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Tamponantes

Responsável pelo Conteúdo:

Prof.ª Me. Geovana Silva Fogaça Leite

Revisão Textual:
Prof.ª Dr.ª Luciene Oliveira da Costa Granadeiro
 Tamponantes

Fonte: Getty Images

Nesta unidade, trabalharemos os seguintes tópicos:
• Sistemas de Tamponamentos Fisiológicos;
• Íons Hidrogênio e Fadiga Muscular;
• Produção de Lactato e Acúmulo de Íons H+;
• Suplementação de Bicarbonato de Sódio;
• Suplementação de β-alanina;
• Outros Tamponantes.

Objetivos
• Contextualizar os sistemas de tamponamentos fisiológicos;
• Descrever o papel de íons H+ na fadiga muscular;
• Descrever vias metabólicas no acúmulo de íons H+;
• Discutir a suplementação de bicarbonato de sódio;
• Discutir a suplementação de β-alanina;
• Discutir a suplementação de outros agentes tamponantes.

Caro Aluno(a)!

Normalmente, com a correria do dia a dia, não nos organizamos e deixamos para o úl-
timo momento o acesso ao estudo, o que implicará o não aprofundamento no material
trabalhado ou, ainda, a perda dos prazos para o lançamento das atividades solicitadas.

Assim, organize seus estudos de maneira que entrem na sua rotina. Por exemplo, você
poderá escolher um dia ao longo da semana ou um determinado horário todos ou alguns
dias e determinar como o seu “momento do estudo”.

No material de cada Unidade, há videoaulas e leituras indicadas, assim como sugestões

de materiais complementares, elementos didáticos que ampliarão sua interpretação e
auxiliarão o pleno entendimento dos temas abordados.

Após o contato com o conteúdo proposto, participe dos debates mediados em fóruns de
discussão, pois estes ajudarão a verificar o quanto você absorveu do conteúdo, além de
propiciar o contato com seus colegas e tutores, o que se apresenta como rico espaço de
troca de ideias e aprendizagem.

Bons Estudos!
UNIDADE
Tamponantes

Contextualização
Hoje, nos esportes em geral, têm sido mais exigido que os atletas atinjam limites
físicos e de desempenho cada vez maiores. Dessa forma, estratégias nutricionais que
facilitem esses desfechos são importantes.

Uma das estratégias é a suplementação de tamponantes, tanto extracelulares como

intracelulares, que prometem, no geral, a diminuição da acidose causada pelo exercício
físico de alta intensidade.

Ter o conhecimento acerca da fisiologia, metabolismo e bioquímica envolvidos na

suplementação de tamponantes, bem como as dosagens e timing de ingestão são peças-
-chaves na prescrição desse agente ergogênico nos esportes em geral.

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Sistemas de Tamponamentos Fisiológicos
Para manter a homeostase, o corpo humano necessita de diversas adaptações fisio-
lógicas. Dentre essas inúmeras adaptações, manter o equilíbrio ácido-base é uma delas.
Esse equilíbrio é fundamental para que as ações enzimáticas ocorram em pH ótimo.
Em eutrofia, ou seja, em condições fisiológicas normais, o pH do corpo humano varia
entre 7,35 e 7,45, com a média em 7,40. Vale ressaltar que alguns quadros patogênicos,
como na sepse, o pH pode variar abruptamente – inclusive a aferição do pH sanguíneo
é realizada corriqueiramente nos prontos-socorros do nosso país, exatamente pela dimi-
nuição do pH ser um fator importante no diagnóstico de sepse. No entanto, outras mor-
bidades são capazes de alterar profundamente o pH celular (LENNINGER et al., 2015).
Outro evento que causa alterações no pH do corpo é o exercício físico. Diferentes tipos de
modalidades esportivas colocam à prova o nosso sistema ácido-base para que ele mantenha
um ambiente muscular favorável para a contração. Dessa forma, a ingestão de substâncias
com a função de auxiliar esse sistema ácido-base, os tamponantes, têm sido popularmente
utilizadas por atletas e têm chamado a atenção de cientistas pelo mundo todo. Isso porque
a necessidade de um atleta manter um pH funcional, dentro das miofibrilas em contração,
impõe uma enorme demanda na capacidade do corpo de lidar com o próton de hidrogênio
(H+) e outros íons que alteram a homeostase ácido-base (MCARDLE et al., 2015).

Tamponantes: são substâncias que minimizam a mudança no pH quando ácidos ou bases

são inseridos em uma solução. No caso dos suplementos, tamponantes são substâncias que
minimizam o aumento da acidose gerada pelo exercício físico.

Se você se lembrar das aulas de bioenergética, nosso corpo consegue produzir ener-
gia de três diferentes formas: os sistemas anaeróbios alático (ATP-CP) e lático (glicólise)
e o sistema aeróbio (Figura 1). De longe, o sistema anaeróbio lático é o que produz a
maior quantidade de íons H+ e por isso exige mais dos sistemas de tamponamentos.
O sistema glicolítico é mais requerido em modalidades esportivas de alta intensidade e
curta duração (MCARDLE et al., 2015).

