Desenvolvimento dos Órgãos

Abdominais
Os órgãos abdominais são principalmente derivados da endoderme, que forma o
tubo intestinal primitivo. O tubo intestinal é dividido em 3 regiões: intestino ante-
rior, intestino médio e intestino posterior. O intestino anterior dá origem ao reves-
timento do trato GI do esófago ao duodeno superior, bem como ao fígado, vesí-
cula biliar e pâncreas. O intestino médio dá origem ao revestimento do trato GI
entre o duodeno e o cólon transverso médio. O intestino posterior dá origem ao
revestimento do trato GI do cólon transverso médio até ao canal anal superior. A
mesoderme dá origem aos músculos da parede do trato GI, tecido conjuntivo (in-
cluindo o mesentério e o omento) e a vasculatura. A ectoderme dá origem ao te-
cido nervoso e ao revestimento do canal anal inferior.

Última atualização: Apr 11, 2022

Responsibilidade editorial: Stanley Oiseth, Lindsay Jones, Evelin Maza

CONTEÚDO

Revisão do Desenvolvimento Embriológico Inicial

Visão Geral da Diferenciação do Tubo Intestinal
Derivados do Intesino Anterior, Omento e Baço

Derivados do Intestino Médio e do Intestino Posterior

Relevância Clínica

Referências
Revisão do Desenvolvimento Embriológico
Inicial
Blastocisto e disco bilaminar
A mórula (bola de células) passa por um processo chamado blastulação, no qual se
começa a formar uma cavidade. As células começam, então, a diferenciar-se em
massa celular externa e interna.

Massa celular externa → trofoblasto → placenta e membranas

Massa celular interna → embrioblasto → disco bilaminar:

Epiblasto
Hipoblasto
Saco amniótico: cavidade de fluido que se desenvolve “acima” do epiblasto (en-
tre o epiblasto e o trofoblasto)
Saco vitelino primitivo:
Cavidade que se forma “abaixo” do hipoblasto

Importante no desenvolvimento GI
 Relação entre o disco bilaminar, o saco vitelino e a cavidade amniótica no embrião inicial
Imagem por Lecturio. Licença: CC BY-NC-SA 4.0

Disco trilaminar
O disco bilaminar sofre um processo denominado gastrulação para formar o disco
trilaminar. Existem 3 camadas do disco trilaminar:

Ectoderme (contínua com o âmnios)

Mesoderme:

Mesoderme paraxial
Mesoderme intermediária

Mesoderme da placa lateral (LPM, pela sigla em inglês):

Camada somática da LPM
 Camada esplâncnica da LPM

Mesoderme extraembrionária:
Circunda a cavidade amniótica → contínua com a LPM somática
Envolve o saco vitelino → contínua com a LPM esplâncnica

Endoderme
Endoderme embrionária (geralmente chamado apenas de endoderme) →
torna-se o tubo intestinal primitivo
Endoderme extraembrionária → reveste o saco vitelino

Saco vitelino secundário: cavidade entre a endoderme embrionária e

extraembrionária

Formação do disco trilaminar (dobra em 2 direções):

Dobra lateral:
Dá origem a uma estrutura cilíndrica cercada pela ectoderme e pela
cavidade amniótica
Dá origem ao tubo intestinal primitivo internamente a partir da
endoderme

Dobra crânio-caudal:
Dá origem a uma extremidade cranial e uma extremidade caudal (o
embrião adquire “forma de feijão”)
Força o saco vitelino para longe do corpo. → A haste alongada que conecta o saco
vitelino ao tubo intestinal é o ducto vitelino.
Obliteração do ducto vitelino e do saco vitelino
À medida que o embrião se dobra, o saco vitelino é empurrado cada vez mais
para longe do corpo.
 Ducto vitelino: haste alongada que conecta o intestino médio ao saco vitelino à
medida que este é empurrado
Crescimento da cavidade amniótica por volta das semanas 4-6:

A cavidade amniótica começa no lado dorsal do embrião

Cresce e estende-se em redor das extremidades cranial e caudal do
embrião
As bordas da cavidade em crescimento encontram-se no lado ventral
do abdómen → pinçam o saco vitelino/obliteram o ducto vitelino

Relevância clínica: A falha na obliteração do ducto vitelino resulta num divertícu-

lo de Meckel:

Divertículo verdadeiro (contém todas as camadas da parede intestinal)

Origina-se da superfície antimesentérica do íleo médio-distal, ancorando-o

à parede abdominal anterior.

