a curto prazo: compensação pelo sistema circulatório
- diminuição do débito cardíaco
- vasodilatação das veias (diminui o volume de sangue nas artérias)
- a longo prazo: compensação pelos rins
- aumento da excreção de líquido na urina para diminuir o volume
sanguíneo

- Hiperemia ativa:
- o aumento do metabolismo no tecido faz ele precisar de mais sangue e por
isso liberar fatores dilatadores de arteríolas para diminuir a resistência e
aumentar o fluxo
- aumento do fluxo faz os fatores se reequilibrarem

- Hiperemia reativa:
- o fluxo reduzido por causa de uma oclusão faz vasodilatação compensatória
para a oclusão ser levada pelo fluxo
- a remoção da oclusão diminui a resistência e aumenta o fluxo,
reequilibrando os fatores dilatadores
- as arteríolas sofrem constrição e o fluxo volta ao normal

❖ Distribuição de sangue para os tecidos:

- A distribuição é regulada principalmente pelo sistema nervoso e sua
capacidade de alterar diâmetro vascular
- Depende da atividade do tecido
- ex:
- fluxo sanguíneo muscular em repouso: 20% do débito cardíaco (DC)
- fluxo sanguíneo muscular em atividade: até 85% do DC
- Todas as arteríolas recebem sangue da aorta ao mesmo tempo (arranjo em
paralelo)
- Se uma arteríola contrai, passa menos sangue por ela e as demais vão dilatar
para compensar essa diminuição de fluxo
 - tecidos em menor atividade fazem vasoconstrição e tecidos em maior
atividade fazem vasodilatação
- Um tecido estar em atividade e precisar de mais sangue não significa que os
outros receberão menos sangue
- o aumento do débito cardíaco faz mais sangue circular no organismo inteiro
e a vasoconstrição faz com que esses tecidos que não estão em atividade não
recebam mais sangue que o necessário
- Em capilares, o fluxo é controlado pelos esfíncteres pré-capilares
- tecidos em baixa atividade tem fluxo capilar reduzido, mas continuam sendo
irrigados por anastomoses
- a vasoconstrição desses esfíncteres aumentam a pressão nas artérias porque
aumentam a quantidade de sangue nelas
- quando passa para as veias, a velocidade aumenta novamente

➔ Capilares:
- É onde ocorrem as trocas, por isso a velocidade precisa ser menor
 - A velocidade é menor porque os capilares são a maior área de distribuição
sanguínea (área de secção de todos juntos)
- A densidade de capilares em um tecido é diretamente proporcional a sua
atividade
- Músculos e glândulas têm mais capilares que tecido subcutâneo e
cartilaginoso
- Tipos:
- Capilares contínuos:
- músculo, tecido conectivo e neural
- presença de junções permeáveis
- as células do endotélio estão todas juntas, limitando a passagem de
substâncias
- precisam conseguir passar entre as células ou dentro das células
- gases, pequenas moléculas e ácidos graxos conseguem passar
- Capilares fenestrados:
- rim e intestino
- possui poros/fenestras, permitindo a passagem de moléculas médias
- ex: dipeptídeos
- grandes passagens de líquido do plasma para o interstício
- Capilares sinusóides:
- fígado, baço e medula óssea, exclusivamente
- possui descontinuidades que permitem a passagem de células ou
macromoléculas (proteínas, plaquetas) para dentro da circulação

- Trocas em capilares:
- Difusão:
- a substância passa entre as células
- Transcitose:
 - a substância passa por dentro das células
- Como a chegada do sangue vem com pressão (hidrostática) das artérias, as
substâncias como a água que estão dentro conseguem passar para o interstício
- a pressão oncótica dos capilares é menor que a do interstício, o que também
facilita essa saída de água
- A medida que o líquido vai passando dos capilares para o interstício, a
pressão hidrostática dos capilares diminui e a oncótica aumenta
- no interstício ocorre o oposto
- isso faz com que o gradiente de pressão inverta e as substâncias (líquido,
proteínas, gases) comecem a entrar nos capilares, seguindo para as vênulas
(troca), e nos vasos linfáticos

❖ Regulação da pressão arterial:

- É controlada principalmente pelo centro de controle cardiovascular bulbar
- Além dos barorreceptores, existem:
 - Quimiorreceptores: percebem principalmente a alteração de concentração de
O2 no sangue e enviam essa informação ao bulbo
- Modulação hipotalâmica: faz ajuste de temperatura e respostas de luta e fuga
- ex: em altas temperaturas faz vasodilatação e isso diminui o sangue e a
pressão nas artérias
- ainda é resposta do simpático, mas coordenada pelo hipotálamo
- Atividade do córtex: frente a atividades emotivas
- Regulação coração x rins via hormônios: é o que resolve a longo prazo
- Os estímulos aferentes chegam ao centro de controle a partir de
barorreceptores (carotídeos (cérebro) e aórticos (corpo)) e o encaminhamento
das respostas é rápido
- quando a pressão está abaixo (hipotensão) do normal, o bulbo ativa o SNA
simpático
- aumenta a atividade das células contráteis do coração e ativa o nó sinoatrial
(aumentando o débito cardíaco) e faz vasoconstrição periférica
- quando a pressão está acima (hipertensão) do normal, o bulbo diminui a
atividade do SNA simpático e ativa o SNA parassimpático
- a atividade parassimpática diminui o débito cardíaco e a resistência
periférica
❖ Sistema linfático:
- Recolhe parte do líquido que está no interstício
- Restitui os componentes líquidos, celulares e proteínas que saíram pelos
capilares
- Capturar a gordura (quilomícrons) absorvida no intestino e a transfere para o
circulatório
- Tem função imunitária, passando a linfa pelos órgão linfóides para que eles
possam reagir produzindo mais células de defesa
- Problemas relacionados ao sistema linfático:
- Desnutrição/Hipoproteinemia:
- baixa quantidade de proteínas plasmáticas por falta de proteínas na dieta
- isso diminui a pressão oncótica dos vasos, fazendo sair mais água para o
interstício como forma de compensação
- os vasos linfáticos podem não dar conta de drenar o líquido intersticial e
esse líquido começa a extravasar para as cavidades do corpo, causando ascite
- Problemas hepáticos:
- também causam ascite porque é o fígado que metaboliza os nutriente e
forma as proteínas plasmáticas