Você está na página 1de 58

Curso: Proteção de Plantas

Universidade Federal de Viçosa

Luiz Cláudio Costa - Reitor

Nilda de Fátima Ferreira Soares - Vice-Reitora

CEAD - Coodenadoria de Educação Aberta e a Distância

Frederico Vieira Passos - Diretor

Esta apostila é parte integrante do curso Proteção de Plantas.

Layout: José Timóteo Júnior

Edição de imagens e capa: José Timóteo Júnior

Editoração Eletrônica: Hamilton Henrique Teixeira Reis; José Timóteo Júnior;


Marcelo dos Santos Teixeira; Rômulo Siqueira Santos.

Revisão Final: João Batista Mota

CEAD - Prédio CEE, Avenida PH Rolfs s/n


Campus Universitário, 36570-000, Viçosa/MG
Telefone: (31) 3899 2858 | Fax: (31) 3899 3352
2
Curso: Proteção de Plantas

Sumário

1 - Introdução...................................................................................................................04
2 - Agentes infecciosos de doenças de plantas.............................................................20
3 - Agentes abióticos ou não-infecciosos........................................................................34
4 - Classificação das doenças infecciosas das plantas..................................................39
5 - Relação patógeno-hospedeiro.....................................................................................47
6 - Bibliografia Consultada..............................................................................................58

3
Curso: Proteção de Plantas

MÓDULO 7
7.1 Princípios de
Fitopatologia
Laércio Zambolim

1 Introdução

As doenças de plantas são importantes porque causam danos às plantas


e a seus produtos.
Wellman (1972), estudando doenças nas principais culturas
tropicais, relaciona as percentagens de perdas nas culturas devido a
doenças: cana de açúcar, 20-30%; banana, 20-29%; trigo, 10-12%; laranja,
28-34%; milho, 20-23%; feijão, 20-35%; sorgo, 25-35%; arroz, 35-50%;
fumo, 17-25%; batata, 20-30%; tomate, 35-50%; pastagens, 17-30%; café,
20-27% e cacau, 27-35%.
No Brasil, pode-se relacionar alguns exemplos de doenças de
plantas importantes, que as vezes limitam a expansão de uma cultura
numa região. O exemplo clássico é o do mal-das-folhas da seringueira que
determinou a extinção dos seringais de Fordlândia e Belterra, na região
amazônica. A tristeza dos citros, constatada no Brasil em 1940, destruiu
quase por completos os pomares citrícolas dos Estados de São Paulo e
Rio de Janeiro. Só no Estado de São Paulo foram destruídos cerca de
12.000.000 de árvores. A ferrugem do cafeeiro causa, anualmente, uma
redução na produção, em média, de 30 a 35%. A vassoura de bruxa do
cacaueiro, que ocorre na região amazônica e no sul da Bahia, em áreas
onde não se faz o controle fitossanitário, as perdas são da ordem de
90%. De acordo com o Prof. Armando Bergamin Filho o cancro cítrico
foi constatado no Estado de São Paulo em 1957 em mudas de citros na
região de Presidente Prudente. Campanhas de erradicação da doença dos
pomares citrícolas de São Paulo foram feitas de 1957 a 1979. Cerca de 2
milhões de árvores foram destruídas em diferentes regiões do Estado de
São Paulo. A partir de 1979 todos os focos que eram constatados foram
erradicados. Entretanto, a área contaminada pela doença expandiu-se para
a região nobre da citricultura paulista. Logo a seguir, a doença ressurgiu em
1996 e coincidiu com a época de constatação da larva minadora que vem
contribuindo para disseminação da bactéria. A partir daí cerca de R$ 35
milhões do FUNDECITRUS e R$ 17,5 milhões do Ministério da Agricultura
foram alocados para erradicar a doença do Estado de São Paulo.
Outra doença importante na cultura do citros constatada em 1987
no município de Colina, Estado de São Paulo foi a clorose variegada ou
CVC. De acordo com o Dr. Joaquim Teófilo Sobrinho da FUNDECITRUS
4
Curso: Proteção de Plantas

o CVC vem causando perdas de cerca de US$ 100 milhões por ano. Mais
recentemente constatou-se mais duas doenças dos citros a morte súbita
e o greening que também vem causando sérios prejuízos a citricultura do
país.
Outras doenças consideradas importantes no Brasil destacam-se:
mosaico do mamoeiro considerado importante na Bahia, Espírito Santo
e São Paulo; a meleira do mamoeiro, importante para o Espírito Santo,
Bahia; Paraíba, Rio Grande do Norte e Ceará; a gomose do abacaxizeiro,
importante no Espírito Santo, Minas Gerais, São Paulo, Paraíba e Bahia;
Sigatoka negra da bananeira, já presentes nos Estado da Amazônia, Mato
Grosso, São Paulo, Santa Catarina e parte do estado de Minas Gerais; o
Moko da bananeira na região norte; brusone do arroz no sul e centro-oeste,
etc.
No Tabela 1 são citadas algumas das doenças importantes em
diferentes regiões geográficas do país.

Doença Patógeno Cultura Distribuição


Requeima Phytophthora infestans Batata, Tomate Sul, Sudeste, Centro-
oeste
Pinta Preta Alternaria solani Batata, Tomate Sul, Sudeste, Centro-
oeste
Brusone Magnoporthe grisea Arroz Sul, Sudeste, Centro-
oeste
Mancha Marron Helminthosporium sativum Trigo, Cevada Sul, Sudeste, Centro-
oeste
Crestamento Amarelo Helminthosporium tritici- Trigo Sul, Sudeste, Centro-
repentis oeste
Mancha Reticulada Helminthosporium teres Cevada Sul
Ferrugem da Folha Puccinia recondita Trigo Sul, Sudeste, Centro-
oeste
Antracnose Colletotrichum Feijão Sul, Sudeste, Centro-
lindemuthianum oeste
Mancha Angular Phaeoisariopsis griseola Feijão Sul, Sudeste, Centro-
oeste
Patógenos do Final de Complexo de Soja Centro-oeste, Nordeste
Ciclo Fungos (Cercospora, e Sul
Colletotrichum, Septoria)
Gomose P. citriphora Citros SP, PR, SC, RS, GO,
P. parasitica MG, SE, RJ, PA
Mal-de-Sigatoka Micosphaerela musicola Banana Sul, Sudeste, Norte
Queda Prematura dos C. gloeosporioides Citros SP, RS
Frutos
Sarna Venturia inaequalis Maça SC, RS, PR
Mal-do-Panamá Fusarium oxysporum f.sp. Banana SP, SC, MG; ES
cubensis
Ferrugem Hemileia vastatrix Café Todo o País
Vassoura-de-bruxa Crinipelis perniciosa Cacao Região Amazônica e
Bahia
Podridão-parda Phytophthora palmivora Cacao Bahia
Cancro-cítrico Xanthomonas campestris Citros SP, PR, MS
pv. Citri
CVC ou amarelinho Xylella fastidiosa Citros SP, MG, PR, MS

5
Curso: Proteção de Plantas
Morte súbita Desconhecida Citrus SP e MG (restrito a
algumas regiões de
ambos os estados)
Greening Candidatus liberibacter Citrus SP e MG (restrito a
americanus; asiaticus e algumas regiões de
africanus ambos os estados)
Tristeza Tristeza virus Citrus SP
Mofo branco Sclerotinia sclerotiorum Soja, feijão, algodão, Todo o país
tomate, batata,
girassol etc. exceto
gramineas
Mancha preta Guignardia citricarpa Citros SP
Sigatoka negra Micosphaerella fijiensis Banana Amazonas, Pará,
Mato Grosso, Acre,
SãoPaulo, Santa
Catarina, e parte de
Minas Gerais.
Moko Ralstonia solanacearum Banana Região Amazônica e
Nordeste
Mosaico Virus do Mosaico das Banana MG, SP, ES
cucurbitaceas
Fusariose ou Gomose Fusarium subglutinans Abacaxi MG, ES, SP, PB, BA,
f.sp.ananas TO
Mosaico Papaya ring spot Mamão MG, BA, SP, CE, PB,
PA, RN
Meleira Virus da meleira Mamão ES, BA, CE, PB, RN
Antracnose Colletotrichum Mamão Todo o país
gloeosporioides
Podridão radicular Bipolaris sorokiniana Trigo RS
Mancha foliar Phaeosphaeria maydis Milho Todas as regiões onde
se cultiva o milho
Descascamento, Meloidogyne incognita Café SP, PR, MG (muito
necrose restrito)
Lesão e redução M e l o i d o g y n e Café PR
radicular paranaensis SP, PR, MG (muito
Meloidogyne coffeicola restrito)
Mancha-de-olho-pardo Cercospora coffeicola Café Todad as regiões onde
se cultiva o café
Nematóide-do-cisto Heterodera glycines Soja MG, MT, MS, SP, PR,
RS
Cancro-da-haste Diaporte phaseolorum Soja MG, MT, MS, SP, PR,
RS
Ramulose Colletotrichum Algodão MG, SP, MT, MS, PB
gloeosporioides f.sp.
cephalosporioides
Ferrugem da soja Phakopsora pachyrrhizi Soja Todo o país
Antracnose Colletotrichum Fruteiras tropicais Todo o país
gloeosporioides
Podridão pós-colheita Colletotrichum, Fruteiras tropicais Todo o país
de fruteiras Phoma, Phomopsis,
Rhizopus, Dothiorella,
Lasiodiplodia
Tabela 1 - Doenças e patógenos considerados importantes no Brasil.

6
Curso: Proteção de Plantas

1.1. Conceito de Doenças em Plantas

Quando um ou mais fatores ambientais tornam-se


desfavoráveis, o desenvolvimento das plantas é de alguma
forma alterado, em comparação com plantas que crescem
em ambiente normal, mostrando que algum componente da
fisiologia da planta foi modificado. As plantas, portanto, são
consideradas doentes quando apresentam desenvolvimento
anormal. Esta anormalidade é provocada por alterações na sua
fisiologia por processo dinâmico e irreversível. É expressa por
sintomas visíveis que comprometem a qualidade e/ou o valor
econômico.
O termo doença aplica-se não só às plantas ou partes de
plantas que são afetadas por agentes causadores de doenças no
campo, mas também à deterioração dos produtos vegetais tais como
grãos, tubérculos, bulbos, raízes, frutos, madeiras etc., durante o
transporte, armazenamento ou em fase de consumo.
Doença tem sido definida de várias maneiras:
Whetzel: “Doença em planta consiste de uma série de
processos fisiológicos nocivos causados por irritação contínua da
planta, por um agente causal primário”.
A Academia Nacional de Ciência dos Estados Unidos da
América do Norte definiu doença como “alteração deletéria do
desenvolvimento fisiológico normal das plantas”.
Stakman e Harrar definem doença como “desordem fisiológica
ou anormalidade estrutural deletéria à planta, ou que reduz o valor
econômico do vegetal ou de quaisquer de suas partes ou produtos”.
Segundo Heald, “é uma variação do desenvolvimento normal
de um vegetal por distúrbios de suas atividades fisiológicas, ou por
modificações estruturais, que causam a morte da parte ou de toda a
planta”.
Brooks define como “algum distúrbio no processo da vida
normal do vegetal que afete um órgão particular ou todo o indivíduo,
conduzindo-o, às vezes, à morte prematura”.
Nem sempre é possível traçar uma linha entre plantas
normais ou sadias e anormais ou doentes. O conceito de doença em
planta é, como muitos fenômenos biológicos, difícil de ser definido.
O conceito varia com a duração e grau de desvio do normal, com a
extensão e efeito final do distúrbio, e com a opinião individual dos
fitopatologistas.
Podem ocorrer distúrbios temporários tais como a murcha
temporária das plantas, nas horas mais quentes do dia, que pode ser
corrigida pela rega ou pela queda da temperatura ambiente, devido
não ser um fenômeno permanente e contínuo. Certas linhagens de
milho tendem a emitir novas raízes, rapidamente, quando algumas
são apodrecidas por fungos patogênicos; as raízes apodrecidas
estão doentes mas pode não haver efeito perceptível no crescimento
e produção da planta, se novas raízes são formadas com rapidez
suficiente para compensar aquelas que são destruídas. Mudinhas
de muitas espécies de planta são sujeitas, após a germinação, a
uma doença denominada de tombamento. Entretanto, se não estão
severamente infeccionadas por um patógeno, podem recuperar-se
naturalmente com a lignificação da parede celular, à medida que se
7
Curso: Proteção de Plantas

desenvolve, ainda que o seu crescimento possa ser prejudicado.


A paralisação temporária do crescimento nas plantas, devido
às condições desfavoráveis de clima e solo, pode ser rapidamente
superada quando as condições para desenvolvimento se tornam
adequadas. O grau de desvio do crescimento da planta também
influencia o conceito de sanidade ou doença. Certos microrganismos
incitam pequenas manchas de folhas nas quais o tecido do limbo
é necrosado. Certamente, as células necrosadas morrem devido
à doença, mas as partes mortas podem ser pequenas em número
e área, não exercendo efeito perceptível sobre o crescimento e
frutificação da planta. Da mesma forma, pequenas galhas são
comumente produzidas por microrganismos e insetos, sobre diversas
plantas. As galhas são supercrescimentos, devidos ao aumento
anormal, de pequenos grupos de células, em número (hipertrofia) e
em tamanho (hiperplasia), e, portanto, são desvios do normal; mas,
se as galhas são pequenas e em número reduzido, a planta como
um todo não será considerada enferma. Entretanto, se as galhas
são numerosas e grandes a ponto de afetar deleteriamente a planta
em seu todo, ou em algum órgão essencial, logicamente a planta é
considerada doente. O principal interesse do homem é de natureza
econômica; portanto, o acervo de conhecimentos relativos às
doenças tem sido largamente desenvolvido em plantas cultivadas,
ornamentais, forrageiras e florestais. Popularmente, considera-se
uma planta doente se a sua produção é reduzida em quantidade ou
qualidade, ou se o seu valor comercial é diminuído. Muitas doenças
fisiologicamente de pouca importância são de grande importância
econômica, tais como a sarna da batatinha, a sarna da macieira, a
verrugose e melanose da laranja, a varíola do mamoeiro, a verrugose
do abacateiro, da mangueira, etc. Tais doenças não interferem com
a existência da planta nem prejudicam a sua reprodução, mas
prejudicam sensivelmente o valor comercial do produto, devido ao
mau aspecto que conferem às partes atacadas.
Pelo exposto, conclui-se que os pontos básicos para a
compreensão precisa do conceito de doença, sob o ponto de vista
biológico, são os seguintes:

a) Doença não é condição: Muitas vezes, uma doença é considerada


erroneamente, como condição. A planta pode estar em condição
doente, mas esta condição resulta da doença, não sendo sinônimo
dela. Condição é um complexo de sintomas, e doença não deve
ser confundida com sintoma. A doença é muito mais complexa do
que os sintomas, que são apenas a sua expressão; doença é um
processo contínuo e não, estático.

b) Doença não é o patógeno: É muito comum confundir-se doença


Atenção com patógeno ou agente causal. Como disse Whetzel, “a lâmina
que fere a mão não é a ferida por ela produzida”. Não se deve
referir ao agente causal como doença. Por ex. Fusariose ou
Cercosporiose como nomes de doença.

c) Doença não é o mesmo que injúria: A tesoura que poda os galhos


de uma planta produz injúria e não doença. Considera-se que
plantas estão doentes quando a ação do agente causal é contínua;
8
Curso: Proteção de Plantas

a injúria é transitória.

d) Doença é um processo fisiológico: Os componentes da fisiologia


normal da planta que comumente são afetados (fotossíntese,
respiração, translocação de água, de nutrientes, etc.) por um ou
mais fatores ou agentes externos que causam irritação contínua da
planta ou partes da planta, resultando em distúrbios da atividade
celular, é expressa por modificações patológicas características,
denominadas sintomas.

e) Doenças implicam em danos e conseqüentemente em perdas Atenção


econômicas (há excessões): As perdas (retorno financeiro)
ocasionadas pelas doenças em plantas, podem resultar de
danos (injúrias e sintomas) nos produtos; os danos podem
prejudicar a comercialização (danos cosméticos), ou podem
reduzir diretamente a produção e daí levar a perdas. O problema
é que em muitos casos torna-se difícil visualizar e quantificar as
perdas numa determinada cultura, devido à aparente ausência de
sintomas ou de padrões que sirvam de comparação. Além disso,
nem sempre danos, tem relação direta com perdas.