Pode levar a fístula, volvo, obstrução do intestino delgado e/ou necrose

Visão Geral da Diferenciação do Tubo

Intestinal
Estruturas derivadas do tubo intestinal
O tubo intestinal primitivo é formado a partir da endoderme após a conclusão da
dobra lateral. O tubo intestinal pode inicialmente ser dividido em 3 áreas:

Intestino anterior: derivados abdominais supridos pela artéria celíaca

Esófago

Estômago

Duodeno proximal (acima da ampola de Vater)

Fígado

Vesícula biliar e ductos biliares

Pâncreas

Estruturas derivadas do intestino anterior acima do abdómen:

Faringe primordial e os seus derivados
Esófago cervical e torácico
Trato respiratório

Intestino médio: derivados supridos pela artéria mesentérica superior (AMS)

 Duodeno distal (abaixo da ampola de Vater)
Jejuno

Íleo

Cego

Apêndice

Cólon ascendente
⅔ proximais do cólon transverso
Intestino posterior: derivados supridos pela artéria mesentérica inferior (AMI)

⅓ distal do cólon transverso

Cólon descendente

Cólon sigmoide
Reto

Porção superior do canal anal

Desenvolvimento do mesentério dorsal com o tubo intestinal primitivo

Imagem por Lecturio.
Estruturas derivadas da endoderme
Principais estruturas derivadas da endoderme relacionadas com o desenvolvimento
dos órgãos abdominais:

Revestimento epitelial de todo o trato GI

Glândulas mucosas e submucosas

Estruturas derivadas da mesoderme

Principais estruturas derivadas da mesoderme relacionadas com o desenvolvimen-
to dos órgãos abdominais:

Camada esplâncnica da LPM:

Parede do canal alimentar (ou seja, paredes intestinais)

Tecido muscular (e.g., camadas circulares e longitudinais, esfíncteres)

Tecido conjuntivo

Vasculatura

Peritoneu visceral
Mesentérios:

Mesogástrio dorsal e ventral → omento maior e menor, ligamento

falciforme
Mesentério do intestino delgado

Mesocólon transverso e sigmoide

Vários ligamentos abdominais

Camada somática da LPM: peritoneu parietal

Estruturas derivadas da ectoderme

Principais estruturas derivadas da ectoderme relacionadas com o desenvolvimento
dos órgãos abdominais:

Células da crista neural: plexo nervoso entérico (ou seja, plexos mioentérico e
submucoso)
Nervos: inervam os órgãos abdominais

Membranas:

Nas extremidades cranial e caudal, a ectoderme e a endoderme encon-

tram-se (sem mesoderme entre elas) formando membranas que acabarão
por se romper, tornando-se as aberturas do trato GI.
 Extremidade cranial: membrana orofaríngea → boca
Extremidade caudal: membrana cloacal → ânus

Epitélio: reveste o canal anal distal

Derivados do Intesino Anterior, Omento e

Baço
Esófago
Separação do sistema respiratório:

Broto pulmonar (divertículo respiratório):

Brotos do lado ventral do intestino anterior por volta da semana 4

Cresce simultaneamente para fora (ventralmente) e para baixo

(caudalmente)

Inclui endoderme e a LPM esplâncnica circundante

Sulco traqueoesofágico (ou crista):

À medida que o broto pulmonar cresce e desce, o sulco traqueoesofágico

surge como reentrâncias laterais entre o novo broto pulmonar e o intestino
anterior.

Os sulcos/estrias movem-se medialmente, comprimindo o broto pulmonar

e formando o septo traqueoesofágico.

O septo traqueoesofágico cria 2 tubos separados:

Esófago (posteriormente, a partir do intestino anterior original)

Traqueia (anteriormente, a partidir do broto pulmonar)

Relevância clínica:
Fístula traqueoesofágica (FTE): ocorre quando os sulcos traqueoesofágicos
não fecham completamente na linha média

Atrésia esofágica: porções do esófago que não se formam; frequentemente

coexiste com FTE

Crescimento e descida:

O esófago alonga-se e desce juntamento com o coração e os pulmões

Completa o desenvolvimento na 7ª semana

 Desenvolvimento embrionário da árvore brônquica
Imagem por Lecturio. Licença: CC BY-NC-SA 4.0

Estômago
O desenvolvimento começa por volta da 4ª semana

Dilatação fusiforme do intestino anterior: local do estômago primordial

O alongamento do esófago coloca o estômago abaixo do diafragma

A parede posterior cresce mais rapidamente que a parede anterior → desenvol-
ve uma forma de C
Parede posterior → curvatura maior

Parede anterior → curvatura menor

Rotação de 90 graus no sentido horário em torno do eixo longitudinal:

Curvatura maior (dorsal):

Gira anteriormente e para a esquerda
O nervo vago esquerdo inerva a parede anterior

Curvatura menor (ventral):

Gira posteriormente e para a direita
O nervo vago direito inerva a parede posterior

Rotação menor no sentido horário em torno do eixo anteroposterior:

A porção cardíaca do estômago move-se para baixo e para a esquerda

A porção pilórica move-se para cima e para a direita

Omento
Os omentos maior e menor são formados a partir do mesogástrio dorsal e ventral
(de origem mesodérmica). À medida que giram com o estômago, criam os sacos
maiores e menores.

