Fatores que afetam a

nodulação

Glaciela Kaschuk
 Fatores fisiológicos que afetam a
nodulação

 Definições
1ª Parte
 Formação e fisiologia do nódulo

2ª Parte
 Fatores relacionados à bactéria
 Fatores relacionados às condições
ambientais
 Fixação Biológica de Nitrogênio
É o processo de redução do N2 atmosférico à N-NH3
realizado pela enzima nitrogenase, produzida por
bactérias.

N2 + 8 H+ + 8 e- + 16 ATP → 2 NH3 + H2 + 16 ADP + 16 P

Bactérias da FBN:

“vida livre” associativas simbióticas

Cianobactérias Raízes de trigo Nódulos em leguminosas

 Simbiose de leguminosas com rizóbios

Fotoassimilados
da fotossíntese
instantânea

Formas
orgânica
s de N
fixado
Leguminosas
Formação e fisiologia do nódulo
Os nódulos são a principal evidência
da simbiose
Os nódulos das leguminosas
Morfologia dos nódulos

Fotos: Livro Working with rhizobia 2016

Nódulos são induzidos por Rizóbios,

bactérias gram negativas do solo que crescem

em meio levedura-manitol a pH 6,8 formando
colônias lisas.
Formação de nódulos simbióticos em leguminosas
Formação de nódulos simbióticos em leguminosas

Foto: Livro Microbiologia de Brock 2016

Diferenças entre “galhas” e nódulos
Anatomia do nódulo
Anatomia dos nódulos

(1) Sistema vascular da raíz

(2) Vasos condutores
(3) Células não infectadas
(4) Células infectadas
(5) Zona central
(6) Barreira de difusão de gases
 Fixação simbiótica de N2

Floema
Xilema
Membrana peribacteróide
O2

Citosol do
Nódulo Leghemoglobina

Bacteróide
Utilização do Transporte
fotossintatos de elétrons
substrato CO2

C4 ácidos Mg-ATP Mg-ADP

carboxílicos 2H+
Fe Mo-Fe
N2
Ferrodoxina е– proteina proteina H2 H2
Flavodoxina
Nitrogenase
NH3
Hidrogenase PEP
(Hup+)
H2 carboxilase

Esqueletos de carbono
Aminoácidos; amidas; ureídos
 Assimilação do NO3- (comparação)
Nitrato Redutase Nitrito Redutase

Fotossistema I
NAD(P)+H+ NO3-
e-
2e- FADH2 cit. MoCo NO2- Ferredox. red.
NAD(P)+

NAD(P)+ 2H+ H2O Ferredox. oxi. NAD(P)+H+

NH3

Citoplasma Cloroplasto
Eficiência da FBN
Fotossintatos

Há competição pela
demanda de
fotossintatos entre a
FBN e o enchimento
de grãos?
Compostos
Nitrogenados
Não.
Onde ocorre a assimilação de NO3?
Como isso influencia no custo de aquisição
de N?

FOLHA FOTORRESPIRAÇÃO

RAÍZ RESPIRAÇÃO
Consumo de energia para obtenção de
N pelas leguminosas

Fixação Biológica de N2
N2 + 8H+ + 8e- + 16ATP → 2NH3 + H2 + 16ADP + 16Pi

Assimilação de NO3 pelas raízes

NO3- + 8H+ + 8e- (+ 15ATP) → NH3 + 2H2O + OH- (+15ADP + 15Pi)

Fonte: Marschner (2002)

 Consumo de Carbono para Aquisição de
Nitrogênio pelas Leguminosas

N2 NO3 Planta
(g C g-1 N) (g C g-1 N)
Teórico 3,3 - 6,6 0,5 - 2,4 Minchin e Witty (2005)
Teórico 5-12 (6) 2,05 Cannell e Thornley (2000)
Glycine max 7,1 4,3 Finke et al. (1982)
Lupinus albus 10,2 8,1 Pate et al. (1979)
Pisum sativum 5,9 6,2 Minchin and Pate (1973)
Vigna unguiculata 12,3 3,7 Minchin et al. (1980)

Fonte: Kaschuk et al. SBB. (2009)