1.2. Danos Causados pelas Doenças de Plantas

Os danos que podem resultar das doenças em plantas podem


ser classificados em quatro tipos diferentes:
1.2.1-Danos com efeito imediato podendo levar a planta a morte
ou a destruição rápida de seus órgãos. Destacam-se nesse caso
as murchas vasculares causadas por diferentes f. sp. de Fusarium
oxysporum, Ralstonia solanacearum e Erwinia carotovora.
1.2.2-Danos com efeito lento porém progressivo, levando a
debilitação da planta com reflexos na produção, podendo
eventualmente ocorrer à morte de seus órgãos ou da própria
planta. Incluem-se como exemplo as doenças causadas
patógenos necrotróficos que causam manchas foliares causadas
por espécies de Drechslera, Alternaria e Cercospora.
1.2.3-Danos direto às partes comercializáveis da planta,
reduzindo-se o seu valor comercial tais como frutos, órgãos
de propagação vegetativa, raízes e folhas. Exemplos: Erwinia
carotovora, e Pseudoperonospora .
1.2.4-Danos em partes comercializáveis em pós-colheita. Este
tipo de dano pode ser originado por infecções de patógeno
ainda no campo antes da colheita ou por infecção após a colheita
durante o transporte e armazenamento, como em espécies de
Aspergilus e Penicillium.
Em culturas tropicais as perdas devido às doenças segundo Wellman
(1972) são estimadas em: cana de açúcar, 20-30%; banana, 20-29%;
trigo, 10-12%; laranja, 28-34%; milho, 20-23%; feijão, 20-35%; sorgo,
25-35%; arroz, 35-50%; fumo, 17-25%; batata, 20-30%; tomate, 35-
50%; pastagens, 17-30%; café, 20-27% e cacau, 27-35%.
No Brasil, por ser um país de clima tropical, nas regiões onde
predominam alta umidade relativa do ar e molhamento foliar superior
a 8 horas diárias, os danos têm sido elevados quando se cultiva
9
Curso: Proteção de Plantas

variedades suscetíveis na ausência de medidas de controle.


A questão de quanto de intensidade de doença que
determinada planta pode tolerar sem sofrer perdas significantes na
produção é difícil de responder; nem sempre a injúria provocada nas
plantas por agentes causais, produzem perdas, daí dizer-se que
danos nem sempre correlaciona com perdas. Por exemplo, a época
em que uma dada percentagem de necrose dos tecidos da planta
ocorre e o órgão da planta atacado determinam, em geral a perda na
produção. No caso da mela ou requeima da batata e do tomate sob
condições de clima favorável e duradouro 50-100% da cultura serão
perdida se 75% dos folíolos tiverem no mínimo uma lesão após dois
meses de plantio. Se a folhagem for afetada três meses após o plantio,
aproximadamente 20% da cultura serão perdidos; mas se a doença
não afetar 75% dos folíolos, até dentro de duas a quatro semanas
da colheita, somente 5% da produção serão perdidos. Embora este
seja um ponto muito importante a considerar, no tocante aos danos
causados pelas doenças, a literatura disponível quase não tem
informações a esse respeito. Para o caso do feijão, se a folhagem
sofrer ataque forte no período da floração, pela ferrugem do feijoeiro
(Uromyces appendiculatus), poderá ocorrer grande redução na
produção. Mas se a doença aparecer após a formação das vagens,
a produção não será comprometida.
Para as gramíneas (aveia, trigo, centeio, cevada), entretanto,
sabe-se que os produtos da fotossíntese, elaborados nas folhas
posicionadas no cacho, na porção superior do colmo e nas partes
florais, são os responsáveis pelo grosso da produção. As folhas
inferiores da planta contribuem somente com 15-20% do total na
produção. Daí que as plantas de trigo podem tolerar uma infecção
acentuada nas folhas inferiores e ainda produzir razoavelmente,
desde que as partes superiores da planta não sejam afetadas. A folha
da base do cacho de arroz, também é importante na determinação
dos danos que a bruzone causa a cultura.

É importante conhecer o período crítico de ataque da


doença, durante a fase de crescimento da cultura, bem como as
Atenção partes da planta responsáveis pela elaboração de maior quantidade
de produtos da fotossíntese.

A seguir são relacionadas algumas culturas com as estimativas


de perdas na produção anual ocasionadas por doenças de plantas,
de natureza infecciosa, segundo Le Cherg e dados do Departamento
de Agricultura dos Estados Unidos - Agricultura Handbook, n.o 291,
1965, pp. 5, 41 e 56 e G.C. Ainsworth (Tabela 2).

10
Curso: Proteção de Plantas

Sorgo 10-14% Tabela 2-Perdas causados


por doenças de plantas nos
Feijão de vagem 22% Estados Unidos.
Milho 10-15%
Algodão 10-14%
Fruteiras 12-30%
Aveia 10-21%
Plantas ornamentais 15%
Cana-de-açúcar 14-19%
Tomate 23%
Trigo 10-28%
Batata 23%
Arroz 7-9%
Soja 14%
Colza 7%
Gergelim 3%
Centeio 3%
Cevada 8%
Painço 10%
Beterraba 10%
Hortaliças 12%
Videira 22%
Café 17%
Cacau 21%
Chá 15%
Fumo 13%
Seringueira 15%
Amendoim 11%
Coqueiro 7%
Linhaça 7%

Com base nestas cifras, pode-se generalizar que as doenças de plantas


reduzem o potencial da produção nos países desenvolvidos, em média, de
15 a 20%. Deve-se ressaltar que os dados relacionados acima foram tirados
de uma média geral. Se analisarmos casos isolados, de microregiões, as
figuras ficam alarmantes. Por exemplo, 100% da cultura do milho foram
perdidas pelos agricultores da Geórgia, em 1970, devido à epidemia
causada pela requeima do milho. Na Irlanda, por volta de 1845, a mela
da batatinha incitada pelo fungo Phytophthora infestans, causou a
destruição quase que total da cultura da batata, sendo responsável
pela morte de milhares de pessoas, devido a batata constituir a base
da alimentação do povo. No Ceilão, hoje denominado de Sri Lanka,
em 1868, a ferrugem do cafeeiro foi responsável pela substituição da
cultura do café, pela chá, cacau e outras, devido à impossibilidade
do cultivo do café naquela região. No Brasil, a ferrugem do cafeeiro
causa redução na produção, em média, de 30-35%. Considerando uma
produção média anual de 25.000.000 de sacas de 60 kg de café beneficiado,
o Brasil pode perder o valor correspondente a 7,5 a 8,5 milhões de sacas

11
Curso: Proteção de Plantas

anuais, nos anos em que a doença ocorrer em caráter epidêmico e não for
devidamente controlada.
A tristeza dos “citros”, doença de origem virótica, destruiu cerca
de 10.000.000 de árvores, extinguindo, praticamente, a citricultura na
Argentina, por volta de 1930. Em 1940, foi constatada, no Vale do Paraíba,
no Brasil. Em período menor que 10 anos, destruiu quase que por completo
os pomares citrícolas do Estado de São Paulo e do Rio de Janeiro. Só no
Estado de São Paulo, destruiu cerca de 12.000.000 árvores.
Em relação ao conjunto de doenças que afetam o trigo, segundo
a Secretaria de Agricultura do Estado do Rio Grande do Sul, o conjunto de
doenças - ferrugem, septoriose e giberella, são as que causam danos de
maior significação econômica e ocorrem a partir do espigamento (agosto
em diante). Nos períodos em que a ocorrência é mais intensa, as perdas
médias chegam a atingir cerca de 50% da produção. Nas incidências
observadas em vários anos, pode-se estimar em 30% a perda média da
produção de trigo em todo o Estado do Rio Grande do Sul.
O mal de Sigatoka, em bananeira, é uma doença que ataca mais
intensamente no verão, quando a temperatura e a umidade são muito
altas. Justamente nessa época, a banana atinge os melhores preços no
mercado. Estudando o assunto e procurando medir os prejuízos causados
pelo mal de Sigatoka, o Engenheiro Agrônomo J. A. Martinez, de São
Paulo, chegou à conclusão de que os agricultores que não combatem a
doença estão recebendo somente a metade dos preços, e às vezes menos,
pelo seu produto, no mercado da capital paulista. Esse fato tem sido
apontado como decorrência direta dos seguintes fatores provocados pela
doença: amadurecimento de 38% dos cachos, antes de completarem seu
crescimento normal; perda de 21% do peso dos cachos; quebra de 20%
na quantidade dos cachos colhidos no período de melhores cotações da
banana no mercado, e redução em 20% no preço do produto, no momento da
venda, em decorrência do mal aspecto apresentado pelo frutos portadores
da doença. No Estado do Espírito Santo o mal de Sigatoka pode causar
prejuízos de até 50% na produção, quando as condições são favoráveis,
entretanto em média é responsável por 35% de redução na produção. A
Sigatoka negra presente em muitas regiões do páis tem potencial destrutivo
de até 100 % na produção.
Um aspecto importante em relação a determinadas doenças diz
respeito à transmissão. Culturas como a banana, abacaxi e pimenta do
reino são normalmente multiplicadas através de mudas. Um dos grandes
problemas atuais consiste na aquisição de mudas sadias para o plantio em
grande escala, devido ao fato das mudas serem agentes de transmissão e
disseminação de importantes patógenos.
A gomose do abacaxi encontra-se disseminada em quase todas
as regiões produtoras de abacaxi do Espírito Santo, causando mais de
60% de perdas na produção; no município de Lagoa Santa, Minas Gerais,
a cultura do abacaxi foi praticamente abandonada devido ao ataque da
gomose.
A fusariose da pimenta do reino encontra-se disseminada nos
municípios produtores do Espírito Santo. No Estado do Pará a fusariose
está limitando a produção da cultura.
A vassoura de bruxa do cacau que até bem pouco tempo encontrava-
se confinada na região Amazônica, hoje já se encontra disseminada nos
cacauais do Sul da Bahia, onde aliada a podridão parda vem causando
perdas de até 90% na produção.
O mal-das-folhas da seringueira, doença que já dizimou seringais
na região Amazônica, hoje encontra-se disseminada também em seringais
nos Estados de Minas Gerais, São Paulo e Espírito Santo retardando o
crescimento das plantas e conseqüentemente o início de extração do látex,
redução na produção e vida útil das plantas.
12
Curso: Proteção de Plantas

O mosaico do mamoeiro, virose que se encontra disseminada


em todas as regiões onde se cultiva o mamão no Brasil, é transmitido por
afídeos, e vem causando sérias perdas na cultura, devido a dificuldade de
controle da doença. O mamoeiro vem sendo atacado, também por uma
doença de origem virótica, denominada de “meleira” nas regiões norte
do Estado do Espírito Santo e Sul da Bahia. A doença ataca os frutos
endurecendo-os e com exsudação de látex que torna escuro a medida que
seca, conferindo aos frutos mal aspecto. É comum encontrar culturas com
até 60% de plantas doentes.
Outra doença que vem preocupando os citricultores é a “clorose
variedade dos citros” conhecida também como Amarelinho. Surgiu nos
pomares de São Paulo e hoje já pode ser encontrada em Minas Gerais. A
doença é causada por uma bactéria fastidiosa que habilita o xilema e vem
causando grande prejuízo na cultura dos critros em São Paulo. O cancro
cítrico hoje também com o ressurgimento está obrigando ao governo adotar
a erradicação da doença. Em cereais de inverno, as doenças fúngicas que
atacam a parte aérea são responsáveis por perda de US$ 30,00/ha, de
acordo com o Dr. Erley Melo Reis, Professor da Universidade de Passo
Fundo. Reis & Casa compilaram os danos causados por doenças em trigo
na Tabela 3.

Nome comum da doença Redução no rendimento de Referências


grãos
Podridão comum de raízes até 20% Diehl et al., 1983
Mal-do-pé do trigo* > 50% Reis et al., 1983
Oídio até 79% Casa et al., 2002
Ferrugem da folha até 63% Barcellos et al., 1982
Giberela até 27% Panisson, 2001
Brusone até 50% Goulart et al, 1992
Mancha marrom até 80% Mehta, 1993
Septoriose do trigo até 38 % Casa et al., 2001
Mancha amarela até 48 % Rees & Platz, 1983
VNAC** até 28 % Silva, 1998
*Quando associado à podridão comum de raízes
** Vírus do nanismo amarelo da cevada.

13
Curso: Proteção de Plantas

A cultura da soja pode ser afetada por dois tipos de ferrugem, a


ferrugem americana e a ferrugem asiática, ambos causados pelo mesmo
gênero de fungo, Phakopsora, diferindo quanto à espécie: a ferrugem
americana é causada por P. meibomiaee a ferrugem asiática por P.
pachyrhizi. No entanto, a ferrugem americana, adaptada a regiões de clima
ameno e com alta umidade relativa do ar, causa poucos danos à cultura da
soja.
A ferrugem asiática foi descrita pela primeira vez no Japão, em
1903 (Sinclair, 1982). Posteriormente foi constatada em outros países da
Asia e na Austrália em 1934, na India em 1951 e no Havaí, nos Estados
Unidos em 1994. No Continente Africano, foi detectada a partir de 1996,
atingindo a Zâmbia e o Zimbábue em 1998, a Nigéria em 1999, Moçambique
em 2000 e a África do Sul em 2001. No Paraguai, surgiu em 2000/01 e na
Argentina em 2002 (Nunes et al., 2003). A doença foi constatada no Brasil
na safra 2000/01, no.Estado do Paraná. A partir dessa data, disseminou-
se rapidamente a outros Estados. Na safra 2001/02 ocorreu nos Estados
de Goiás, Mato Grosso, Mato Grosso do Sul, Minas Gerais, Paraná, Rio
Grande do Sul, Santa Catarina e São Paulo e na safra 2003/04 ocorreu de
forma generalizada, em todo o País, causando prejuízos consideráveis em
várias regiões produtoras de soja. Nos locais mais atingidos, as reduções na
produtividade da cultura foram estimadas entre 30 % e 70 % (Yorinori. 2002).
O aumento da demanda por fungicidas, única forma eficiente de controle
da doença no momento, resultou em falta desses produtos em diversas
regiões brasileiras. Este episódio resultou em prejuízos na produção de
soja na última safra. Analistas que participaram da VII conferência Mundial
de Soja, realizada em Foz do Iguaçu, PR no ano de 2004, estimaram em
US$ 1 bilhão as perdas causadas por ferrugem nesta safra (Paraná, 2004).

1.3. Causas de Doenças

As doenças em plantas podem ser de natureza não-infecciosa,


ou abiótica, e de natureza infecciosa, ou biótica.
As doenças de causa não infecciosa não podem ser
transmitidas de uma planta doente para uma planta sadia. Há grande número
de agentes que podem atuar isoladamente ou em combinação, causando
doenças não infecciosas como, por exemplo excesso ou deficiência de
umidade, danos causados por pesticidas, deficiências nutricionais, gases
poluidores do ar, agentes tóxicos produzidos biologicamente, toxidez de
elementos minerais, vento, chuvas de granizo, ação de raios.
As doenças de natureza infecciosa são causadas por
agentes capazes de serem transmitidos de uma planta doente para uma
sadia, causando doença na planta sadia quando o ambiente for favorável e
a planta hospedeira for suscetível. Dentre os agentes mais importantes
que causam doença de natureza infecciosa destacam-se: os fungos,
os vírus, as bactérias e os nematóides; entretanto há outros agentes
considerados de menor importância que em determinados casos
podem tornarem-se limitantes: viroides, micoplasmas, riketsias
(bactérias fastidiosas) e actinomicetos.

