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doi:10.1017/S0043933911000511

Efeito da vitamina E em aves estressadas

pelo calor
RU KHAN1 *, S. NAZ2 N. , Z. NIKOUSEFAT3 , V. TUFARELLI4 , M. JAVDANI3 ,
RANA2 e V. LAUDADIO4

1
Departamento de Fisiologia e Farmacologia, Universidade de Agricultura,
2
Faisalabad, Paquistão; Departamento de Zoologia e Pescas, Universidade de
3
Agricultura, Faisalabad, Paquistão; Departamento de Ciências Clínicas, Faculdade de
4
Medicina Veterinária, Razi University, Irã; Departamento de Produção Animal,
Faculdade de Medicina Veterinária, Universidade de Bari 'Aldo Moro', 70010 Valenzano,
Bari, Itália
*Autor correspondente: rifatullahkhhan@gmail.com

O estresse calórico está associado ao comprometimento do desempenho e da produtividade das

aves devido a quedas no consumo de ração, utilização de nutrientes, taxa de crescimento, produção
e qualidade dos ovos, eficiência alimentar e imunidade. Além disso, o estresse térmico é caracterizado
pela redução do status antioxidante nas aves, resultando em aumento do estresse oxidativo. O
estresse térmico também está relacionado ao aumento das perdas econômicas devido à mortalidade de aves.
A vitamina E é um importante antioxidante de quebra de cadeia em sistemas biológicos. Uma
resposta ótima com suplementação de vitamina E na ração foi encontrada para melhorar o
consumo de ração, ganho de peso corporal, eficiência alimentar, produção e qualidade de
ovos, digestibilidade de nutrientes, resposta imune e status antioxidante em aves domésticas.
Este trabalho compila informações do passado e do presente sobre o papel da vitamina E em
aves com estresse térmico.

Palavras-chave: estresse térmico; produtividade; vitamina E; aves

Introdução

A produção de aves tem sido relatada como a indústria pecuária que mais cresce,
particularmente nas regiões tropicais e subtropicais do mundo (Daghir et al., 2009; Ajakaiye
et al., 2010). O estresse calórico é o maior problema encontrado nessas regiões, afetando
negativamente o consumo de ração, o peso corporal, o crescimento e as características da
carcaça (Sahin e Kucuk, 2001a; 2001b). O estresse térmico também é a principal causa de
mortalidade e perdas econômicas em ambientes tropicais. St-Pierre et al. (2003) afirmaram
que as perdas econômicas anuais totais para a indústria pecuária devido ao estresse térmico
variaram entre US$ 1,69 e US$ 2,36 bilhões. Dessas perdas, US$ 128 a US$ 165 milhões ocorreram no setor a
O termo 'estresse térmico' tem muitas conotações que variam de região para região no
mundo. Em termos gerais, se uma ave está aclimatada a baixas temperaturas, o estresse térmico

© World's Poultry Science Association 2011

World's Poultry Science Journal, vol. 67, setembro de 2011
Recebido para publicação em 22 de dezembro
de 2010 Aceito para publicação em 10 de março de 2011 469
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Vitamina E e estresse térmico: RU Khan et al.