Figura 1 – Os sistemas energéticos e sua contribuição para o exercício físico em decorrência do tempo
Fonte: GRIFFIN, 2015

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UNIDADE
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Dessa forma, o acúmulo de produtos metabólicos, como H+, lactato e fosfato inorgâ-
nico (Pi), especialmente durante exercícios de alta intensidade, afetam significativamente
o pH intramuscular, interferindo no processo de acoplamento da contração-excitação e,
em última instância, a potência muscular.

Imagine se as perturbações nas concentrações de íons pudessem ser controladas ou

diminuídas, e que o atleta conseguisse gerar mais trabalho muscular durante o treina-
mento/competição. Essas adaptações seriam benéficas e poderiam auxiliar no desem-
penho do atleta no contexto esportivo.

Vários estudos nas últimas duas décadas examinaram compostos consumíveis que
aumentam a capacidade do tamponamento sanguíneo e alteraram o equilíbrio ácido-
-base para um estado de alcalose metabólica. No entanto, enquanto a resposta fisioló-
gica à ingestão desses compostos tamponantes é indiscutível, ou seja, eles diminuem o
pH, o efeito desse tamponamento no desempenho esportivo ainda é muito debatido na
literatura científica. Em outras palavras, ainda não é certo que substâncias tamponantes
possam exercer papel ergogênico em atletas (WOLINSKY et al., 2004).

Além disso, enquanto vários estudos relataram benefícios ergogênicos com esses
compostos, a aplicação prática desses resultados ao esporte deve ser feita com cautela.
Alguns dos protocolos de exercícios usados em laboratórios não imitam a competição
tradicional (por exemplo, contrarrelógio). Esta unidade irá discutir a base fisiológica para
o uso da ingestão de compostos tamponantes e discutirá os resultados de estudos que
avaliaram a eficácia desses compostos no desempenho esportivo ou de exercício.

Íons Hidrogênio e Fadiga Muscular

Esse tópico abordará como os metabólicos, especialmente os íons H+, produzidos
durante o exercício de alta intensidade e a queda de pH afetam a fadiga muscular e,
consequentemente, a produção de trabalho.

Você deve estar se perguntando como os cientistas fazem para avaliar o pH e a quantidade
de íons hidrogênio no músculo. Para isso, a técnica de biópsia muscular foi desenvolvida e,
a partir disso, diversos estudos puderam avaliar os metabólitos musculares liberados pelo
exercício físico. Essa técnica consiste na inserção de uma agulha de biópsia na musculatura
esquelética, onde uma pequena quantidade de tecido é retirada para posterior análises.

Biópsia muscular, disponível em: http://bit.ly/2Zrde0m

Dessa forma, baseado em diversos estudos que realizaram biópsia muscular, é um con-
senso hoje que o exercício de alta intensidade e curta duração diminui o pH intramuscular,
principalmente pelo aumento de H+, de 7,0 (repouso) para 6,5 após a sessão de exercício.

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 Mas qual o problema de se diminuir apenas 0,5 no pH?

O problema é que vários processos biológicos ocorrem em pH ótimo, ou seja, existe

um pH para que as reações ocorram. No caso da musculatura esquelética, a queda do
pH (aumento íons H+) inibe ou dificulta diversos processos como o ciclo da ponte cruza-
da, acoplamento excitação-contração e atividade de diversas enzimas, todos importantes
no processo de contração muscular (Figura 2).

Figura 2 – Contração muscular e pontes cruzadas

Fonte: UFMG

Para lembrar como o processo de contração muscular acontece, disponível em: http://bit.ly/2Zvrwgs

Por exemplo, a afinidade de ligação do cálcio (Ca2+) na troponina é diminuído em

condições de baixo pH, consequentemente, prejudicando o acoplamento excitação-con-
tração e diminuindo a produção de força nas miofibrilas. Outro exemplo é que mais
Ca2+ é requerido para manter a mesma quantidade de força produzida pelas miofibrilas
quando há um aumento da concentração de íons H+. Em termos práticos, isso significa
que um atleta precisaria aumentar o potencial de ação que chega à musculatura esque-
lética para aumentar a liberação de Ca2+ e manter a produção de força ou o atleta
teria que recrutar mais fibras musculares só para manter a mesma quantidade de força
(LANCHA et al., 2015).

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Tamponantes

Regulação alostérica, de forma geral, pode ser denominada como qualquer forma de regula-
ção em que a molécula reguladora (um ativador ou inibidor) se liga a uma enzima em algum
lugar diferente do sítio ativo. A região onde o regulador se liga é chamado de sítio alostérico.

Em relação às enzimas, o acúmulo de íons H+ inibe de maneira alostérica enzimas

que auxiliam no fornecimento de glicose, como a utilização de glicogênio e a via glico-
lítica. Já é bem descrito que, para a manutenção de ótimos níveis de glicose durante
o exercício físico, a utilização de glicogênio é essencial (glicogenólise). O que diversos
estudos mostram é que o aumento intramuscular de íons H+ leva a uma diminuição da
utilização de glicogênio, justamente pela inibição de uma enzima-chave, o glicogênio fos-
forilase. O aumento da concentração de íons H+ também leva a diminuição da atividade
da fosfofrutoquinase, enzima importantíssima na via glicolítica, levando à diminuição
dos intermediários da glicólise (piruvato e lactato) e, principalmente, da produção de
ATP pela glicólise. Novamente, essas inibições causadas pelos íons H+ iriam exigir que
o atleta, durante um exercício de alta intensidade, recrutasse mais unidades motoras
para manter a produção de força pela musculatura esquelética.

