CENTRO UNIVERSITÁRIO FAVENI

ZOOLOGIA DOS INVERTEBRADOS

GUARULHOS – SP
4
SUMÁRIO

1 INTRODUÇÃO ........................................................................................................ 7

2 ZOOLOGIA ............................................................................................................. 8

2.1 Sistemática e Taxonomia ............................................................................. 8

2.2 Sobre os animais .......................................................................................... 9

2.3 Planos de simetria ...................................................................................... 11

2.4 As funções vitais dos animais..................................................................... 12

2.5 Múltiplas formas de vida ............................................................................. 15

3 SOBRE OS INVERTEBRADOS ............................................................................ 16

3.1 Origem e história evolutiva dos invertebrados ............................................ 17

3.2 O papel funcional dos invertebrados .......................................................... 20

3.3 Os invertebrados e os ecossistemas .......................................................... 22

4 FILO PORIFERA ................................................................................................... 24

4.1 A morfologia dos poríferos.......................................................................... 26

4.2 Reprodução dos Poríferos .......................................................................... 29

4.3 Classificação dos Poríferas ........................................................................ 30

5 FILO PLACOZOA.................................................................................................. 32

6 FILO CNIDÁRIOS ................................................................................................. 33

6.1 Classificação dos Cnidaria ......................................................................... 35

6.2 A reprodução dos Cnidários ....................................................................... 36

7 FILO CTENÓPHORA ............................................................................................ 38

8 FILO PLATYHELMINTHES ................................................................................... 40

8.1 Características gerais ................................................................................. 41

8.2 A classificação ............................................................................................ 44

9 FILO NEMERTEA ................................................................................................. 48

9.1 Estrutura corporal e suporte ....................................................................... 49

5
 9.2 Locomoção e alimentação .......................................................................... 50

9.3 Reprodução e Desenvolvimento ................................................................. 51

9.4 Classificação .............................................................................................. 52

10 FILO ROTIFERA ................................................................................................... 52

11 FILO GASTROTRICHA ......................................................................................... 56

12 FILO KINORHYNCHA ........................................................................................... 61

13 FILO LORICIFERA................................................................................................ 63

14 FILO PRIAPULIDA ................................................................................................ 64

15 FILO NEMATODA ................................................................................................. 67

15.1 Estrutura corporal, locomoção e suporte .................................................... 68

15.2 Alimentação ................................................................................................ 69

15.3 Reprodução, desenvolvimento e ciclo de vida............................................ 70

15.4 Diversidade e filogenia dos Nematoda ....................................................... 72

16 BIBLIOGRAFIA BÁSICA ....................................................................................... 74

6
1 INTRODUÇÃO

Prezado aluno!
O Grupo Educacional FAVENI, esclarece que o material virtual é semelhante
ao da sala de aula presencial. Em uma sala de aula, é raro – quase improvável -
um aluno se levantar, interromper a exposição, dirigir-se ao professor e fazer uma
pergunta , para que seja esclarecida uma dúvida sobre o tema tratado. O comum
é que esse aluno faça a pergunta em voz alta para todos ouvirem e todos ouvirão a
resposta. No espaço virtual, é a mesma coisa. Não hesite em perguntar, as perguntas
poderão ser direcionadas ao protocolo de atendimento que serão respondidas em
tempo hábil.
Os cursos à distância exigem do aluno tempo e organização. No caso da nossa
disciplina é preciso ter um horário destinado à leitura do texto base e à execução das
avaliações propostas. A vantagem é que poderá reservar o dia da semana e a hora que
lhe convier para isso.
A organização é o quesito indispensável, porque há uma sequência a ser
seguida e prazos definidos para as atividades.

Bons estudos!

7
2 ZOOLOGIA

Consideramos importante introduzir o conteúdo fazendo algumas

considerações sobre zoologia. Segundo a definição de Xavier (2016), a zoologia é a
ciência que estuda os seres vivos, especificamente os animais. A palavra tem origem
proveniente do grego (zoon = animal + logos = estudo).
O foco deste caderno é voltado à “Zoologia dos Invertebrados”. De acordo com
Ruppert e Barnes (1996), 95% de todos os animais são desprovidos de espinha
dorsal, sendo os 5% restantes formadores de outro grupo didático, chamado de
“vertebrados”.
Apesar destas duas divisões didáticas, a diversidade dentro destes dois grupos
é tão grande que somente a classificação taxonômica é capaz de agrupá-los
verdadeiramente em organismos próximos (XAVIER, 2016). Para tal, é utilizado o grau
de semelhança entre estes seres, a proximidade e semelhança genética e possíveis
graus de parentescos antepassados, que serão apontados no decorrer deste caderno.

2.1 Sistemática e Taxonomia

Para agrupar essa diversidade e compreender as relações entre os organismos

foi criada a Sistemática e um sistema de classificação. “A Sistemática é definida como
o estudo científico dos organismos em sua diversidade, sua evolução no tempo e no
espaço e sua classificação, traduzindo as relações de ancestralidade e parentesco,
também é chamada de ciência da Biodiversidade”. (CORGOSINHO et al, 2010).
Corgosinho et al (2010) lembra que em 1627 o naturalista John Ray
desenvolveu um sistema de classificação mais amplo que resultou posteriormente no
trabalho do botânico Carolus Linnaeus, que elaborou o sistema de classificação,
conhecido como “Systema Naturae”. Linnaeus pretendia organizar os organismos e
as regras de classificação para padronizar e evitar erros, como dar um mesmo nome
para espécies distintas ou nomes diferentes para uma mesma espécie. Para isso, são
necessárias regras que são organizadas pela Taxonomia, parte da Sistemática
responsável por organizar os princípios a serem usados para comunicar os resultados
da análise sistemática. Ou seja, a Taxonomia é responsável pelas regras de
nomenclatura, tais como: dar nomes às espécies, gêneros e famílias. Além disso, a

8
Taxonomia é responsável pelas regras para formar coleções taxonômicas, rotulagem
e publicações taxonômicas. (CORGOSINHO et al, 2010).
O sistema de Linnaeus, na organização de organismos em séries ascendentes
de categorias menores, dividiu o Reino Animal em espécies e deu a cada uma delas
um nome particular.
Uma espécie era considerada um agrupamento de indivíduos que revelam
profundas semelhanças entre si, tanto na estrutura arquitetônica quanto funcional,
mostrando grandes similaridades biológicas e capazes de se reproduzirem
naturalmente, dando origem a descendentes férteis.
O problema é que, na Natureza, entretanto, existem espécies que, embora
diferentes entre si, guardam grandes aproximações. Assim são reunidas dentro de
uma categoria taxonômica comum que é o gênero. Seguindo o mesmo raciocínio,
diversos gêneros, muito próximos, são reunidos num grupamento taxonômico comum,
conhecido como família. A reunião de famílias semelhantes forma uma ordem. Por
sua vez, a reunião de ordens forma uma classe, que reunidas dão origem a um filo. A
reunião de todos os filos forma a maior das categorias taxonômicas, o reino.
A partir da publicação da Teoria da Evolução, a classificação de Linnaeus foi
significativamente alterada, mas sem perder o princípio básico do seu sistema.
É fato que a hierarquia das categorias taxonômicas se expandiu,
consideravelmente, desde os dias de Linnaeus. Atualmente, são incluídas sete
categorias principais para o reino Metazoa, em ordem decrescente: reino, filo, classe,
ordem, família, gênero e espécie. Todos os organismos classificados devem pertencer
a pelo menos sete táxons, um para cada categoria principal. Os taxonomistas têm a
opção de subdividir ainda mais estas sete categorias e atualmente são conhecidas
mais de 30 categorias taxonômicas em grupos mais diversos e complexos como
peixes e insetos. (CORGOSINHO et al, 2010).

2.2 Sobre os animais

A maioria das pessoas comumente relacionam o nome “animal” a grandes

mamíferos e aves. Entretanto, os animais são uma diversidade representada por 34
filos de seres dos mais variados formatos, tamanhos e tipos, por isso, definir um
animal não é uma tarefa fácil.

9
 Animais, básica e tecnicamente, são seres multicelulares e heterótrofos, ou
seja, que conseguem energia pelo consumo de outros organismos. Podemos dizer
ainda que a mobilidade é uma de suas principais características; as “esponjas”, no
entanto, especificamente, têm mobilidade baixa.
De acordo com Guerra et al (2011), os caracteres que definem o Reino Animal
são:
 multicelularidade;
 junções celulares septadas, que prende as células umas às outras;
 produzem espermatozóides;
 fibras de colágeno, substância resistente e flexível.

Alguns outros caracteres, quase todos têm, mas as esponjas e outros filos
marinhos não possuem, como por exemplo, a presença de boca e tubo digestivo, o
que permite a ingestão de alimento. Estes definem o grupo Eumetazoa:
 órgãos especializados (boca, gônadas, nervos, músculos);
 tecidos embrionários (ectoderme e endoderme);
 junções celulares intercomunicantes e membrana basal nas células da
epiderme, o que prende mais ainda uma célula a outra;
 simetria no formato do corpo (primeiramente radial);
 cúticula externa com colágeno.

Um animal inicia sua vida como um zigoto, ou seja, um ser de uma única célula
originado pela fusão do gameta masculino, o espermatozoide, e o feminino, o óvulo.
O zigoto começa a sofrer mitose, ou seja, a divisão celular, até se transformar em um
indivíduo adulto multicelular. Durante este desenvolvimento, as células do organismo
se diferenciam para funções diversas, como captura de alimentos, revestimento,
digestão, defesa, etc. Esta é a reprodução sexuada. (GUERRA et al, 2011).
Guerra et al (2011, p. 4) descreve o processo de geração da vida animal da
seguinte maneira:

Nos Eumetazoa, o embrião se transforma em uma blástula, um organismo

com uma camada externa de células e oco. Uma parte do embrião se
invagina, ou seja, dobra-se para dentro formando o que será o tubo digestivo
no animal adulto. Assim, temos o plano básico de Eumetazoa: a presença de
dois tecidos, a ectoderme, ou o tecido de fora e a endoderme, o de dentro.
Estes tecidos são formados por células presas umas às outras por junções
10
 septadas e intercomunicantes e a epiderme ainda tem uma membrana basal
extracelular servindo como sustentação a este tecido. A partir da ectoderme
e endoderme é que se desenvolverão todos os órgãos e partes do corpo dos
animais, seja ele uma simples água-viva ou um complexo inseto.

Novos animais podem ainda ser formados sem a união de gametas, ou seja,
reprodução assexuada. Neste caso, o indivíduo paternal dá origem a indivíduos novos
por meio da divisão de seu corpo, como brotamento, fissão; a partir do
desenvolvimento dos gametas femininos sem fecundação, ou partenogênese.
(GUERRA et al, 2011).

Figura 1: Blástula de um animal no começo do desenvolvimento, sofrendo gastrulação. 1- blástula oca

com dezenas de células, 2- embrião com ectoderme (laranja) e endoderme (vermelho).

Fonte: http://en.wikipedia.org/wiki/Gastrulation

2.3 Planos de simetria

Os animais têm três planos de simetria básicos: seres de simetria radial, seres
de simetria bilateral (como nós) e seres sem simetria. Vejamos alguns exemplos.
As esponjas e outros organismos mais simples não possuem simetria. O que
isso significa? Significa que os mesmos não têm um formato definido, crescendo de
acordo com o ambiente em que vivem.
As águas-vivas, os corais, as estrelas-do-mar e os ouriços, por exemplo, têm
simetria radial, ou seja, têm partes iguais do corpo, quando se divide em vários planos

11
imaginários passando pelo centro. Assim, possuem geralmente um formato circular,
com a boca no meio dos eixos de simetria.
Os animais bilaterais só têm um eixo de simetria longitudinal, formando lados
iguais, esquerdo e direito, e um lado anterior, ou da frente, diferente do posterior, ou
de trás. Um eixo que passa o animal do lado esquerdo ao direito e vice-versa é
transversal. Os lados de cima e de baixo são chamados, respectivamente, de lado
dorsal e ventral. Esta é a forma de simetria mais comum entre os animais. (GUERRA
et al, 2011).

Figura 2: Os tipos de simetria dos animais. Exemplos: à esquerda, um animal de simetria bilateral
(inseto), no centro, um de simetria radial (cnidário), e à direita, um animal sem simetria (esponja).
Traços em vermelho são os eixos de simetria.

Fonte: http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/images/symmetrydiagram.gif

Os animais muito provavelmente iniciaram sua evolução sem simetria, os

Eumetazoa passando por uma fase de milhões de anos de simetria radial e o ancestral
dos Bilateria (a grande maioria dos filos) adquiriram a simetria bilateral.
A simetria bilateral possibilitou aos animais uma maior locomoção, já que, com
o eixo anteroposterior, eles têm um movimento unidirecional para frente,
desenvolvendo uma cabeça com órgãos sensoriais especiais, um sistema nervoso
central, uma musculatura complexa e todo um metabolismo adaptado para esse
grande gasto energético. (GUERRA et al, 2011).