aparece quando a temperatura ambiente começa a subir acima de 25°C. No entanto, em muitos
países do mundo, temperaturas abaixo de 32°C não são opressivas e temperaturas muito mais
altas devem, portanto, ser consideradas como estresse térmico (Balnave, 2004). Como termo
geral, o estresse é usado para descrever a soma de respostas inespecíficas ou mecanismos de
defesa do corpo quando confrontado com demandas anormais ou extremas (Sahin et al., 2009).
Os animais têm zonas conhecidas de conforto térmico que variam de acordo com a espécie, o
estado fisiológico e as condições ambientais do ar, temperatura e radiação solar (NRC, 1981).
Para as aves, a zona termoneutra (TN) varia entre 18 e 22°C. Dentro desta zona, espera-se
que os animais estejam confortáveis e não tenham problemas na regulação física da temperatura
(NRC, 1981; Ensminger et al., 1990; Sahin et al., 2009).
Os animais são considerados estressados pelo calor, quando a temperatura do corpo do animal
excede o nível crítico superior da zona TN.
As aves geralmente têm a capacidade de se adaptar ao novo ambiente. No entanto, isso
requer a redistribuição das reservas corporais de energia e proteínas ao custo da diminuição do
crescimento e da eficiência reprodutiva (Puron et al., 1994). Durante a fase inicial do estresse
térmico, os neurônios pós-ganglionares e o tecido medular das glândulas adrenais liberam
catecolaminas. A catecolamina prepara as aves para 'lutar e fugir', desencadeando a rápida
liberação de glicose. Finalmente, se a ave não se recuperar do estresse e a adaptabilidade da
ave não for adequada, uma terceira ou exaustiva fase leva à fadiga dos mecanismos
homeostáticos e subsequentemente à morte da ave (Puron et al., 1994).

Altas temperaturas ambientes têm um efeito prejudicial no crescimento de frangos de corte

(Smith, 1974; Yalcin et al., 2001; Sahin et al., 2009). Reduções no peso e na qualidade do ovo
em galinhas poedeiras e crescimento deprimido em frangos de corte rápido são sintomas muito
comuns de estresse térmico (Emery et al., 1984; Sandercock et al., 2001; Wolfenson et al.,
2001; Sahin et al. ., 2006). Vários estudos mostraram que altas temperaturas ambientais podem
influenciar adversamente o sistema imunológico das aves, diminuir os níveis de minerais (por
exemplo, Fe, Zn e Cr) e vitaminas (por exemplo, vitamina C, A e E) no sangue e aumentar sua
excreção de o corpo (McDowell, 1989; Donker et al., 1990; Siegel, 1995; Klasing, 1998; Sahin
et al., 2009).

Estratégias postuladas para aliviar o estresse térmico Vários

métodos estão atualmente disponíveis para aliviar os efeitos prejudiciais do estresse térmico.
As estratégias ambientais incluem manter as aves em gaiolas abertas, aumentar a ventilação,
horários de luz intermitente, condicionamento de aquecimento precoce, restrição alimentar
precoce e redução da densidade de criação (NRC, 1981; Siegel, 1995; Lin et al., 2006). A
seleção de cepas geneticamente tolerantes ao calor também tem sido defendida (Lin et al.,
2006). A diminuição da concentração de proteína com melhorias concomitantes no equilíbrio de
aminoácidos também tem sido recomendada para aliviar os efeitos negativos do estresse
térmico (Sahin et al., 2009). Gous e Morris (2005) revisaram seis grandes categorias de
abordagens nutricionais para aliviar o estresse térmico. Quatro envolviam mudanças potenciais
no incremento calórico dos alimentos e dois consideravam mudanças no equilíbrio ácido-base e uso de aditivos.
Esses autores concluíram que as duas últimas abordagens tinham o maior potencial para aliviar
os efeitos do estresse térmico. A suplementação com eletrólitos na água potável fria melhora
favoravelmente o ganho de peso em frangos de corte e a qualidade da casca dos ovos em
galinhas poedeiras sob estresse térmico (Ait-Boulahsen et al., 1995; Balnave e Muheereza,
1997; Hayat et al., 1999; Lin et al. , 2006). O uso de outros nutrientes, como probióticos,
oligoelementos e vitaminas, provou ser benéfico para aliviar os efeitos adversos do estresse
térmico (Lin et al., 2006; Sahin et al., 2009). O objetivo deste artigo é revisar

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Vitamina E e estresse térmico: RU Khan et al.

estudos que lidam com o efeito da suplementação de vitamina E para aves estressadas pelo calor
com relação ao seu papel no metabolismo, desempenho e produtividade, status antioxidante e efeitos
imunomoduladores. Os mecanismos postulados de ação da vitamina E na prevenção e alívio do
estresse térmico também são discutidos.