Em termos práticos, a inibição de qualquer enzima relacionada ao aumento da gli-

cose, glicólise ou glicogenólise, afeta a quantidade de ATP, que é formada durante o
exercício físico e, dessa forma, limita a produção de força pela musculatura esquelética.

Produção de Lactato e Acúmulo de Íons H+

Lembrando as aulas de bioenergética, as vias metabólicas da glicólise e da glicoge-
nólise são as mais requeridas em eventos esportivos que necessitam de uma grande
quantidade de força, bem como sua manutenção por um período de tempo.

Essas vias têm como produto final uma a produção enorme de lactato (Figura 3).

Figura 3 – Formação de lactato e íons H+ através da glicólise e glicogenólise

Fonte: Adaptado de LANCHA et al., 2015

Mas aonde vai parar esse lactato?

Um dos destinos é um ciclo bem conhecido, o ciclo de Cori. Ele consiste na con-
versão de glicose em lactato na musculatura esquelética pela glicólise, na exportação
do lactato para corrente sanguínea, o qual posterirormente é absorvido pelo fígado e
é convertido em glicose novamente, que então retorna para os músculos e é ciclica-
mente metabolizado de volta a lactato. Outros destinos menos convencionais também
são atribuídos, como a reconversão de lactato em piruvato para posterior oxidação no

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ciclo de Krebs, bem como a conversão de lactato em um intermediário da via glicolítica
(MCARDLE et al., 2015).
Uma vantagem de se exportar para fora da musculatura esquelética o lactato é o fato
de carregar junto íons H+. Dessa forma, a concentração de íons H+ no interior da fibra
muscular é diminuída e a queda do pH muscular é retardada.
Mas como esses íons (lactato e H+) conseguem atravessar o sarcolema e deixar a
fibra muscular?
Apesar de um pouco de lactato atravessar o sarcolema de maneira passiva, a princi-
pal forma de transporte é por meio de transportadores de membrana para lactato e íons
H+, que são os da família dos transportadores de monocarboxilato (MCT).

Não é especificamente o objetivo desta unidade esta informação, mas, a fim de curiosidade,
saiba que já foram descritos na literatura 14 isoformas de MCT, das quais algumas ainda nem
possuem função definida, enquanto em outras a função já é bem caracterizada. Esse é o caso
da MCT1 e MCT4, encontradas na musculatura esquelética, que fazem o transporte de lactato.
Estudos apontam que há uma relação entre o tipo de fibra (I e II) com as isoformas de MCT,
sendo a MCT1 mais encontrada em fibras do tipo I (oxidativas) e a MCT4 em fibras do tipo II
(glicolíticas), sugerindo que o MCT1 está mais relacionado com a importação de lactato pela
célula e o MCT4 pela exportação de lactato de fibras musculares em atividade.

Para saber mais sobre as isoformas de MCT e seu papel durante o exercício físico, faça a
leitura deste artigo, disponível em: http://bit.ly/2Zs36Ey

O treinamento físico é uma ótima estratégia para aumentar a quantidade e atividade dos
MCTs, sendo essa uma adaptação bem conhecida do treinamento de alta intensidade. Um
estudo clássico mostrou que apenas 8 semanas de treinamento de força em alta intensida-
de já é eficaz em aumentar a concentração de MCT1 e MCT4 em, respectivamente, 76% e
32%, na musculatura esquelética, assim como o transporte de lactato e íons H+ em 12%
(PILEGAARD et al., 1999).

Mas qual relevância teria a exportação de lactato e íons H+, na prática, para um atleta?

A saída de lactato juntamente com íons H+ da musculatura acionada durante o exer-

cício físico ajuda a remover grande quantidade de substâncias ácidas do microambiente
muscular, e, dessa forma, a diminuir a não desejada acidose muscular. Acredita-se que
uma molécula de lactato carreia um íon H+ (razão 1:1) para fora da fibra muscular.

Essa, na verdade, é a teoria por trás dos efeitos benéficos de substâncias que aumen-
tam a capacidade sanguínea de tamponamento. Em repouso, o pH sanguíneo gira em
torno de 7,4 e o muscular por volta dos 7,0. No entanto, durante um exercício físico de
alta intensidade, o pH sanguíneo pode cair até para 6,9, enquanto o muscular para 6,6.
E isso, de fato, afeta a performance. Já é bem claro que, por exemplo, a produção de
força nos 45-60 segundos finais de uma competição é drasticamente diminuída. Para
um atleta, isso é terrível, uma vez que é nesse momento em que se é decidido o ganhador

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da prova. Essa queda indesejável na produção de força (fadiga) parece ser resultado, em
parte, dos efeitos prejudiciais já mencionados que a redução do pH (aumento íons H+)
exerce na contração muscular e vias metabólicas.

Entretanto, o corpo humano é uma máquina fantástica. Ele possui diversos mecanis-
mos próprios que impedem que o pH diminua abaixo dos limites fisiológicos e, dessa
forma, consegue evitar ou atenuar a queda da força muscular causada pela acidose.