2.4 As funções vitais dos animais

Os animais, como organismos heterótrofos, se alimentam de outros organismos

para conseguirem energia para a vida. Os Eumetazoa ingerem outros organismos,

12
digerindo-os em substâncias menores que possam ser absorvidas pelas células do
tubo digestivo.
Existem animais predadores, que comem outros animais vivos; detritívoros, que
comem restos mortos de outros organismos; herbívoros, que comem plantas vivas;
filtradores, que capturam organismos microscópicos da água; parasitas, que
consomem partes de outros organismos, mas sem matá-lo; entre outras.
Além da alimentação, outras necessidades básicas são água e oxigênio para a
respiração, apesar de os animais fazerem, facultativamente, respiração anaeróbia. É
possível, conforme se acredita, que os animais tenham surgido no mar e só lá se
mantiveram por milhões de anos. Neste ambiente, adquirir água e oxigênio para o
metabolismo não é um problema. De acordo com Guerra et al (2011), os animais mais
simples fazem isto por difusão simples pelas paredes dos tecidos, ou seja, as
moléculas são absorvidas pelas membranas das células de acordo com a
necessidade. Ou seja, se tiver menos oxigênio dentro da célula do que no meio
externo, as moléculas entram passivamente nela. Isto é a difusão. Já os animais mais
complexos desenvolveram diversas estruturas especiais que facilitam as trocas
gasosas, absorvendo oxigênio e expelem gás carbônico, como brânquias e pulmões.
Ainda sobre a água, ela funciona de acordo com o grau de diluição dos meios
externo e interno. Os dois meios são soluções de diversas substâncias, como
proteínas, sais, açúcares, íons, etc. Se o citoplasma da célula estiver pouco diluído
em relação ao meio externo, ou um meio hipotônico, a água entrará passivamente na
célula. Este processo chama-se osmose. (GUERRA et al, 2011).
A água do mar possui uma concentração semelhante com os meios celulares
(isotônica), já que ela é salgada, tendo diversas substâncias dissolvidas. Os animais
de água doce, no entanto, precisam frequentemente regular a osmose, expelindo o
excesso de água que entra o tempo todo nas células (que, agora, é um meio
hipertônico). Os animais terrestres, em contrapartida, precisam evitar a perda d'água
e ingeri-la o tempo todo. A necessidade osmorregulatória fez com que os animais
evoluíssem com estruturas especiais para a excreção, os nefrídios, como são os
nossos rins. Além de liberar excesso de água, eles também têm a função de excretar
substâncias secundárias do metabolismo, principalmente os compostos nitrogenados,
como amônia e ureia. Estas substâncias, em excesso, são tóxicas.

13
 Os animais mais simples enfrentam um problema com tamanhos grandes por
precisarem da difusão de oxigênio e outras substâncias para sobreviver, já que não
têm estruturas especiais para isto. Se o animal for muito grande, por exemplo, as
substâncias não chegam às células mais internas dos tecidos, provocando a morte
delas. A maioria dos animais, no entanto, evoluiu com um sistema circulatório para
levar e trazer substâncias importantes para a vida. Já os animais mais complexos têm
vasos sanguíneos, o que aumenta a velocidade de transporte das substâncias, e que
permitiu um aumento do metabolismo. Este problema de tamanho é resolvido pela
presença de uma cavidade interna ampla no animal com um fluido com substâncias
vitais diluídas, pela qual os tecidos são banhados (Figura 3). Esta cavidade apareceu
em forma de celoma, blastoceloma, hemocele, entre outras variedades. Para os
animais que começaram a invadir o ambiente terrestre, a aquisição de uma cavidade
interna também foi importante para reduzir a superfície de perda d'água em relação
ao seu volume. (GUERRA et al, 2011).

Figura 3: Cortes transversais mostrando uma lombriga com cavidade interna (acima; Nematoda,
unidade 7) e uma planária sem cavidade (abaixo; Platyhelminthes, unidade 6).

Fonte: Modificado de http://home.sandiego.edu

14
 Guerra et al (2011) comenta que as cavidades internas preenchidas por
líquidos também são importantes como esqueleto hidrostático, pois, um animal sem
esta cavidade pode ser comparado a uma câmara de pneu preenchida por areia ou
gelatina. Alternativamente, se preenchermos esta câmara com água, teremos a sua
pressão interna ajudando na locomoção e na movimentação de estruturas especiais
e como proteção, agindo como um esqueleto flexível e resistente.
Os animais em sua grande maioria apresentam estruturas duras, muitas de
origem mineral, outras de proteína e outras substâncias orgânicas, agindo na proteção
e locomoção. Esses são os esqueletos propriamente ditos que, nos animais mais
complexos, são associados às musculaturas e formam várias estruturas especiais
para funções variadas. Podem ser desde revestimentos externos a pequenas
estruturas internas, passando por espinhos e cerdas, e organelas celulares, como
flagelos e microtúbulos. (GUERRA et al, 2011).
Essas necessidades citadas definem o plano básico corporal dos animais, que
incluem a sua arquitetura e estruturas para realizar as funções vitais. Todos os táxons
podem ser definidos por um plano básico, que varia de diversas formas nas milhares
de espécies de cada um deles, mas mantendo sempre este plano.

2.5 Múltiplas formas de vida

Segundo vemos em Guerra et al. (2011), os animais evoluíram nas mais

diversas formas e tamanhos, a partir de uma espécie marinha simples ancestral,
vivendo em ambientes aquáticos e terrestres. É possível dividi-los entre animais que
se locomovem ativamente, ou errantes; os que ficam à deriva na água, ou
planctônicos; e os sésseis, que realizam todas as suas funções sem se locomoverem.
Os sésseis podem ser fixos em algum substrato, como rochas ou até mesmo outros
organismos. Estes últimos podem ser apenas epizóicos, não se alimentando do
animal hospedeiro, ou parasitas, que se alimentam de partes do hospedeiro.
Os aquáticos podem ser sésseis (parasitas, epizóicos ou sobre substratos),
solitários ou coloniais (dividem nutrientes e oxigênio); ou errantes, se locomovendo
sobre substratos sólidos, ou seja, são bentônicos, ou na coluna d'água, os pelágicos.
Os pelágicos podem ser nadadores ativos ou planctônicos. Os terrestres podem viver
se locomovendo ativamente, rastejando, no interstício entre grãos de areia ou sobre

15
o solo e outros organismos, utilizando apêndices especializados e até voando, ou em
parasitismo (ectoparasitismo para organismos vivendo no tegumento externo do
hospedeiro e endoparasitismo para organismos vivendo dentro do corpo do
hospedeiro). (GUERRA et al, 2011).
As formas e estruturas corporais dos animais são determinadas pela sua
arquitetura ou plano básico, pelas limitações físicas impostas pelo ambiente e por
adaptações ao meio em que ele vive, incluindo as alimentares, locomotoras,
osmorregulatórias, respiratórias, etc.

3 SOBRE OS INVERTEBRADOS

A zoologia dos invertebrados é um “mundo” de informações, desde a relevância

da fauna pré-histórica até as diversas utilidades desses organismos.
É possível afirmar que Aristóteles tem um papel importante dentro da história
da Zoologia por ter apresentado uma classificação com base na presença de “sangue
vermelho”: o grupo dos animais com sangue, que corresponderiam aos vertebrados
de hoje, e a dos animais sem sangue, correspondendo aos invertebrados.
Posteriormente, muitos estudos feitos por naturalistas levaram a outros importantes
episódios dessa história, como a proposta da nomenclatura binomial para a
classificação dos seres vivos de Carlos Lineu em 1753. Depois, em 1859, Charles
Darwin apresentou a Teoria da Evolução das Espécies baseada na Seleção Natural.
Posteriormente, Mendel apresentou os resultados de pesquisas genéticas, postulando
os fundamentos da hereditariedade, o que colaborou com o estabelecimento do
Neodarwinismo. A partir de então, a Zoologia ganhou impulsos de investigações, em
todos os sentidos: a descrição da biodiversidade e filogenia, o estudo das pragas
agrícolas, o estudo das espécies de animais úteis para a saúde e alimentação
humana, o manejo de fauna e a manipulação de genomas, entre outros, nas áreas
das ciências biológicas que têm animais como foco central. (BLANKENSTEYN, 2010).
Acredita-se que os diversos grupos de invertebrados surgiram nos oceanos há
mais de 500 milhões de anos e seguem em constante evolução em comunidades
biológicas aquáticas e terrestres, e hoje mostram uma elevada complexidade de
modos de vida e variedade de formas. Os invertebrados como moluscos, anelídeos,

16
artrópodos, equinodermados, entre outros, já existiam no período dos dinossauros,
compondo os ecossistemas. Nesse contexto, a importância do estudo dos diferentes
grupos de animais é justificada pois contribui para o conhecimento das comunidades
biológicas e dos ecossistemas da Terra.

3.1 Origem e história evolutiva dos invertebrados

A explosão cambriana que ocorreu há mais de 500 milhões de anos, produziu

aproximadamente 50 táxons em nível de filos e classes de invertebrados marinhos de
mares rasos tropicais. A sequência da evolução levou ao surgimento dos organismos
fotossintetizantes e da invasão do ambiente terrestre. Todavia, no decorrer dessa
história evolutiva, foram registrados eventos catastróficos na Terra que provocaram
processos de extinção em massa nas comunidades biológicas. Um exemplo clássico
é a extinção súbita dos trilobitos. Outros diversos grupos e espécies, com números
absolutamente imprevisíveis, já desapareceram. A cada episódio de extinção em
massa um pequeno estoque genético, na forma de seres vivos, que sobreviviam a
esses episódios cataclísmicos, seguiram sua evolução, tornando-se ancestrais de
novas linhagens que se desenvolveram compondo as novas comunidades biológicas.
Nos últimos 500 milhões de anos, nenhum novo grupo de animal ou vegetal foi criado
(Filo, Divisão e Classes). O que de fato vem ocorrendo é a especialização de órgãos
dos sentidos, adequação dos ritmos biológicos (alimentação e reprodução) aos ciclos
e variações climáticas, os comportamentos de comunicação, de mimetismo e funções
endócrinas, de modo a ampliar o sucesso ecológico das populações.
(BLANKENSTEYN, 2010)
Os invertebrados desenvolveram especializações necessárias para a
diversificação e o aumento da riqueza de espécies desses filos. Porém, a questão da
especialização significa aumento da complexidade e não deve ser entendida como
uma medida de superioridade ou inferioridade quando comparamos os diversos
grupos de animais.
Existe, porém, uma pergunta complexa a ser respondida: “De onde veio essa
bicharada toda?” Ainda que de modo bastante superficial, as hipóteses que tentam
explicar a origem da vida na Terra já foram expostas acima. Os fósseis são as
evidências que nos auxiliam a esclarecer a história da evolução dos animais. O maior

17
desafio, no entanto, é responder às pessoas o significado do tempo geológico e da
evolução por seleção natural, pois, assim, quem sabe consigamos mais avanços para
preservação dos atuais ecossistemas terrestres, devido à provável mudança de
paradigma. Com o conhecimento acumulado sobre a história dos fósseis e dos
estudos sobre o desenvolvimento embrionário, foi possível estabelecer hipóteses
sobre as relações filogenéticas dos grandes agrupamentos de animais, conforme
ilustrado na figura abaixo. (BLANKENSTEYN, 2010)

Figura: Cladograma com as relações filogenéticas dos grandes grupos de animais multicelulares.
(Adaptado de Soares-Gomes et al.; 2009, p. 324).

18
 Atualmente são aceitos dois modelos de classificação dos filos animais, um
com base em características morfológicas e outro com base em evidências
moleculares (Figura abaixo).

Fonte: Classificações concorrentes dos grupos bilaterais embasadas em dados morfológicos e

moleculares. (Adaptado de Ruppert et al.; 2005, p. 252).

No entanto para a vida prática, do dia-a-dia, é bom ter claro o cenário da

diversidade dos grupos animais e ensiná-lo para as pessoas, com o objetivo de
colaborar para o entendimento da vida no ambiente que nos cerca. Outro desafio
posto é esclarecer as complexas redes de interações que ocorrem nas comunidades
19
biológicas, entre os organismos e desses com os meios físico e químico.
(BLANKENSTEYN, 2010).

3.2 O papel funcional dos invertebrados

O balanço de sais nos líquidos corporais é um dos maiores problemas que os

invertebrados enfrentam em relação à sua fisiologia. Blankensteyn (2010), lembra que
a fauna moderna está adaptada para três condições dominantes: os ambientes
aquáticos marinhos, os ambientes terrestres e os ambientes de água doce (rios,
lagos). Nos oceanos, os invertebrados são osmoconformistas, pois as concentrações
de sais dos líquidos corporais são similares àquela do meio externo. Os invertebrados
terrestres necessitam de proteção contra as irradiações solares que causam
evaporação dos líquidos corporais; isso justifica a dominância dos artrópodos nos
ecossistemas terrestres, pois possuem um exoesqueleto que lembra uma armadura,
a qual reduz a perda de água. Nos artrópodos terrestres e, é claro, também nos
anelídeos, moluscos e crustáceos, o sistema excretor exerce papel importante na
absorção de água antes de liberar a urina, fazendo a osmorregulação e minimizando
a perda de água. Já nos organismos de água doce, como a tendência é de a água
entrar no corpo dos animais, o processo de excreção tem função especial para que
sais importantes não sejam perdidos, pois muita urina é produzida.
(BLANKENSTEYN, 2010).
Os ciclos de vida revelam diversos padrões comuns a vários filos, uma vez que
a maioria das espécies marinhas apresenta estratégias de vida similares, sendo a
regra geral a fecundação externa e formação de larva planctônica. Mas há exceções
a essas regras, como no caso dos anfípodos, que possuem desenvolvimento direto.
No caso de invertebrados terrestres os ciclos de vida apresentam mais estágios, com
diferentes tipos morfológicos. Os invertebrados, via de regra, possuem um ciclo de
vida curto, com duração de um ano ou mais. A visão sobre os ciclos de vida é
importante para percebemos mais aspectos da ecologia das espécies.
As figuras abaixo nos apresentam diferentes modelos de ciclo de vida de
invertebrados. A largura da faixa representa a quantidade de recursos utilizados
durante o crescimento do animal: uma faixa com largura crescente mostra a aquisição
de recursos; a utilização de recursos é indicada pelas faixas contínuas. Os períodos

20
de ovipostura são indicados por setas: as setas pequenas significam múltiplas proles
pequenas e as setas grandes significam uma única prole grande após
armazenamento de gametas.