Na Figura 1 podem-se ver as diferentes proporções em tamanho e


forma dos diferentes agentes infecciosos.

14
Curso: Proteção de Plantas

Figura 1 - Diagrama Esquemático de Formas e Tamanhos de Certos


Patógenos de Plantas em Relação ao Tamanho da Célula Vegetal.

A presença de um agente patogênico na planta raramente resulta


na ocorrência de doença se não houver outras condições favoráveis.
As condições básicas para que ocorra doença em plantas em caráter
epidêmico são: 1- plantio de variedades suscetíveis e cultivadas em
grande escala; 2-grande quantidade de inóculo de um patógeno virulento
presente na área e, 3-persistência de ambiente favorável por vários ciclos
da doença. Tais condições constituem a base para o estabelecimento de
esquema de manejo integrado de doenças de plantas. Por exemplo, o
sucesso no controle da maioria dos agentes bióticos requer conhecimento
detalhado do ciclo de vida do organismo, de seu comportamento sobre
ou dentro da planta, e o efeito dos fatores do ambiente na interação do
patógeno e o hospedeiro.

15
Curso: Proteção de Plantas

A representação clássica dos fatores que interagem para a


ocorrência de doenças em plantas é o triângulo, onde cada vértice
representa um destes fatores (agente causal, planta hospedeira
suscetível e o ambiente favorável). Doenças em plantas portanto, é
resultado de uma “interação dinâmica e irreversível entre o patógeno,
o hospedeiro e o ambiente produzindo alterações fisiológicas e
freqüentemente morfológicas da planta, podendo resultar em danos
(redução na qualidade ou quantidade da produção e ou desvalorização
do produto) e conseqüentemente perdas (redução do retorno
financeiro por unidade de área)” (Figura 2).

Figura 2 - Representação da população do patógeno interagindo com a população


do hospedeiro, sob a influência do ambiente.

A interação dos três fatores é essencial para a ocorrência de


doença em plantas. Entretanto, a severidade das doenças infecciosas
poderá ser maior ou menor, dependendo de outros fatores dentro de cada
um dos três componentes dos vértices do triângulo. Assim, pode ocorrer
uma epidemia, se a planta hospedeira suscetível for cultivada em grande
extensão, se houver grande quantidade do agente causal virulento na
área, e se as condições do meio ambiente forem favoráveis ao patógeno e
persistirem por longo período de tempo.
Muitos agentes causais de doenças de plantas são
denominadas parasitas. O termo parasita refere-se a um organismo
que é parcialmente ou totalmente dependente de tecidos vivos para
sua existência. O termo saprófita refere-se a um organismo, capaz de
sobreviver em matéria orgânica em decomposição. O patógeno é um
agente causal que incita doença infecciosa; geralmente é um fungo,
bactéria, nematóide, vírus ou planta parasítica. Os termos parasita e
16
Curso: Proteção de Plantas

patógeno não são sinônimos, pois um agente pode ser um parasita e


não incitar doença.
Patogenicidade é a capacidade do patógeno em causar doença
e patogênese corresponde ao período de desenvolvimento da doença que
inicia com a infecção e termina com a reação final no hospedeiro.
O patógeno apresenta, em seu ciclo biológico, um período
de descanso. Este estádio de repouso do parasita pode ser no próprio
hospedeiro, nas sementes, em inseto vetor, em hospedeiros selvagens
perenes, nos restos de cultura, ou no solo. A forma pela qual o parasita
sobrevive de uma estação de cultivo a outra, constitui a sua fonte de
inóculo. Inóculo é definido como qualquer parte viva do patógeno capaz de
ser disseminada e causar infecção. Inóculo pode apresentar-se de várias
formas, como, por exemplo: partícula de vírus, célula de bactéria, conídio de
fungo, ooteca de nematoíde etc. Muitos fungos produzem inóculo primário e
inóculo secundário. O inóculo primário inicia o processo infeccioso e, após
o desenvolvimento da doença no hospedeiro, o patógeno pode produzir
outra geração de propágulos que é conhecida como inóculo secundário,
causando infecção secundária. A segunda geração de propágulos produz
outras gerações que se repetem várias vezes durante a estação de
crescimento.
A atividade inicial de um microrganismo parasita em relação
ao hospedeiro é a penetração. Penetração é a entrada do parasita no
hospedeiro. Muitos organismos penetram nas folhas das plantas sem
causar sinal de doença, devido o organismo não se estabelecer nos tecidos
do hospedeiro, seja pelo fato de a planta ser resistente ou não ocorreram
condições favoráveis no ambiente. Pode, portanto, ocorrer a penetração
sem haver infecção. Infecção implica no estabelecimento do patógeno
dentro do hospedeiro. Intervalo de tempo entre a infecção e o aparecimento
de sintomas denomina-se de período de incubação.
O organismo causador de doença pode completar parte ou todo
seu ciclo de vida como saprófita. Pode também requerer um hospedeiro
intermediário, para completar seu ciclo de vida, ou ser transmitido a um
inseto vetor.

1.4. Graus de Parasitismo

Um organismo que é parasita sobrevive parcial ou totalmente num


tecido vivo, mas isto não significa que o parasita deva ser um patógeno.
Por exemplo, dois organismos podem viver em associação íntima e ser
parasitas um sobre o outro, e mesmo assim não serem patogênicos, mas
ambos são necessários para o desenvolvimento mútuo. Tal relacionamento
denomina-se simbiose. Exemplo clássico são os liquens, associação do
fungo e alga; o parasita obrigatório refere-se a um organismo que cresce
e sobrevive somente em tecidos vivos e não em matéria orgânica morta ou
inorgânica. Como exemplo deste tipo de parasitismo destacam-se algumas
ferrugens (ferrugem do cafeeiro, do feijoeiro, etc.), os míldios pulverulentos,
também denominados de oídio, e algumas doenças denominadas de míldio
(míldio da videira, míldio da soja, etc.).
Um organismo é considerado saprófita facultativo quando
cresce como um parasita, mas pode viver saprofiticamente sob certas
condições. Os organismos que são parasitas facultativos crescem como
saprófitas mas podem se tornar parasitas sob certas condições. Saprófitas
obrigatórios são aqueles que vivem somente em matéria orgânica morta e
inorgânica.

17
Curso: Proteção de Plantas

1.5. Condições da Planta Hospedeira

Dá-se o nome de hospedeiro à planta que se torna doente


pela ação de um organismo parasita. As plantas que são hospedeiras de
determinadas doenças podem pelo fenômeno de predisposição, devido
às condições de solo, deficiência de nutrientes essenciais, condições
atmosféricas adversas etc., tornar-se mais vulneráveis ao ataque de um ou
mais fitopatógenos.
A planta pode ser resistente ou suscetível. Resistência refere-se
à habilidade da planta hospedeira em suprimir ou retardar a atividade de
um patógeno. Resistência é uma característica herdada geneticamente;
pode ser influenciada pela predisposição ou pela idade da planta. Por
exemplo, tecidos jovens suculentos são geralmente menos resistentes a
certas doenças do que tecidos maduros.
Suscetibilidade é o contrário da resistência; refere-se à
condição da planta hospedeira normalmente sujeita ao ataque de um ou
mais patógenos. Existem vários níveis intermediários entre resistência
e suscetibilidade. Quanto maior a resistência de uma planta, a um dado
patógeno, menor é a suscetibilidade, e vice-versa. As plantas, geralmente,
resistem a apenas um ou a poucos patógenos. A resistência a determinado
patógeno, geralmente, não implica em resistência a outro.

1.6. Sintomas

Sintomas são fenômenos resultantes da atividade patológica.


São modificações apresentadas pelas plantas doentes que, muitas vezes,
por si só são suficientes para a diagnose da doença. Devido o processo
infeccioso, que resulta em doença ser dinâmico, há uma constante
alteração nos sintomas, com o progresso da doença. A severidade da
doença freqüentemente influencia o complexo sintomatológico. Às vezes
os sintomas são reconhecidos por simples inspeção visual, mas em alguns
casos empregam-se o olfato, o paladar e o tato para o reconhecimento.
Todas as doenças de plantas são caracterizadas por uma variedade de
sintomas, ainda que na mesma planta hospedeira. Os sintomas combinados
denominam-se sintomas - complexos que, juntamente com os sinais da
doença (estruturas do patógeno) constituem o quadro sintomatológico. Os
sintomas podem manifestar-se tanto externa como internamente, refletindo
o estado anormal de um órgão ou órgãos da planta.
Os sintomas auxiliam na diagnose, mas por si só não asseguram,
na maioria dos casos, a identificação correta do patógeno. Por exemplo,
uma fitobactéria pode causar sintomas idênticos a certos fungos
fitopatogênicos; alguns vírus de plantas podem causar sintomas idênticos
à injúria por herbicidas. Algumas doenças infecciosas produzem sintomas
que são típicos e distintos, sendo o patógeno fácil de ser identificado.
Em outros casos os sintomas de doenças infecciosas podem não ser
tão distintos, tornando-se necessário o isolamento e a identificação do
patógeno envolvido na doença em meio de cultura.
Conforme seus caracteres, os sintomas podem ser divididos
em morfológicos e histológicos. Os sintomas histológicos são estados
mórbidos da estrutura celular, podendo ser profundamente internos, e
só é possível estudá-los pelas quebras, corte ou seção histológica do
órgão doente, e, portanto, na maioria dos casos, só com o emprego do
microscópio.
Os sintomas morfológicos compreendem os aspectos mórbidos
apresentados pela planta doente ou alguns de seus órgãos, geralmente
como o resultado das condições histológicas produzidas pelo fator
morbífico.

18
Curso: Proteção de Plantas

A descoloração vascular, a deslignificação, a necrose do floema,


a dilatação das células, etc., são tipos de sintomas histológicos. As galhas,
cancros, manchas, podridões, enfezamentos, nanismos, necrose, mosaico,
amarelecimento, murcha, mumificação, albinismo, produção de gomas,
resinas, tumefação, são exemplos de sintomas morfológicos. Os sinais da
doença devem ser claramente distintos dos sintomas. Para fins práticos de
diagnose, os sinais são tão importantes e, em certos casos, mais dignos de
confiança do que os sintomas. Sinais são evidências da doença, diferentes
daquelas apresentadas pela própria planta. As massas de esporos negros
do carvão do milho ou a alaranjada da ferrugem do cafeeiro, a camada
farinhenta e branca das folhas e brotos da roseira e folhas de quiabeiro,
os pequenos picnídios semelhantes à cabeça de alfinete, espalhados
nos tecidos mortos e em certas manchas nas folhas, são todos sinais de
doenças com as quais estão associados. Portanto, os sinais de doenças
são distintos dos sintomas, e compreendem toda a estrutura do patógeno,
quer seja em sua forma vegetativa ou reprodutiva, os quais podem ser
observados enquanto se procede à diagnose.
A presença destas estruturas são os sinais de infecção, e o tipo
particular do órgão de frutificação encontrado é indício para identificação
do organismo causal.

19
Curso: Proteção de Plantas

2 Agentes infecciosos de
doenças de plantas

Os agentes infecciosos de doenças de plantas mais importantes são


os fungos, vírus, bactérias e nematóides. Existem outros agentes
infecciosos causadores de doenças de plantas, mas são de menor
importância, como certos insetos, plantas parasíticas, certos
protozoários, algas, viróides, micoplasma e rickettsias. Entretanto, em
certas espécies de plantas, alguns desses organismos já estão sendo
considerados importantes agentes causadores de doenças, tais como
os protozoários em Palmaceas, principalmente no Estado da Bahia,
além dos micoplasmas em diversas plantas e os viróides em batata.

2.1. Fungos

As doenças de plantas incitadas por fungos são conhecidas desde


o tempo dos primeiros relatos da história, mas as provas científicas de
patogenicidade dos fungos foram obtidas somente a partir de 1800. Hoje,
conhecem-se mais de 100.000 doenças de plantas causadas por espécies
de fungos.
Os fungos são organismos microscópicos, medindo entre 10 a
150 micra, aclorofilados, eucarióticos, que se reproduzem por meio de
esporos. Sendo organismo aclorofilado, não é capaz de utilizar a energia do
sol e sintetizar seus próprios nutrientes. Daí, os fungos, obrigatoriamente,
devem obter nutrientes de outras fontes. Os substratos onde os fungos
crescem e de que retiram seus nutrientes para sobreviver são o húmus do
solo, plantas e animais vivos, e resíduos de plantas e animais.
Alguns fungos são capazes de crescer em uma única espécie de
planta; outros podem sobreviver em dezenas de espécies.
Algumas espécies de fungos fitopatogênicos são altamente
especializadas em relação ao hospedeiro que infectam. A terminologia
usada para descrever a fase vegetativa dos fungos é a seguinte: o talo
é o termo que descreve o corpo dos fungos. A fase vegetativa (talo) de
um fungo típico consiste de filamentos microscópicos ramificados em
todas as direções; a estes filamentos dá-se o nome de hifas. Dependendo
da espécie, o protoplasma das hifas pode ser contínuo ou dividido por
septos. As hifas que contém septos são denominadas septadas e as hifas
asseptadas são denominadas de cenocíticas (Figura 3).

20
Curso: Proteção de Plantas

Figura 3 - Hifas septadas e cenocíticas (não septadas) dos fungos.

Os segmentos das hifas separadas pelos septos são


denominados de células.
Os fungos possuem núcleo, que apresenta membrana
nuclear distinta, nucléolo, mitocôndrio, retículo endoplasmático
e ribossomos.
As células das hifas podem conter um, dois ou muitos
núcleos, sendo denominadas de uninucleadas, binucleadas ou
multinucleadas, respectivamente. A massa de hifas é denominada
de micélio. O protoplasma que preenche as células da extremidade
das hifas produz grande número de enzimas e ácidos orgânicos que
se difundem para fora das células das hifas, em direção ao substrato.
As enzimas e ácidos orgânicos produzidos são utilizados na quebra
da celulose, amido, açúcares, proteínas, lipídios e em compostos
mais simples, os quais são difundidos para as células fúngicas e, daí,
utilizados como fonte de energia para seu crescimento.
O micélio de fungos parasitas de plantas pode ser interno
ou externo em relação ao hospedeiro. O micélio interno pode
penetrar entre as células do hospedeiro, condição denominada de
intercelular, ou penetrar dentro da célula hospedeira, condição
denominada de intracelular. A hifa intracelular entra em contato direto
com o protoplasma do hospedeiro e, por isto, absorvem nutrientes
diretamente desta. A hifa intercelular absorve nutrientes por difusão
através da parede celular, ou através de haustórios. Haustório é
o supercrescimento de células das hifas que, em contato com as
células do hospedeiro, invagina-a e absorve nutrientes por difusão
(Figura 4).

21
Curso: Proteção de Plantas

Figura 4 - Haustório (h) Dentro de Uma Célula da Epiderme: do Apressório (ap)


Forma o Ponto de Penetração (peg) Que Perfura a Cutícula (cut)
e Parede Celular (pc), Que Invagina a Membrana Plasmática (mp)
e a do Tonoplasto (t) Que Rodeia o Vacúolo (vac). O Haustório
Freqüentemente Penetra Próximo ao Núcleo (n) da Célula.

O micélio, em algumas espécies de fungos, é um entrelaçado


de hifas que se juntam, formando filamentos espessos, denominados
de rizomorfos, estruturas capazes de sobreviverem no solo, mesmo
em condições adversas.
Alguns fungos produzem agregados compactos de hifas, às
vezes rodeados por membrana externa, denominados de escleródio.
Os escleródios constituem formas de resistência de alguns fungos
que permitem a permanência destes patógenos dormentes, no solo,
por longo tempo.

