4.

Compartimentação estrutural e funcional da célula

Peroxissomas (microcorpos)

-Organelos delimitados por uma única membrana, presentes em todas as células

eucarióticas;
-Contêm enzimas oxidativas como a catalase e a urato oxidase em grande quantidade –
chegam a formar um precipitado cristalóide. Utilizam o oxigénio molecular para realizar a
degradação oxidativa de compostos como os ácidos gordos. Essas reações levam à
produção de peróxido de hidrogénio que altamente reativo que pode oxidar os lípidos,
proteínas, ácidos nucleicos e prejudicar o funcionamento dessas moléculas. Sendo,
portanto, nocivo, é rapidamente consumido pela catalase com:
• oxidação de diversos substratos (ex. etanol)

• com conversão em água e oxigénio (quando não há substratos

ou a quantidade de H2O2 é muito grande)
-Podem formar-se por auto-duplicação como as mitocôndrias e cloroplastos, ou a partir
de vesículas provenientes do RE.
-Importam seletivamente proteínas do citosol tal como ocorre com o RE, as mitocôndrias
e os cloroplastos – sistema de importação extremamente específico, o que lhe confere
uma individualidade muito própria porque há proteínas com sinais específicos de
direcionamento para os peroxissomas.
-São locais de utilização de O2
Principais reações de oxidação nos peroxissomas
1. β oxidação de ácidos gordos = degradação oxidativa dos ácidos gordos em acetilCoA que
é exportado do peroxissoma
 • em mamíferos ocorre nos peroxissomas e nas mitocôndrias –
• em plantas e leveduras ocorre exclusivamente nos peroxissomas

2. Nas plantas – fotorrespiração e ciclo do glioxilato (glioxissomas)

Os peroxissomas recebem proteínas de 2 vias, através de transporte

transmembranar mediado por translocadores e através de vesículas
diretamente do retículo.

Biogénese dos peroxissomas

Há vesículas do retículo endoplasmático que vão concentrar proteínas membranares

específicas, nomeadamente os recetores para as proteínas são específicos dos
peroxissomas e os translocadores, que vão transportar essas proteínas específicas dos
peroxissomas para o interior dos peroxissomas.
Há proteínas que vão incorporar a membrana dos peroxissomas por associação de outras
proteínas que já aí estão, e até porque os translocadores iniciais que estão no
peroxissoma vão importar essas proteínas para a membrana e para o interior do
peroxissoma.
Vai dar origem a uma membrana com características muito específicas, nomeadamente a
nível de transporte transmembranar. O peroxissoma pode-se dividir por fissão para dar
origem a novos peroxissomas.
Origem de novo: ocorre a partir do retículo endoplasmático, com formação de vesículas
com composição proteica específica que se vão fundir umas nas outras para originar
peroxissomas de novo.

CITOESQUELETO
O citoesqueleto é constituído por um conjunto de
proteínas filamentosas e proteínas acessórias que
desempenham funções essenciais na determinação da
forma e movimentos (proteínas motor) da célula, no
suporte das membranas, na resistência física da célula,
no posicionamento de organelos, vesículas e
macromoléculas, e nos movimentos internos. Os
diferentes filamentos são construídos por polimerização
de subunidades e são extraordinariamente dinâmicos,
sofrendo remodelação de acordo com as necessidades e
estado de diferenciação da célula- componente celular
com funções mecânicas e espaciais (hemácias,
processos de fagocitose de glóbulos brancos,
microvilosidades do epitélio intestinal- formas
determinadas pela organização interna do citoesqueleto).
É extremamente importante para toda a dinâmica interna
constante da célula

Actina- importante para conferir a forma e resistência à

célula. Todos os filamentos de actina que vêm para o exterior podem ser responsáveis
pela alteração na forma da célula.

Funções:
-Separa os cromossomas na mitose e divide a célula em duas (Durante a mitose há
proteínas motor que vão ligar os cromossomas aos microtúbulos, ficando responsáveis
pelo movimento dos cromossomas)
-Conduz e guia o tráfico intracelular de organelos e vesículas e o posicionamento dos
organelos celulares
-Dá suporte à membrana plasmática e permite à célula suportar stresses e tensões sem
ser desmembrada
-Permite a algumas células nadar (espermatozoides) e a outras rastejar (glóbulos
brancos – movimento ameboide) (flagelos e cílios constituídos por microtúbulos e
proteínas motoras, que fazem com que eles se movam)
-Fornece a maquinaria para contração à célula muscular e para a extensão do axónio e
das dendrites nos neurónios - guia o crescimento da parede celular das células vegetais -
controla a enorme variedade de formas das células eucariotas

Filamentos do citoesqueleto

O citoesqueleto é constituído por filamentos que são polímeros de subunidades solúveis.