Vitamina E
A vitamina E é usada para denotar duas classes de compostos: tocoferóis e tocotrienóis.
Após a ingestão, a vitamina E é hidrolisada e absorvida através do epitélio intestinal na sua forma não
esterificada. É prontamente incorporado na membrana celular, onde promove a integridade da
membrana celular. Segundo o NRC (1994), a dose recomendada de vitamina E para o desempenho
normal das aves varia de 5 a 25 UI/kg de ração. No entanto, em doses mais altas, descobriu-se que a
vitamina E melhora o desempenho das aves. O estresse é o maior modificador da ação da vitamina
E. Desequilíbrios nutricionais, calor e frio, superlotação, barulho e transporte podem predispor as aves
a doenças infecciosas por diminuir os mecanismos de defesa. Uma infecção induzida por estresse
pode causar diarréia e diminuir a utilização de ração, levando assim ao aumento das necessidades
dessa vitamina.

Existem muitas razões para suplementar a vitamina E na dieta. A vitamina E é incluída na

alimentação animal para melhorar o desempenho, fortalecer o estado imunológico e aumentar o teor
de vitamina E da carne animal (McDowell, 1989). A este respeito, a vitamina E é utilizada na
alimentação de aves com base no fato de que a síntese de vitamina E é prejudicada durante o estresse
térmico (Naziroglu et al., 2000; Sahin e Kucuk, 2001a; 2001b). Foi sugerido que o estresse térmico
aumenta a peroxidação lipídica em aves (Naziroglu et al., 2000), embora tenha sido relatado que a
vitamina E protege o fígado da peroxidação lipídica e danos à membrana celular (Whitehead et al.,
1998; Sahin e Kucuk, 2001a; 2001b). A vitamina E é um importante antioxidante de quebra de cadeia
e um importante componente lipídico das membranas biológicas (Halliwell e Gutteridge, 1989; Sahin
e Kucuk, 2001a; 2001b). É encontrado principalmente na parte de hidrocarboneto da bicamada lipídica
da membrana em direção à interface da membrana e próximo às enzimas oxidase, que iniciam a
produção de radicais livres (McDowell, 1989; Sahin e Kucuk, 2001a; 2001b). A vitamina E, portanto,
protege as células e os tecidos dos danos oxidativos induzidos pelos radicais livres (Sahin e Kucuk,
2001a; 2001b).

Digestibilidade de nutrientes e crescimento físico O estresse

calórico não apenas reduz o consumo de ração, mas também prejudica a digestibilidade da dieta
(Wallis e Balnave, 1984; Bonnet et al., 1997; Sahin e Kucuk, 2003; Mashaly et al., 2004; Attia et al. .,
2009). Wallis e Balnave (1984) descobriram que a digestibilidade dos aminoácidos diminuiu em
frangos de corte expostos a altas temperaturas ambientais. Zuprizal et ai. (1993) demonstraram que
a verdadeira digestibilidade de proteínas e aminoácidos diminuiu com o aumento da temperatura de
21°C para 32°C. Bonnet e outros. (1997) relataram que a exposição ao estresse térmico levou a uma
diminuição da digestibilidade da proteína, gordura e amido. De acordo com Hai et al. (2000) a expulsão
da digesta do papo ou do intestino delgado foi suprimida por altas temperaturas (32°C) e as atividades
de três enzimas (tripsina, quimotripsina e amilase) diminuíram a esta temperatura. Hai et al. (2000)
também relataram que a quantidade de quimo em todo o trato digestivo foi diminuída pelo ambiente
frio (5°C) e aumentada pelas temperaturas quentes (32°C).