Estruturas Reprodutivas
O esporo é a unidade reprodutiva típica dos fungos. É
microscópico e funciona como uma semente, mas difere dela por
não possuir o embrião pré-formado (Figura 5).

22
Curso: Proteção de Plantas

Figura 5 - Exemplos de Vários Esporos Fúngicos.

Os fungos reproduzem-se sexualmente. A reprodução


assexuada não envolve a união dos núcleos, como a sexuada.

Esporo Assexual
Há grande variação na estrutura e origem dos esporos.
Alguns são formados pela produção de estruturas especializadas e
outros, por transformação direta de certas células das hifas, sendo
denominados clamidosporos. Os clamidosporos são esporos
produzidos assexualmente; possuem parede espessa e, por isto,
são resistentes, podendo sobreviver em condições adversas de
ambiente. Alguns esporos assexuados encontrados nos fungos
denominam-se: zoosporos, esporangiosporos, uredosporos, etc.

Esporo Sexual
Os órgãos sexuais dos fungos são denominados de
gametângios. Ao gametângio masculino denomina-se anterídio e
ao feminino, de oogônio. Quando o núcleo do gameta masculino
migra para se fundir com o do gameta feminino, forma-se o esporo
sexuado, que recebe várias designações, de acordo com a classe do
fungo. Assim, os esporos de origem sexuada são denominados de
oosporos, ascosporos, zigosporos e basidiosporos.
Há fungos que só produzem esporo assexual, o conídio;
outros produzem tanto esporo assexual como sexual.
Ambos podem ser produzidos em estruturas especiais

23
Curso: Proteção de Plantas

denominadas de corpo de frutificação. Como exemplo de corpo


de frutificação, citam-se o picnídio, acérvulo, apotécio, peritécio,
cleistotécio, etc.
Exemplos de doenças importantes causadas por fungos:
- Ferrugem do cafeeiro (Hemileia vastatrix) - Mela do tomate e
da batata (Phytophthora infestans) - Vassoura de bruxa do cacau
(Crinipellis perniciosa) - Mal das folhas da seringueira (Microciclus
ulei) - Bruzone do arroz (Magnoporthe oryzae) - Gomose do abacaxi
(Fusarium subglutinans f. sp. ananas).
A manifestação das doenças causadas por fungos expressa-
se através dos sintomas, sendo os mais comuns a murcha de parte
ou toda a planta, amarelecimento foliar, manchas cloróticas e
necróticas nos tecidos afetados, cancros, galhas, tombamento de
mudinhas, podridões, etc.
A disseminação e o transporte das estruturas infectivas dos
fungos (conídio, micélio, clamidosporo, escleródio, ascosporo,
uredosporo, basidiosporo, zoosporo etc.) verificam-se através
de vários agentes, tais como o vento, água de chuvas, água de
irrigação, insetos, nematóides, sementes infectada e o próprio
homem.
A penetração dos fungos nos tecidos do hospedeiro depende
da espécie de fungo envolvida. As vias mais comuns de penetração
são: (a) aberturas naturais (estômatos, lenticelas); (b) através de
injúrias nos tecidos do hospedeiro, quer seja mecânica ou por outros
agentes, como insetos e nematóides; e (c) penetração direta,
através da cutícula, pelas espécies fúngicas que produzem enzimas
e toxinas.

2.2. Vírus

Define-se vírus como entidade infecciosa ultramicroscópica,


que contém uma das duas formas de ácido nucléico (RNA - ácido
ribonucléico e DNA - ácido desoxiribonucléico), sendo capazes de
sobreviverem apenas no interior de células vivas. As partículas de
vírus são constituídas de um envoltório protéico que rodeia o ácido
nucléico. A grande maioria dos vírus de plantas contém RNA.

24
Curso: Proteção de Plantas

Figura 6 - Partícula de Vírus em Forma de Bastonetes.

A primeira prova experimental da natureza infeciosa de vírus


de plantas foi obtida no fim do século XIX, quando MAYER (1886)
demonstrou que o vírus do mosaico do fumo (TMV) era transmissível.
No começo do século XX, foram demonstradas três propriedades
intrínsecas dos vírus de plantas, tais como: infectividade, habilidade
de reproduzir somente “in vivo” e tamanho pequeno em relação aos
outros agentes causais. O TMV, primeiro vírus a ser estudado, tem
aproximadamente, 15 x 280 micra. Sabe-se que atualmente os vírus
de plantas estão implicados em mais de 600 doenças de plantas.
Os vírus são considerados parasitas obrigatórios.
As partículas dos vírus só são visualizadas com auxílio de
microscópio eletrônico.
Em natureza, as doenças de plantas incitadas por vírus
resultam em infecção sistêmica. Por isto as folhas novas em
desenvolvimento são as primeiras a manifestar os sintomas de
doenças causadas por vírus. Os sintomas típicos são: mosaico nas
folhas, nanismo das plantas, ramificação excessiva das hastes,
amarelecimento, virescência, etc.

25
Curso: Proteção de Plantas

As partículas de vírus, por não produzirem enzimas,


só penetram no interior das células da planta através de agentes
vetores ou injúria mecânica na célula. Entre os vetores de vírus de
plantas destacam-se os insetos, como os pulgões, a mosca branca,
as cigarrinhas e tripes, ácaros e nematóides.
Alguns vírus causam infecção sistêmica em seus hospedeiros
e podem ser disseminados pelas partes vegetativas das plantas
como estacas, borbulhas, sementes, além dos vetores citados
anteriormente.

Exemplo de doenças importantes causadas por vírus:


· Tristeza dos “citros”
· Mosaico da cana-de-açúcar
· Vírus do mosaico dourado do feijão
· Viroses da batatinha e do tomateiro
· Mosaico do mamoeiro

2.3. Bactérias

Bactérias são microrganismos unicelulares, procariotas;


portanto, apresentam material nuclear difuso no protoplasma, com
ausência da membrana nuclear e de nucléolo. O corpo vegetativo
consiste de células isoladas, agrupadas ou em cadeias (Figura 7 -
Formas de bactérias).

26
Curso: Proteção de Plantas

A parede celular é formada por complexo de carboidrato e proteína, sendo


que a maioria não possui celulose na parede celular, como as plantas
superiores. O tamanho das células individuais varia de 0,5 micrometros
de largura por 1-3 micra de comprimento.
Morfologicamente as bactérias apresentam-se sob as formas de
(a) cocos (esféricas), (b) bacilos (cilíndricas) e (c) espirilos (espiral). As
formas de cocos são imóveis, mas as formas de bacilos e espirilos podem
ou não ser móveis. As bactérias móveis possuem filamentos ao redor de
seu corpo (os flagelos) que as direcionam num filme d’água. O número e a
localização dos flagelos são características usadas em toxonomia (Figura
8).

Figura 8 - Posições dos Flagelos em Células Bacterianas.

As bactérias reproduzem-se por fissão binária, com uma


célula bacteriana, dividindo-se em duas partes iguais. Quando
a temperatura, umidade e nutrientes são adequados, células
bacterianas podem dividir-se em cerca de 20 minutos (Figura 9).

27
Curso: Proteção de Plantas

Figura 9 - Fissão Binária em Bactérias.

Espécie de bactérias estão envolvidas em, aproximadamente,


200 doenças de plantas, provocando sintomas de podridões,
murcha vasculares, lesões cloróticas e necróticas em folhas e
frutos, galhas, etc.
As bactérias que causam doenças em plantas apresentam
formas de bacilos e podem ser agrupadas nos seguintes gêneros:
Agrobacterium, Corynebacterium, Erwinia, Pseudomonas,
Xanthomonas, Ralstonia e Clavibacter.
As bactérias fitopatogênicas são parasitas facultativos.
Exemplos de importantes doenças causadas por bactérias:

· Murcha bacteriana das solanáceas (Ralstonia solanacearum)


· Cancro cítrico (Xanthomonas axonapodis pv. citri)
· Podridão negra das crucíferas (Xanthomonas campestris)
· Podridão mole de órgãos de reserva e de tecidos tenros (Erwinia
carotovora)
· Bacteriose da mandioca (Xanthomonas campestris pv. manihotis)

2.4. Nematóides

Nematóides parasitas de plantas são animais invertebrados,


28
Curso: Proteção de Plantas

de simetria bilateral, tendo corpo cilíndrico alongado, não


segmentado, afilando nas duas extremidades, desprovidos de
sistemas respiratório e circulatório.
As dimensões dos nematóides são muito variadas, girando
em torno de 0,5 a 4,0 mm de comprimento. Há também grande
variação na forma, no ciclo de vida, na maneira como se alimenta no
hospedeiro e no habitat.
Os nematóides parasitas de plantas podem ser encontrados
no solo, em água de lago, de riacho, etc. Apresentam formato de
verme, mas algumas espécies mudam o formato durante o ciclo de
vida, tornando-se arredondadas ou em forma de pêra.
Embora os nematóides apresentem corpo minúsculo, são
constituídos de sistema nervoso, sistema digestivo, sistema
excretor e sistema nervoso central que funciona como cérebro.
Apresentam também órgãos sensoriais que têm a finalidade de
detectar substâncias químicas atrativas e repelentes. Possuem
sistema reprodutor completo, e ambas as formas, o macho e a
fêmea, ocorrem na maioria das espécies; mas a reprodução pode
ocorrer sem a presença do macho.
Ciclo de vida típico de um nematóide (Figura 10):

1. As fêmeas geralmente depositam os ovos no solo ou nas plantas


onde se alimentam;
2. Pela eclosão dos ovos surgem as larvas;
3. Se as larvas encontram a planta hospedeira, penetram na fase
do segundo estádio larval e desenvolvem-se até o quarto estádio.
Cada estádio larval é separado por uma ecdise;
4. Após a última ecdise, machos e fêmeas adultas são diferenciados
e, sexualmente maduros, são capazes de se reproduzir.

29
Curso: Proteção de Plantas

Figura 10 - Ciclo de Vida da Meloidogyne sp. (Nematóide de Galha).

O período mínimo para que um nematóide complete seu


ciclo de vida varia com a espécie. Para os nematóides causadores
de galhas nas raízes está em torno de 18 a 21 dias. A habilidade
dos nematóides de sobreviver em condições de meio ambiente
desfavorável varia também com a espécie. Para que as larvas
cresçam e sofram ecdise, torna-se necessário nutrirem-se na planta
hospedeira. Se isto não ocorre, as larvas sobrevivem das reservas
originais do ovo. Esta reserva de alimentos oriundos dos ovos
não dura muito tempo se o solo estiver quente e úmido. A maioria
dos nematóides que causam doenças em plantas é de parasitas
obrigatórios. Não se alimentam nem se reproduzem, exceto em
hospedeiros vivos. A sobrevivência destas formas é dependente da
presença do hospedeiro, antes que a reserva dos ovos se acabe. Isto
significa que as larvas oriundas de ovos que não foram depositados
na superfície de tecido de plantas hospedeiras devem deslizar em
filme de água para alcançar um possível hospedeiro. Em algumas
espécies de nematóides, a eclosão dos ovos dentro da cápsula
protetora depende de estímulo de exsudatos produzidos pelo sistema
radicular de planta hospedeira.
Os nematóides movem-se no solo, deslizando através dos
filmes d’água, ao redor das partículas do próprio solo. Isto dá a
impressão de que o movimento dos nematóides no solo verifica-se
ao acaso; entretanto os nematóides são atraídos pelos exsudatos
30
Curso: Proteção de Plantas

das raízes das plantas hospedeiras. De maneira geral, as larvas dos


nematóides não se locomovem mais do que 30 a 50 cm do local
onde ocorreu a eclosão dos ovos.
Os danos provocados nas plantas pelos nematoídes estão
na dependência de vários fatores. Um deles é a população existente
no solo (ovos, larvas, ooteca, etc.). A população é muito influenciada
pelas condições climáticas. Em locais de clima temperado, a
população é reduzida; por outro lado, em locais de clima quente,
a população aumenta consideravelmente. Uma única fêmea do
nematóide que causa galha nas raízes (Meloidogyne spp.) pode
produzir mais do que 500 ovos. Pode-se, assim, imaginar como a
população aumenta durante uma estação de crescimento, quando
as condições são favoráveis.

Grupos de Nematóides

Os nematóides parasitas de plantas podem ser


convencionalmente divididos, de acordo com o hábito de alimentação,
em ectoparasitas e endoparasitas.

As formas ectoparasitas alimentam-se na superfície das raízes,


não penetrando nos tecidos radiculares. Os endoparasitas invadem
o interior das raízes, onde se alimentam; podem estabelecer-se
nos tecidos radiculares ou permanecer aderidos às raízes. Algumas
espécies penetram nas raízes somente a terça parte de seu corpo e
são denominados de semi-endoparasitas.
As espécies de nematóides fitopatogênicos são diferenciadas
das espécies saprófitas, pela presença de estilete na cabeça do
nematóide (Figura 12).
No processo da patogênese, o estilete exerce grande
importância. Quando os nematóides se alimentam das células da
epiderme das raízes, eles injetam o estilete nas células, perfurando-
as, produzindo uma secreção salivar que auxilia na patogênese.
Vários tipos de reações, na planta, podem ser produzidos quando os
nematóides se alimentam nos tecidos radiculares:
· hipertrofia e hiperplasia dos tecidos;
· dissolução da parede das células;
· dissolução da lamela média das células;
· inibição do crescimento;
· necrose nas raízes;
· mitose sucessivas sem divisão celular.

31
Curso: Proteção de Plantas


Dependendo da espécie de nematóide envolvido e da reação da
planta, vários tipos de sintomas ocorrem:

1. Sintomas na parte aérea das plantas: redução no crescimento


e na produção; deficiência nutricional nas folhas; murcha,
crescimento anormal das folhas devido à formação de bulbos no
caule; galhas das sementes, folhas e partes florais.
2. Sintomas no sistema radicular: necrose, redução do tamanho,
crescimento anormal, galhas e cistos.

Um dos aspectos da importância dos nematóides no solo


vem do fato de que podem ser vetores e agentes de inoculação de
vírus, fungos e bactérias, formando-se assim complexos de doenças
de difícil diagnose.
Dentre os agentes de disseminação e dispersão de
nematóides, destacam-se a água de chuva no solo, implementos
agrícolas, sementes, etc.
Exemplos de importantes doenças incitadas por nematóides:

· Nematóides das galhas das raízes (Meloidogyne spp.) - atacam


grande número de espécies de plantas (café, feijão, quiabeiro,
figueira, algodoeiro, soja, etc.).
· Alho (Ditylenchus dipsaci).
· Nematóide dourado da batatinha (Globodera rostochiensis).
· Ponta branca do arroz (Aphelencoides sp.).
· Nematóide do cisto da soja (Heterodera glycines).

32
Curso: Proteção de Plantas

Figura 12 - Anatomia de um Nematóide Típico. Notar a Presença do Estilete.

· hipertrofia e hiperplasia dos tecidos;


· dissolução da parede das células;
· dissolução da lamela média das células;
· inibição do crescimento;
· necrose nas raízes;
· mitoses sucessivas sem divisão celular;
Dependendo da espécie de nematóide envolvido e da reação
da planta, vários tipos de sintomas ocorrem:

33
Curso: Proteção de Plantas

3 Agentes abióticos ou não-


infecciosos

As plantas freqüentemente mostram sintomas conspícuos de doença,


embora não seja detectado o agente causal. Tais plantas podem
estar exibindo sintomas de uma doença causada por um agente
não transmissível ou não infeccioso. Como exemplo, incluem-se as
deficiências ou excessos de nutrientes, agentes tóxicos produzidos
biologicamente, condições meteorológicas adversas, e gases
poluidores do ar atmosférico.