Figura: Cladograma: (i) Espécies subanuais, com muitas gerações a cada ano; há uma diapausa
reprodutiva, que é um período de manutenção em um estágio (frequentemente também se dá como
ovo, larva ou pupa). (Adaptado de Barnes, et al.; 1995, p. 156).

Figura: Cladograma: (ii) Espécies anuais, com uma única liberação em massa dos gametas, ou como
em (iii), onde a liberação dos gametas é progressiva, por um período de vários meses. (Adaptado de
Barnes, et al.; 1995, p. 156).

21
 Figura: Cladograma: (iii) Espécies perenes que podem viver por muitos anos e acumulam recursos
nesses períodos, como nas estrelas (iv), que liberam os gametas em episódios anuais (por isso
iteróparos), com sincronicidade nas populações; (v) nas minhocas ocorrem várias pequenas desovas,
e sem sincronicidade, pois esta depende do contato entre os indivíduos; (vi) em algumas espécies
perenes, a desova ocorre apenas uma vez na vida, podendo ser no primeiro ano ou não. (Adaptado
de Barnes, et al.; 1995, p. 157).

3.3 Os invertebrados e os ecossistemas

O ambiente onde ocorrem os invertebrados são os ecossistemas, com as

comunidades biológicas compostas de espécies de vermes, moluscos, artrópodos,
vegetais e microrganismos. A visão ecossistêmica deve considerar o conceito de
estrutura trófica pois os invertebrados estão inseridos nas cadeias alimentares. O
estudo da biologia de cada grupo de animais visa descobrir qual o papel funcional
dessas espécies: onde elas se alimentam, do que se alimentam, onde e como se
reproduzem; se executam migrações, se ocupam mais de um habitat durante seu ciclo
de vida. Ou seja, a descrição do nicho ecológico delas. (BLANKENSTEYN, 2010). A
abordagem em nível de ecossistema tem objetivo de colaborar com o entendimento
22
da vida dos invertebrados na natureza e sintetizar os conteúdos sobre detalhes
anatômicos e fisiológicos que fazem parte do estudo da zoologia.

O ecossistema e sua utilidade para o homem

1. Cadeia alimentar: esse item é menos percebido comercialmente. As cadeias

alimentares que ocorrem na natureza são estruturadoras das comunidades biológicas.
Cada espécie faz parte de um nível trófico, desde os produtores primários até os
consumidores, fornecendo um serviço ambiental no sentido de ciclagem de nutrientes;
2. Preservação de ecossistemas: são as espécies de invertebrados que,
apenas com a sua presença, pode aumentar o valor paisagístico de unidades de
conservação, como recifes de corais, alguns moluscos e crustáceos;
3. Alimentação humana: coleta na natureza e cultivo: Historicamente o
homem faz uso de recursos florestais e elementos da fauna sempre foram importantes
fontes de proteínas na nossa alimentação. O homem moderno também cultiva vários
invertebrados para sua alimentação;
4. Uso medicinal: o homem tem pesquisado as propriedades medicinais de
alguns compostos, por exemplo de Poríferos como antibacterianos. Também são
feitas investigações com toxinas diversas e o uso de sanguessugas para drenagem
linfáticas e de hematomas;
5. Ecotoxicologia: em laboratório, espécies usadas para testes de qualidade
de agrotóxicos para o seu licenciamento antecedendo o lançamento no mercado. Na
natureza, algumas espécies são indicadoras de qualidade ambiental, especialmente
no caso de enriquecimento orgânico.
6. Taxonomia e filogenia: em alguns ecossistemas, os levantamentos
faunísticos ainda fornecem espécies novas para a ciência. A análise filogenética
busca explicar as relações entre os filos de animais, para entender a origem e a sua
história evolutiva. (BLANKENSTEYN, 2010).
Em suma, enfatizando que a história evolutiva dos seres vivos é relativamente
bem conhecida e os invertebrados são elementos importantes para o entendimento
dessa história. Os eumetazoários reúnem-se em dois grandes agrupamentos de
organismos, baseados no desenvolvimento embrionário: os protostômios e os
deuterostômios. Os invertebrados apresentam elevada diversidade morfológica e são

23
adaptadas as diferentes condições ambientais existentes como, os meios marinhos,
terrestres e de água doce. Essas condições ambientais influenciam nas interações
dos invertebrados nos ecossistemas e as interações ecológicas que ocorrem são
fundamentais para a manutenção da Biosfera. (BLANKENSTEYN, 2010).

4 FILO PORIFERA

O grupo chamado parazoa está entre os chamados “animais mais simples”, que
é representado, principalmente, pelo filo Porifera.
O grupo parazoa se caracteriza pelo desenvolvimento embrionário até blástula,
não possuindo órgãos, contendo somente tecidos primitivos e células especializadas.
Todos os outros filos pertencem ao grupo do eumetazoa, com tecidos bem mais
estruturados que os parazoa.
Tendo feito essas observações, seguimos afirmando que os poríferos são os
animais mais primitivos dos organismos multicelulares. O termo porífero tem a sua
origem na língua grega (poris = poro + phoros = portador), ou seja: portador de poros.
Brusca e Brusca (2005) citam 5.500 espécies conhecidas (já em algumas publicações
menos confiáveis este número pode chegar a 10.000). Os poríferos são
exclusivamente aquáticos, sendo a maioria marinha (XAVIER, 2016). Popularmente
chamados de esponjas.
Ecologicamente falando, possuem importância na cadeia alimentar de alguns
animais, servem de moradia para outros e participam dos ciclos de alguns nutrientes.
Os representantes deste filo, em sua maioria, são assimétricos (alguns podem
ser radiais), bentônicos sésseis, vivendo fixos em substratos. É um filo chamado de
primitivo, pois não possui tecidos e órgãos (nem mesmo boca e cavidade digestória)
e são acelomados. (XAVIER, 2016)
Os poríferos, em sua grande maioria, possuem um tamanho diminuto, mas
alguns podem chegar a cerca de dois metros de altura. Observe o porífero
representado na figura a seguir e compare-o ao mergulhador ao lado.

24
 Fonte: https://pt.dreamstime.com/

Como animais sésseis e fixos se alimentam? Como todos os animais sésseis

viventes no ambiente aquático, ao invés de irem atrás do alimento, o alimento vem até
eles. Os alimentos consistem em pequenas partículas orgânicas, bactérias,
dinoflagelados e seres plantônicos finos. Eles capturam este alimento filtrando a água,
todas as células alimentam-se por fagocitose.
Sobre os poríferos, Corgosinho e colaboradores comentam o seguinte:

Os Porífera ou como são mais conhecidas, as esponjas, são animais tão

peculiares que os primeiros naturalistas nem consideravam como “animais” e
sim como plantas. Só depois que descobriram que estes organismos
assimétricos e cheios de poros podiam criar correntes de água entre o seu
corpo e o meio ambiente, foram por eles considerados animais. (2010, p. 39).

As esponjas não possuem nenhum órgão ou tecido verdadeiro, e até mesmo

suas células mostram um certo grau de independência, não possuem um sistema
nervoso ou órgãos dos sentidos. Por todas essas características, são denominadas
25
como Parazoários, ou seja, um grupo paralelo ao metazoa. As esponjas variam em
tamanho desde alguns milímetros até 2 m de diâmetro, podem apresentar formas,
cores e diversas. Muitos animais (caranguejos, moluscos, ácaros e peixes) vivem
como comensais ou parasitas dentro ou sobre as esponjas, principalmente nas
esponjas maiores. (CORGOSINHO et al., 2010).
Veremos a seguir um pouco da anatomia destes poríferos para entender o
caminho que a água faz para lhes fornecer alimento.

4.1 A morfologia dos poríferos

Podemos descrever o corpo de um porífero como um cilindro oco, sendo esta

cavidade chamada de átrio ou espongiocele. Este cilindro é fechado na base e possui
uma abertura no topo, chamada de ósculo. A água passa por inúmeros poros na
parede corporal, é filtrada por diferentes células que formam esta parede, chegam ao
átrio e saem pelo ósculo. (XAVIER, 2016)

Figura: Esquema da passagem de água por dentro do corpo de um porífero

26
 As esponjas possuem basicamente três formas: asconoide, siconoide e
leuconoide.
As diferenças entre esses grupos podem ser observadas quando comparamos
os sistemas de canais internos. As asconoides basicamente não possuem canais
internos, e a água passa pelos poros diretamente ao átrio da esponja.
As do tipo siconoide se diferenciam das asconoides por apresentarem uma
parede bem mais espessa, permitindo que ocorra a formação dos canais radiais, que
são formados por coanócitos que dirigem o fluxo d’água para a espongiocele. É
interessante saber que normalmente nas primeiras fases da vida, as esponjas
siconoides podem apresentar-se como asconoides, sendo os canais formados por
evaginação posterior da parede do corpo da esponja.
Por sua vez, as esponjas leuconoides são consideradas as mais complexas,
pois apresentam câmaras flageladas, e ampliam sensivelmente a superfície de
contato com a água, o que possibilita um melhor aproveitamento dela. É provável que
esta seja a razão por normalmente este tipo de esponja apresentar tamanhos maiores,
e pela maioria das esponjas viventes serem desse tipo. Essas esponjas apresentam
maior ramificação dos canais, apresentando o que se chama de câmaras flageladas
arredondadas. Devido à ramificação dos canais, o átrio dificilmente ocorre nessas
esponjas, entretanto podem ocorrer muitos ósculos nesses animais. A figura abaixo
mostra-nos esquematicamente um corte dos três tipos arquitetônicos das esponjas.
(LIMA, 2015).

Figura – Esponjas dos tipos asconoide (1), siconoide (2) e leuconoide (3). As setas indicam o fluxo da
água nas esponjas.

Fonte: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b6/Porifera%20Types-fr.svg/350px-
Porifera%20Types-fr.svg.png

27
 No interior das esponjas, as células são organizadas de uma maneira frouxa
em uma matriz gelatinosa denominada meso hilo. Nele são encontradas várias células
amebóides, fibrinas e espículas esqueléticas. Segundo Corgosinho et al. (2010),
existem alguns tipos celulares encontrados no meso hilo, são eles:
 Pinacócitos: são células achatadas que cobrem a superfície externa e
parte das superfícies inferiores, formando a pinacoderme. As células
secretam um material de fixação da esponja no substrato. Alguns
pinacócitos são modificados em miócitos contráteis e auxiliam na
regulação da entrada de água pelos óstios;
 Coanócitos: são células ovóides com uma extremidade embebida no
meso hilo e a outra exposta. A região exposta tem contato com a água
e possui um flagelo circundado por um colarinho. O batimento do flagelo
empurra a água através do colarinho em forma de peneira. As partículas
que ficam retidas no colarinho são fagocitadas pela célula e
posteriormente passadas para células amebócitas vizinhas para que
ocorra a digestão intracelular. Os coanócitos revestem os canais e as
câmaras flageladas que se ligam com os poros de entrada de água;
 Arqueócios (amebócitos): células amebóides que se localizam no
meso hilo. São responsáveis por uma série de funções como fagocitar
partículas na pinacoderme e receber partículas dos coanócitos para
digestão, substituir e formar outros tipos celulares, como os esclerócitos
(que secretam as espículas), os espongiócitos (que secretam as fibras
de espongina), e os colêncitos (que secretam o colágeno fibrilar).

Mencionamos também os tipos de estrutura das esponjas:

 Ascon — mais simples — forma tubular, espongiocele flagelada;
 Sicon — dobramento da parede do corpo, canais flagelados;
 Leucon — alto grau de dobramento da parede do corpo – formas
variadas, câmaras flageladas.
A superfície da esponja ascon é perfurada por muitas aberturas pequenas,
chamadas óstios (ou poros incorrentes), de onde deriva o nome porífera (portador de
poros). Esses poros abrem-se dentro da cavidade interior, a espongiocele (Átrio), que
por sua vez abre-se para o exterior através do ósculo. Uma grande abertura no topo

28
do tubo. Urna corrente de água constante passa através dos poros para o interior do
átrio e sai pelo ósculo. (CORGOSINHO et al, 2010)

4.2 Reprodução dos Poríferos

Os poríferos, em sua maioria, se reproduzem assexuadamente, de três formas

(LIMA, 2015):
 Por gemulação: ocorre em esponjas de água doce, que separam
algumas células do seu corpo, formando gemas, que serão capazes de
originar novas esponjas em casos de adversidades ambientais
passageiras.
 Por regeneração: as esponjas possuem uma grande capacidade de
regeneração, pois fragmentos de seus corpos se reorganizam e por
sucessivas mitoses originam novas esponjas.
 Por brotamento: suas células realizam sucessivas mitoses e geram um
broto, que em determinado momento se desprende de sua “mãe”, fixa-
se a um substrato e gera uma nova esponja.
Como a reprodução assexuada tem a carência de proporcionar variabilidade
genética para a população de esponjas, a reprodução sexuada também se faz
presente. E embora também ocorram sexos separados (dioicas), a maioria das
esponjas é hermafrodita (monoicas).
O esperma sai de uma esponja e é levado pela corrente d’água até o interior
de outra esponja, onde os ovos são fertilizados e incubados, até atingirem o estágio
larval (flagelado) que possa se fixar em outro lugar e originar uma nova esponja,
conforme ilustrado na figura abaixo.