Dentre esses tamponantes intrínsecos, destacam-se as proteínas intracelulares (como a

carnosina) que defendem a célula de uma acidose, enquanto, no sangue, as concentrações
de bicarbonato (HCO3–) ajudam a prevenir a acidose na circulação sanguínea. Existem
outros tamponantes extracelulares também como proteínas plasmáticas e hemoglobina.

O processo de remoção de H+ do sangue (aumentar pH) através do bicarbonato

envolve a formação de ácido carbônico (H2CO3) pela enzima anidrase carbônica e, pos-
teriormente, a formação de água (H2O) e gás carbônico (CO2).

É nesse sistema que os tamponantes sanguíneos agem. Teremos um tópico só para

essa discussão, mas pense, se o bicarbonato serve para “aceitar” os íons H+ que são
liberados da musculatura esquelética em atividade, é plausível admitir que a suplemen-
tação de substâncias que aumentam esse bicarbonato, como o bicarbonato e citrato
de sódio, melhorariam a efetividade do sistema de tamponamento durante o exercício
físico. E, de fato, isso acontece.

Outro sistema tampão, já citado anteriormente, é o de proteínas intracelulares. Em hu-

manos, a carnosina (β-alanylhistidine) é o principal tamponante intracelular. Mais adian-
te, iremos discutir os mecanismos pelos quais a carnosina age e se a suplementação de
substâncias que aumentam sua concentração pode ser utilizada como recurso ergogênico.

Suplementação de Bicarbonato de Sódio

Potencial mecanismo de ação
Já é bem descrito que o efeito ergogênico de bicarbonato de sódio (NaHCO3) no
desempenho físico acontece em decorrência da capacidade do tampão extracelular de
bicarbonato em regular o equilíbrio acidobásico durante o exercício físico (Figura 4).

Figura 4 – Principais transportadores de membrana que fazem a troca de íons H+ do

meio intracelular para o extracelular e o papel do bicarbonato como tamponante de íons H+
Fonte: Adaptado de LANCHA et al., 2015

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 Dessa forma, a ingestão de NaHCO3 leva ao aumento de íons bicarbonato, contri-
buindo para a alcalose do ambiente extracelular. Nesse contexto, o bicarbonato diminui
a concentração de íons de H+ extracelular, aumentando, assim, o gradiente entre íons
H+ extracelular e intracelular, fato esse que estimula o co-transporte de lactato e H+
para fora da fibra muscular. Em outras palavras, esse mecanismo leva a uma maior saída
de H+ das regiões intramusculares para o meio extracelular, permitindo que o bicarbo-
nato, por exemplo, remova os íons H+ e aumente ou impeça de cair o pH sanguíneo
(Figura 5).

Figura 5 – Efeito da suplementação de bicarbonato de sódio nas

concentrações plasmáticas de bicarbonato, lactato e pH sanguíneo
Fonte: Adaptado de REQUENA et al., 2005

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No entanto, ainda é incerto o exato mecanismo pelo qual a indução da alcalose po-
deria exercer efeitos ergogênicos ao exercício físico. Algumas preposições envolvendo
tanto mecanismo de fadiga periférica quanto central já foram investigados. O que se
sabe hoje em dia é que a suplementação de NaHCO3 está envolvida com (i) a atenuação
da dessaturação de oxigênio induzida pelo exercício, permitindo, assim, maior supri-
mento de oxigênio durante a atividade; (ii) atraso do comprometimento das propriedades
contráteis musculares; (iii) aumento do fluxo glicolítico. Todos esses efeitos são poten-
cialmente reconhecidos como ergogênicos. Mais recentemente, alguns estudos também
sugerem efeito na diminuição da fadiga central, porém, pesquisas adicionais são reque-
ridas para confirmar esse efeito.

Dosagem recomendada e efeitos ergogênicos

Até agora, foi descrito como o NaHCO3 é capaz de induzir efeitos positivos na performance.

Mas qual dosagem devemos prescrever?

Esse é um assunto extremamente pertinente. Todos os suplementos nutricionais ou

ergogênicos devem passar por investigações, em relação à dosagem e meio de adminis-
tração (oral, intravenoso, intramuscular etc.), para se avaliar a segurança e efetividade.
Especialmente para o NaHCO3, essas investigações são importantes, pois os efeitos co-
laterais (que serão discutidos a seguir) podem prejudicar o desempenho, ou até mesmo
impedir que o atleta consiga competir plenamente. Nesse ponto, encontrar a melhor
dose-benefício se torna importante.

E, para isso, vários estudos foram realizados investigando tanto os efeitos ergogênicos
quanto os efeitos colaterais. Para obter um efeito ergogênico, ou seja, aumento da
performance, a partir da suplementação de NaHCO3, é recomendado que um pico de
alcalose sanguínea (aumento de bicarbonato) seja atingindo anteriormente à realização da
sessão de exercício físico. Em teoria, essa alcalose elevaria o fluxo de íons H+ do meio
intracelular para o meio extracelular para ser tamponado pelo bicarbonato durante, por
exemplo, a realização de um exercício de alta intensidade (superior ao liminar anaeróbio).