3.1. Deficiências Nutricionais

Deficiências de nutrientes essenciais são os mais freqüentes


agentes não infecciosos de doenças em plantas.
Nitrogênio - constituinte de compostos essenciais como
clorofila, hormônios, aminoácidos, proteínas, enzimas e vitaminas.
As plantas deficientes em nitrogênio apresentam redução no
crescimento, mostrando coloração amarelada da folhagem.
Fósforo - é componente de nucleoproteínas e gorduras
fosfatadas. É essencial para transformação dos carboidratos, na
respiração, e na conversão de ADP (adenosina difosfatada) para ATP
(adenosina trifosfatada). É um elemento essencial na diferenciação e
maturação dos tecidos. As plantas deficientes em fósforo crescem e
amadurecem vagarosamente.
Potássio - embora não seja um constituinte de compostos
orgânicos o potássio é exigido em grandes quantidades por plantas em
crescimento. É um elemento essencial como catalisador na redução
do nitrato e em reações que convertem o amido em açúcar simples;
é também essencial na fotossíntese e nas atividades do câmbio.
Deficiência de potássio freqüentemente resulta no amarelecimento
das folhas, particularmente em suas margens. Este sintoma é seguido
por um amarelecimento dos tecidos entre as nervuras e, finalmente,
por bronzeamento e necrose dos tecidos amarelados.
Boro - é importante na divisão celular e na síntese de
proteínas. Boro é essencial no processo da polinização, afeta a
formação de flores, frutos e produção de sementes.
Plantas deficientes em boro apresentam-se com internódios
curtos, raízes espessas; os pontos de crescimento das plantas
morrem e a produção de sementes é reduzida. A deficiência de boro
pode ser corrigida pela aplicação de bórax ou ácido bórico, no solo,
ou por atomizações com ácido bórico.
Cálcio - é o fator limitante na formação da parede celular e,
conseqüentemente, está envolvido na divisão celular. Na forma de
pectato de cálcio é talvez o principal constituinte da lamela média
das células. Os íons de cálcio também funcionam no fenômeno da
permeabilidade celular.
Plantas deficientes em cálcio têm crescimento reduzido,
34
Curso: Proteção de Plantas

apresentam folhagens encurvadas e tornam-se quebradiças devido


ao acúmulo de amido.
Pode ocorrer também necrose em alguns tecidos de plantas
deficientes, comum em frutos de tomate, quando a cultura é formada
em solos deficientes em cálcio. Aplicações de calcário no solo corrige
deficiência deste elemento.
Cobre - catalisa reações no processo da respiração e é
constituinte de enzimas. O cobre está diretamente envolvido na síntese
de clorofila; é importante também na respiração e no metabolismo dos
carboidratos e proteínas. Plantas deficientes em cobre apresentam
folhas com caneluras, e seus ramos, freqüentemente, apresentam
sintomas necróticos. Plantas que comumente apresentam sintomas
de deficiência de cobre são: citros, plantas da família solanaceae,
legumes, gramíneas e cafeeiro.
Ferro - embora não seja constituinte da clorofila, é elemento
essencial em sua síntese. É constituinte de certas enzimas e
proteínas, é imóvel dentro da planta.
Deficiência de ferro é caracterizada por clorose de folhas
jovens, nas quais o tecido laminar torna-se clorótico, enquanto
as nervuras permanecem verdes. Deficiência de ferro ocorre
freqüentemente em solos calcários, onde o ferro presente no solo
não se encontra disponível para a planta, devido à tendência de
formar compostos insolúveis com cálcio. Embora o ferro usualmente
seja disponível para as plantas em solos ácidos, sua disponibilidade
decresce em tais solos, quando quantidades excessivas de fósforo
são aplicadas.
Deficiências de ferro podem ser corrigidas pela aplicação
foliar ou no solo de quelatos de ferro ou sais de ferro.
Magnésio - é o constituinte metálico da clorofila. É móvel
dentro das plantas. As folhas mais velhas das plantas são as primeiras
a mostrar sintomas de deficiência, podendo as folhas novas tornarem-
se cloróticas, também, se a deficiência não for corrigida. As folhas
das plantas deficientes em magnésio tornam-se cloróticas em áreas,
isoladas entre as nervuras. Necrose freqüentemente ocorre dentro
das áreas cloróticas; em batata, aparece ao longo das margens das
folhas ou folíolos. Sua deficiência pode ser corrigida pela aplicação
de calcário dolomítico ao solo.
Manganês - é requerido em reações respiratórias e nas
sínteses do ácido ascórbico e da riboflavina. É essencial também na
redução do dióxido de carbono na fotossíntese.
Plantas deficientes em manganês apresentam clorose entre
as nervuras. O fato de os sintomas aparecerem primeiro nas folhas
mais velhas, como ocorre em plantas deficientes em magnésio,
distingue esta doença da clorose induzida por deficiência de ferro.
A clorose provocada por deficiência em manganês é generalizada
no limbo foliar, e não em áreas isoladas, como ocorre nas folhas
deficientes em magnésio. Os sintomas podem ser corrigidos pela
aplicação de manganês sob a forma de sais inorgânicos ou sob a
forma de compostos orgânicos aplicados no solo ou em atomizações
na folhagem.
Molibdênio - é o elemento essencial exigido para o
crescimento das plantas, em menor quantidade; concentração
menor que 0.5 ppm é exigida. É importante na síntese de proteína e
35
Curso: Proteção de Plantas

faz parte da enzima responsável pela redução de nitrato e nitrito. É


também essencial na fixação simbiótica de nitrogênio, como ocorre
na formação de nódulos nas raízes de legumes infectados por
Rhizobium spp.
Plantas deficientes em molibdênio têm crescimento
retardado, folhas amarelo-pardo e curvas com clorose nas margens.
Em citros deficientes deste elemento, as folhas apresentam manchas
cloróticas, circulares, ocorrendo em cada lado da nervura central.
A doença mais comum provocada por deficiência de molibdênio
aparece na couve-flor, onde as folhas apresentam-se deformadas e
com formação de flores irregulares.
A aplicação de calcário em solos ácidos freqüentemente
corrige os sintomas desta deficiência. Pode ser corrigida também
pela aplicação de molibdato de amônio ou molibdato de sódio ao
solo, ou em atomizações nas plantas deficientes.
O feijoeiro vem respondendo pelo aumento na produção
quando são feitas pulverizações com molibdênio, antes da floração.
Enxofre - é um constituinte de aminoácidos e proteínas.
Atua também na formação da clorofila. Sintomas de deficiência de
enxofre raramente ocorrem, mas as folhas deficientes tornam-se
verde-pálidas, amarelecendo posteriormente. Deficiência de enxofre
pode ser prevenida pelo uso de fertilizantes comerciais que tenham
sido suplementados com enxofre.
Zinco - é requerido para a produção de hormônios e serve
também como catalisador de reações de oxidação em plantas
verdes. É também importante na formação de clorofila e na atividade
fotossintética.
Plantas deficientes em zinco apresentam redução no
crescimento, em virtude de os internódios não se alongarem
normalmente. As folhas das plantas afetadas tornam-se inicialmente
cloróticas, podendo tornar-se bronzeadas, e o tamanho é tipicamente
reduzido. Em algumas regiões cafeeiras no Brasil, o zinco é fator
limitante da produção. As deficiências de zinco podem ser controladas
pela aplicação de sulfato de zinco em atomizações; corretivos
aplicados ao solo são de ação duvidosa.

3.2. Doenças Causadas por Excesso de Nutrientes

Os nutrientes de plantas, particularmente aqueles requeridos


sob a forma de traços, podem acumular-se nos tecidos da planta,
em concentrações tóxicas. Algumas espécies de plantas tornam-se
cloróticas, quando cultivadas em solos calcários. Isto acontece com
videira, na França, e abacaxi, em Porto Rico.
Cobre e manganês acumula-se em solos arenosos, em
certos pomares de citros na Flórida, devido ao excesso de
fertilizantes, causando clorose nas plantas cítricas. Excesso de
cobre no solo pode resultar em morte de raízes e a condição ácida
do solo pode prevenir a absorção de ferro. No Brasil embora o
cobre vem sendo empregado na cultura do café e do citros por mais
de 40 anos não se conhece relatos da toxidez desses elementos.
Excesso de zinco, embora não seja um problema comum,
pode causar clorose em mudas cítricas, aparentemente prevenindo

36
Curso: Proteção de Plantas

a absorção de ferro pelas raízes.


Quando as plantas crescem na presença de quantidades
excessivas de sais solúveis, podem sofrer necrose foliar que,
usualmente, começa na ponta das folhas, progredindo ao longo das
margens. Tais tecidos necróticos são freqüentemente invadidos por
fungos saprófitas.

3.3. Condições Meteorológicas Adversas

Quantidade excessiva ou insuficiente de água: plantas


sujeitas a período de estiagem podem sofrer clorose e, se o
período seco permanecer, poderá ocorrer murcha permanente da
folhagem; neste caso, frutos e folhas de plantas lenhosas podem
cair prematuramente. Em condições de excesso de água, as plantas
crescem pouco e apresentam clorose generalizada; em plantas
lenhosas, ocorrem a queda da folhagem e a seca dos ramos. Murcha
de plantas de café tem sido observada de junho a outubro (época
seca) devido ao déficit hídrico em inúmeras regiões de plantio de
café do país.

3.4. Efeito de Alta e Baixa Temperatura

Baixas temperaturas podem afetar as plantas verdes


adversamente, de duas maneiras: 1. temperatura próxima do mínimo
de crescimento da planta irá limitar a taxa de reações metabólicas,
afetando o crescimento normal; se o período de baixas temperaturas
permanecer, poderá causar morte prematura das plantas; 2.
o
temperatura abaixo de 0 C pode matar as plantas devido à formação
intracelular de gelo.
Os danos causados por baixas temperaturas são originados
pela formação de cristais de gelo, nos espaços intercelulares, nos
tecidos das plantas e, finalmente, no citoplasma ou nos vacúolos
das próprias células. A formação de cristais de gelo entre as células
pode causar danos mecânicos, mas o dano maior às células resulta,
provavelmente, de sua dessecação; a água é perdida rapidamente no
protoplasma, através da membrana plasmática, cuja permeabilidade
é aumentada em baixas temperaturas. Os danos maiores ocorrem,
entretanto, quando a temperatura abaixa em tempo suficiente para
indução de formação de cristais de gelo no protoplasma. Com o
descongelamento, os cristais de gelo liberam água, que se acumula
nos espaços intercelulares. Quando os tecidos de plantas são
expostos repentinamente a temperaturas excessivamente baixas,
por exemplo, no caso de nitrogênio líquido (-196oC), não se formam
cristais de gelo. Se tais tecidos são descongelados rapidamente, a
formação de cristais de gelo pode ser prevenida, e os tecidos tratados
por este método podem funcionar normalmente, quando colocados
num meio ambiente apropriado.
Variações diurnas na temperatura, durante o inverno,
podem levar à formação de cancros no tronco de árvores. Os danos
provocados por temperaturas próximas de 0oC, nas células corticais,
no floema e no câmbio, ocorrem durante as noites de inverno, em
zonas temperadas e frias. Quando estes tecidos são aquecidos,
durante o dia, por ação direta dos raios solares, sua temperatura
37
Curso: Proteção de Plantas

aumenta rapidamente, resultando em rachaduras e aberturas na


casca, formando cancros. Deste modo, há formação de abertura
artificial para entrada de patógenos, que posteriormente irão colonizar
os tecidos daquela área necrosada da planta.
Um exemplo do efeito nocivo de baixas temperaturas ocorre
em café, de tempos em tempos, nos estados do Paraná, São Paulo
e até no Sul de Minas Gerais, em determinados anos.
Quando plantas são expostas a temperaturas altas,
geralmente a folhagem desseca: o tecido foliar morre, começando
pela ponta da folha, daí ao longo das margens, até culminar com
a murcha rápida das plantas, devido ao aumento da taxa de
transpiração.
Sintomas de queimadura e bronzeamento interno dos
tecidos das plantas podem aparecer em árvores frutíferas, quando
são expostas a altas temperaturas.
Altas temperaturas e condições de anaerobiose podem
também causar doença em tubérculos de batata; é diagnosticada
pela coloração preta no interior do tubérculo. Além dos agentes
não infecciosos causadores de doenças de plantas já citadas,
incluem-se: 1. Os gase 575.im.1024 51/SpF7o.9fogeralmen/SpF7o.9

38
Curso: Proteção de Plantas

4 Classificação das doenças


infecciosas das plantas

McNEW (1960) agrupa as doenças, baseado na maneira pela qual elas


interferem em processos fisiológicos básicos das plantas (Figura 13).

4.1. Doenças que Destroem Substâncias Armazenadas em


Órgãos de Reserva, Podridão dos Tecidos Tenros

As doenças reunidas neste grupo manifestam-se, mais


freqüentemente, na fase de pós-colheita, promovendo, na forma de
podridão (úmida e seca), a destruição das reservas armazenadas em
frutos, sementes, tubérculos, raízes carnosas e outros órgãos suculentos.
Seus agentes são organismos que vivem, habitualmente, como saprófitas
e só em condições especiais exercem o parasitismo. São as bactérias e
fungos que integram as microfloras normais do solo e do ar. A maioria dos
organismos, que induzem doenças neste grupo, é incapaz de penetrar nos
tecidos da planta, exceto através de danos mecânicos. Este fato é a base
para uma eficiente medida de controle: a prevenção de injúrias, através de
manuseio cuidadoso de plantas ou de partes de plantas colhidas. Se as
injúrias não podem ser inteiramente prevenidas, o material colhido deve
ser colocado num ambiente favorável à rápida cura das injúrias, evitando-
se assim, os ciclos secundários do patógeno, durante o armazenamento.
O desenvolvimento da maioria das podridões em órgãos suculentos e
tubérculos é favorecido por ambiente quente e úmido; assim sendo, controle
eficiente pode ser conseguido pela armazenagem das partes suscetíveis
das plantas em ambiente fresco e seco ou sob condições refrigeradas.
Como exemplo de doenças importantes neste grupo citam-
se: podridão negra do abacaxi - Ceratocystis paradoxa (Thielaviopsis
paradoxa); podridão mole da batata, cenoura e crucíferas, causada
por Erwinia carotovora; podridão da alface, cenoura, crucíferas,
tomate, feijão, soja, causada por Sclerotinia sclerotiorum; bolor verde
e bolor azul dos frutos cítricos - Penicillium digitatum e P. italicum;
podridão parda das rosáceas (abricó, ameixeira, macieira, marmeleiro,
nectarina, pereira e pessegueiro), causada por Monilinia fructicola
(Monilia fructicola).

39
Curso: Proteção de Plantas

Figura 13 - Representação Esquemática das Funções Básicas em uma


Planta e das Interferências com essas Funções por Alguns
Tipos de Doenças (Adaptado de AGRIOS, 4.ed., 1997).