29
 Figura – Esquema de reprodução sexuada de uma esponja

Lima, por sua vez, oferece uma explicação mais objetiva sobre a reprodução
dos Poríferos.

Estes animais podem reproduz-se tanto sexuada como assexuadamente. A

forma assexuada mais comum é o que se chama de brotamento, onde ocorre
o crescimento de outra esponja que, com o passar do tempo, e com o
aumento, acaba por se destacar da esponja-mãe, vivendo totalmente
independente dela. É também comum que partes eventualmente arrancadas
de uma esponja possam fixar-se em alguma estrutura, vindo a formar outro
indivíduo. Outra forma é através da gemulação, sendo esta muito comum em
esponjas de água doce, que vivem em ambientes que possam secar. Nesse
caso as gêmulas são constituídas por amebócitos que ficam protegidos por
uma camada de espongina e espículas. Com a morte da esponja-mãe, as
gêmulas permanecem em estado dormente até que surjam condições
favoráveis à sobrevivência, quando “germinam” e novamente surgem novas
esponjas. Já o processo de reprodução sexuada se dá pela participação de
células sexuais masculinas e femininas (gametas), sendo estes originados a
partir de coanócitos transformados (espermatozoides). Oócitos desenvolvem-
se através de coanócitos ou amebócitos. As esponjas são vivíparas, e o
zigoto fica retido até que surja a formação de uma larva ciliar denominada
parenquímula ou anfiblástula, sendo esta muito comum em esponjas
calcárias.(LIMA, 2015, p. 43)

4.3 Classificação dos Poríferas

Segundo Corgosinho et al. (2010), os poríferos conhecidos são distribuídos em

três classes: Calcarea, Hexactinellida e Demospongiae. Para diferenciação entre as
30
classes são utilizadas características esquéticas das espículas, morfologia externa,
histologia e dados ecológicos. (CORGOSINHO et al, 2010)

Tabela: Características distintivas das três classes pertencentes ao filo Porífera; Calcarea,
Hexactinellida e Demospongiae.

A classe Demospongiae é a mais comum, representa 95% das esponjas e é a

única classe do filo Porífera que conseguiu conquistar o ambiente dulcícola. Na água
doce são encontradas fixadas em talos de plantas aquáticas, madeira ou rocha em
lagoas e riachos. As Demospongiae marinhas são bastante variadas possuem cores
vivas e formas bem interessantes. (CORGOSINHO et al, 2010)
A razão mais plausível para o sucesso das esponjas como um grupo se deve
ao fato de possuir poucos inimigos naturais. O que se deve à grande quantidade de
compostos químicos impalatáveis secretados por esses animais, além da armação
esquelética.
Em síntese, os poríferos podem ser agrupados como parazoários devido à sua
estrutura onde não apresenta sistemas verdadeiros, nem tecidos com
interdependência celular.

31
 As esponjas só passaram a ser consideradas como objeto de estudo da
zoologia quando se constatou a existência de um fluxo de água estabelecido graças
ao batimento celular.
As esponjas podem apresentar várias células, sendo os pinacócitos
responsáveis pela cobertura do “corpo”; os coanócitos, que são células flageladas, e
criam o turbilhão de água, responsável pela nutrição e respiração, e há também os
amebócitos que ingerem conteúdos alimentares e podem fabricar algumas estruturas
como as espículas.
As esponjas possuem, pelo menos, três formas de arquitetura corpórea: as
asconoides, bem simples; as siconoides, com mais ramificações; e as leuconoides,
com bastantes ramificações, canais inalantes, e outras estruturas que permitem
algumas espécies de tamanhões maiores.
O arcabouço das esponjas é bastante variáveis, sendo suas células e espículas
normalmente envoltas por fibras de espongina. Suas espículas variam muito de
composição, podendo ser silicosas ou calcárias. (LIMA, 2015).

5 FILO PLACOZOA

O nome Placozoa (do grego, plax, plakos = placa + zôon = animal) foi
estabelecido pelo zoólogo Grell em 1971.
Esse filo possui uma única espécie conhecida, Trichoplax Adhaerens (figura
abaixo). Os membros dessa espécie são pequenos animais marinhos (2-3 mm de
tamanho), os quais já foram considerados por vários autores como mesozoários ou
mesmo larvas de cnidários. O corpo desse filo é achatado e não possui simetria,
órgãos ou sistemas muscular e nervoso. Ele é formado por: (1) um epitélio dorsal de
células de revestimento e esferas brilhantes; (2) um espesso epitélio ventral contendo
células monociliadas (cilíndricas) e células glandulares não-ciliadas; e (3) um espaço
entre os epitélios contendo fluidos e células fibrosas. Os indivíduos de desse filo
posicionam sobre o alimento, liberam enzimas digestivas e absorvem os produtos
digeridos. Os placozoários podem ser animais diploblásticos. O epitélio dorsal seria
homólogo ao ectoderma, enquanto o ventral seria homólogo ao endoderma, o que
explicaria a sua função na alimentação.

32
Figura: (a) Trichoplax Adhaerens. Animal marinho achatado com 2 a 3 mm de diâmetro. (b) Corte de
um T. adhaerens mostrando a estrutura histológica.

Quanto a posição filogenética dos placozoários, estudos recentes, baseados

em dados moleculares, sugerem que os Placozoa poderiam ser o grupo-irmão do filo
Cnidaria. Portanto, eles seriam, realmente, metazoários.

6 FILO CNIDÁRIOS

O filo Cnidaria é formado por uma grande diversidade de animais aquáticos

comuns aos seres humanos, como água-viva, caravelas, anêmonas, corais, hidras,
medusas e gorgônias, a grande maioria de seres marinhos e alguns poucos
representantes de água doce. Para encontrar um cnidário com certa facilidade basta
ir à praia. No litoral da Paraíba e de outros estados do nordeste brasileiro, por
exemplo, há uma barreira de recifes construída em parte por inúmeros tipos de
incontáveis corais calcários.
O nome Cnidaria é dado pela sua característica mais importante: todos
representantes têm cnidas, estruturas celulares especiais que cobrem algumas partes
do corpo do animal e causam a irritação na nossa pele. As cnidas são usadas para
defesa e predação.

33
 Os cnidários encontram-se em duas formas básicas: o pólipo, que pode ser
séssil ou móvel bentônico (vive no substrato no fundo dos ecossistemas aquáticos) e
podem formar colônias; e a medusa, que é nadadora pelágicas (vivem na coluna
d'água). Existem espécies que só apresentam indivíduos pólipos, algumas apenas
com indivíduos medusas e outras com as duas formas de vida.
Esse filo possui boca e uma cavidade digestiva, mas não têm ânus. Possuem
sistema nervoso e muscular e dois tecidos verdadeiros, o de fora: a ectoderme, que
forma a epiderme; e o de dentro: a endoderme, que forma as paredes da cavidade
digestiva. Assim, seu plano básico é simples, parecido com o do ancestral de todos
animais com tecidos verdadeiros, que viveu há mais de 600 milhões de anos (talvez
há mais de um bilhão!), o ser do passado que deu origem a todos os animais
diblásticos e triblásticos, ou os Eumetazoa. (GUERRA, 2011).
Sobre os cnidários, Lima (2015) comenta que existem em torno de 9.000
espécies conhecidas e apresentam-se sob as mais diversas formas, sendo alguns
confundidos pelo público leigo com algas, pois apresentam duas fases de vida, sendo
uma polipoide (séssil) e outra medusoide (livre-natante). Algumas espécies são
polipoides a vida inteira, como no caso dos corais. O termo medusoide, como você
pode ter pensado, é uma alusão às medusas da mitologia greco-romana, cujos
cabelos de serpentes são associados aos tentáculos presentes nos cnidários. O corpo
de um pólipo é basicamente um tubo cuja extremidade da boca exibe também alguns
tentáculos.

Fonte: https://planetabiologia.com/

34
 Os cnidários fazem parte do imaginário quando se fala em mergulhos no mar.
As paisagens coloridas e lotadas de seres vivos, por exemplo, são possíveis devido a
eles e à associação com diversos outros seres vivos.
Com exceção de alguns animais conhecidos como hidras, que são dulcícolas,
todos os demais cnidários são marinhos e ocorrem nas águas rasas ou em formações
rochosas ou coralinas na região tropical do planeta.

6.1 Classificação dos Cnidaria

Classe Hydrozoa

Organismos polipóides e medusóides, geralmente marinhos, havendo alguns

representantes de água doce. A maioria das 3200 espécies de hidrozoários possui
tanto formas polipóides quanto medusóides em seu ciclo de vida. Quando polipóides,
podem ser coloniais (maioria) ou não. Nas formas coloniais os pólipos dão origem a
formas medusóides reprodutoras e livre-natantes (alternância de gerações). Os
pólipos são polimórficos morfológica e funcionalmente (gastrozóides para a digestão,
dactilozóides para defesa e captura de presas e gonozóides para a reprodução) nas
formas coloniais e estão interconectados pelo celênteron (homólogo à cavidade
gastrovascular das formas não coloniais). As formas meduzóides possuem velum,
canal circular, mas não possuem ropálio. As cnidas são epidérmicas nos hidrozoários
e a maioria dos Hydrozoa possui sexo separado. Os gametas surgem da epiderme. A
fecundação é normalmente interna, não havendo cópula. Os machos liberam o
esperma na água. As formas polipóides podem possuir uma cutícula quitinosa ou de
carbonato de cálcio (hidrocorais). (CORGOSINHO et al, 2010)

Classe Scyphozoa

Cerca de 200 espécies exclusivamente marinhas. Medusas geralmente livres e

de grande porte. A cavidade gástrica é percorrida por filamentos delicados que
provavelmente possuem função digestiva. Formas polipóides são pequenas e
inconspícuas. Algumas formas não possuem pólipo. As medusas se formam por
divisão assexuada (estrobilação do pólipo). As bordas da umbrela são lobadas,

35
apresentando tentáculos e órgãos do sentido. Elas não possuem velum e o manúbrio
prolonga-se em longos braços orais. Os gametas são produzidos na gastroderme.
Nematócitos presentes na ectoderme e gastroderme, geralmente sem canais
circulares. (CORGOSINHO et al, 2010)

Classe Anthozoa

Com cerca de 6500 espécies, são os cnidários conhecidos como anêmonas e

corais verdadeiros. Exclusivamente marinhos, com formas solitárias ou coloniais, não
apresentam fase medusóide. Tentáculos em número de oito ou múltiplos de seis.
Nematócitos presentes na gastroderme e epiderme. Gastroderme dividida por
mesentérios. Em suas extremidades aborais, os mesentérios possuem cordões
mesentéricos, faringe perfurada por um ou mais sulcos flagelados (sifonóglifo).
Mesogléia é espessa. Os pólipos podem reproduzir-se de forma sexuada ou
assexuada. Gametas surgem na gastroderme. (CORGOSINHO et al, 2010)

Classe Cubozoa

Marinhos, quase todas as espécies são tropicais ou subtropicais.

Extremamente tóxicas. Pólipos produzem medusa por metamorfose completa, sem
estrobilação. Corpo quase quadrangular em corte transversal. A margem do sino
dobra-se para o interior da cavidade subumbrelar, formando uma estrutura análoga
ao velum, o velarium. Tentáculos interradiais ocos (um de cada ângulo do corpo)
pendem de estruturas em forma de lâmina denominadas pedálias. (CORGOSINHO et
al, 2010).

6.2 A reprodução dos Cnidários

A reprodução dos cnidários pode ser assexuada por brotamento ou sexuada,

quando os gametas são liberados na água, ocorrendo a fecundação externa. É
facilmente observada a alternância de gerações, variando entre pólipos e medusas.

36
 Figura: Alternância de gerações e de forma de reprodução de um cnidário

A principal forma de reprodução entre os cnidários é a assexuada, através de

brotamento de novos indivíduos de indivíduos paternais. Isso é mais frequentemente
com os pólipos, sendo que as colônias são todas construídas a partir de poucos
indivíduos que vão se dividindo e multiplicando a colônia. No caso das colônias de
hidrozoários, os novos pólipos vão brotando a partir das hastes, enquanto que, nos
corais, o indivíduo sofre uma fissão longitudinal, produzindo dois indivíduos.
Guerra et al (2011) explica como ocorre esse processo de reprodução:

Nas espécies que possuem indivíduos pólipos e medusas, ocorre a

alternância de gerações, ou seja, os pólipos produzem filhos medusas, e a
medusas produzem filhos pólipos. Nesse caso, os pólipos dão origem a novos
indivíduos medusas por fissão. As medusas são os indivíduos sexuados: elas
produzem gametas a partir da célula da gastroderme, sendo mais comum as
espécies dióicas, ou seja, cada indivíduo com um sexo. Os gametas são
liberados pela boca na água do mar. Quando se encontram, ou na coluna
d'água, ou na cavidade digestiva da fêmea, ocorre a fecundação. O embrião
se desenvolve em uma larva plânula que nada até se fixar em um substrato
adequado e se desenvolver em um novo pólipo.