Mesogástro dorsal:

Suspende o estômago a partir da parede dorsal

Originalmente localizado no plano mediano

Movido para a esquerda durante a rotação longitudinal de 90 graus

Cria um espaço posterior ao estômago denominado saco menor (ou seja, bolsa
omental)
 Forma várias estruturas importantes:

Após a rotação do estômago, forma uma protuberância inferiormente e

forma o omento maior

Ligamento gastroesplénico: conecta o estômago e o baço

Ligamento esplenorrenal: conecta o baço à parede abdominal posterior

(próximo ao rim)

Anterior ao omento maior está o saco maior

Estruturas que se desenvolvem dentro do mesogástro dorsal:

Baço

Pâncreas
Mesogástro ventral:

Conectado ao estômago, duodeno, fígado e parede abdominal ventral

Originalmente localizado no plano mediano

Movido para a direita durante a rotação longitudinal de 90 graus

Encerra o saco menor entre o estômago e o fígado

Forma 2 estruturas primárias:

Omento menor: conecta o estômago e o fígado

Ligamento falciforme: liga o fígado e a parede abdominal anterior

Estruturas que se desenvolvem dentro do mesogástro ventral:

Fígado
Vesícula biliar

Ductos biliares
 Rotação do estômago e mesentérios gástricos
Imagem por Lecturio.

Duodeno
O desenvolvimento começa na 4ª semana

Acima da ampola de Vater: derivado da parte caudal do intestino anterior → su-

prido pela artéria celíaca
Abaixo da ampola de Vater: derivado da parte cranial do intestino médio → for-
necido pela AMS

Alonga e forma um laço em forma de C

Une-se com o pâncreas em desenvolvimento ligado à parede posterior do corpo

Obliteração e recanalização duodenal:

Semana 5: a rápida proliferação celular nas suas paredes leva à obstrução

completa do lúmen duodenal

Até o final da semana 8:

Forma-se vacúolos no duodeno
Os vacúolos crescem e fundem-se → recanalização do lúmen

Relevância clínica: a falha na recanalização total do lúmen resulta em:

Estenose duodenal: estreitamento do duodeno
Atrésia duodenal: persiste uma obstrução completa; apresentam-se
com vómitos biliares e um sinal de dupla bolha na radiografia
 Sinal de dupla bolha na radiografia (invertografia) indicando obstrução duodenal:
A bolha menor à direita do indivíduo é o ar no duodeno e a bolha maior à esquerda é o ar no
estômago.
Imagem:“Invertogram showing high ARM and AP view showing duodenal atresia” por Department of Pediatric Surgery,
Gauhati Medical College, GUWAHATI, ASSAM, INDIA. Licença: CC BY 3.0

Fígado e ductos biliares

O desenvolvimento começa entre a 3ª e a 4ª semana

Surgem da porção caudal do intestino anterior como divertículo hepático, que

evolui para formar o:

Fígado (a endoderme diferencia-se em hepatócitos)

Ductos intra-hepáticos

Porções extra-hepáticas dos ductos hepáticos

À medida que o divertículo hepático aumenta, a conexão com o duodeno estrei-

ta → ducto biliar comum

Cresce um broto menor no lado caudal do divertículo hepático:

Forma a vesícula biliar

Conexão entre o broto caudal e a vesícula biliar → ducto cístico

O divertículo hepático cresce no mesogástro ventral.

Semanas 5–9:

As células-tronco hematopoiéticas (origem mesodérmica) migram para o

fígado:
Começa a hematopoiese
O fígado é o principal local da hematopoiese até perto das 28 sema-
nas, quando esta tarefa é assumida primariamente pela medula
óssea.
Síntese de ácidos biliares

Semana 12: início da secreção biliar pelos hepatócitos

 Anatomia dos ductos biliares e pancreáticos
Imagem por BioDigital , editada por Lecturio

Pâncreas
O desenvolvimento começa na 4ª semana
Desenvolve-se principalmente a partir de um broto pancreático dorsal fora do
intestino anterior:

Ducto pancreático acessório

Parte da cabeça pancreática

Corpo

Cauda do pâncreas

Um broto pancreático ventral menor contribui para:

Cabeça pancreática

Processo uncinado

Ducto pancreático principal

Tanto as células endócrinas quanto as exócrinas surgem das células pluripoten-

tes derivadas da endoderme do broto pancreático.
 Semana 7: fusão do ducto pancreático principal e dos ductos pancreáticos
acessórios

Na semana 13: nas ilhotas estão presentes células alfa, beta e delta

Baço
O desenvolvimento começa na 5ª semana

Derivado de células mesenquimais (ou seja, da mesoderme e não do intestino

anterior, derivado da endoderme)

Forma-se a partir de brotos mesenquimais do mesogástro dorsal

Os brotos fundem-se, formando o baço.

Sofre lobulação durante a vida fetal; os lóbulos desaparecem antes do

nascimento.

Desenvolve-se no mesogástro dorsal

Alimentado pela artéria celíaca

Derivados do Intestino Médio e do Intestino

Posterior
O intestino médio dá origem ao revestimento do trato GI desde o duodeno distal
(abaixo da ampola de Vater) até o cólon transverso médio. O intestino posterior dá
origem ao trato GI a partir do ⅓ distal do cólon transverso ao ânus.

Marcos do intestino médio

Porção cranial: cresce rapidamente e forma as ansas do intestino delgado

Desenvolve um edema cecal:

Forma o cego e o apêndice

Crescimento desigual das paredes cecais → o apêndice entra no cego

medialmente

Semana 5: obliteração do ducto vitelino (o saco vitelino é pinçado do intestino

médio)

Semana 6: herniação fisiológica do intestino médio através do umbigo

O intestino médio hernia naturalmente através do anel umbilical.

Cria mais espaço dentro do embrião para os órgãos abdominais em desen-

volvimento (especialmente o fígado)
 Semanas 6-10:

O crescimento rápido do intestino médio ocorre fora do embrião

Rotação:
O intestino médio gira 270 graus no sentido anti-horário em torno da
AMS.
Puxa o intestino delgado para a posição anatómica madura: o jejuno
começa no QSE
Puxa o intestino grosso para sua a posição anatómica madura: forma
de U invertido em redor do intestino delgado

Semana 10: o intestino médio retorna à cavidade abdominal

A cavidade abdominal em crescimento cria espaço suficiente para o desen-
volvimento do intestino médio

Relevância clínica: A falha do intestino médio em retornar ao abdómen re-

sulta num onfalocelo (defeito congénito da parede abdominal anterior, no
qual os intestinos são cobertos por peritoneu e pelas membranas
amnióticas).

Diagrama a demonstrar o processo normal de rotação intestinal e herniação durante o desen-

volvimento embriológico
A: O intestino médio (ansa multicolorida) antes da hérnia.
B1–B3: À medida que cresce rapidamente, o intestino médio hernia através do anel umbilical e
inicia a rotação.
C: O intestino médio retorna à cavidade abdominal.
Imagem por Lecturio.

Marcos do intestino posterior

O intestino posterior desenvolve-se simultaneamente e em estreita associação com
o sistema urogenital.

Cloaca:

Porção distal do intestino posterior

 Adjacente ao “exterior” do embrião em desenvolvimento, na membrana
cloacal:
Área onde a endoderme e a ectoderme se encontram nas extremida-
des do tubo intestinal primitivo
Por último, rompe-se, tornando-se o ânus

No início do desenvolvimento, desemboca num tubo de drenagem denomi-

nado alantoide

Alantoide:

Drena precocemente tanto o tubo intestinal quanto o sistema urinário em

desenvolvimento

Viaja pelo cordão umbilical

Mais tarde no desenvolvimento é denominado úraco

Por último, oblitera, tornando-se o ligamento umbilical mediano ao longo

da parede abdominal anterior interna

Relevância clínica: a obliteração incompleta pode levar a uma fístula do úra-

co (bebés podem vazar urina do umbigo ao nascer)

Semanas 4 a 7: cloaca é dividida por um septo urorretal em crescimento:

Inicia-se na porção superior/proximal da cloaca → cresce distalmente até

atingir a parte externa do corpo, onde se torna o corpo perineal

Separa a cloaca em 2 estruturas:

Seio urogenital (anterior/superior): conecta-se aos ureteres; desenvol-
ve-se na bexiga, próstata (homens) e uretra
Canal anal (posterior/inferior)

Relevância clínica: A falha da divisão completa da cloaca pelo septo anorre-

tal pode resultar em fístulas entre o sistema urogenital e o anorreto.