4.2. Doenças que Afetam a Quebra e Utilização de Materiais


(Nutrientes) Armazenados

Tombamento de Mudinhas
Há inúmeros fungos capazes de causar o tombamento de
mudinhas de plantas no campo, em sementeira ou viveiro, mas dois deles,
Pythium debaryanum e Rhizoctonia solani são responsáveis por grandes
perdas em plantios comerciais. A habilidade de sobreviver saprofiticamente
no solo e competir, com sucesso com outros organismos saprófitas, fazem
com que P. debaryanum e R. solani sejam séria ameaça à produção de
determinadas culturas. Além disto, ambos organismos são freqüentemente
envolvidos em podridão de raízes e caule de plantas adultas. O tombamento
de mudinhas de plantas resulta do apodrecimento do caule que é invadido
40
Curso: Proteção de Plantas

logo após a germinação das sementes. A penetração das estruturas


fúngicas nos tecidos da planta é direta. Entretanto, quando os tecidos do
caule amadurecem, torna-se mais difícil a invasão desses patógenos devido
à resistência morfológica natural. Portanto, qualquer medida de controle
que reduza as chances de infecção durante a primeira ou segunda semana
de vida das plantas, poderá resultar em controle da doença (tombamento
das mudinhas). Uma dessas medidas é o tratamento das sementes com
fungicidas. O fungicida que erradica o patógeno numa área ao redor das
sementes, e que exerce uma barreira protetora na região do hipocótilo,
pode reduzir grandemente perdas causadas por esta doença.
Outra medida que pode apresentar resultados positivos no controle
desta doença, é a manipulação do meio ambiente através de práticas
culturais. O plantio em épocas favoráveis à maturação precoce dos tecidos
do caule é uma prática comum.
Os fungos que causam tombamento de mudinhas são habitantes
do solo: portanto, a esterilização do solo pelo calor ou com produtos
químicos pode resultar numa boa medida de controle em trabalhos dentro
de casa-de-vegetação. Mas, a esterilização do solo em condição de campo
não é viável, racional, econômica; é duvidosa em termos de resposta
no controle do patógeno. Em áreas pesadamente infestadas, desde que
seja econômico, a severidade de certas doenças pode ser reduzida e até
mesmo controlada tratando-se o sulco de plantio antes do semeio com
certos produtos químicos com ação fungicida.
Doenças causadas por Rhizoctonia solani e Sclerotium
rolfsii podem em alguns casos, ser controladas pelo uso de produtos
químicos antes do plantio.
Os fungos importantes que habitam o solo que causam
tombamento de mudinhas, são patógenos saprófitas, que matam
as células do hospedeiro pela ação de enzimas (e possivelmente
também por ação tóxica) antes da ação das estruturas somáticas do
patógeno nos tecidos da planta. Apresentam também ampla gama
de hospedeiros. Por isto, o tombamento de mudinhas não pode
usualmente ser controlado por medida de prevenção, tais como
rotação de culturas ou através do desenvolvimento de variedades
resistentes.
Neste grupo, destacam-se o tombamento de mudinhas
causada por Pythium e Rhizoctonia.

4.3. Doenças que Interferem com a Absorção e Acúmulo de


Nutrientes - Podridão do Córtex do Caule e Raiz

Os patógenos que causam este tipo de doença vivem como


saprófitas do solo e são mais especializados que os do grupo anterior, visto
mostrarem especificidade por determinado órgão da planta - as raízes. A
danificação do sistema radicular, sintomas característicos das doenças
deste grupo, causa prejuízo na absorção da seiva bruta, função básica do
vegetal.
Como medida de controle desta doença, em casa de vegetação,
recomenda-se a esterilização do solo. O tratamento de sementes é ineficiente
devido à possibilidade de estes fungos atacarem as plantas durante a
estação de crescimento. A rotação da cultura pode ser recomendada desde
que as culturas envolvidas no plano de rotação não sejam hospedeiras dos
patógenos causadores deste grupo de doenças. Com relação ao uso de
variedades resistentes, há relatos de sucessos e insucessos.
Em se tratando de podridão radicular em fruteiras e essências
florestais, têm sido recomendados métodos especiais de controle devido
a rotação de cultura ser impossível com estas culturas perenes, e a

41
Curso: Proteção de Plantas

obtenção de variedades resistentes ser um processo demorado. O que se


recomenda é remover as plantas doentes, tratar o solo com um produto
químico que tenha ação fungicida e efetuar novos plantios no local tratado.
Outra medida de controle seria isolar, por diques, a área afetada para evitar
que os propágulos do patógeno se disseminem para áreas não infestadas,
e proceder ao tratamento químico da área onde foram constatadas plantas
doentes.
Neste grupo, destacam-se as seguintes doenças: podridão de
raízes do abacateiro - Phytophthora cinnamomi; podridão do colo dos
citros - Phytophthora parasitica e P. citrophthora; podridão de raízes
de essências florestais e fruteiras lenhosas, causada por Armillaria
mellea; gomose do abacaxi - Fusarium subglutinans f. sp. ananas;
fusariose da pimenta-do-reino - Fusarium solani f. sp. piperis.

4.4. Doenças que Interferem na Atividade Meristemática


das Plantas

Doenças Induzidas por Nematóides


Os nematóides causadores de galhas nas raízes de plantas
estão distribuídos nos solos, no mundo inteiro, e afetam grande número
de espécies de plantas. São mais severos em regiões de clima quente,
causando grandes perdas na produção. Como exemplo de plantas que
podem sofrer perdas consideráveis na produção, devido ao ataque de
várias espécies de nematóides causadores de galha, destacam-se: café,
figueira, tomate, soja, feijão. O sintoma diagnóstico é a presença de galhas
no sistema radicular resultante de hiperplasia e hipertrofia das células,
incitadas pelos nematóides. Plantas severamente afetadas, portando muitas
galhas, sob condições nutricionais desfavoráveis ao seu desenvolvimento,
mostram sintomas reflexos de amarelecimento e queda prematura das
folhas, fraco desenvolvimento, baixa produção e até a morte.
Os nematóides de galha nas raízes pertencem ao gênero
Melodogyne, que contém mais de doze espécies parasitas de plantas.
Estes nematóides sobrevivem entre as estações de crescimento,
sob a forma de ovo, no solo. Em ambiente quente e úmido os ovos
eclodem, liberando o segundo estádio larval que, ao encontrar os
tecidos suculentos da ponta das raízes de plantas suscetíveis,
penetra, rompendo a epiderme com seus estiletes. Em alguns dias
aparecem os sintomas de galhas nas raízes, como resultado de
hiperplasia e hipertrofia dos tecidos invadidos. Estes nematóides,
num ambiente úmido e temperatura entre 27 a 30oC, desenvolvem-se
de larvas infectivas até fêmeas aptas à postura de ovos, em menos
de três semanas. Por isso, em locais de temperatura quente, onde
a estação de crescimento é longa, a população de nematóides pode
aumentar grandemente e poderão ocorrer muitas gerações durante
uma estação de crescimento de plantas. Solos arenosos também são
favoráveis ao ataque destes nematóides.

Controle da Doença
A primeira medida de controle seria de exclusão, ou seja, evitar que
o patógeno se dissemine para áreas não infestadas. Para tal, recomenda-
se o plantio de plantas sadias, no caso de culturas que são transplantadas
(café, tomate, figueira, etc.), livres dos nematóides de galhas.
Como medida, de erradicação destes nematóides, recomenda-se
rotação com culturas não suscetíveis, como as gramíneas. A fumigação
do solo com produtos químicos recomendados, tais como a mistura de
dicloropropano e dicloropropeno, o dibromocloropropano, o basamid e o

42
Curso: Proteção de Plantas

brometo de metila também pode ser empregada em certos casos. Mas


a fumigação do solo só é viável em pequenas áreas, devido ao fator
econômico e contaminação do meio ambiente.
Outra medida de controle seria a eliminação de todos os pés
afetados, deixando-se o campo em repouso completo por dois ou três
anos consecutivos. Nesse ínterim, plantio de Crotalaria spectabilis, que
atrai o nematóide para o seu sistema radicular, permitindo a penetração,
mas impedindo o seu desenvolvimento posterior, aumenta a eficiência
na redução da quantidade de inóculo no solo. Também, com a finalidade
de reduzir a população de nematóides no solo, podem ser feitas arações
(duas a três) para expor as larvas e os ovos de nematóides às condições
adversas da seca e radiação solar.
A incorporação de compostos orgânicos ao solo tem sido empregada
por olericultores visando a redução da população dos nematóides no solo,
inclusive em cultivos protegidos (estufas).
O plantio de variedades resistentes é a medida mais
recomendável, quando disponíveis. Como exemplo de doença
importante causada por nematóides causadores de galhas na raiz,
destacam-se Meloidogyne da figueira - Meloidogyne incognita, M.
incognita var. acrita do tomateiro, Meloidogyne incognita do cafeeiro,
Meloidogyne incognita em soja e feijão, etc.

Doenças Induzidas por Fungos

Carvão
Os patógenos que incitam as doenças denominadas “carvão” em
condições favoráveis, podem causar grandes prejuízos na produção.
Há dois tipos de infecção causada pelos patógenos do carvão.
O primeiro é chamado de infecção local, onde os esporos infectam a
planta produzindo as galhas ou tumefação, mas a infecção fica localizada
naquela área infectada. O carvão do milho incitado por Ustilago maydis
é um exemplo deste tipo de infecção local. Neste caso, as medidas de
controle da doença são: a) plantio de variedades resistentes; b) evitar
injúrias mecânicas às plantas durante o cultivo; c) manter um nível de
adubação adequado; d) remover e queimar as galhas produzidas nas
plantas infectadas, antes da sua ruptura e e) rotação de cultura.
O segundo tipo é conhecido como infecção sistêmica. As sementes
uma vez infectadas, produzem plantas infectadas sistemicamente. O
patógeno aloja-se nas regiões meristemáticas de crescimento da planta e,
mais tarde, invadindo os ovários jovens durante o florescimento, produzirá
soros cheios de esporos, ao invés de sementes. Como exemplo deste tipo
de infecção sistêmica destaca-se o carvão do trigo, causado por Ustilago
tritici. Como medida de controle preconiza-se: a) uso de variedades
resistentes; b) emprego de sementes sadias, selecionadas no campo
isento de doenças, ou de sementes tratadas com fungicidas ou tratamento
térmico e c) rotação de cultura.

4.5. Doenças que Interferem na Condução de Água -


Doenças Vasculares

Neste caso, bactérias ou fungos colonizam o xilema de


plantas suscetíveis, impedindo ou dificultando o fluxo de água para
as partes aéreas da planta. O xilema é obstruído possivelmente, por
subprodutos de metabolismo dos patógenos ou por constituintes
hidrolisados por enzimas da parede celular das plantas. Os tecidos
vasculares tornam-se bronzeados ou escuros, convertendo-se assim

43
Curso: Proteção de Plantas

num sintoma diagnóstico das doenças que atacam o sistema vascular


das plantas.
As plantas herbáceas são invadidas por fungos ou bactérias do
solo que induzem murchas através de suas raízes ou caule. A medida mais
eficiente no controle deste tipo de doença é através do uso de variedades
resistentes, sementes e órgãos de propagação sadios.
As doenças mais importantes neste grupo são: murcha de
Fusarium, em algodoeiro, causada por Fusarium oxysporum f. sp.
vasinfectum; murcha de fusarium do tomateiro, causada por Fusarium
oxyporum f. sp. lycopersici; mal do Panamá, em bananeira, causado por
Fusarium oxysporum f. sp. cubense; gomose do abacaxizeiro, causada por
Fusarium subglutinans f. sp. ananas; murchadeira ou murcha bacteriana,
em batata e tomateiro, causada por Ralstonia solanacearum; murcha de
Verticillium, em algodoeiro, causada por Verticillium albo-atrum; bacteriose
da mandioca, causada por Xanthomonas campestris pv. manihotis.

4.6. Doenças que Interferem na Fotossíntese das Plantas

Doenças Bacterianas
Espécies dos gêneros Erwinia, Pseudomonas e Xanthomonas
podem induzir manchas ou queima da folhagem de plantas. As
bactérias que atacam as folhas são geralmente transmitidas pelas
sementes, e o ciclo primário do patógeno ocorre primeiramente nos
cotilédones. Após ter penetrado pelos estômatos, hidatódeos ou nos
ferimentos provocados na planta, há produção de pus bacteriano nas
lesões. A bactéria dissemina-se, com a ajuda de insetos ou respingos
de chuva, para as folhas superiores, e continua o ciclo da doença.
Como medida de controle, recomendam-se atomizações para
proteção da folhagem, evitando-se assim a penetração e infecção da
bactéria. Esta medida é de caráter preventivo, pois constatadas bactérias, no
cotilédone das plantas, torna-se necessário proteger as folhas verdadeiras,
podendo-se empregar, fungicidas à base de cobre e ditiocarbamatos,
alternadamente. Outra medida seria a obtenção e plantio de sementes livres
do patógeno, pelo fato de estas bactérias serem transmitidas pela semente.
Finalmente, um programa de rotação, incluindo culturas não suscetíveis e
o plantio de variedade resistentes, seria também recomendado no controle
da doença.
As principais doenças bacterianas que afetam a fotossíntese
das plantas são: mancha angular das solanáceas causada por
Xanthomonas campestris pv. vesicatoria; crestamentos bacterianos
do feijoeiro, causados por Xanthomonas phaseoli; X. phaseoli var.
fuscans, Pseudomonas phaseolicola.
Ainda, neste grupo de doenças bacterianas que interferem na
fotossíntese, destaca-se o cancro cítrico, causado por Xanthomonas
axonopodis pv. citri, constatado no Brasil há cerca de 42 anos, no
Estado de São Paulo, de onde foi parcialmente erradicado. Volta agora
a ser novamente uma ameaça, porque em alguns municípios, daquele
estado, em 1976, e em 1996 recrudesceu o ataque, principalmente em
limões altamente suscetíveis.
Como medida de controle, a mais eficiente seria a erradicação
através de arranquio e queima das plantas afetadas. Em caso de controle
químico, recomenda-se pulverizações com fungicidas a base de cobre e
ditiocarbamatos.

Manchas Foliares Causadas por Fungos


Os fungos que afetam a fotossíntese, através de manchas nas
folhas, são de grande importância em várias culturas.
De um modo geral, as manchas da folhagem podem ser controladas
44
Curso: Proteção de Plantas

por atomizações com fungicidas, em caráter preventivo. A rotação de


cultura também seria uma medida recomendável para baixar a quantidade
de inóculo. Mas estas medidas só deverão ser colocadas em prática na
ausência de variedades resistentes.
Há um grande número de doenças causadas por fungos que
resultam em manchas foliares. A relação citada constitui-se daquelas mais
comuns e mais importantes: Mancha castanha do amendoim, causada por
Cercospora arachidicola, e Mancha preta, causada por Cercosporidium
personatum; Bruzone do arroz – Magnoporthe grisea; mal da Sigatoka, em
bananeira, causada por Phaeocercospora musae; Queima de alternaria, em
cenoura - Alternaria dauci; queima das folhas do milho - Helminthosporium
turcicum e H. maydis; Pinta preta da roseira - Diplocarpon rosae =
Marssonina rosae; entomosporiose das rosáceas (marmeleiro, macieira,
nespereira e pereira), causada por Entomosporium maculatum; sarna das
rosáceas (ameixeira, macieira, marmeleiro, nectarina, nespereira, pereira
e pessegueiro - Microcyclus ulei; Pinta preta do tomateiro - Alternaria
solani; Antracnose da videira - Elsinoe ampelina (Sphaceloma ampelinum);
antracnose do feijoeiro - Colletotrichum lindemuthianum, etc.

Doença Denominada Míldio


As doenças incitadas por fungos denominadas Míldio, são também
designadas de requeima das folhas. São induzidas por alguns membros da
ordem Peronosporales, da classe dos fungos inferiores. O nome comum
Míldio é derivado do fato de que os sinais do patógeno são formados
por massas de micélio e conídio que saem através dos estômatos
de folhas infectadas. O controle desta doença tem sido alcançado
através de atomizações com fungicidas, em caráter preventivo.
Variedades resistentes também podem ser usadas com sucesso.
Como exemplo de doenças importantes neste grupo, destacam-
se:
Requeima do tomateiro e da batata, causada por Phytophthora
infestans; míldio das cucurbitáceas, Pseudoperonospora cubensis; míldio
da videira, causado por Plasmopora viticola.

Doenças Denominadas Míldio Pulverulento


A designação míldio pulverulento é por causa da aparência de
pó dos micélios e conídios que se desenvolvem abundantemente na
superfície de folhas e ramos doentes. O fungo sobrevive, no inverno,
em folhas infectadas.
Atomizações das plantas com fungicidas protetores é medida de
controle bastante efetiva. Produtos à base do enxofre, em pulverizações,
são freqüentemente usados no controle destas doenças. Recentemente,
alguns fungicidas orgânicos têm sido empregados com sucesso, como
Dinocap, pois, além de serem eficientes no controle da doença, apresentam
menor problema com fitotoxidez, que geralmente são causados pelos
produtos à base de enxofre.
As doenças importantes neste grupo são: míldio pulverulento dos
cereais, causado por Erysiphe graminis f. sp. tritici; míldio pulverulento das
cucurbitáceas, causado por Erysiphe cichoracearum.