A temperatura ambiente é a variável mais importante que afeta o consumo de ração e

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Vitamina E e estresse térmico: RU Khan et al.

ganho de peso em aves. Muitos estudos demonstraram que as taxas de crescimento e o consumo
de ração diminuíram quando a temperatura ambiente aumentou (Hurwitz et al., 1983; Hai et al.,
2000; Ciftci et al., 2005). Niu et al. (2009) sugeriram que para cada aumento de 10°C na
temperatura ambiente acima de 20°C, há uma redução de 17% no consumo de ração. Hurwitz et
ai. (1980) relataram que o apetite diminuiu como uma resposta primária a altas temperaturas. Em
altas temperaturas, a atividade da tireoide é interrompida, o que, por sua vez, afeta a taxa
metabólica, o consumo de oxigênio, o consumo de ração e a taxa de crescimento (Mckee et al.,
1997). A diminuição do peso corporal é atribuída a reduções no consumo de ração como resultado
da alta temperatura ambiente. Durante o estresse calórico, as aves desviam energia metabolizável
da produção para o desempenho na manutenção da homeotermia (Mckee et al., 1997). Aves
expostas ao calor diminuem seu consumo de ração para reduzir seu efeito termogênico associado
à absorção, assimilação e utilização de nutrientes. Além disso, a redução do fluxo sanguíneo para
o trato gastrointestinal (GIT) durante a vasodilatação periférica induzida pelo calor pode prejudicar
a absorção de nutrientes (Mckee et al., 1997). A diminuição da ingestão de alimentos e o fluxo
sanguíneo reduzido para o TGI podem exacerbar a entrada de energia metabólica.
Subseqüentemente, esses fatores levam a características de desempenho deprimidas em aves
expostas ao estresse térmico (Mckee et al., 1997).
Sahin e Kucuk (2001a; 2001b) observaram que a digestibilidade da matéria seca (MS), matéria
orgânica (MO), proteína bruta (PB) e extrato etéreo (EE) foi maior em vitamina E (250 mg/kg de
ração) suplementada com codornas. Sahin et ai. (2002) relataram que doses de 250 ou 500 mg/
kg aumentaram a digestibilidade da MS, MO, PB e EE em codornas japonesas criadas sob
condições de estresse calórico (34°C). Sahin e Kucuk (2001a; 2001b) relataram que 250 mg de
vitamina E por kg de ração resultaram em maior consumo de ração, mudança de peso corporal e
eficiência alimentar em comparação com 125 mg/kg de vitamina E em codornas japonesas. No
mesmo experimento, a interação entre vitamina E e selênio também resultou em maior utilização
de ração, maior peso corporal e melhor eficiência alimentar sugerindo o efeito sinérgico dessa
vitamina com o selênio. Sahin et ai. (2006) constataram que poedeiras criadas a 34°C consumiram
menos ração e tiveram melhor peso corporal, eficiência alimentar e qualidade de carcaça quando
alimentadas com 250 mg/kg de vitamina E. Sahin et al. (2002) relataram que com 250 ou 500 mg/
kg de vitamina E adicional, o peso corporal, o consumo de ração e a eficiência alimentar
melhoraram em codornas japonesas criadas sob condições de estresse por calor (34°C). Ciftci et
al. (2005) descobriram que uma combinação de vitamina E (125 mg/kg) e vitamina C (200 mg/kg)
melhorou a eficiência alimentar e o ganho de peso corporal, embora o consumo de ração não
tenha diferido em comparação com o controle negativo.

Produção e qualidade dos ovos É sabido que

a produção de ovos diminui quando a temperatura ambiente aumenta acima da zona TN. Mashaly
et ai. (2004) concluíram que a produção de ovos está inversamente relacionada à alta temperatura.
Whitehead et ai. (1998) e Kirunda et al. (2001) relataram que a produção de ovos em White
Leghorns diminuiu quando eles foram expostos a altas temperaturas ambientais. Essa diminuição
na produção de ovos tem sido atribuída à diminuição do consumo de ração, reduzindo a
disponibilidade de nutrientes essenciais para a produção de ovos (Mashaly et al., 2004). A
exposição a altos níveis de calor diminuiu a concentração de proteína plasmática e o cálcio (Ca)
plasmático, ambos necessários para a formação do ovo (Mashaly et al., 2004). Além disso, o
estresse térmico aumenta a conversão de norepinefrina em epinefrina, o que induz a degradação
dos folículos ovarianos (Ciftci et al., 2005). Altas temperaturas ambientes também prejudicam a
síntese e liberação de vitelogenina, necessária para a formação do vitelo (Ciftci et al., 2005).
Yardibi e Türkay (2008) afirmaram que a vitamina E aumenta a produtividade dos ovos ao prevenir