37
7 FILO CTENÓPHORA

Trata-se de um filo composto por animais de simetria radial primária, e possuem

menos de 100 espécies conhecidas, ocorrendo em todos os mares. Os ctenóphoros
têm oito fileiras de placas semelhantes a pentes, usadas para locomoção. Eles
também não têm nematocistos, exceto uma única espécie (Haeckelia rubra).
Ainda são pouco conhecidos e pesquisados, provavelmente pelo fato de serem
pouco perceptíveis quando aparecem nas praias, lembrando uma simples gosma
gelatinosa com algumas fileiras fracamente fluorescentes, pois são bioluminescentes.
(LIMA, 2015).
Os ctenóphoros são animais marinhos planctônicos, vivendo à deriva na coluna
d'água. São muito semelhantes as medusas dos cnidários por serem gelatinosos e
translúcidos. O plano básico do corpo também é parecido com o dos cnidários, com a
diferença de que possuem uma camada completamente celular entre a epiderme e a
gastroderme, o mesênquima (ao invés de uma mesogléia) e possuem “poros anais”,
pequenas saídas do tubo digestivo, no lado oposto da boca.
Geralmente têm um formato oval, contém oito fileiras longitudinais de cílios no
corpo (estes são os ctenos = pentes; phora = portador) e dois longos tentáculos
adesivos que saem do lado do corpo. Esses tentáculos são utilizados para predar uma
grande variedade de animais e protistas planctônicos.
Eles podem ser encontrados na praia, sendo carregado pelas ondas e muitas
vezes seus cílios são iridescentes, fazendo sua chegada um belo espetáculo, ainda
mais quando estão em grande abundância. (GUERRA et al, 2011).

38
 Fonte: https://www.shutterstock.com/

Os ctenóphoros apresentam somente algumas similaridades superficiais com

os Cnidários; notadamente uma simetria radial ou birradial, um corpo gelatinoso,
sistemas de canais gastrodérmicos e, como alguns Cnidários, bioluminescência. No
entanto, divergem grandemente dos Cnidários por locomoverem-se por meio do
batimento sincronizado de feixes de cílios compostos distibuídos em faixas
longitudinais ao longo do corpo. Além do mais, os ctenóphoros possuem uma
estrutura, usada na defesa e captura de presas, denominada coloblasto. Os
nematocistos são complexas organelas intracelulares. Já os coloblastos não possuem
qualquer tipo de estrutura ejetável. O que se vê na cabeça das células do coloblasto
são pequenos grânulos periferais contendo substância mucosa pegajosa. Os
coloblastos não apresentam qualquer similaridade ontogenética ou mesmo superficial
com os cnidoblastos, o que inviabiliza qualquer hipótese de homologia entre essas
estruturas. São formados continuamente pelas células ectodérmicas da região basal
dos tentáculos. (CORGOSINHO et al, 2010).
Os ctenóphoros estão divididos em duas classes, facilmente distintas. A
primeira é a classe Tentaculata, cuja principal característica é como o próprio nome
39
diz, “a presença de tentáculos”, enquanto a classe Nuda não os apresenta. (LIMA,
2015).

Figura: Exemplo de um ctenóphoro típico.

Fonte: http:// www.marlin.ac.uk

8 FILO PLATYHELMINTHES

Este filo é formado por animais com o corpo achatado dorso-ventralmente (do
grego, platys = achatado + helminthes = verme). Correspondem a um grupo de 20 mil
espécies conhecidas (BRUSCA; BRUSCA, 2005). Representam os helmintos mais
primitivos e podem ser de vida livre, ectoparasitas (vivem do lado de fora do
hospedeiro) ou endoparasitas (vivem no lado de dentro do hospedeiro). A sua grande
maioria é de porte pequeno, medindo entre milímetros até poucos centímetros, mas
podem ser encontrados animais com mais de um metro de comprimento. (XAVIER,
2016).

40
 Esses animais são vermiformes comuns que vivem no mar, água doce e em
ambientes terrestres úmidos. O filo tem importantes representantes parasitas de
outros animais, como as solitárias (Taenia) e o Schistosoma, que causam doenças
comuns no Brasil. Os de vida livre são chamados normalmente de planárias, podendo
ser aquáticas ou animais que vivem nas florestas, de todos os tamanhos e algumas
extremamente coloridas.
Esses animais pertencem ao grande clado Bilateria, abrangendo os vermes, os
insetos, os moluscos e os vertebrados (nós também!), por exemplo. A condição
bilateral favoreceu a imensa diversificação dos animais, com aproximadamente um
milhão de espécies viventes. Com a simetria bilateral, os animais começaram a se
locomover para frente, o que ocasionou, evolutivamente, a aquisição da cabeça, tão
importante em animais mais complexos.
Esses animais contém um tubo digestivo complexo, possuem boca, mas não
possuem ânus. Possuem estruturas especializadas para excreção e reprodução,
assim como um sistema nervoso central e cefalização (estruturas sensoriais e gânglio
na frente) e tecidos musculares formando feixes.
Todos os animais bilaterais (do clado Bilateria) também são triblásticos,
possuindo ectoderme e endoderme (como os Cnidaria), mas também uma
mesoderme; este último é um tecido entre a ectoderme e a endoderme. Os
platelmintos têm um plano básico semelhante ao do ancestral de todos os Bilateria,
ainda que muitos deles tenham se modificado bastante evolutivamente,
principalmente os parasitas. (GUERRA, 2011).
Existem um grande interesse por parte da parasitologia no conhecimento da
biologia desses animais, pois alguns deles são responsáveis por algumas doenças,
sendo que umas são capazes inclusive de levar à morte os portadores delas. (LIMA,
2015).

8.1 Características gerais

Os membros do filo Platyhelminthes são conhecidos popularmente como

“vermes chatos”, porque a maioria deles possui corpo achatado dorso-ventralmente
(figura abaixo). Dentre os milhares de espécies conhecidas deste filo estão
importantes parasitos humanos e dos animais, como os Schistosoma spp.,

41
causadores das esquistossomoses, as Taenias spp. são causadoras da teníase e da
cisticercose. Dividem-se em quatro classes, sendo três parasitas (Trematoda,
Monogenea e Cestoda) e uma predominantemente de vida livre (Turbellaria).
Comparados com os táxons estudados até o momento, os platelmintos exibem vários
dos mais importantes avanços encontrados no reino animal. (CORGOSINHO et al,
2010).

Figura: Desenho esquemático de um Turbellaria, mostrando os sistemas nervoso e digestivo.

Fonte: Modificado de Andreas Neudecker.

Corgosinho et al. (2010) comenta que estes são os primeiros animais que
apresentam três folhetos germinativos, além do ectoderma e endoderma. Apresentam
um novo folheto germinativo originado da diferenciação do endoderma, chamado
mesoderma, corroborando com o que fora afirmado na página anterior.
Os platelmintos também são os primeiros a exibir simetria bilateral na fase
adulta. Na simetria bilateral somente um plano divide o corpo do animal em duas
partes, uma imagem no espelho da outra (figura abaixo). Este plano é chamado de
plano sagital.

42
 Figura: A mosca Eristalis alleni, mostrando o plano sagital dividindo seu corpo em duas partes

Fonte: USDA.

O surgimento da simetria bilateral promoveu uma mudança na posição dos

órgãos dos sentidos, que passam a se localizar na parte anterior do animal, uma vez
que este, possuindo polarização corporal anterior e posterior, passa a explorar o
ambiente em um sentido somente, diferente dos animais com simetria radial, que
exploram o ambiente em todos os sentidos. A concentração dos órgãos dos sentidos
e do sistema nervoso na parte anterior do corpo do animal é chamada de cefalização.
Os platelmintos possuem um sistema nervoso cefalizado, possuindo um
gânglio cerebral anterior, de onde partem quatro cordões nervosos longitudinais que
se interconectam. Os platelmintos não possuem nenhuma cavidade corporal além do
tubo digestivo (que alguns nem possuem!), sendo chamados por isso de acelomados.
Não possuem também nenhum tipo de sistema circulatório ou respiratório
especializado, todo transporte de nutrientes e as trocas gasosas são feitas por
difusão. As substâncias só podem ser transportadas por difusão em pequenas
distâncias, por esse motivo estes vermes são sempre achatados ou muito pequenos.
(CORGOSINHO et al, 2010)
O espaço corporal entre a epiderme e o tubo digestivo será preenchido por um
tecido de origem mesodérmica, chamado parênquima (figura abaixo).

43
 Figura: Corte longitudinal de uma planária.

Fonte: Modificado de Ivy Livingstone/Biodidac.

Os platelmintos que possuem tubo digestivo não apresentam ânus, e os seus

dejetos são eliminados pela boca ou em ânus temporários, como ocorre em
platelmintos de intestino muito ramificado como os Polycladidas. (CORGOSINHO et
al, 2010)
Sua excreção é realizada por protonefrídios, que são estruturas compostas por
células ciliadas chamadas células flamas, que coletam os dejetos nitrogenados,
direcionando para canais que desembocam em poros no corpo do animal.

8.2 A classificação

O filo dos platelmintos pode ser dividido em três classes: Turbellaria (animais
de vida livre), Trematoda e Cestoidea (animais parasitas). Vejamos um pouco mais
sobre cada uma delas.

Classe Turbellaria

Conhecidos como planárias, os turbelários podem ser livre-natantes ou

rastejantes, em tamanhos adultos que podem atingir até 50 cm de comprimento.
Embora agrupados em uma mesma classe, esses animais divergem tanto entre si,
que alguns autores propõem que muitos deles não têm ancestralidade comum, e
sugerem ainda que existem alguns turbelários mais aparentados de platelmintos de
outras classes. (LIMA, 2015)

44
 Os turbelários podem ser identificados principalmente pelo longo e ramificado
intestino e pela faringe facilmente visível em alguns de seus representantes.
Em sua maioria são carnívoros, podendo inclusive serem encontrados em
corpos de animais em decomposição que afundam na água. Outros são predadores
e em sua dieta constam animais como ostras e ascídias. Algumas que se alimentam
de animais usam estratégias surpreendentes, usando o pênis, que é afiado como uma
lâmina para apunhalarem suas presas. Porém deve ficar claro que nem todos são
predadores, pois alguns se alimentam de microalgas. (LIMA, 2015)
A reprodução desses animais é um dos exemplos de reprodução assexuada
mais conhecida entre os animais, pois, principalmente, as espécies de água doce têm
a capacidade de realizarem brotamento e até mesmo fissão transversal. Essa
reprodução é também chamada de paratomia e lembra o processo de formação de
estróbilos nas medusas cifozoárias, estudadas na unidade anterior.
Esse processo pode ocorrer naturalmente ou mesmo de forma artificial. E cada
uma das partes separadas sofre regeneração, formando cada uma, um novo
organismo.
É necessário também ser enfatizado que também ocorre reprodução sexuada
nesses animais, e nesse caso, a grande maioria dos animais é monoica, ou seja, são
hermafroditas, e possuem fecundação interna. Nelas não há formação de larvas,
portanto o desenvolvimento é direto. A fecundação é do tipo cruzada, envolvendo a
fecundação dos dois organismos participantes, e na hora da cópula, os vermes
pressionam as regiões genitais ventrais um contra o outro. (LIMA, 2015)

Classe Trematoda

São vermes parasitas. Podem ser ecto ou endoparasitas. Geralmente

apresentam corpo chato, em formato de folha, ovoides ou até filiforme. Possuem uma
ou duas ventosas, podendo ser bem desenvolvidas ou atrofiadas, as quais
representam órgãos de fixação e locomoção. A superfície do corpo existente é
revestida por uma cutícula. O aparelho digestório é incompleto e formado por: boca,
pré-faringe, faringe, esôfago e intestino. O sistema nervoso é constituído por um
conjunto de gânglios que formam um anel em torno do esôfago, emitindo nervos para
as diversas partes do organismo. Geralmente hermafroditas, os dois sistemas macho

45
e fêmea se abrindo em uma cavidade: o átrio genital. Com raras exceções existem
trematódeos com aberturas genitais separadas ou com sexos separados;
apresentando dimorfismo sexual. O representante mais conhecido desta classe é o
Schistossoma mansoni (esquistossomo), causador da esquistossomose. Este
parasita apresenta os dois sexos separados (dioicos), onde a fêmea mede em torno
de 1,5 cm e o macho de 0,6 a 1 cm. A fecundação é cruzada e interna, quando a
fêmea se liga ao macho por um canal conhecido como ginecóforo. Outro
representante desta classe é a Fasciola hepatica, parasita comum no fígado de
ovelhas e no gado. (XAVIER, 2016)
O homem é seu hospedeiro definitivo. Quando infectado, as fezes do homem
chegam à água com os ovos, que vão eclodir o miracídio, uma larva ciliada que vai
infectar o caramujo, que é o hospedeiro intermediário. Do caramujo surgem as larvas
cercárias, que penetram na pele do homem. No homem, elas entram na corrente
sanguínea e podem se deslocar para diferentes partes do corpo e acabam sendo
eliminadas pelas fezes, reiniciando o ciclo. As infecções por esses vermes causam
uma doença grave, conhecida como esquistossomose. (XAVIER, 2016)