A polimerização e a despolimerização dos filamentos é algo que ocorre continuamente, o
que faz com que estes filamentos sejam extremamente dinâmicos na célula, e possam, na
verdade determinar alterações muito rápidas na célula. Confere assim uma grande
rapidez de resposta a alterações externas (ligações não covalentes= fracas) -
remodelação regulada. São
estruturas extremamente
dinâmicas e adaptáveis.
O citoesqueleto das células eucarióticas inclui três tipos de filamentos e respetivas
proteínas acessórias:

Microfilamentos (mais finos):

São constituídos por monómeros de actina associados a ATP ou ADP (quando em
filamento) que se associam numa fibra semelhante a dois cordões enrolados em hélice-
como as subunidades são assimétricas e ficam organizadas todas na mesma direção no
filamento de actina, as extremidades deste são diferentes - extremidade “menos” de
crescimento lento e a extremidade “mais” de crescimento rápido; são importantes na
determinação da forma celular, no movimento por rastejamento (ameboide) e no
posicionamento de organelos e macromoléculas em associação com proteínas motor.
Organizam-se em feixes lineares,
redes bidimensionais e
géis tridimensionais.
Organização da actina no epitélio intestinal: É a actina que está a determinar a forma das
vilosidades

Filamentos intermédios (espessura intermédia): são constituídos por diversas

proteínas como a queratina, e são importantes para a resistência mecânica (função
estrutural). São muito importantes para a lâmina nuclear, suporte mecânico e resistência
das células. Não estão presentes em todas as células.

Organização dos filamentos intermédios no epitélio intestinal:

Irradiam a partir dos desmossomas e dos hemidesmossomas. São muito importantes
para manter a integridade mecânica da célula e também para a adesão entre as células
adjacentes. Os filamentos de actina também são importantes porque se ligam às junções
de adesão. As junções apertadas que possivelmente estão associadas aos filamentos de
actina

Os filamentos intermédios:
-Presentes apenas nalguns metazoários, incluindo vertebrados, nemátodos e moluscos
(com exceção dos filamentos da lâmina nuclear, que aparecem em quase todas as células
eucarióticas) (há muitas células eucarióticas em muitos grupos de organismos que não
têm filamentos intermédios no citosol)
- De muitos tipos diferentes
- As queratinas são a família mais diversa de proteínas de filamentos intermédios
(principais constituintes do cabelo, unhas e da camada exterior da pele)
-Estabilizam a estrutura celular conferindo estabilidade mecânica
-Ligam-se aos desmossomas para ancorar a adesão entre células animai
Microtúbulos (mais espessos): são tubos ocos constituídos por dímeros de tubulina que se
organizam a partir de uma ou mais regiões de nucleação com localização específica na
célula, normalmente próxima do núcleo, em centros organizadores de microtúbulos
(MTOC); têm funções importantes no posicionamento e movimento de organelos,
vesículas, trânsito intracelular, macromoléculas, cromossomas etc., na divisão celular, e
no movimento de células impulsionado por cílios e flagelos, em associação com proteínas
motor. Base da movimentação das vesículas do sistema secretor, embora também haja
componentes do sistema secretor como o retículo e o golgi (pelo menos nas plantas) que
também se movem associados à actina

Organização dos microtúbulos no epitélio intestinal:

Os microtúbulos irradiam a partir de um ponto próximo do núcleo para a periferia da
célula.

 e  associam-se para formar dímeros que vão depositando-se de forma helicoidal,

polimerizando-se formando-se protofilamentos. Temos 2 extremidades diferentes-
extremidade mais (cresce mais rapidamente, virada para a periferia) e extremidade
menos (cresce mais lentamente, virada para o interior).
 PROTEÍNAS MOTOR

-Em associação com os filamentos do citoesqueleto são responsáveis pelo

posicionamento dinâmico em locais específicos da célula de organelos, vesículas,
proteínas e mRNAs
-Ligam-se a um filamento do citoesqueleto e utilizam a energia de ciclos repetidos de
hidrólise de ATP para se mover ao longo do filamento. Do outro lado ligam-se a proteínas
específicas que vão fazer com que elas se liguem a determinadas vesículas, organelo, etc.
-Diferem no tipo de filamentos a que se ligam, na direção em que se movem ao longo do
filamento (da extremidade mais para menos e vice-versa) e na carga que transportam
-Transportam e posicionam mitocôndrias, cisternas de Golgi, canalículos de RE,
cloroplastos, vesículas, cromossomas, mRNAs, etc.
-Podem ligar filamentos entre si e fazê-los deslizar uns sobre os outros gerando forças
como a contração muscular, o bater de cílios e a divisão celular
Transporte retro grado Transporte antro grado
CÍLIOS E FLAGELOS

Estruturas capazes de movimento constituídas por microtúbulos + proteínas motor e

proteínas acessórias
Como é que um flagelo é capaz de se mover?
Além dos microtúbulos tem uma série de proteínas acessórias, incluindo proteínas
motor- dineínas.