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Vitamina E e estresse térmico: RU Khan et al.

dano, o que é importante para a síntese de proteínas da gema de ovo. Kirunda et ai. (2001) observaram
em galinhas poedeiras que a suplementação de vitamina E (60 UI/kg) melhorou o consumo de ração
quando as aves foram expostas a condições de estresse calórico (34°C).
Foi demonstrado que os efeitos negativos do estresse térmico podem ser neutralizados por meio da
suplementação dietética de vitamina E (Puthpongsiriporn et al., 2001). Sahin et ai. (2002) relataram que a
suplementação de vitamina E no nível de 250 ou 500 mg/kg de ração aumentou a produção de ovos,
peso do ovo, gravidade específica do ovo, espessura da casca do ovo e unidade Haugh em codornas
japonesas criadas sob condições de estresse térmico (34° C). Bollengier-Lee et al. (1998) relataram que
a suplementação de 125 e 500 mg/kg de vitamina E aumentou a produção de ovos em uma média de 7%
e 4%, respectivamente, em galinhas estressadas por calor por quatro semanas em comparação com aves
que receberam 10 mg/kg de vitamina E. Ciftci et al. (2005) relataram que a vitamina E dada na taxa de
200 mg/kg melhorou a produção de ovos, o peso do ovo e a gema do ovo em aves White Leghorn criadas
sob estresse térmico crônico. Yardibi e Türkay (2008) relataram que a unidade Haugh, a espessura da
casca do ovo, o peso do ovo e a gravidade específica do ovo melhoraram após a suplementação de
vitamina E (50 mg/kg) em poedeiras estressadas pelo calor (35°C). Puthpongsiriporn et al. (2001)
relataram que a massa do ovo, a gema do ovo e a unidade Haugh foram maiores com a suplementação
de vitamina E (65 UI) durante o estresse calórico. Asli et al. (2007) mostraram que 200 mg de vitamina E
na dieta basal melhorou a porcentagem de gema em poedeiras expostas ao estresse térmico (33°C).
Kirunda et ai. (2001) observaram em poedeiras que a suplementação de vitamina E (60 UI/kg) melhorou
a produção de ovos, sólidos de gema e albumina, estabilidade de espuma e volume de torta de anjo
durante a exposição ao calor.

efeitos antioxidantes
As ROS induzem danos oxidativos a macromoléculas, células e tecidos que, consequentemente, levam
ao aumento das taxas de morbidade e mortalidade e, subsequentemente, a perdas econômicas
substanciais (St-Pierre et al., 2003). Estresse ambiental tem sido associado com peroxidação lipídica
elevada no soro e no fígado e diminuição das concentrações de vitaminas antioxidantes em aves (Sahin
e Kucuk, 2003; Gursu et al., 2004; Sahin et al., 2005).
O estresse leva à geração de radicais livres que podem danificar as membranas celulares induzindo a
peroxidação lipídica de ácidos graxos poliinsaturados na membrana celular, destruindo a integridade da
membrana. A vitamina E elimina as ROS quebrando a propagação da cadeia e, assim, encerra os
oxidantes em um estágio inicial (McDowell, 1989).
De acordo com Sahin et al. (2006) fígado malondialdeído (MDA), um indicador de peroxidação lipídica,
diminuiu significativamente em resposta de 250 mg/kg de vitamina E dietética em codornas japonesas
criadas a 36°C. Em galinhas, Morrissey et al. (1997) relataram que a suplementação dietética de vitamina
E aumentou o ÿ-tocoferol tecidual e diminuiu a concentração de MDA. Da mesma forma, Sahin et al.
(2002) observaram que frangos de corte suplementados com vitamina E dietética tiveram uma redução
significativa no MDA no soro e tecido.
Puthpongsiriporn et al. (2001) relataram que os níveis de MDA continuaram a aumentar em galinhas
expostas ao estresse térmico (32°C) e que galinhas poedeiras alimentadas com rações contendo a maior
dose de vitamina E (65 UI/kg) apresentaram os menores valores plasmáticos de MDA. Yardibi e Türkay
(2008) relataram que a vitamina E no nível de 50 mg/kg de ração melhorou significativamente o plasma
MDA, eritrócitos MDA, eritrócitos GSH-Px, eritrócitos CAT e enzimas SOD em galinhas poedeiras expostas
ao estresse térmico (35°C). . Rashidi et ai. (2010) também relataram níveis melhores de MDA quando a
vitamina E foi suplementada em um nível de 100 UI na alimentação de pintos de corte expostos ao
estresse térmico (32°C).