Classe Cestoidea
Este é o grupo mais conhecidos dentre todos os chamados “vermes chatos”.
Todos são endoparasitas e podem ser encontrados tanto em animais invertebrados,
como também em vertebrados.
Popularmente conhecidos como tênias ou solitárias, são animais de grande
interesse médico, pois podem ocasionar doenças gravíssimas como a cisticercose.
Os cestódios são os maiores platelmintos que se conhece, com espécies que podem
chegar a 15 m de comprimento, caracterizando-se por possuírem uma região
identificada como cabeça, chamada de escólex, onde podem ser encontrados
ganchos e ventosas que irão auxiliar os parasitas a fixarem-se nos corpos dos seus
hospedeiros. Logo abaixo do escólex, existe o colo do animal, também chamado por
algumas pessoas de “pescoço”, e a partir dele origina-se o corpo do animal, também
chamado por alguns de estróbilo, devido à sua subdivisão em segmentos, do mesmo
modo como ocorre lá nos cnidários cifozoários. (LIMA, 2015)
Seu ciclo normalmente envolve uma relação predador-presa: o hospedeiro
intermediário é predado pelo hospedeiro definitivo. O hospedeiro definitivo é sempre

46
um vertebrado, e abrigará os vermes adultos em seu tubo digestivo. Estes vermes se
desenvolvem se alimentando do alimento pré-digerido de seus hospedeiros.
As proglotes amadurecem sexualmente e ocorre a fecundação, que pode ser
entre proglotes de diferentes indivíduos, entre proglotes diferentes do mesmo
indivíduo e por autofecundação. A fecundação cruzada ocorre com o cirro (órgão
copulador) de cada proglote penetrando no poro genital da outra, liberando os
espermatozóides. As proglotes fecundadas se tornam grávidas, com o útero cheio de
ovos e se destacam do corpo do verme, saindo para o ambiente externo com as fezes.
Uma vez no ambiente externo, estes ovos têm de ser ingeridos por um hospedeiro
intermediário. Uma vez dentro deste hospedeiro, o ovo eclode liberando um embrião
que se transforma em uma larva nos tecidos ou cavidades corporais do hospedeiro
intermediário. Este hospedeiro pode ser um vertebrado, como o bovino para a Taenia
saginata humana, ou um artrópode como a pulga no ciclo do Dypilidium caninum dos
cães.
As larvas recebem nomes diferentes de acordo com a sua morfologia, por
exemplo, as larvas de Taenia spp. são chamadas de cisticercos, as larvas do D.
caninum e do Hymenolepis spp. são chamadas de larvas cisticercóides. O hospedeiro
definitivo se infecta ingerindo estas larvas nos tecidos do hospedeiro intermediário ou
ingerindo todo o hospedeiro intermediário com larvas em suas cavidades (como os
cães e as pulgas). (CORGOSINHO et al, 2010)
A figura a seguir mostra o ciclo das tênias humanas, que usaremos de exemplo.

Fonte: https://www.tuasaude.com/
47
 Xavier (2016, p. 88) oferece a seguinte contribuição sobre o assunto:

As tênias podem causar duas infecções graves: teníase e cisticercose. A

teníase é uma doença causada pela presença da forma adulta de T. saginata
ou T. solium no intestino delgado do hospedeiro definitivo (o homem). Já a
cisticercose é provocada pelas larvas dos vermes, através do consumo de
alimentos contaminados como frutas, verduras e hortaliças não higienizadas
corretamente. Nessa doença, o homem ingere os ovos a partir de alimentos
ou água contaminada que percorrem o sistema digestório até alcançar a
corrente sanguínea podendo instalar-se em diferentes tecidos do corpo
humano como músculos, coração e olhos sob a forma de cisticerco (larva).
Se o cérebro for atingido, a doença passa a se chamar neurocisticercose.

Quadro de diagnose
 Animais vermiformes achatados dorso-ventralmente;
 Triblásticos, bilaterais, cefalizados, sem cavidade interna, exceto o tubo
digestivo;
 Tubo digestivo incompleto, mas bem desenvolvido, com boca e sem
ânus;
 Sistema nervoso com gânglios anteriores e cordões nervosos
longitudinais, ligados por menores transversais;
 Presença de estruturas excretoras simples, os protonefrídios;
 Musculatura em camadas, de origem mesodérmica;
 Representantes marinhos, de água doce e terrestres, de vida livre e
parasitas;
 Mais de 20.000 espécies.

9 FILO NEMERTEA

Os nemertíneos são aproximadamente 900 espécies descritas de vermes

celomados, com forma do corpo que varia de cilíndrica a achatada dorsoventralmente.
São vermes predominantemente marinhos, em sua maioria bentônicos, habitantes de
águas rasas temperadas. Vivem sob conchas ou rochas, em abrigos no lodo ou areia,
ou recobertos por lodo ou ainda, vivendo dentro de tubos. Apenas um gênero de água
doce e um gênero terrícola foram registrados, ambos em regiões tropicais e
48
subtropicais. Há algumas espécies de nemertíneos parasitas ou comensais nas
cavidades internas de caranguejos, moluscos e tunicados. (MOREIRA, 2009).
Não faz muito tempo estes vermes eram considerados acelomados. Entretanto,
sempre foi notória a presença de uma cavidade para alojar a probóscide, quando
recolhida. A probóscide é uma espécie de tromba característica destes vermes. O
estudo da ontogenia destes animais revelou a natureza celomática desta cavidade e,
assim, passaram a ser considerados vermes eucelomados. (MOREIRA, 2009).

9.1 Estrutura corporal e suporte

O corpo dos nemertíneos tem um tamanho que pode variar de alguns

milímetros a dois metros de comprimento (em média 20 cm). A porção anterior
apresenta lóbulos laterais, tornando-a cordiforme ou lanceolada. A parede do corpo é
composta por uma epiderme ciliada que apresenta glândulas secretoras de muco.
Estas glândulas podem estar dispersas ou dispostas em aglomerados que
desembocam através de dutos para o exterior. Algumas espécies possuem rabditos
na epiderme como os platelmintes. Abaixo da epiderme encontra-se a derme de tecido
conjuntivo. Logo abaixo, a musculatura da parede corporal é composta de músculos
lisos em disposição circular ou longitudinal, dispostos entre duas ou três camadas. A
posição relativa das camadas musculares varia entre os grupos de nemertíneos. Os
paleonemertíneos possuem uma camada circular externa, uma camada longitudinal
média e uma camada circular interna. A camada circular interna pode estar ausente
em alguns paleonemertíneos. Nos heteronemertíneos, o padrão de distribuição
muscular está invertido: duas camadas longitudinais, uma externa e uma interna,
envolvendo uma camada circular média. Nos hoplonemertíneos e bdelonemertíneos,
a musculatura é composta apenas por duas camadas, uma circular externa e outra
longitudinal interna. (MOREIRA, 2009).

49
 Figura – Um heteronemertíneo em corte transversal.

Abaixo da musculatura há um mesênquima que preenche espaços entre a

parede do corpo e o intestino. Faixas de músculos parenquimáticos conectam a
parede dorsal à ventral.

9.2 Locomoção e alimentação

Os nemertíneos, semelhantes aos platelmintes, locomovem-se sobre o

substrato através do batimento ciliar sobre muco secretado pelo epitélio ventral e por
contrações musculares. Algumas espécies também nadam por intermédio de
ondulações corporais. (MOREIRA, 2009).
A característica que distingue o grupo é uma probóscide. Esta estrutura é um
tubo longo e que pode ser retraído para dentro de uma cavidade de fundo cego e
cheia de fluido denominada rincocele. A retração é realizada pela contração de um

50
músculo retrator que tem origem no fundo da rincocele e se insere na extremidade
distal da probóscide. Primariamente, a probóscide se everte através de um pequeno
canal denominado rincodeu que se abre na extremidade anterior do corpo. A
probóscide pode ser simples ou armada com um estilete na extremidade distal externa
bulbosa.

Figura – Nemertea em corte longitudinal, mostrando sua estrutura interna. (A) Um heteronemertíneo.
(B) Um hoplonemertíneo.

A maioria dos nemertíneos são predadores (carnívoros e saprófagos) de

anelídeos, moluscos e crustáceos.

9.3 Reprodução e Desenvolvimento

Não é raro encontrar entre os nemertíneos reprodução assexuada através de

fragmentação do corpo, seguida de regeneração. Em sua maioria, os “vermes tromba”
são animais dioicos. Em algumas espécies (dulcícolas e terrícolas) há
hermafroditismo. (MOREIRA, 2009).

51
 9.4 Classificação

O filo Nemertea é subdividido em duas classes, de acordo com a presença de

estilete na probóscide e a conexão do aparelho digestivo e da probóscide.
Classe Anopla. Nemertíneos desarmados (probóscide sem estilete) com a
boca subterminal separada do poro da probóscide (aparelhos digestivo e probocídico
separados). Anopla é dividida em duas ordens distinguidas pelo padrão da
musculatura e posição dos cordões nervosos (Ordem Palaeonemertea e Ordem
Heteronemertea).
Classe Enopla. Nemertíneos primariamente armados (com estilete na
probóscide), com conexão anterior entre o aparelho da probóscide e a porção anterior
do trato digestivo. (MOREIRA, 2009).

10 FILO ROTIFERA

É um filo com 1.500 espécies conhecidas, de animais diminutos, com o

tamanho de 0,1 a 1mm de comprimento, sendo que alguns podem chegar a 3 mm.
Seu corpo possui aproximadamente mil células. São triblásticos e pseudocelomados.
Os rotíferos são vermes microscópicos muito comuns na água doce e no mar,
podendo ser encontrados em pequenas poças d'água ou em solos úmidos de
florestas. Eles possuem coroas ciliares na extremidade anterior, que batem de forma
sincronizada, que se assemelham a rodas girando rapidamente (daí o nome do filo),
que servem para a natação. Esses animais têm o plano básico muito parecido com os
dos Nematoda, exceto pela coroa e uma mandíbula interna que serve para triturar o
alimento. (GUERRA et al, 2011).
De acordo com Xavier (2016, p. 76), são exclusivamente aquáticos, sendo a
maioria dulcícola (água doce). São zooplanctônicos (o principal filo dentro deste
grupo), e são importantes na reciclagem de nutrientes do ambiente em que vivem.
Podem se reproduzir assexuadamente por partenogênese (as fêmeas) ou
sexualmente, sendo dioicos.

52
 Os rotíferos possuem uma cavidade corporal preenchida por líquido, como
todos os blastocelomados; intestino completo; epiderme sincicial, mas com um
número pré-determinado de núcleos (eutelia).

Figura: A. O rotífero rastejante Habrotrocha rosa. B. O rotífero planctônico Brachionus

calyciflorus.

Fonte: Foto de http://en.wikipedia.org/wiki/User:Rkitko.

Os rotíferos possuem um corpo divido em três partes: cabeça, tronco e pé. Na

cabeça ficam os órgãos ciliados (coroa ou corona), que variam muito em morfologia
dentro do filo, podendo ser mais desenvolvidos em algumas espécies e mais simples
em outras. Logo após a coroa fica a boca, que em rotíferos filtradores recebe o fluxo
de água produzido pelos órgãos ciliados. Abaixo da boca está uma faringe modificada
e característica do filo chamada mástax. O mástax é formado por duas partes
chamadas trofos, que tem morfologia distinta nas diferentes espécies, sendo
importantes na taxonomia do grupo. Essa morfologia reflete o tipo de alimentação do
rotífero, pode ser usada para triturar, pinçar plantas, ou mesmo para capturar presas.
(CORGOSINHO et al, 2010)

53
 Figura: Morfologia geral de um rotífero.

Fonte: Modificado de Ivy Livingstone – Biodidac

Seguindo o mástax estão as glândulas salivares, que podem funcionar como

lubrificantes para o movimento do mástax ou secretar enzimas digestivas. A digestão
começa no mástax e é completada extracelularmente no estômago, com auxílio das
enzimas produzidas nas glândulas gástricas.
Esses animais não possuem órgãos especiais para o transporte de substâncias
ou trocas gasosas. O líquido que preenche o blastoceloma serve como meio para
circulação dentro do corpo, ajudado por contrações musculares corporais.