Acesse artigo e aprenda mais sobre o comportamento do lactato durante o exercício físico e como
essa variável é importante na prescrição do treinamento. Disponível em: http://bit.ly/2ZvyB0l

O horário exato em que o pico de alcalose é gerado pela suplementação de NaHCO3

ainda é uma grande incógnita para os pesquisadores. Em termos gerais, é recomendado
que o exercício físico inicie 60 a 90 minutos após a ingestão da dose recomendada de
NaHCO3 (mais detalhes adiante), pois é o tempo sugerido para que o pico de alcalose
atinja o máximo. Contudo, alguns estudos já reportaram esse pico como sendo 150 a
180 minutos após a ingestão de NaHCO3. Esse fato se deve a vários motivos, como os
métodos empregados para avaliar a aIcalose (pH, concentração de bicarbonato e excesso
de base), a população utilizada (idade, nível de treinamento etc.), entre outras diferenças
metodológicas que podem influenciar na alcalose. De fato, as diferenças individuais exis-

14
tem e potencialmente influenciam no pico de alcalose, que, para alguns indivíduos, pode
ser 10 minutos e em outros até 90 minutos após a ingestão (WOLINSKY et al., 2004).

Mas qual é a dose recomendada para NaHCO3?

Diversos estudos já foram desenvolvidos buscando encontrar a melhor dose-resposta

para que a suplementação de NaHCO3 gere efeitos ergogênicos. As doses utilizadas
nesses estudos variavam de 0,3 g/kg a 0,5 g/kg. E, de fato, parecem ser as melhores
para aumentar a performance (PEART et al., 2012).

O que você deve ter em mente é que os efeitos adversos da suplementação de

NaHCO3, principalmente os desconfortos gastrointestinais (náusea, diarreia e vômitos),
parecem ser maiores quando a dose é superior a 0,3 g/kg. Ainda nem todos os indivídu-
os apresentam esses desconfortos, contudo, os que apresentam são afetados negativa-
mente em relação à performance. Dessa forma, uma boa conduta nutricional é realizar
essa suplementação de NaHCO3 prévia em dias de treino, para testar se seu paciente
apresenta algum sintoma gastrointestinal. Nunca se deve prescrever esse suplemento
em uma competição sem esse “teste” prévio.

Em resumo, a suplementação de NaHCO3 deve ser realizada 60 a 90 minutos ante-

riormente à sessão de exercício físico e na dosagem de 0,3g/kg. Sintomas gastrointesti-
nais devem ser avaliados e, caso algum seja diagnosticado, a suplementação deve ser
evitada (WOLINSKY et al., 2004).

Outra questão relevante é: quais atletas podem se Tabela 1 – Efeitos ergogênicos da

beneficiar de um potencial efeito ergogênico gerado suplementação de NaHCO3
pela suplementação de NaHCO3? Variável Efeito ergogênico
Como descrito anteriormente, a razão lógica de Indivíduos
se utilizar o NaHCO3 é aumentar a quantidade de População em geral Baixo a moderado
bicarbonato que estaria apto a receber os íons H+, Treinados Baixo
principalmente, gerado durante a glicólise. Exercí- Destreinados Moderada
cios físicos de alta intensidade (acima do limiar ana- Administração
eróbio) são os que mais dependem do sistema de Solução líquida Baixo a moderado
tamponamento, ficando evidente que serão os atle- Ingestão de cápsula Baixo
tas que realizam esse tipo de exercício os mais bene- Tipos de esforços
ficiados pela suplementação de NaHCO3. Esforço único Moderado
Repetidos esforços Baixo
Na Tabela 1, está apresentado um resumo dos
potenciais efeitos ergogênicos da suplementação de Tempo até exaustão Moderado
NaHCO3 em relação a formas de administração, ti- Trabalho total Moderado
pos e duração de exercício. Nota-se que existe uma Desempenho por tempo Baixo
grande variabilidade entre os estudos em termos de Potência muscular Baixo
efeito ergogênico. O que é possível afirmar é que, Duração do esforço
em modalidades esportivas que dependem do sistema Curto (≤2 min) Moderado
glicolítico como principal fonte de energia, indivíduos Médio (2 a 10 min) Baixo a moderado
destreinados, soluções líquidas e esforços únicos, a Longo (≥10 min) Baixo a moderado
suplementação de NaHCO3 parece ser mais efetiva. Fonte: Adaptado de PEART et al., 2012

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Tamponantes

Suplementação de β-alanina
Potencial mecanismo de ação
Além do tamponamento extracelular, realizado, por exemplo, pelo bicarbonato de
sódio, existem proteínas e peptídeos intracelulares que fazem o tamponamento de íons
H+ no interior da fibra muscular.

Dentre eles, destaca-se a carnosina (beta-alanyl-L-histidine). Carnosina é um dipeptídeo

sintetizado a partir dos aminoácidos β-alanina e histidina altamente concentrada no
músculo e cérebro (Figura 6).

Carnosinemia +
Carnosina
Sintética L-histidina
Carnosina (ATP) β-alamina

Figura 6 – Síntese endógena de carnosina

Fonte: Adaptado de Wikimedia Commons

Dentre as diversas funções desse dipeptídeo, como atividade antioxidante e auxílio

na contração muscular, a principal é aceitar prótons (H+) produzidos no interior da fibra
muscular. Isso se dá porque uma das características da carnosina é possuir um grupo
imidazol (pertencente à histidina), que possuiu a capacidade de agir como tampão intra-
celular, uma vez que o imidazol pode ser protonado, ou seja, receber íons H+ (Figura 7).