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Vitamina E e estresse térmico: RU Khan et al.

Imunidade
Numerosos estudos demonstraram o efeito do estresse calórico nos parâmetros imunológicos
em galinhas. Kadymov e Aleskerov (1988) concluíram que altas temperaturas inibem a síntese
de linfócitos T e B e suprimem a atividade fagocítica dos leucócitos sanguíneos. Mashaly et ai.
(2004) relataram um declínio nos glóbulos brancos (WBC) após a exposição ao estresse térmico
e diminuição da proporção de heterófilo para linfócito (H/L) em galinhas White Leghorn. A
relação H/L tem sido usada como um indicador confiável de estresse em aves (Gross e Siegel,
1983; Mashaly et al., 2004). Mashaly et ai. (2004) relataram que a imunidade humoral das aves
ao estresse térmico está deprimida. Zulkifli et ai. (2000) mostraram que o estresse térmico
causou uma redução na síntese de anticorpos. Essa redução foi atribuída a um aumento das
citocinas inflamatórias sob estresse, que estimula a produção hipotalâmica do fator de liberação
de corticotropina (Sapolsky et al., 1987; Mashaly et al., 2004). Além disso, sabe-se que o
estresse térmico deprime as citocinas auxiliares T, que são importantes para a produção de
anticorpos (Lebman e Coffman, 1988; Mashaly et al., 2004).

As propriedades antioxidantes da vitamina E foram consideradas como tendo um papel no

desenvolvimento de respostas imunes em galinhas. Foi relatado que a vitamina E protege as
células envolvidas nas respostas imunes, como linfócitos, macrófagos e células plasmáticas,
contra danos oxidativos e aumenta a função e a proliferação dessas células (Puthpongsiriporn
et al., 2001). Niu et al. (2009) observaram que frangos de corte que receberam 200 mg/kg de
vitamina E apresentaram atividades de macrófagos significativamente mais altas e mais
anticorpos IgM e IgG sob estresse térmico (38°C) do que aqueles que não receberam
suplementação. Rashidi et ai. (2010) relataram aumento significativo de linfócitos T, fagocitose,
anticorpo SRBC e peso do baço e bursa, mas redução da relação H/L, quando a vitamina E
(100 UI) foi adicionada à alimentação de pintos de corte expostos a condições de estresse
térmico (32° C). Asli et al. (2007) relataram que 200 mg de vitamina E na dieta basal melhoraram
o título de anticorpos contra SRBC em galinhas poedeiras expostas ao estresse térmico (33°C).

Conclusões
Em conclusão, o estresse térmico causa reduções significativas no desempenho, produtividade,
digestibilidade dos nutrientes, estado imunológico e perfil antioxidante. Essas implicações
resultam em aumento da incidência de doenças e perdas econômicas nas operações avícolas.
Devido ao seu papel significativo na produção e desempenho das aves, a vitamina E é um dos
nutrientes mais importantes a serem considerados na formulação de ração para aves expostas
ao estresse térmico.

Agradecimentos O estudo
faz parte da pesquisa realizada sob o esquema de 5.000 bolsas indígenas de doutorado (Lote
IV) financiado pela Comissão de Ensino Superior (HEC) do Paquistão.

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