54
 A excreção é feita através de protonefrídios, normalmente um par, que se
conectam a uma bexiga que desemboca na cloaca. Este sistema protonefridial tem
uma função primariamente osmoreguladora, principalmente nas espécies de água
doce. (CORGOSINHO et al, 2010)
Uma interessante característica adaptativa para os rotíferos que utilizam corpos
d’água temporários é a capacidade de dormência. Os rotíferos conseguem, depois de
dessecados, resistir por anos em um estado de dormência, reativando seu
metabolismo após a reidratação.
O gânglio cerebral dos rotíferos localiza-se dorsalmente ao mástax e dele
partem dois grandes cordões nervosos longitudinais ventrais e dorsais. A área da
coroa abriga cerdas sensitivas e algumas vezes pequenos poros quimioreceptores.
Algo que ainda intriga muitos pesquisadores é a reprodução desse filo, uma
vez que a maioria das espécies é partenogenética (fêmeas que procriam sem precisar
de machos que as fecundem).
Hoje já se sabe que em certas espécies os machos só são gerados em
situações de estresse, como o dessecamento do corpo d’água na seca. Quando as
fêmeas partenogenéticas recebem estímulos do ambiente indicando condições
adversas, começam a produzir ovos haplóides (n) além dos ovos diplóides (2n) que
normalmente dão origem a outras fêmeas. Estes ovos haplóides darão origem a
machos, que copularão com as fêmeas que estão produzindo ovos haplóides e os
fecundarão, dando origem a um ovo diplóide com a casca dura, chamado ovo
dormente. Este ovo resiste à dessecação e eclodirá quando for reidratado, dando
origem às fêmeas, que enquanto as condições forem favoráveis só colocarão ovos
2n, voltando a produzir ovos haplóides quando as condições forem adversas.
(CORGOSINHO et al, 2010)

55
 Figura: Ciclo do rotífero Brachionus plicatilis demonstrando a reprodução assexuada e sexuada e a
formação dos ovos dormentes

Fonte: Modificado de Denekamp et al. BMC Genomics 2009 10: 108 doi:10.1186/1471-2164-10-108

11 FILO GASTROTRICHA

Os gastrótricos têm seu nome derivado do grego e significa, literalmente: “pelos

na barriga”. Eles são animais pequenos e lembram os rotíferos, porém, neles não se

56
acha a coroa ciliada. Podem ser encontrados em águas doces e salgadas, mas
somente algumas espécies são eurialinas. (LIMA, 2015)

Fonte: https://www.ucm.es/

O filo Gastrotricha é composto por microinvertebrados aquáticos, geralmente

entre 200 e 500 μm de comprimento (mas podendo ter representantes de 80 a 3500
μm), considerados componentes importantes e constantes da região bentônica, em
habitats marinhos e de água doce (CERCA et al., 2018). São considerados animais
meiofaunais (organismos que podem passar por uma peneira de 0,5 mm a 1 mm, mas
são retidos por peneiras de 0,044 - 0,063 mm), mas não exclusivamente pois vários
representantes, quando adultos (principalmente os representantes marinhos), podem
chegar à um tamanho maior (GIERE, 2009).
57
 Os membros desse filo são hipotetizados como um importante elo entre a fauna
microbiana e os invertebrados maiores de habitats aquáticos. Alimentam-se de
bactérias, algas, protozoários, detritos e pequenas partículas orgânicas, que são
sugadas pela boca por meio de contrações da faringe (KÅNNEBY & HOCHBERG,
2015). A meiofauna está presente não apenas entre os grãos de areia, mas também
nos sedimentos de fundo macio como, por exemplo, fundos lamaçados de rios. Ainda
que que a maioria desses animais se concentre no centímetro superior dos extratos
do sedimento, a meiofauna pode penetrar bem abaixo, especialmente na areia. São
características da meiofauna apresentar muitos descendentes, ter um curto ciclo de
vida, ausência de estágios de dispersão e possuir uma limitada capacidade de
natação (TODARO et al., 2003; GARRAFFONI et al., 2016).
O grupo dos Gastrotricha ainda está sendo conhecido, possivelmente devido
ao seu diminuto tamanho e fragilidade do corpo, o que torna difícil o seu estudo. O
estudo taxonômico desse grupo teve início há pouco menos de 250 anos, por Müller
(1773). Entretanto, o conhecimento mais recente provém de uma das maiores
contribuições para o grupo, que é derivado principalmente do trabalho de Remane,
que em 1936 realizou um estudo com todo o conhecimento sobre a sistemática do
grupo (BOADEN, 1963).
De acordo com Todaro (2019), atualmente, o filo Gastrotricha contém cerca de
850 espécies descritas no mundo, com representantes dulcícolas, marinhos e
estuarinos. Tradicionalmente, o táxon é dividido em duas ordens: Macrodasyida e
Chaetonotida.
A ordem Macrodasyida é composta atualmente por 365 espécies descritas, que
estão classificadas em 35 gêneros e 10 famílias (TODARO, 2019). Entre as 10 famílias
pertencentes a esta ordem, Thaumastodermatidae se destaca como a família mais
especiosa. Tal família é dividida em duas subfamílias: Thaumastodermatinae - a qual
é formada pelos gêneros Hemidasys, Oregodasys, Pseudostomella, Ptychostomella,
Tetranchyroderma e Thaumastoderma, e Diplodasyinae – na qual se encontra
Acanthodasys e Diplodasys (TODARO et al., 2011b).
Os membros da subfamília Diplodasyinae são diferenciados, principalmente,
por apresentarem testículos pareados e órgão frontal e caudal anatomicamente e
funcionalmente disjuntos (TODARO & HUMMON, 2008). Baseado nisso, dentro desta
subfamília, o gênero Acanthodasys, é caracterizado por apresentar o corpo coberto

58
por uma cutícula composta de escamas com espinhos (chamados de “uniancres”),
presença de poros faríngeos e, geralmente, vários tubos adesivos presentes nas
partes anterior, lateral e posterior do corpo (BALSAMO et al., 2015).
Já a ordem Chaetonotida possui mais de 450 espécies com uma forma geral
de corpo chamada de “pino de boliche”, habitam em sua maioria a água doce (apenas
um terço das espécies são marinhas), sendo um componente comum do bentos, do
perifíton e, em menor grau, do intersticial.

Figura: A) e B) Gastrótrico generalizado da ordem Macrodasyda e C) e D) Gastrótrico generalizado da

ordem Chaetonida

Os gastrótricos, de modo geral, são incolores; via de regra os representantes

da ordem Macrodasyida são maiores (200–3000 µm de comprimento) e mais
volumosos do que os da ordem Chaetonotida, e ambos possuem o lado ventral do
corpo composto por cílios locomotores (o que dá o nome ao grupo: do grego gaster =
estômago + trichos = pêlo).

59
 Os 13 representantes da ordem Macrodasyida possuem a aparência
“vermiforme”, o lúmen da faringe na forma de “Y” invertido e são hermafroditas
(KIENEKE & SCHMIDT-RHAESA, 2014).
Já os quetonotídeos são caracterizados por apresentarem uma constrição no
pescoço que separa a cabeça da região do tronco, placas cuticulares na região da
cabeça, tufos cefálicos sensitivos (em alguns casos) e, na maioria das espécies, uma
furca de tubos adesivos na extremidade da região posterior (Kånneby & Hochberg,
2015). São animais pequenos (60-770 µm de comprimento) e possuem poucos tubos
adesivos (apenas na extremidade posterior). Possuem o lúmen da faringe na forma
de “Y” e se reproduzem majoritariamente por partenogênese (quando a reprodução
ocorre sem a fertilização por parte do macho) (KÅNNEBY & HOCHBERG, 2015).
Estruturas cuticulares são extremamente importantes na identificação de
espécies, são encontradas nos representantes das duas ordens e consistem em
escamas e espinhos de diferentes formas e tamanhos (KÅNNEBY & HOCHBERG,
2015).
No decorrer das pesquisas dos gastrótricos, devido à presença de especialistas
alocados principalmente em universidades europeias, foi natural que os organismos
marinhos e dulcícolas fossem mais conhecidos nesse continente. Alguns países,
principalmente no Hemisfério Sul, com a presença de uma área substancial de terra,
como o Brasil, receberam atenção significativa, enquanto outros, como Argentina,
Austrália, Índia e a maior parte da África, receberam apenas estudos superficiais. O
grupo possui uma distribuição geográfica considerada cosmopolita, onde este tem
sido relatado em todos os principais continentes (KÅNNEBY & HOCHBERG, 2015).
No final do século passado os habitats marinhos do Brasil eram desconhecidos
para a fauna de Gastrotricha. Porém, estudos mais recentes revelaram uma
diversidade ainda não conhecida do grupo ao longo das costas do norte do estado de
São Paulo, ao sul do estado do Rio de Janeiro e no litoral sul do Estado da Bahia e
Espírito Santo, respectivamente (GARRAFFONI et al., 2016, 2017).
Há certos parâmetros que influenciam na composição e distribuição dos
gastrótricos brasileiros. De acordo com Garraffoni et al. (2016), pode-se observar que
a composição das espécies marinhas de Gastrotricha e a sua diversidade estão
correlacionadas com a localização, área de maré e tamanho médio dos grãos no
sedimento em que se encontram. Diferentes espécies são adaptadas a tamanhos

60
específicos de grãos devido a pressões seletivas associadas com certas
características morfológicas (por exemplo, número e posição de tubos adesivos e
forma do corpo).

12 FILO KINORHYNCHA

Filo exclusivamente marinhos, de vida livre, e têm seus hábitos de vida restritos
ao sedimento durante todos os seus estágios de desenvolvimento. Seu tamanho pode
variar de 0,13 mm a 1,04 mm (NEUHAUS, 2013). Seu corpo é constituído pela cabeça,
a qual possui uma boca cônica projetável, pescoço formado por pequenas placas e
tronco com onze segmentos constituídos por placas ou anéis cuticulares
(SØRENSEN; PARDOS, 2008). Karl Zelinka (1907, 1913, 1928) descreveu pela
primeira vez sua morfologia, contudo, a primeira espécie desses organismos foi
descoberta em 1841 e descrita na literatura em 1851 pelo naturalista francês Felix
Dujardin (1851). Atualmente são conhecidas mais de 200 espécies, divididas entre 23
gêneros (MELO, 2017).
Em razão de sua presença estar mais associada a sedimentos lamosos, eles
são conhecidos como “dragões de lama”. Podem constituir a epifauna ou a infauna,
associando-se a diversos tipos de sedimentos. Devido as suas características de
escavadores, sua presença normalmente é excluída de ambientes praiais compostos
por areias médias e grossas (NEUHAUS, 2013). Podem estar associados a diversos
habitats, como praias arenosas calcárias e quartzosas, algas coralinas ou em caules
de florestas subaquáticas, o que sugere que provavelmente ocorram em todos os
habitats. A elevada plasticidade de habitats ocupados por esse filo também se
manifesta em termos de profundidade, ocorrendo desde zonas entre-marés à
profundidades abissais. O registro mais profundo de ocorrência de Kinorhyncha foi a
7.800 m, na fossa do Atacama (DANOVARO; GAMBI; DELLA CROCE, 2002).
Embora lembrem a forma corporal dos gastrótricos e rotíferos, os quinorrincos
diferenciam-se deles por não possuírem cílios (porém apresentam espinhos que não
devem ser confundidos com os cílios). Além disso, os animais desse grupo têm o
corpo totalmente segmentado, com a cabeça ocupando o primeiro segmento (LIMA,
2015). Veja a ilustração abaixo.

61
 Figura – Representante dos Kinorhyncha, com suas principais estruturas externas.

Lima (2015) descreve algumas características desse filo:

Quinorrincos movem-se por escavação e alimentam-se, principalmente, de

diatomáceas, abundantes em seu ambiente e também podem ser detritívoros.
São dioicos, mas é difícil diferenciar machos e fêmeas pela morfologia. Sabe-
se muito pouco sobre sua biologia reprodutiva, pois se também pouco se
conhece sobre a postura de ovos, e a cópula nunca foi observada.

62
13 FILO LORICIFERA

Loriciferans adultos são marinhos bilateralmente simétricos metazoários de

108-485 m de comprimento (HIGGINS; KRISTENSEN, 1986).
O corpo é dividido em cinco regiões: boca cone, cabeça (introvertido), pescoço,
tórax e abdômen. O introvertido do adulto tem nove anéis de escalídeos, que pode ter
funções sensoriais e locomotivas. Duas famílias Nanaloricidae e Pliciloricidae, foram
descritas, e duas novas famílias estão sendo descritas. (KRISTENSEN, 2002)
Os primeiros loriciferans já haviam sido coletados na década de setenta, mas
a primeira espécie, Nanaloricus mys-ticus, foi descrita por Kristensen em 1983, de
cascalhos ao largo da costa da Bretanha, França. A razão pela qual demorou tanto
desde a descoberta até a descrição era que esses animais microscópicos têm um
ciclo de vida muito complexo, com uma larva (Higgins-larva) que parece totalmente
diferente dos adultos (KRISTENSEN, 1991). Tanto as larvas de Higgins quanto os
adultos podem aderir fortemente a grãos de areia ou cascalho por glândulas
hesitantes, então uma nova técnica, choque de água doce em grandes amostras de
areia para libertar os animais dos sedimentos de fundo tiveram que ser
desenvolvidos. Onze espécies foram descritas, contudo, cerca de 80 outras espécies
não descritas foram coletadas, e muitas das as novas espécies são encontradas em
sedimentos do fundo do mar (GAD, 2000). Todas as espécies conhecidas são
marinhas, microscópicas e vivem nos sedimentos do fundo como adultos. As Higgins-
larvas podem ter dedos grandes do pé natatório e foram retirados do plâncton. Alterar-
nativamente, as larvas podem ser bentônicas e ter tubos dedos moldados com
glândulas adesivas. Normalmente existe um dimorfismo sexual secundário no
primeiro anel (clavoscalídeos) e último anel (tricoescalídeos) dos escalídeos.
(KRISTENSEN, 2002).