Figura 7 – Papel da carnosina muscular no tamponamento

de íons H+ através do grupo imidazol
Fonte: Adaptado de LANCHA et al., 2015

Existem outros compostos que apresentam o grupo imidazol, entretanto, apenas a

carnosina é encontrada em humanos. Essa característica da carnosina em aceitar pró-
tons chamou a atenção de pesquisadores que começaram a estudá-la na área da fisio-
logia do exercício. Foi descoberto, então, que maiores concentrações musculares desse
dipeptídeo estavam correlacionadas a uma melhor performance em exercícios próximos
ou superiores ao limiar anaeróbio (ARTIOLI et al., 2010).

Dessa forma, estratégias que visem aumentar a concentração de carnosina muscular

podem ser adotados a fim de aumentar a performance (recurso ergogênico).

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 É nesse contexto que a β-alanina se encaixa. A β-alanina é um aminoácido não essen-
cial e não proteinogênico (não envolvido na síntese de proteínas) que é produzido endo-
genamente, principalmente, pelo fígado. Apesar disso, pouca β-alanina é encontrada no
sangue de humanos, indicando que essa produção endógena é baixa e não seria uma fon-
te importante de β-alanina para os tecidos, como, por exemplo, a musculatura esquelética.

Como descrito anteriormente, a carnosina é um dipeptídeo formado de β-alanina e

L-histidina. Diversos estudos clássicos demonstraram que a suplementação de β-alanina
está relacionada com o aumento da: i) β-alanina plasmática e muscular; ii) biodisponi-
bilidade de β-alanina; iii) síntese de carnosina muscular; iv) concentração muscular de
carnosina; v) capacidade de tamponamento intramuscular (ARTIOLI et al., 2010).

Por que suplementar β-alanina ou invés de L-histidina? As concentrações de L-histidina

plasmática e muscular são muito superiores à β-alanina. Dessa forma, a biodisponi-
bilidade de β-alanina se torna o fator limitante da síntese endógena de carnosina na
musculatura esquelética.

Hoje em dia, é aceito que, genericamente, a suplementação de β-alanina leva ao

aumento de até 65% nas concentrações musculares de carnosina, a qual se estima
aumentar em aproximadamente 3,5% a capacidade muscular de tamponar os íons H+.
Teoricamente, esse aumento na capacidade de tamponamento intracelular poderia se
traduzir em aumentos concomitantes no desempenho e capacidade durante o exercício
limitado pelo aumento da acidose muscular.

Dosagem recomendada e efeitos ergogênicos

Como será discutido no próximo tópico, o único efeito colateral atribuído à suplementa-
ção de β-alanina é uma sensação de formigamento na pele. Diversas doses agudas já foram
testadas a fim de investigar qual estava relacionada a um menor efeito colateral. Dessas
dosagens agudas (40, 20 e 10 mg/kg de peso corporal), exceto a de 10 mg/kg, gerou esses
efeito indesejáveis. Pensando em um indivíduo de 80 kg, a dosagem suplementada seria de
800 mg, a qual tem sido reportada como a máxima para não apresentar efeitos colaterais.

No entanto, para a obtenção dos efeitos ergogênicos da suplementação de β-alanina,

a dosagem tem que ser eficaz em aumentar as concentrações musculares de carnosina.

Evidências científicas clássicas têm mostrado que 6,4 g/dia de β-alanina divididas em
8 doses de 800 mg por 28 dias são eficazes em aumentar em até 65% a concentração
de carnosina muscular, sem efeitos colaterais agudos. Já as evidências mais recentes têm
mostrado que os mesmos 6,4 g/dia podem ser atingidos em 4 doses de 1600 quan-
do a cápsula β-alanina tem liberação controlada. De fato, essa liberação controlada de
β-alanina exerce benefícios adicionais. A administração de 4 doses diárias é mais prática
e palpável do que 8, facilitando o adesão do esportista. Além disso, pouco efeito colate-
ral é observado. O ponto negativo é, com certeza, o investimento nesse ergogênico que
é consideravelmente maior (LANCHA et al., 2015).

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Tamponantes

Apesar de as estimativas mais conservadoras atribuírem um aumento de 3,5% na

capacidade de tamponamento pela suplementação de β-alanina, existem evidências ar-
rojadas que estimam um aumento de 15% contando todas as fibras musculares e de
até 25% quando consideradas apenas as fibras do tipo II (glicolíticas) na capacidade
tamponante. Isso porque a carnosina é responsável por até 10% da capacidade total
de tamponamento muscular e a suplementação de β-alanina pode aumentar em 65% o
conteúdo de carnosina.

Dessa forma, fica claro que a suplementação de β-alanina pode ser decisiva na per-
formance de esportes em que a acidose muscular é um fator limitante. De fato, um con-
junto enorme de evidências já mostraram que a suplementação de β-alanina aumenta a
performance. Mas em quais tipos de exercícios físicos ela pode ser utilizada?

Basicamente, há um conjunto claro de evidências que mostram que, em esforços

mais curtos que 60 segundos, a suplementação de β-alanina não é eficaz, enquanto,
em exercícios de alta intensidade (acima do limiar anaeróbico) com duração maior que
60 segundos e menor que 240 segundos (4 minutos), a suplementação é extremamente
eficaz em aumentar a performance (ARTIOLI et al., 2010).