Fatores fisiológicos relacionados à
bactéria
Simbioses: gêneros de rizóbios e seus
respectivos hospedeiros
Gênero (espécies) Planta Hospedeira
Rhizobium (por exemplo, R. etli, R. gallicum, R. feijão, caupi, ervilha,
leguminosarum, R. tropici, R. freirei, R. paranaense) trevo, etc
Mesorhizobium (M. loti) cornichão
Bradyrhizobium (B. japonicum, B. elkanii, B.
soja, acácia negra,
diazoefficiens)
Sinorhizobium (=Ensifer) (E. freedi) soja, luzerna
Azorhizobium sp. Sesbania virgata
Allorhizobium Neptunia natans
Methylobacterium (M. nodulans) crotalária
Phyllobacterium feijão e cornichão
Microvirga caupi
Ochrobactrum, Shinella e Devosia acácia-negra
Cupriavidus e Paraburkholderia Minosa sp.
Fonte: adaptado de Kaschuk e Hungria (2017)
Especificidade de simbiontes:

Par perfeitos felizes para

sempre?
Riqueza genética de rizóbios e de
leguminosas
Como é o rizóbio?
 Saprófito e simbiótico alternativo

 Genes da FBN são plasmidiais

 A FBN é processo induzido pela planta

 Susceptível às intempéries
Riqueza genética de
rizóbios no campo

Manejo de solo

Rotação de culturas

Manejo da cultura

Fonte: Pereira et al., 2007

 Segregação genética
de rizóbios

4 estirpes “eficientes”

Reisolamento de
40 estirpes
descendentes

Fonte: Torres et al. 2012 Reinoculação

Como é a leguminosa?
 Tem elevada demanda nutricional

 É pouco seletiva, mas depois de

nodulada, restringe novas bactérias

 Disposta a investir, com alta capacidade

fotossintética

 Susceptível às intempéries
Fixação biológica de nitrogênio
Seleção de estirpes mais eficientes
Subtitulo

 Eficiência de fixação do N2
 Competitividade
Principais características de seleção de estirpes

 Formar nódulos e fixar N em ampla faixa de genótipos

da cultura hospedeira;

 Ser competitiva no campo;

 Crescer em meio artificial, no veículo do inoculante e
no solo;
 Apresentar estabilidade genética;
 Baixa mortalidade na semente;
 Possuir compatibilidade com defensivos agrícolas.
Fatores relacionados às
condições ambientais
 Dinâmica da FBN durante o
desenvolvimento da cultura

N
A FBN aumenta a fotossíntese e prolonga o período fotossintético
Fotossíntese (µmol m-2 s-1)

Proteína na folha (mg g-1)

FBN
FBN

Fertilizante
Fertilizante

Dias após emergência Dias após emergência

Fonte: Kaschuk et al. PB. (2010)

Média de 5 cultivares de soja em 3 regiões
edafoclimáticas (Estados do Paraná, Goiás e Bahia)

Linha: Produtividade em grãos

Coluna: Peso seco de nódulos
(mg planta-1)

(kg ha-1)
+30 kg de N +50 kg de N +80 kg de N
Fonte: Kaschuk et al. (2016)
 Fatores que afetam a FBN de
leguminosas
 Acidez do solo
 Disponibilidade de nutrientes

 Conteúdo de N no solo

 Temperaturas elevadas

 Estresse hídrico

 Manejo do solo
 Acidez do solo
Inibição da nodulação de Stylosantes pela adição
de Al+3 na solução

Fonte: de Carvalho et al. (1981)

Efeitos do Al+3 na solução sobre as raízes

Foto: CSIRO.
 Acidez do solo

Crescimento da soja em função da fertilização com PO4-

Fonte: Cassman et al. (1980)

Disponibilidade de nutrientes

Deficiência de Mo, ou, Fe, Mn, Mg, Ca, etc

 Conteúdo de N no solo
Médias de 5 cultivares de soja em 3 regiões
edafoclimáticas (Estados do Paraná, Goiás e Bahia)

Linha: Produtividade em grãos (kg ha-1)

Coluna: Peso seco de
nódulos (mg planta-1)

+30 kg de N +50 kg de N +80 kg de N Fonte: Kaschuk et al. (2016)

 Temperaturas elevadas

Feijão
Nitrogenase (µmol C2H2 planta h-1) Nódulos na planta (mg por planta)

Fonte: Hungria & Kaschuk (2014)

 Estresse hídrico

Períodos críticos
Mecanismos envolvidos
 Manejo de solo e de culturas

4400 100
4350
4300 80

4250
60
4200 PC PC
4150 PD 40
PD
4100
20
4050
4000
0
Rendimento (kg/ha)
NDff (%)

300
290
280
270
260 PC
250 PD
240
230
220
NDff (kg N/ha)

Fonte: Hungria & Vargas, 2000.

 Importante:
FBN é Processo ecológico

pubs@swcs.org

pubs@swcs.org
Obrigada!

Prof. Dr. Glaciela Kaschuk