63
 Fonte: https://canal.cecierj.edu.br/

Recebem esse nome devido à estrutura que os circunda, chamada de lorica.

Desconhece-se sua dieta e grande parte da reprodução, sendo que são dioicos.

14 FILO PRIAPULIDA

O filo Priapulida (do grego, priapos = “falo”, “pênis”) agrupa animais de habitat
bentônico do ambiente marinho, os quais vivem em fundos de areia ou lama. Possuem
tamanhos que variam de menos de 1 cm até cerca de 40 cm de comprimento, sendo
que as espécies maiores geralmente ocorrem em águas frias de altas latitudes. São
animais de aspecto vermiforme, triblásticos, bilaterais, celomados e não
segmentados. Possuem clivagem radial e desenvolvimento indireto. A larva apresenta
uma lorica (revestimento), que é descartada durante a transição para a forma adulta.

64
No entanto, existem evidências para o desenvolvimento direto em Meiopriapulus
fijiensis.
O corpo dos priapúlidos é revestido por uma cutícula composta de três
camadas, sendo a mais interna (endocutícula) quitinosa e as mais externas
predominantemente proteicas. A secreção da cutícula ocorre a partir da epiderme, que
consiste em uma única camada de células não ciliadas. Especializações cuticulares
podem estar presentes, especialmente nas escálides, as quais estão representadas
por espinhos, cerdas ou escamas com funções bastante variadas. A morfologia
corpórea é característica, geralmente cilíndrica, e apresenta um introverte, um colar,
o tronco e, em algumas espécies, um apêndice caudal. O introverte se projeta para
fora do corpo como uma probóscide e, em sua extremidade, encontra-se a boca
(FRANSOZO; NEGREIROS-FRANSOZO, 2017).

Abaixo da epiderme situam-se fibras musculares oblíquas e, mais

internamente, músculos longitudinais, os quais delimitam uma volumosa hemocele
que funciona como esqueleto hidrostático. Na hemocele encontramse amebócitos e
hemeritrócitos (células sanguíneas contendo o pigmento hemeritrina). A locomoção é
possibilitada pela protração e retração do introverte, bem como pela ação dos
músculos do tronco que, em oposição à resistência dada pelo sangue na hemocele,
geram movimentos corpóreos. Cavidades corpóreas menores como o lúmen das
câmaras faríngeas e das gônadas podem ser derivados celômicos (FRANSOZO;
NEGREIROS-FRANSOZO, 2017).
65
 O sistema nervoso é intraepidérmico, localizado entre a epiderme e a lâmina
basal. O cérebro é uma estrutura trianular perifaríngea e apenas um cordão nervoso
ventral, não ganglionar, percorre o tronco.
Priapúlidos possuem um tubo digestório completo com três regiões bem
definidas, sendo as regiões anterior e posterior derivadas da ectoderme e revestidas
por cutícula, ao passo que o intestino médio tem origem endodérmica. Um cone oral
é formado quando a faringe é evertida e seus dentículos cuticulares auxiliam a tomada
de alimento.
Nestes animais, as gônadas e os protonefrídios são pares e se conectam a um
par de tubos urogenitais que se abrem em poros na região posterior do corpo. São
dioicos com fecundação externa em espécies grandes, embora se acredite que ocorra
fertilização interna em espécies intersticiais de tamanho reduzido, provavelmente
devido à dificuldade de dispersão e ao encontro dos gametas nestes ambientes.
(FRANSOZO; NEGREIROS-FRANSOZO, 2017).

Figura - Seção longitudinal mostrando a anatomia interna de um priapulídeo generalizado.

66
 Os priapúlidos viventes compreendem três famílias: Priapulidae, Tubiluchidae
e Maccabeidae. Embora atualmente existam apenas 18 espécies descritas, estes
animais deixaram um surpreendente registro fóssil desde o período Cambriano.
Indivíduos do gênero Ottoia, fósseis desse período, possuem representantes com
cerca de 8 cm de comprimento que, provavelmente, utilizavam os espinhos da
probóscide para capturar presas, e hoje são encontrados em alta abundância nos
estratos de Burgess Shale na Colúmbia Britânica, Canadá. (FRANSOZO;
NEGREIROS-FRANSOZO, 2017).

15 FILO NEMATODA

Os nomes Nemata, Nematoda ou ainda Nemathelminthes derivam do grego

nema que significa “fio”. São vermes cilíndricos triploblásticos, blastocelomados de
simetria bilateral. A maioria deles são de vida livre, espécies minúsculas e
relativamente pouco conhecidas. Já os parasitas são maiores e, devido aos problemas
causados à saúde humana, veterinária e agronômica, são mais conhecidos. Alguns
parasitas chegam a ser gigantes para um verme cilíndrico, chegando a atingir 8 metros
de comprimento (MOREIRA, 2009).
Os nematodes habitam praticamente todos os ambientes aquáticos e
terrestres. Parasitam quase todos os tipos de plantas e animais. Já foram descritas
cerca de 25.000 espécies desse filo, entretanto, a maioria das espécies de vida livre
é pouco estudada.
Quanto a arquitetura dos nematodes, pode ser visualizada como um tubo
dentro de outro tubo, afilados nas duas extremidades, conforme se pode verificar na
figura abaixo. É uma arquitetura que tem a sustentação corporal baseada num
hidroesqueleto de alta pressão.

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 Figura – Estrutura de Nemata. (A) Vista estereoscópica da região cefálica, mostrando a boca em
disposição triangular. (B) Corte transversal na região faríngea. (C) Corte transversal na região
mediana do corpo.

15.1 Estrutura corporal, locomoção e suporte

Nemata possui uma cutícula complexa com nove camadas, destacando-se,

entre elas, três faixas de fibras cruzadas formando uma rede espiral. Não sendo
elásticas, estas fibras limitam o volume do verme, ao mesmo tempo em que permitem
alterações na sua forma. As fibras são muito resistentes, mantendo altas pressões
internas e sua natureza impermeável impede a perda de água. Este sistema de alta
pressão mantém a forma cilíndrica destes animais. Estão ausentes músculos
circulares. As contrações da musculatura longitudinal agem sobre o líquido corporal,
especialmente da blastocele, provocando modificações na forma do verme. Abaixo
desta cutícula encontra-se uma epiderme de origem ectodérmica. O epitélio possui
quatro cordões epidérmicos que invaginam: o dorsal e o ventral envolvem os nervos
dorsal e ventral respectivamente; os cordões epidérmicos laterais envolvem os
cordões nervosos laterais e os canais excretores. Entre estes cordões epidérmicos
encontram-se as poucas células dos músculos longitudinais. Abaixo da musculatura
está o blastoceloma, cavidade que envolve os aparelhos digestório e reprodutor.
(MOREIRA, 2009)

68
 Figura – Complexo neuromuscular de nematodes. Observe as fibras nervosas envoltas por um
cordão epidérmico que se aprofunda ao nível da camada muscular.

15.2 Alimentação

Os Nematodes de vida livre podem ser predadores de pequenos animais,

protistas e bactérias. Nematodes parasitas de plantas usam um estilete bucal para
perfurar e sugar o conteúdo de cada célula. Alguns vermes cilíndricos possuem
simbiose com bactérias quimioautótrofas que vivem em seu intestino reduzido,
tornandoos capazes de habitar sedimentos ricos em enxofre. Os nematodes mais
conhecidos são parasitas de uma enorme quantidade de espécies vegetais e animais.
(MOREIRA, 2009).
Os nematoides são micrófagos. A abertura anterior do aparelho digestório é
chamada de estroma. Segue-se uma faringe muscular em cuja extremidade há uma
valva. Como os líquidos internos são mantidos em alta pressão, a tendência é que os
túbulos internos se fechem. Para que o alimento entre no intestino é necessário um
mecanismo de contração peristáltica eficiente que ocorre na faringe. A faringe,
alongada, é subdividida em regiões muscular e glandular distintas, detalhe de
importância taxonômica. As glândulas da faringe produzem enzimas digestivas. Ao
intestino segue um reto que se abre num ânus subterminal. A digestão inicia
extracelular terminando intracelularmente nas células da metade do intestino. O

69
aparelho digestório completo é um avanço evolutivo compartilhado com vários
blastocelomados e também com eucelomados (MOREIRA, 2009).

15.3 Reprodução, desenvolvimento e ciclo de vida

Os nematodes são dioicos e possuem um certo grau de dimorfismo sexual,

sendo as fêmeas um pouco maiores que os machos. O aparelho reprodutor feminino
consiste em um par de ovários alongados que gradualmente faz o papel de oviduto,
onde se alarga na forma de útero. Os dois úteros convergem para uma vagina curta
que se abre para o exterior por um gonóporo. Esta abertura genital feminina é
separada do ânus abrindo-se na superfície ventral, aproximadamente na metade do
corpo. Os machos são frequentemente recurvados na extremidade posterior do corpo
e têm menor porte que as fêmeas. O aparelho reprodutor masculino é composto por
um a dois testículos tubulares diferenciados regionalmente em: zona germinativa,
zona de crescimento e zona de maturação. Após a zona de maturação, o testículo se
abre num ducto espermático, estendendo-se até a região posterior do corpo, onde se
alarga numa vesícula seminal. O aparelho reprodutor masculino se abre na cloaca
(junto ao ânus) onde muitas espécies tem um aparelho copulador. Uma ou duas
espículas formam o aparelho copulador que é inserido no gonóporo feminino durante
a cópula (MOREIRA, 2009).
O desenvolvimento embrionário dos nematodes é obtido por uma clivagem
holoblástica, mas, parece seguir um padrão único no Reino Animalia. Esta divisão
celular embrionária não é tipicamente espiral, embora siga um padrão assimétrico
constante. Semelhante aos protostômios, a clivagem destes vermes é determinada,
existindo uma separação precoce das linhagens de células germinativas e somáticas.
Uma estereoblástula ou uma celoblástula ligeiramente oca é formada, dando
seguimento a uma gastrulação por epibolia. A mesoderme é de origem endodérmica.
Seguindo um padrão encontrado em muitos blastocelomados, os órgãos destes
vermes têm o número de células relativamente fixo. No momento da eclosão do ovo,
este número é quase totalmente atingido. O desenvolvimento das formas juvenis
(usualmente chamadas de formas larvais) e da forma adulta se dá praticamente pelo
crescimento das células, sendo observadas pouquíssimas divisões celulares. Quatro

70
mudas da cutícula ocorrem durante o desenvolvimento juvenil, separando os quatro
estágios larvais que precedem a forma adulta. (MOREIRA, 2009)
A é possível a reprodução assexuada por partenogênese em algumas
espécies, ocorrendo na fase parasita do ciclo vital.
O parasitismo em grande parte dos invertebrados imprime modificações
radicais na forma adulta e no desenvolvimento de ciclos vitais especializados com
fases de reprodução assexuada. Entretanto, Nemata não tem esta característica.
Vermes cilíndricos adultos já possuem uma forma “pré-adaptada” à vida parasitária e
não há mudança em seu padrão de desenvolvimento. O ciclo de vida básico inicia
com uma reprodução sexual com cópula entre machos e fêmeas, seguido da liberação
de ovos altamente protegidos. Quatro estágios larvais distintos podem ser observados
antes da forma adulta dioica (machos e fêmeas separados). As formas parasitas
sofreram uma série de modificações neste ciclo de vida básico (MOREIRA, 2009).
Um dos ciclos de vida menos modificados ocorre em Strongyloides (figura
abaixo). Dentro de um ciclo vital que pode ser inteiramente de vida livre, algumas
larvas do terceiro estágio podem penetrar num hospedeiro pela pele indo parar em
seu intestino, formando um ciclo parasita. Neste ciclo parasita, a larva desenvolve uma
fêmea que se reproduz por partenogênese. Os ovos de origem partenogenética
entram no ciclo de vida livre ou dão lugar a larvas infectantes do terceiro estágio. Em
ciclos um pouco mais modificados o estágio de vida livre é perdido como é o caso de
Ancylostoma e Ascaris. Alguns nematodes parasitas de vertebrados possuem
hospedeiros secundários explorando relações da cadeia alimentar, como ocorre em
muitos platelmintes parasitas (MOREIRA, 2009).

71
 Figura – Os ciclos de vida de Nemata. (A) Ciclo de vida básico generalizado que ocorre nas formas
de vida livre. (B-D) Ciclos de vida modificados de espécies adaptadas a uma existência endoparasita.
Os quatro estágios larvais são marcados por L1, L2 , L3 e L4

15.4 Diversidade e filogenia dos Nematoda

Segundo Moreira (2009), o filo Nemata é dividido em duas classes. Vejamos

um pouco mais sobre cada uma delas.
 Classe Adenophorea (= Aphasmida). A maioria das espécies desta
classe são de vida livre, embora existam algumas parasitas. A presença
de anfídios como quimiorreceptores cefálicos em conjunto com a
ausência de fasmídios caudais têm sido o diagnóstico desta classe.

72
 Como complemento, apresentam um sistema excretor relativamente
simples.
 Classe Secernentea (= Phasmida). A maioria são vermes parasitas,
sendo as espécies de vida livre predominantemente terrícolas. São
diagnosticados pela presença tanto de anfídios cefálicos quanto de
fasmídios caudais. Em adição, o sistema excretor é comparativamente
mais complexo. Moreira (2009)

73
16 BIBLIOGRAFIA BÁSICA

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