Os exercícios, nos quais a suplementação de β-alanina exerce efeito ergogênico,

incluem, por exemplo, o ciclismo, onde já foi demonstrado um aumento de 11 a 14% no
tempo até exaustão. A performance em outros exercícios, como corrida e canoagem,
também é positivamente afetada pela suplementação desse tamponante. De fato,
até mesmo atletas de elite envolvidos em provas de 100 e 200 metros na natação,
2000 metros na canoagem e 800 metros de corrida são beneficiados pela suplementação
de β-alanina, confirmando seu potencial efeito ergogênico.

Possíveis efeitos colaterais

Até a presente data, o único efeito colateral atribuído à suplementação de beta-ala-
nina é a parestesia, a qual tem sido descrita como uma sensação de formigamento na
pele que começa entre 10 a 20 minutos após a ingestão de β-alanina e pode durar até
1 hora. Esse sintoma geralmente está associado a altas doses de β-alanina que culmina
no aumento plasmático dessa substância.

À luz das evidencias produzidas para esse tamponante, a prescrição β-alanina para
esportes de alta intensidade é uma conduta nutricional efetiva e segura por um período
de 2 a 16 semanas, contemplando o período competitivo e a temporada de treinamento.

Outros Tamponantes
Citrato de sódio
O citrato de sódio (Na3H5C6O7) é outro agente capaz de induzir o tamponamento
extracelular. Após sua ingestão, ele é rapidamente dissociado e o anion citrato é expe-
lido para o plasma, onde ele altera o equilíbrio elétrico. Como um ajuste do organismo

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para recuperar esse equilíbrio, uma diminuição de íons H+ no plasma e um aumento de
bicarbonato é gerado, os quais melhoram a capacidade extracelular de tamponamento
(WOLINSKY et al., 2004).

Mas quando deve ser prescrito e qual a dosagem desse suplemento?

Muito similar ao que foi visto para o bicarbonato de sódio, o melhor timing de in-
gestão do citrato de sódio para conferir possíveis efeitos ergogênicos se assemelha ao
pico de alcalose que ele gera. Apesar de não existirem muitos estudos verificando esse
“timing” de ingestão, considera-se que o pico de alcalose desse suplemento seja entre
100 a 120 minutos após a ingestão. Dessa forma, para buscar efeitos ergogênicos desse
tamponante, a conduta nutricional adequada seria ingeri-lo 100 a 120 minutos antes da
competição/sessão de treinamento.

Em relação à administração e dosagem, esse suplemento é similar ao bicarbonato

de sódio. A maioria dos estudos preconiza a administração em solução líquida com
uma dose um pouco superior ao do bicarbonato de sódio, de 0,5 g/kg (WOLINSKY
et al., 2004).

Apesar de similar ao bicarbonato de sódio, os efeitos ergogênicos do citrato de sódio

não são tão claros. Uma meta-análise mostrou inconsistência entre os resultados obtidos
em diferentes estudos que utilizaram o citrato de sódio. Quando os autores analisaram
a média de aumento na performance de todos os estudos incluídos na meta-análise, ela
foi próxima de 0%.

Mas, então, não é recomendado prescrevê-lo?

Isso depende. Quando uma meta-análise é realizada, é como se ela juntasse todos
os estudos, independente da dosagem e do tipo de exercício (bicicleta e corrida), em
um bolo e de lá extraísse a média. Se essa média for favorável à suplementação, é con-
siderado efeito positivo do suplemento, enquanto que, se essa média for desfavorável
ou próximo de zero, é tido que o suplemento não exerce efeito positivo, por exemplo,
na performance.

No caso do citrato de sódio, parece que os principais efeitos ergogênicos observa-

dos foram em estudos clássicos que prescreveram a dose de 0,5 g/kg em exercícios de
alta intensidade e curta duração (120 a 240 segundos) realizados na bicicleta. Existem
também relatos que o citrato de sódio pode ser utilizado como recurso ergogênico para
exercícios de alta intensidade na bicicleta com duração de até 4 minutos.

Em contrapartida, os efeitos do citrato de sódio na performance da corrida são muito

incertos, e, até a presente data, a prescrição desse suplemento não é considerada uma
conduta nutricional recomendada para esse tipo de exercício.

O ponto positivo do citrato de sódio são os possíveis efeitos colaterais, que são ate-
nuados quando comparados aos relacionados com o bicarbonato de sódio. Entretanto,
cabe ressaltar que nem todo mundo está livre dos efeitos colaterais. De fato, uma peque-
na minoria dos indivíduos que suplementaram com esse tamponante reportam alguns
sintomas gastrointestinais similares ao do bicarbonato.

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UNIDADE
Tamponantes

Lactato de sódio e de cálcio

A suplementação de lactato de sódio (C3H5NaO3) e de cálcio (C6H10CaO6) tem sido
sugerida como uma estratégia capaz de aumentar a capacidade de tamponamento ex-
tracelular (WOLINSKY et al., 2004).

Mas por quê?