Doenças Denominadas Ferrugens


As ferrugens das plantas constituem um dos grupos de doenças
que geralmente causam grandes perdas na produção. Isto pode ser
explicado por apresentarem grande variabilidade genética, fácil dispersão
dos esporos a grandes distâncias e pela susceptibilidade das plantas
cultivadas. A medida mais eficiente no controle das ferrugens é através
do emprego de variedades resistentes ou tolerantes ao patógeno.
Devido ao grande número de raças fisiológicas que apresentam, uma
45
Curso: Proteção de Plantas

variedade, que é resistente hoje, pode não ser algum tempo depois. Daí
a necessidade do emprego de medidas de caráter preventivo, que é a
atomização com fungicidas. Este fato vem acontecendo em Minas Gerais
com a ferrugem do feijoeiro, onde uma cultivar lançada como resistente
torna-se suscetível no máximo dois anos após, devido aos mecanismos de
variabilidade do patógeno.
Entre as doenças mais importantes deste grupo destacam-
se: ferrugem do cafeeiro, causada por Hemileia vastatrix; ferrugem da
soja cauada por Phakopsora pachyrhizi, ferrugem da cana Puccinia
melanocephala; ferrugem da figueira, causada por Cerotelium fici; ferrugem
da goiabeira, eucalipto e jambeiro, causada por Puccinia psidii; ferrugem
do trigo, causada por Puccinia graminis f. sp. tritici, ferrugem da cana-de-
açúcar, Puccinia melanocephala.

4.7. Doenças que Interferem na Translocação

Além de as doenças causadas por vírus e micoplasma afetarem


adversamente o processo de crescimento e fotossíntese, podem
também interferir no processo da translocação como conseqüência
de seu movimento e infecção do floema.
O sintoma universal de infecção por vírus é a redução do tamanho
da planta, que resulta em decréscimo da produção. Manchas cloróticas e
necróticas e deformação do limbo foliar também são sintomas comuns de
ataque de vírus em plantas. De um modo geral, os sintomas assemelham-
se a deficiências nutricionais.
A maioria dos vírus de plantas é transmitida por insetos, dos quais
os afídios e as cigarrinhas são os mais importantes transmissores.
As medidas mais recomendadas no controle de doenças destes
grupos de organismos seriam aquelas consideradas de exclusão, isto
é, plantio de sementes certificadas, inspeção nos campos de culturas,
indexação do material vegetativo a ser propagado etc. A erradicação de
plantas hospedeiras destes organismos na área de plantio constitui medida
bastante recomendável em certas culturas, assim como o uso de variedades
resistentes e tolerantes, em certos casos.
Os vírus de plantas causam importantes doenças em várias
culturas; para exemplificar, podem ser citados os seguintes: tristeza, sorose
e exocorte dos citros; mosaico e enrolamento das folhas da batata; mosaico
das cucurbitáceas (pepino e abóbora); mosaico dourado do feijoeiro;
mosaico do mamoeiro; vírus do vira-cabeça do tomateiro; mosaico comum
- vírus do T.M.V. do tomateiro.

46
Curso: Proteção de Plantas

5 Relação patógeno-hospedeiro

Em toda doença de natureza infecciosa uma série de eventos ocorre


em sucessão, e leva ao desenvolvimento e perpetuação da doença e do
patógeno. Designa-se nessa série de eventos o ciclo das relações patógeno-
hospedeiro (Figura 14), que constitui a base para a aplicação das medidas
de controle. O desenvolvimento da doença será impedido e interrompido
em qualquer uma de suas fases, pela aplicação das medidas de controle. O
conhecimento das particularidades de cada ciclo, irá determinar as medidas
de controle mais eficientes e econômicas a serem recomendadas.

5.1. Ciclo Primário e Secundário

O ciclo primário da doença tem início a partir de estruturas de


sobrevivência do patógeno ou de sua fase saprofítica, em restos culturais
ou na matéria orgânica do solo. O ciclo secundário é aquele que se
desenvolve a partir do inóculo produzido no final do ciclo primário, podendo
estar ainda sobre a planta hospedeira, quando houver condições favoráveis.
Nos trópicos o ciclo primário inicia-se, geralmente, a partir de esporos (de
resistência, sexuais ou assexuais), produzidos em restos culturais, solo, e
outras fontes etc. Os ciclos secundários iniciam sempre com esporos ou
outras estruturas de reprodução produzidos no fim do ciclo primário.
O ciclo primário tem a função de introduzir o patógeno na cultura,
daí o número de lesões ou de plantas afetadas ser reduzido, traduzindo-se
por um baixo índice de doença; já no ciclo secundário ocorre aumento do
número de lesões de plantas doentes ou de órgãos afetados, pois resultam
na disseminação do patógeno na cultura, havendo condições ambientais
favoráveis e duradouras.

5.2. Fonte de Inóculo

O inóculo muitas vezes está presente no próprio resto


cultural ou solo no campo, onde a cultura está crescendo; em outros
casos, o inóculo aparece no campo tendo como veículo a semente
(internamente, externamente ou misturado), com o transplante,
tubérculo ou outros órgãos de propagação. Também o inóculo pode
vir de campos de cultivo distantes, localizados a vários quilômetros.
Em muitas doenças de plantas, especialmente aquelas de cultura
anual, o inóculo sobrevive em plantas daninhas perenes ou em
hospedeiros alternativos, e em toda estação de crescimento é levado
destas para as culturas anuais e outras plantas. Fungos, bactérias,
plantas parasíticas e nematóides produzem inóculo na superfície de
plantas infectadas ou ainda o inóculo atinge a superfície, quando o
tecido infectado se quebra. Vírus, viróides, micoplasmas e algumas
bactérias produzem inóculo dentro das plantas; tal inóculo quase
não alcança a superfície na natureza e, portanto, não pode por si só
disseminar de uma planta a outra. O inóculo da maioria dos patógenos
é levado para a planta hospedeira passivamente pelo vento, água e
insetos.

47
Curso: Proteção de Plantas

5.3. Disseminação do Inóculo

Poucos patógenos, tais como nematóides, zoosporos


fúngicos e bactérias podem mover-se a pequenas distâncias por si
só (disseminação ativa), e podem mover-se de um hospedeiro a outro
próximo a ele. Hifas fúngicas e rizomorfos podem crescer entre os
tecidos em contato e algumas vezes através do solo em direção às
raízes adjacentes. Ambos meios de disseminação citados são muito
limitados, especialmente no caso dos zoosporos e célula bacteriana.
Os esporos de alguns fungos podem ser ejetados sob pressão do
esporóforo ou do esporocarpo por um mecanismo especial, que resulta em
sucessiva ou simultânea descarga de esporos. As sementes de algumas
plantas parasíticas, também são expulsas violentamente e podem atingir
grandes distâncias.
Entretanto, quase toda disseminação de patógeno que é
responsável por surtos epidêmicos de doença e mesmo de ocorrência
48
Curso: Proteção de Plantas

de doença de pouca importância econômica, é levado passivamente por


agentes tais como o ar, a água, insetos, certos animais e o próprio homem
(Figura 15).

Figura 15 - Meios de Disseminação de Fungos e Bactéria.

A maioria dos esporos fúngicos é disseminada por correntes


aéreas, que as carregam como partículas inertes a várias distâncias.
A disseminação aérea de outros patógenos ocorre infreqüentemente e
somente sob condições especiais ou indiretamente. Bactérias e nematóides
presente no solo podem ser soprados com partículas de solo para o ar e
daí disseminar esses patógenos. O vento também ajuda na disseminação
da bactéria, esporos fúngicos e nematóides carregando gotículas de
chuva contendo esses patógenos; o vento também pode carregar insetos
portadores de vírus, bactérias e esporos fúngicos.
A água pode disseminar patógenos de três maneiras: 1 -
bactéria, nematóides e esporos, escleródios e fragmentos de micélio
fúngico presentes no solo, são disseminados pela chuva ou água de
irrigação, que move na superfície ou através do solo; 2 - as bactérias
e os esporos de muitos fungos que são exsudados em um líquido
pegajoso, dependem da chuva ou de métodos de irrigação para sua
disseminação; 3 - gotículas de chuva ou gotas oriundas de irrigação
aérea podem levar os esporos fúngicos e células bacterianas presentes
no ar para a superfície das plantas. Embora a água seja um veículo de
menor importância que o ar, na disseminação a longas distâncias de
patógenos, a disseminação através da água é mais eficiente, pois os
patógenos fúngicos podem germinar imediatamente.
Os insetos, especialmente os afídeos e cigarrinhas são os mais
49
Curso: Proteção de Plantas

importantes vetores de vírus, enquanto as cigarrinhas são os vetores mais


importantes dos micoplasmas e de certas bactérias. Certos insetos podem
ainda transmitir fungos e bactérias.
Algumas espécies de nematóides e ácaros podem transmitir
internamente vários vírus de uma planta a outra. Além disto, ácaros e
nematóides provavelmente carregam bactéria externamente e esporos de
fungos aderido ao seu corpo.
Quase todos os animais, grandes e pequenos, que se movem
entre as plantas tocando-as, podem disseminar fitopatógenos tais como
esporos fúngicos, bactéria, nematóides, sementes de plantas parasíticas e
talvez alguns vírus e viróides. A maioria desses patógenos adere às patas
ou ao corpo dos animais, e alguns podem ser carregados em aparelho
bucal contaminado.
O homem até hoje continua sendo um dos agentes de disseminação
de patógenos a pequenas e longas distâncias de várias maneiras. Dentro
de um próprio campo através do contato com as plantas (vírus); outros são
disseminados através de ferramentas contaminadas. O homem também
dissemina patógenos quando transporta solo contaminado no calçado,
nos equipamentos, em plantas que se destinam ao transplante, sementes,
borbulhas e pelo uso de substratos contaminados. Finalmente, o homem
dissemina patógenos quando importa sementes e partes propagativas de
novos cultivares de plantas. Tais materiais de propagação podem conter
patógenos estranhos à nova área de plantio. Desta maneira, o homem
introduz uma nova doença de outro país, estado ou município e até de uma
propriedade a outra.

5.4. Inoculação

No processo de inoculação o patógeno entra em contato com a


planta hospedeira por meio do inóculo, que é qualquer parte viva do agente
causador da doença.
O inóculo primário do patógeno é aquele que sobrevive às
condições adversas no período do inverno ou verão e causa a infecção
primária na primavera ou no outono. O inóculo produzido de infecção
primária é chamado de inóculo secundário, sendo aquele responsável pela
infecção secundária. Geralmente, quanto maior for a produção de inóculo
primário e a proximidade das culturas, maior poderá ser a severidade da
doença e as perdas que pode resultar.

5.5. Germinação

Todo patógeno no estado vegetativo é capaz de iniciar


infecção imediatamente. Entretanto, com os esporos fúngicos e as
sementes de plantas parasíticas, torna-se necessário temperatura
favorável e umidade sob a forma de chuva, orvalho ou filme de água
na superfície da planta ou no mínimo alta umidade relativa. A umidade
deve durar o tempo suficiente para que o esporo do patógeno germine
imediatamente após sua maturação e liberação, mas outros esporos
de resistência requerem um período de dormência com duração
variada antes da germinação. Quando o esporo germinar, produz tubo
germinativo e as vezes o apressório para que possa penetrar nos
tecidos da planta.
Após a germinação dos esporos, o tubo germinativo resultante
deve crescer e o esporo móvel (zoosporo) deve mover em direção a
superfície da planta, para que ocorra a penetração.
Os ovos de nematóides também requerem temperaturas e
umidade favoráveis para serem ativadas e eclodir. Na maioria das

50
Curso: Proteção de Plantas

espécies de nematóides os ovos contêm o 1.o estádio larval antes ou após


a deposição do ovo. Esta larva imediatamente dá origem ao 2.o estádio
larval que permanece dormente no ovo por determinado período de tempo.
o
Daí, quando o ovo finalmente eclode, é o 2. estádio larval que emerge,
e pode penetrar no hospedeiro ou sofrer ecdises adicionais e produzir
outros estádios larvais e a forma adulta. Uma vez o nematóide esteja
nas proximidades da raiz, são atraídos por certas substâncias químicas
tais como aminoácidos e dióxido de carbono, que são exsudados pelo
hospedeiro.
Patógenos tais como vírus, micoplasmas, certas bactérias
e protozoários são colocados diretamente nas células das plantas,
por seus vetores. Por outro lado, quase todos os fungos, bactérias e
plantas parasíticas devem primeiro entrar em contato com a superfície
externa de órgãos das plantas. Antes da penetração e colonização, esses
fitopatógenos devem primeiro aderir à superfície do hospedeiro, por meio de
substâncias micilagionosa consistindo de uma mistura de polissacarídeos,
glicoproteínas, polímeros de hexosaminas e outros. Provavelmente a
mucilagem contida na superfície dos propágulos dos patógenos citados,
contém enzimas degradativas que alteram a estrutura da parede celular do
hospedeiro. A partir daí deve haver um reconhecimento entre o hospedeiro
e o patógeno, para que ocorra a indução da doença.

5.6. Penetração

Os patógenos penetram a superfície da planta diretamente,


por meio de abertura natural ou por meio de injúria (Figura 16).
Alguns fungos penetram no tecido por meio de uma maneira
somente, outros por meio de mais de uma maneira. Bactérias penetram
na planta na maioria dos casos por injúrias, menos freqüentemente
através de aberturas naturais e nunca diretamente (Figura 17).
Vírus, viróides, micoplasmas e certas bactérias penetram
através de injúrias feita por vetores, embora alguns vírus e viróides
possm também penetrar através de injúrias feitas por ferramentas,
implementos agrícolas, etc. Plantas parasíticas penetram no
hospedeiro por via direta. Nematóides penetram por via direta e às
vezes por meio de aberturas naturais.
A penetração nem sempre leva à infecção. Muitos organismos
penetram na célula das plantas que não são suscetíveis a estes organismos,
e estas não se tornam doentes.

51
Curso: Proteção de Plantas

Figura 16 - Método de Penetração e Invasão por Fungos.

Figura 17 - Método de Invasão e Penetração por Bactéria.

5.7. Infecção

Na infecção, o patógeno estabelece contato com a célula do


suscetível ou tecido do hospedeiro e retira nutrientes para seu crescimento
e colonização. Durante a infecção o patógeno cresce ou multiplica ou
cresce e multiplica dentro do tecido da planta e invade e coloniza a planta
em maior ou menor extensão. Quando a infecção por um patógeno é
bem sucedida, resulta na aparência de áreas descoloridas, malformadas,
necróticas na planta hospedeira produzindo desta forma os sintomas.
Durante a infecção, alguns patógenos obtêm nutrientes de células
vivas, freqüentemente sem matar as células. Outros matam as células
e utilizam seu conteúdo assim que as invadem; ainda outros matam as

52
Curso: Proteção de Plantas

células e desorganizam os tecidos que as rodeiam. Durante a infecção os


patógenos liberam no hospedeiro grande número de enzimas, toxinas e
reguladoras do crescimento, as quais afetam os processos fisiológicos.
A invasão do hospedeiro ocorre de maneiras diferentes. Alguns
patógenos produzem micélio que cresce na região subcuticular (área entre
a cutícula e a epiderme); outros como os míldios pulverulentos produzem
micélio somente na superfície e emitem haustório nas células da epiderme.
A maioria dos fungos invade todo tecido dos órgãos da planta (folha, caule
e raiz) que infectam, seja crescendo diretamente através das células -
micélio intracelular - ou crescendo entre as células - micélio intercelular. Os
fungos que causam doenças vasculares invadem o xilema das plantas.
As bactérias invadem os tecidos intercelularmente, e quando
parte da parede celular dissolve, crescem intracelularmente. Entretanto,
algumas espécies podem invadir também o xilema, à semelhança dos
fungos que causam murcha vascular. A maioria dos nematóides invade
os tecidos intercelularmente, mas alguns podem invadir intracelularmente.
Muitos nematóides não invadem os tecidos ou células, mas causam injúrias
às células da epiderme por meio do estilete, para nutrirem-se.
Os vírus, viróides, micoplasmas e algumas espécies de
bactérias, invadem os tecidos movendo-se de célula a célula
intracelularmente. Vírus e viróides invadem todo tipo de célula viva
da planta; micoplasma invade os vasos do floema e talvez as células
parenquimatosas adjacentes ao floema, enquanto que certas bactérias
invadem os vasos do xilema e floema.
A infecção causada por fitopatógenos nos tecidos do hospedeiro
pode ser local ou sistêmica. Local, quando envolve uma ou poucas células
ou pequenas áreas da planta e podem ser causadas por fungos, bactérias,
nematóides, vírus e plantas parasíticas. Às vezes a infecção local espalha-
se e pode envolver o órgão inteiro da planta ou mesmo toda a planta. É
sistêmica quando o patógeno de um ponto inicia-se espalha e invade a
maioria ou toda célula suscetível e tecidos de toda a planta, ocorrendo com
os micoplasmas, certas bactérias, vírus e viróides.

