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Os eventos elétricos que ocorrem nos tecidos biológicos são causados pelo movimento de íons

através das membranas plasmáticas. Existe uma diferença de potencial através das membranas
de todas as células (o potencial de membrana, denominado Em), mas apenas tecidos
especializados (conhecidos como tecidos excitáveis) são capazes de gerar sinais elétricos
significativos (potenciais de ação).

Nas células nervosas, os potenciais de ação transmitem informações , e nas células musculares
eles desencadeiam contrações. As membranas celulares estão eletricamente polarizadas, de tal
modo que o lado interno da membrana é negativo em relação ao lado externo. Nos tecidos não
excitáveis, o Em é de aproximadamente -10 mV, ao passo que nas células excitáveis o potencial
de membrana geralmente está entre -60 mV e -90 mV. O valor grande do Em das células
nervosas e musculares é um pré-requisito para a geração de potenciais de ação.

Potencial de repouso da membrana

O Em é gerado pela distribuição desigual dos íons, sobretudo Na+ e K+, através da membrana e
pelas diferentes permeabilidades da membrana a esses íons. As concentrações dos íons Na+ e
K+ no interior e no exterior da célula são determinadas principalmente pela bomba de sódio e
alteradas apenas nos períodos de atividade elétrica muito intensa. Nas membranas celulares em
repouso (i. e., naquelas que não estão sendo percorridas por um potencial de ação), há mais
canais de K+ abertos do que de Na+ , de modo que a permeabilidade aos íons K+ é maior que a
permeabilidade aos íons Na+. Os íons movem-se através dos canais abertos sob a influência dos
gradientes de concentração química e das diferenças de potencial elétrico (o gradiente
eletroquímico). Por exemplo, o gradiente de concentração do íon K+ tende a deslocá-lo para
fora da célula, mas, como o K+ tem carga positiva, esse movimento torna o lado interno da célula
negativo, o que atrai o K+ de volta para a célula. Essas concentrações e forças elétricas chegam
a um equilíbrio, e a diferença de potencial necessária para contrabalançar um dado gradiente
de concentração iônica pode ser calculada com a equação de Nernst. Ao substituir as
concentrações conhecidas de K+ e Na+ nessa equação, descobre-se que a voltagem necessária
para contrabalançar o gradiente de concentração do íon K+ (o potencial de equilíbrio do K+, EK)
está próxima de -90 mV, enquanto a voltagem necessária para contrabalançar o gradiente que
age sobre o íon Na+ (ENa) é de +65 mV. Assim, o valor do Em depende principalmente da
relação entre a permeabilidade aos íons K+ e a permeabilidade aos íons Na+. Quando todos os
canais de K+ estão abertos e todos os canais de Na+ estão fechados – uma situação muito
parecida àquela das células excitáveis em repouso – o Em é igual ao EK. Quando a situação se
inverte, o Em é igual ao ENa. Os valores situados entre esses extremos, como aqueles
encontrados nas células não excitáveis, são obtidos pela abertura de números diferentes de
canais de K+ e Na+ .
Potencial de ação

Nas células excitáveis em repouso, os íons K+ difundem-se através da membrana até o ponto no
qual o potencial negativo que os atrai para dentro da célula é contrabalançado pelo gradiente
químico que os conduz para fora da célula. No entanto, a baixa condutância da membrana ao
íon Na+ impede que estes íons atinjam um equilíbrio eletroquímico e os mantém em uma
condição instável, na qual tanto as forças elétricas quanto as químicas tentam conduzi-los para
dentro da célula. Durante um potencial de ação que percorre uma célula nervosa ou muscular
esquelética, o Em torna-se positivo durante cerca de 1 ms (despolarização) e retorna ao estado
negativo depois de 1-2 ms (repolarização).

Quando um potencial de ação é deflagrado, ele viaja ao longo de toda a superfície de uma célula
excitável (é propagado) e sempre apresenta a mesma amplitude (lei do tudo ou nada). Os
potenciais de ação são quase sempre iniciados pela abertura dos canais iônicos que aumentam
a permeabilidade da membrana ao Na+ , permitindo, assim, que esses íons entrem na célula e,
como consequência, movam o Em em direção ao ENa (i. e., tornam o Em positivo).
Essa mudança no potencial abre os canais de sódio dependentes da voltagem, aumentando
ainda mais a permeabilidade a esse íon e produzindo ainda mais despolarização. Quando o Em
atinge valores entre -50 mV e -45 mV (potencial limiar), o processo se autoalimenta de modo
intenso e ocorre um aumento grande e transitório na permeabilidade ao Na+ que faz que o valor
do Em se aproxime do ENa. Esse é o “pico” positivo do potencial de ação. No auge da
despolarização, os canais de Na+ inativam-se, e a permeabilidade ao Na+ cai de forma
vertiginosa. Ao mesmo tempo, os canais de K+ dependentes da voltagem ativam-se lentamente
e se abrem, de modo que o Em retrocede e se aproxima do EK.

Os canais de Na+ permanecem inativos por cerca de 1 ms até que a célula esteja em grande
parte repolarizada e, durante esse período, os canais não podem ser abertos por nenhum grau
de despolarização. Durante esse intervalo de tempo, conhecido como período refratário
absoluto, é impossível criar outro potencial de ação. Nos 2 a 3 ms seguintes, a alta
permeabilidade aos íons K+ torna a despolarização da membrana mais difícil. Nesse intervalo de
tempo, conhecido como período refratário relativo, um potencial de ação só pode ser criado em
resposta a um estímulo maior que o normal.

As pequenas alterações nas concentrações iônicas, que ocorrem durante o potencial de ação,
são restauradas pela ação da bomba sódio-potássio ATPase; é importante compreender que o
potencial de ação NÃO resulta das alterações nas concentrações dos íons, mas sim das
alterações na permeabilidade da membrana aos íons.

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