O lactato ingerido é absorvido, preferencialmente, no jejuno, através de um trans-

portador específico da família dos MCTs. Uma vez que chega à circulação sanguínea,
ele pode ser absorvido por diversos tecidos, incluindo a musculatura, no qual é oxidado,
e o fígado, no qual sofre gliconeogênese. Ambos os processos consomem íons H+, o
qual pode indiretamente “poupar” o bicarbonato circulante, e dessa forma, aumentar a
exportação de lactato e íons H+ do músculo, bem como facilitar o tamponamento de
íons H+ provenientes da musculatura esquelética exercitada. Tomados em conjunto,
parece que a suplementação de forma indireta influencia no aumento do pH sanguíneo
(WOLINSKY et al., 2004).

O jejuno é o segmento médio do intestino delgado encontrado entre o duodeno e o íleo. A

maioria dos nutrientes presentes nos alimentos é absorvida pelo jejuno antes de ser trans-
ferida para o íleo para posterior absorção.

Na teoria, é muito bonito, mas funciona na prática?

Uma vez que o uso da suplementação de lactato como um agente tamponante é

relativamente novo, a disponibilidade de evidências científicas atestando seus efeitos
ergogênicos é escassa e controversa.

O que sabemos é que a suplementação de 150 a 300 mg/kg de lactato de cálcio é

capaz de aumentar o pH e as concentrações de bicarbonato plasmáticas e que o pico de
alcalose gira em torno dos 90 minutos pós-ingestão.

Em relação aos efeitos ergogênicos, sabe-se que, em exercícios de alta intensidade

que dependem da musculatura da perna, como a corrida e a bicicleta, observa-se pe-
queno aumento da performance com doses variando de 120 a 400 mg/kg, enquanto
atividades que dependem mais da parte superior do corpo não parecem se beneficiar de
qualquer efeito ergogênico da suplementação de lactato.

Já sobre os efeitos colaterais, poucos estudos reportaram algum. Os que fizeram,

apenas relataram eructação e flatulência em baixo grau.

Apesar de os indícios serem favoráveis, tanto para a performance quanto para os

efeitos colaterais, mais estudos precisam ser realizados para assegurar tanto a efetivida-
de como agente ergogênico quanto a segurança da dosagem e meio de administração.

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Material Complementar
Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta Unidade:

Leitura
Efeito da suplementação de beta-alanina no desempenho: uma revisão crítica
ZANDONÁ, B. A.; DE OLIVEIRA, C. D.; ALVES, R. C. et al. Efeito da suplementação
de beta-alanina no desempenho: uma revisão crítica. Revista Brasileira de Nutrição
Esportiva. Feb 6;12(69):116-24, 2018.
http://bit.ly/2ZwCBxJ
A ingestão de bicarbonato de sódio pode contribuir para o desempenho em lutas de judô?
ARTIOLI, G. G.; COELHO, D. F.; BENATTI, F. B. et al. A ingestão de bicarbonato de
sódio pode contribuir para o desempenho em lutas de judô? 4, p.6, 2006.
http://bit.ly/2Zs9qvM
Atualidades sobre a suplementação nutricional com beta-alanina no esporte
FERREIRA, C. C.; DOS SANTOS, D. M.; VIEBIG, R. F.; FRADE, R. E. T. Atualidades
sobre a suplementação nutricional com beta-alanina no esporte. Revista Brasileira
de Nutrição Esportiva, 9(51), pp.271-278, 2015.
http://bit.ly/2ZucDev
A carnosina diminui os efeitos da acidose muscular durante o exercício
MATOS, V. A. F.; ALBUQUERQUE FILHO, N. J. B.; REBOUÇAS, G. M.; FELIPE, T. R.;
DE MELLO SALGUEIRO, C. C.; PINTO, E. F. A carnosina diminui os efeitos da
acidose muscular durante o exercício. Revista Brasileira de Nutrição Esportiva, 9(50),
pp.164-171, 2015.
http://bit.ly/2ZzRdN6

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UNIDADE
Tamponantes

Referências
ARTIOLI, G. G.; GUALANO, B.; SMITH, A. et al. Role of beta-alanine supplementation
on muscle carnosine and exercise performance. Med Sci Sports Exerc, v. 42, n. 6,
p. 1162-1173, 2010.

LANCHA JUNIOR, A. H. ; DE SALLES PAINELLI, V.; SAUNDERS, B. et al. Nutritional

strategies to modulate intracellular and extracellular buffering capacity during high-
-intensity exercise. Sports Medicine, v. 45, n. 1, p. 71-81, 2015.

MCARDLE, W. D.; KATCH, F. I.; KATCH, V. L. Fisiologia do exercício. Wolters

Kluwer Health, 2015. ISBN 8416353107.

NELSON, D. L.; COX, M. M. Lehninger: principios de bioquímica, 2015.

PEART, D. J.; SIEGLER, J. C.; VINCE, R. V. Practical recommendatíons for coaches

and athletes: a meta-analysis of sodium bicarbonate use for athletic performance. The
Journal of Strength & Conditioning Research, v. 26, n. 7, p. 1975-1983, 2012.

PILEGAARD, H.; TERZIS, G.; HALESTRAP, A. et al. Distribution of the lactate/H+

transporter isoforms MCT1 and MCT4 in human skeletal muscle. American Journal
of Physiology-Endocrinology And Metabolism, v. 276, n. 5, p. E843-E848, 1999.

REQUENA, B.; ZABALA, M.; PADIAL, P. et al. Sodium bicarbonate and sodium
citrate: ergogenic aids? The Journal of Strength & Conditioning Research, v. 19,
n. 1, p. 213-224, 2005.

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