Orifício anal:

Invaginação da ectoderme

Cresce em direção ao canal anal

Linha pectínea:
O ponto onde a endoderme (proximal) e a ectoderme (distal) do canal
anal se encontram
Marca a localização precedente da membrana cloacal

Relevância clínica:
Ânus imperfurado: falha na rutura da membrana cloacal
 Atrésia anal: falha da fossa anal em formar/encontrar o reto; repara-
ção mais complicada porque não existem músculos de esfíncter

Derivados do intestino posterior/endoderme: ⅔ proximais do canal anal, revesti-

dos por células epiteliais colunares

Derivados da ectoderme: ⅓ distal do canal anal, revestido por células epiteliais

escamosas estratificadas
O intestino posterior é fornecido pela AMI

Entre as semanas 4 e 7, o septo urorretal começa a crescer na cloaca, começando na sua extre-
midade proximal e crescendo distalmente até atingir a parte externa do embrião, separando to-
talmente a cloaca em seio urogenital e em canal anal.
Imagem por Lecturio.

Relevância Clínica
Gastrosquise (ver Gastrosquise): defeito causado pela dobra lateral incompleta
do embrião trilaminar, resultando num “tubo” incompleto. Este tubo incompleto
resulta num defeito na parede abdominal; os intestinos encontram-se a flutuar
livremente no saco amniótico, não cobertos por peritoneu.
Onfalocelo: falha no retorno ao abdómen do intestino médio após a herniação
fisiológica. Esta falha resulta num defeito congénito da parede abdominal anteri-
or, onde os intestinos estão cobertos por peritoneu e pelas membranas
amnióticas.

Atrésia esofágica: porções do esófago que não se formam completamente. A

atrésia esofágica coexiste frequentemente com uma fístula traqueoesofágica.

Fístula traqueoesofágica: conexão entre a traqueia e o esófago. Esta fístula

ocorre quando os sulcos traqueoesofágicos não fecham totalmente na linha mé-
dia (que normalmente deve separar a traqueia do esófago). A fístula traqueoeso-
fágica está frequentemente associada à atrésia esofágica. São possíveis várias
variações anatómicas diferentes.

Estenose hipertrófica pilórica: estreitamento do piloro do estômago devido ao

espessamento do músculo do esfíncter pilórico. A estenose hipertrófica pilórica
apresenta-se clinicamente com vómitos não biliares e uma massa em forma de
azeitona na região epigástrica.

Defeitos congénitos do duodeno: falha da recanalização completa do duode-

no, levando a estenose (estreitamento) ou obstrução. A atrésia duodenal apre-
senta-se com vómitos biliares e pode ser visto na radiografia um sinal de dupla
bolha; este defeito está associado à síndrome de Down.

Pâncreas anular (ver Pâncreas): resulta do crescimento do broto pancreático

em redor do duodeno, que forma um anel pancreático. Pode causar obstrução
duodenal. As mulheres são afetadas com mais frequência do que os homens.

Pâncreas divisum (ver Pâncreas): ocorre quando os ductos ventral e dorsal do

pâncreas não se fundem para formar o ducto pancreático principal durante a 8ª
semana. Pode predispor o indivíduo a dor pancreática crónica.

Baço acessório (ver Baço): numerosas massas esplénicas, com tecido esplénico
funcional, que podem ocorrer quando os brotos esplénicos não se fundem com-
pletamente. Geralmente existe um baço acessório perto do hilo do baço ou da
cauda do pâncreas.

Má rotação intestinal: falha na normal rotação do trato GI em torno dos vasos

mesentéricos, durante o desenvolvimento embriológico. A má rotação intestinal
pode resultar em vários padrões anatómicos, caracterizados por anomalias na
localização intestinal e adesões intestinais anormais, dentro da cavidade abdo-
minal. Estas anomalias podem ser clinicamente silenciosas ou apresentar uma
série de complicações, sendo a mais catastrófica o volvo do intestino médio.

Volvo: torção ou rotação axial de uma porção do intestino em torno do seu me-
sentério. O local mais comum do volvo em adultos é o cólon. A apresentação é
 tipicamente com sintomas de obstrução intestinal, como dor abdominal, disten-
são, vómitos e obstipação.

Divertículo de Meckel: falha na obliteração do ducto vitelino, resultando num

divertículo “verdadeiro”, o que significa que contém todas as camadas da parede
intestinal. (Num divertículo “falso”, apenas a mucosa e a submucosa se
projetam.) Estes divertículos surgem da superfície antimesentérica do íleo mé-
dio-distal, ancorando-o à parede abdominal anterior e podem levar a fístula, vol-
vo, obstrução do intestino delgado e/ou necrose.

Referências

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