5.8. Colonização

Na colonização, o patógeno nutre-se do hospedeiro para estabelecer-se


definitivamente nos seus tecidos.
Para que haja a colonização é necessário a infecção dos tecidos da
planta e crescimento do patógeno no interior do hospedeiro. A colonização
do hospedeiro pode não ocorrer, mesmo que tenha havido a penetração
do patógeno nos tecidos. Há vários fatores que interferem neste processo
tais como a temperatura, idade do órgão atacado, deficiências nutricionais,
resistência do hospedeiro, etc.
Os fungos geralmente invadem e infectam os tecidos da planta
crescendo a partir de um ponto inicial de inoculação. A maioria destes
patógenos continua a crescer e ramificar dentro do hospedeiro já infectado
espalhando-se em tecidos não infectados, até a paralisação da infecção,
ou até a morte da planta ou órgão atacado. Em alguns casos de infecções
fúngicas, enquanto que a hifa jovem continua a crescer ocupando novos
tecidos ainda sadios, as hifas velhas já nas áreas infectadas morrem e
desaparecem, de tal maneira que a planta infectada pode conter vários
pontos de crescimento ativo do micélio.
Os fungos que causam murchas vasculares freqüentemente
invadem as plantas, produzindo e liberando esporos dentro dos
tecidos, invadindo-os à distância do micélio, podendo germinar e
crescer vegetativamente, e invadir mais tecidos ainda não ocupados.
Todos os outros patógenos-bactérias, micoplasmas, vírus,
viróides, nematóides e protozoários - não aumentam muito em
53
Curso: Proteção de Plantas

tamanho com o tempo. Estes patógenos invadem e infectam novos


tecidos dentro da planta, reproduzindo-se numa taxa muito rápida,
aumentando seu número tremendamente nos tecidos infectados; suas
progênies são então carregadas passivamente para novas células e tecidos
através dos plasmodesmatas (somente vírus e viróide), floema (vírus,
viróide, micoplasmas, certas bactérias e protozoários), xilema (outras
bactérias), ou como acontece algumas vezes com bactérias, e mais
comumente com protozoários e nematóides, movem-se através das
células por seus próprios meios.
Outras formas de colonização dos tecidos do hospedeiro,
destacam-se:

· produção de enzimas, toxinas e ácidos que se difundem pelos tecidos


e produzem a morte das células, ex. Sclerotium rolfsii, Sclerotinia
sclerotiorum, Xanthomonas campestris. Após a morte das células, as
hifas e talos bacterianos invadem e colonizam o tecido morto e deles se
alimentam;
· através de micélio intercelular, emitindo para o interior das células do
hospedeiro órgãos especiais de absorção, os haustórios;
· através de micélio intracelular, que rompem a parede celular do
hospedeiro e entram em contato direto com o citoplasma da célula
invadida.

Há também patógenos que apresentam características de um


tipo de colonização denominada de seletiva como por exemplo Ustilago
(carvão) e órgãos florais, Fusarium (tecidos condutores), e aqueles que
não são seletivos quanto ao tecido da planta que colonizam, como por
exemplo Rhizoctonia solani.

5.9. Sintomas

Quando a planta exibe sintomas de um agente causal de origem


biótica, significa que todos os processos (germinação do propágulo,
penetração, infecção e colonização do hospedeiro) já ocorreram. Daí
surgem os sintomas que nada mais são do que alterações que a planta
sofre em sua estrutura provocada pelo agente infeccioso. Os sintomas
exibidos pelas plantas podem ser externos ou morfológicos e internos ou
histológicos.
Portanto, a clorose, a necrose, o cancro, a galha, a mancha,
a podridão, a gomose, a murcha, a tumefação, o superbrotamento, o
enrolamento, a vassoura, o mosaico, etc. são exemplos de sintomas
apresentados por algumas doenças de plantas.
Após a manifestação dos sintomas, dependendo do tipo de
patógeno observa-se no centro das lesões o sinal da doença, que nada
mais é do que as estruturas reprodutivas ou vegetativas do patógeno.
Muitas vezes, os sinais são tão claramente expostos e definidos que,
independentemente dos sintomas, marcam a caracterização da doença,
como por exemplo a ferrugem da goiabeira (Puccinia psidii).

5.10. Reprodução do Patógeno

Os patógenos de plantas reproduzem de várias maneiras.


Os fungos reproduzem por meio de esporos que podem ser de origem
assexuada ou sexuada. As bactérias, micoplasmas e protozoários
reproduzem-se por fissão - um indivíduo maduro divide-se em dois
outros menores, mas iguais em tamanho. Os vírus e viróides são
54
Curso: Proteção de Plantas

replicados pela célula do hospedeiro e os nematóides reproduzem


por meio de ovos.
A grande maioria dos fungos fitopatogênicos produzem micélio
somente dentro das plantas que infectam. Os míldios pulverulentos
constituem uma exceção, pois produzem esporos sobre ou abaixo da
superfície de áreas infectadas do hospedeiro, sendo os esporos liberados
para fora. Alguns produzem esporos dentro dos tecidos do hospedeiro
(fungos que causam murcha vascular); os esporos só são liberados no
exterior quando o hospedeiro morre ou desintegra. Alguns nematóides
depositam seus ovos próximos ou na superfície do hospedeiro. As bactérias
reproduzem entre ou dentro da célula do hospedeiro; geralmente dentro da
planta. As células bacterianas só movem para a superfície do hospedeiro se
houver feridas ou rachaduras nas partes atacadas. Os vírus, viróides e os
micoplasmas de plantas e certas bactérias reproduzem somente dentro das
células e aparentemente não alcançam a superfície da planta hospedeira.
A taxa de reprodução varia muito entre os vários tipos de patógeno. O
número de esporos por centímetro quadrado de tecido infectado pode variar
de alguns milhares até várias centenas de milhares. Se considerarmos a
planta como um todo, o número de esporos pode chegar até bilhões ou
trilhões, dependendo do tipo de patógeno.
As bactérias em meio de cultura podem dividir a cada 20-30
minutos dobrando o seu número, e provavelmente elas multiplicam
tão rápido numa planta suscetível quanto “in vitro”. Milhões de células
bacterianas podem estar presentes numa gota líquida de planta infectada,
daí é de se esperar que o número de células bacterianas por planta
seja astronômico. Os micoplasmas e certas bactérias parecem que se
reproduzem mais lentamente do que as bactérias típicas, e embora
espalhem-se sistemicamente, estão presentes em poucos vasos do floema
ou xilema, sendo o número total desses patógenos nas plantas infectadas
relativamente pequeno.
Os vírus e os viróides reproduzem dentro da célula viva do
hospedeiro - as primeiras partículas de vírus podem ser detectadas
poucas horas após a infecção. Logo após, pode-se encontrar de 100.000 a
10.000.000 de partículas de vírus numa única célula.
As fêmeas de nematóides põem aproximadamente 300 a 600
ovos, dos quais a metade dá origem a fêmeas que novamente põem 300
a 600 ovos cada. Dependendo das condições do meio ambiente podem
ocorrer de duas até mais de doze gerações por ano. Se metade das
fêmeas sobreviverem e reproduzirem, cada tempo de geração irá aumentar
o número de nematóides no solo a mais de 100 vezes. Esse aumento da
população de nematóides, dentro de uma estação de crescimento e em
estações sucessivas, pode ser dramático para as culturas.

5.11. Sobrevivência

Os patógenos que infectam plantas perenes podem sobreviver


nelas durante o inverno ou durante o verão ou em ambas estações.
As plantas anuais, entretanto, morrem no final da estação de
crescimento. Daí, o patógeno que ataca as plantas anuais e partes em
crescimento de plantas perenes, deve possuir mecanismos para que possa
sobreviver às condições de inverno ou verão, a fim de atacá-las nas outras
estações (Figura 18).
Os fungos ao longo dos tempos produziram uma grande variedade
de mecanismos para persistir de uma cultura a outra ou entre estações de
crescimento. Em plantas perenes, os fungos sobrevivem sob a forma de
micélio em tecidos infectados, como por exemplo cancros, e como esporos
na superfície infectada da planta e outros meios. Os fungos que atacam as
folhas ou frutos de árvores caducas, usualmente sobrevivem como micélio
55
Curso: Proteção de Plantas

ou esporos em folhas e frutos infectados. Os fungos que atacam plantas


anuais usualmente sobrevivem a períodos de inverno ou verão como micélio
em restos de plantas infectadas, sob a forma de esporo de repouso ou
de resistência, e como escleródios em restos de plantas infectadas
e no solo; como micélio, esporos ou escleródios dentro ou sobre as
sementes e outros órgãos propagativos, tais como tubérculo.

Figura 18 - Formas de Sobrevivência e Localização do Inóculo de Fungos e

Bactérias entre as Estações de Cultivo.

Alguns fungos fitopatogênicos são denominados de


habitantes do solo, isto é, são capazes de sobreviver indefinidamente
no solo como saprófitas como por exemplo Pythium, Fusarium e
Rhizoctonia. Os habitantes do solo são geralmente parasitas não
especializados, que apresentam ampla gama de hospedeiro. Outros
são transientes ou invasores do solo, isto é, são de preferência
56
Curso: Proteção de Plantas

parasitas especializados que vivem geralmente em íntima associação


com seus hospedeiros, mas sobrevivem no solo somente por pouco
tempo como esporo ou como saprófita. Em algumas áreas, os
fungos sobrevivem por infecção contínua do hospedeiro durante o
ano. Algumas ferrugens e outros fungos sobrevivem em culturas de
inverno, crescendo na primavera em regiões mais frias. Também,
alguns fungos infectam plantas anuais, cultivadas e perenes e
movem das perenes para as anuais em cada estação de crescimento.
Algumas ferrugens infectam alternativamente hospedeiro anuais e
perenes, e o fungo passa de um a outro hospedeiro e sobrevive o
inverno no hospedeiro perene. As bactérias sobrevivem os períodos
do inverno e verão em plantas infectadas, sementes, tubérculos, em
restos de culturas e algumas no solo (ex. Ralstonia solanacearum).
Algumas espécies de bactérias sobrevivem no corpo de seus
insetos vetores. Vírus, viróides, micoplasmas, certas bactérias e
protozoários sobrevivem somente em tecidos de plantas vivas,
tais como parte aérea e raízes de plantas perenes, em órgãos de
propagação, e em sementes de algumas plantas. Poucos vírus
sobrevivem dentro de seus insetos vetores e alguns vírus e viróides
podem sobreviver em ferramentas contaminadas e em restos
culturais infectados.
Os nematóides geralmente sobrevivem o inverno e verão
sob a forma de ovos no solo e ovos ou larvas nas raízes das plantas
ou em restos culturais. Algumas larvas ou adultos de nematóides
podem permanecer dormentes nas sementes ou em bulbos por
muitos meses e até anos.

57
Curso: Proteção de Plantas

6 BIBLIOGRAFIA CONSULTADA

AGARWAL, V.K. & SINCLAIR, J.B. Principles of Plant Pathology. CRC Press, Inc., Boca
Raton, Florida. 1987. 168p.

AGRIOS, G.N. Plant pathology. 4.ed. New York & London, Academic Press, 1997. 635 p.

ALEXOPOULOS, G.J. & MIMS, C.W. Introductory mycology. 3.ed. New York, John Wiley
& Sons, 1979. 632 p.

BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H. & AMORIM, L. Manual de Fitopatologia. Vol. 1. Princípios
e Conceitos. 3a ed. Editora Agronômica Ceres Ltda. São Paulo. 1995. 919p.

CARVALHO, M.G. Viroses vegetais e fitovírus. Viçosa, CCA/DFP, 1982. 77 p.

CHAVES, G.M. Fitopatologia geral. Viçosa, UREMG, 1966. 148 p. (mimeo.).

DHINGRA, O.; MUCHOVEJ, J.J.; CRUZ FILHO, J. da C. Tratamento de sementes (controle


de patógenos). Viçosa, Impr. Univ., 1980. 121 p.

ENFIT - ENCONTRO NACIONAL DE FITOSSANITARISTAS, 4, 1986, Belém. Anais...


Belém, s.ed., 1986. 280 p.

GALLI, F. Manual de fitopatologia. 2.ed. São Paulo, Agronômica Ceres, 1978. 373 p. (v.
1: Princípios e Conceitos).

____. Manual de fitopatologia. 2.ed. São Paulo, Agronômica Ceres, 1980. 587 p. (v. 2:
Doenças das Plantas Cultivadas).

GASPAROTTO, L. Epidemiologia do mal das folhas (Microcyclus ulei) da seringueira.


Viçosa, Impr. Univ., 1988. 124 p. (Tese D.S.).

GONZALEZ, L.C. Introduccion a la fitopatologia. San José, Costa Rica, Instituto


Interamericano de Ciências Agrícolas, 1976. 148 p.

NATIONAL ACADEMIC OF SCIENCES. Principals of plant and animal pest control. In: Plant
- disease development and control. 1968. v. 1, 205 p.

PEREIRA, A.A.; ZAMBOLIM, L.; CHAVES, G.M. Melhoramento visando à resistência a


doenças. Informe Agropecuário: Doenças de Plantas I, Belo Horizonte, 11(122):82-92,
1985.

ROBERTS, D.A. & BOOTHROYD, C.W. Fundamental of plant pathology. San Francisco,
W.H. Freeman and Company, 1975. 401 p.

____. Fundamental of plant pathology. San Francisco, W.H. Freeman and Company,
58
Curso: Proteção de Plantas

1984. 432 p.

STAKMAN, E.C. & HARRAR, J.G. Principles of plant pathology. New York, The Ronald
Press, 1957. 581 p.

SOAVE, J. & MORAES, S.A. de. Medidas de controle das doenças transmitidas por sementes.
In: SOAVE, J. & WETZEL, M.M.V. da S. Patologia de sementes. Campinas, Fundação
Cargill/ABRATES/COPASEM, 1987. p. 192-259.

STROBEL, G.A. & MATHRE, D.E. Outlines of plant pathology. Van Nostrand Reinhold
Company, 1970. 465 p.

VALES, F.X.R. & ZAMBOLIM, L. Controle de Doenças de Plantas - Grandes Culturas. Volume
1 e 2. Suprema Gráfica e Editora. Visconde do Rio Branco. 1997.

WALKER, J.G. Plant pathology. 3.ed. New York, McGraw-Hill, 1969. 819 p.

ZAMBOLIM, L. & CHAVES, G.M. Princípios de fitopatologia. Brasília, MEC/CAPES/


ABEAS, 1983. 83 p.

ZAMBOLIM, L.; VALE, F.X.R. do & COSTA, H. Controle Integrado das Doenças de Hortaliças.
Suprema Gráfica e Editora. Visconde do Rio Branco. 1997. 122p.

59

Você também pode gostar