A água e as plantas

Importância da água para as plantas

A água – estrutura e propriedades; relação com as funções na planta

Difusão; Osmose; potencial hídrico e componentes do

potencial hídrico; fluxo em massa

Propriedades da membrana celular e da parede vegetal

DCV-FCTUC Fisiologia Vegetal, 2022/2023

Movimento de água e solutos nas plantas

• Movimentos a curta distância

- Difusão (e.g. transpiração)
- Osmose

• Movimentos a longa distância

- Fluxo em massa

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Difusão
Movimento espontâneo e ao acaso de moléculas de uma zona
de alta concentração para uma zona de baixa concentração

As partículas possuem
energia cinética

Δt
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 Taxa de difusão (Adolf Fick, 1855)
A taxa de difusão é proporcional ao gradiente de Adolf Fick
concentração de dois pontos separados por distâncias curtas (1829–1901)

Taxa de difusão: quantidade de uma

ΔCs
Js = - Ds substância (s) que atravessa uma determinada
ΔX área por unidade de tempo (mol m-2 s-1)

Js Taxa de difusão
ΔCs Diferença de concentração da substância entre dois pontos
ΔX Distância
- Ds Coeficiente de difusão
Para a mesma diferença de concentração, a taxa de difusão é tanto menor quanto maior for a distância

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Coeficiente de difusão
D – coeficiente de difusão de uma substância:
mede a facilidade com que a
D = kT substância atravessa determinado meio
√m η

k – constante de equilíbrio
T – temperatura absoluta (K)
m – massa
ΔCs
Js = - Ds
η – viscosidade do meio ΔX
Lei de Fick

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Factores que afectam a taxa de difusão

ΔCs
Js = - Ds kT
ΔX D=
√m η

• Gradiente de concentração (ΔCs)

• Distância
• Temperatura – influencia a energia cinética das partículas
• Massa das partículas que difundem
• Viscosidade do meio

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Velocidade de difusão
• Tempo médio para uma partícula difundir a uma distância x é t = x2 / Ds
• O coeficiente de difusão (D) para a glicose em água é ca. 10-9 m2 s-1.

• Tempo médio para a molécula de glicose difundir através de uma célula com Ø 50 µm:
t = (50 x 10-6m) 2 / (10-9 m2 s-1 ) = 2, 5 s

• Tempo médio para a mesma molécula de glicose difundir uma distância de 1m:

t = (1m) 2 / (10-9 m2 s-1 ) = 1 000 000 000 s ~ 32 anos

Por difusão, uma molécula de sacarose sintetizada na folha de

uma planta de cana-de-açúcar com ca 1 m levaria ca. 63 anos a
chegar à base da planta.

A difusão é eficaz apenas a curtas distâncias

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Movimento de água e solutos nas plantas

Movimentos a curta distância

• Difusão
• Osmose

Movimentos a longa distância

•Fluxo em massa
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Fluxo em massa (bulk flow, mass flow)
Fluxo em massa: movimento conjunto da água e
solutos nela dissolvidos
• Ocorre em resposta a um gradiente de pressão
• É mais rápido que a difusão
• É eficaz para longas distâncias
• É o principal mecanismo responsável
pelos movimentos de água a longa
distância nas plantas (e.g. transporte no xilema e no floema)

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Fluxo em massa (bulk flow, mass flow)
Se considerarmos o fluxo em massa através de um tubo, a taxa de
fluxo (Q) depende do raio (r) do tubo, do gradiente de pressão
que gera o fluxo, do comprimento do tubo, da viscosidade (ƞ) do Jean Poiseuille
líquido. (1797 -1869)

Lei de Poiseuille

DCV-FCTUC Fisiologia Vegetal, 2022/2023

 Movimento de água e solutos nas plantas

Movimentos a curta distância

• Difusão

•Osmose
Movimentos a longa distância

• Fluxo em massa
DCV-FCTUC
DCV-FCTUC Aula 3, 18-2-14 Fisiologia Vegetal, 2022/2023
FiVe, 2013/14
Osmose
OSMOSE: movimento das moléculas de um solvente
(água) através de membranas semipermeáveis

Partially permeable
membrane
Célula vegetal

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Osmose
Tipo particular de difusão de moléculas do solvente através de uma
membrana semi-permeável em resposta a ……….

Solução Solução
hipotónica hipertónica

Mais água

Menos água
Menos soluto Mais soluto

Membrana semi-permeável

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Osmose
Tipo particular de difusão de moléculas do solvente através de uma
membrana semi-permeável em função de ……….
Pressão Pressão

Osmose inversa
Membrana semi-permeável

Exemplos de osmose num sistema artificial

Fisiologia Vegetal, 2020/2021
Movimento da água em células animais

Célula
rebentada
célula

Água pura

DCV-FCTUC Fisiologia Vegetal, 2022/2023

Movimento da água em célula vegetais

célula
Parede
celular

Equilíbrio atinge-se quando a

vacúolo Água pura pressão gerada no interior da
célula “impedir” a entrada de
mais água

DCV-FCTUC Fisiologia Vegetal, 2022/2023

Osmose:
o movimento
Que grandeza de água faz-se
determina em do
o sentido
resposta
movimentoa um
da gradiente de potencial
água em sistemas
hídrico (ψw)
osmóticos, i.e., através de uma
membrana semi-permeável?

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 psi

Potencial hídrico (ψw)

Resulta do conceito de potencial químico

Potencial químico
• energia livre das moléculas ou átomos – capacidade de
realizar trabalho (J/mol)
• grandeza relativa (representa a diferença entre o pot. químico
de uma substância num determinado estado relativamente à
mesma substância num estado diferente)
Ao potencial químico da água chama-se potencial
hídrico
Por definição, o potencial hídrico da água pura, à
temperatura ambiente e sob pressão atmosférica, é zero
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Deslocação da água em função do Ψw
Ψ=0 H2 O
Ψ<0

Água pura Solução

Membrana semi-permeável

O potencial hídrico (ψ w) da água pura é zero

A água desloca-se de regiões de ψw mais elevado
para regiões de ψ w mais baixo (i.e. de maior energia
livre para regiões de menor energia livre)
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Deslocação da água em função do Ψw

• O potencial hídrico da água

pura é zero

• O ψw da célula é negativo

H2O H2O
• A água tem um potencial
hídrico maior que o da célula

Em regra, a água desloca-se sempre de zonas com ψw

mais elevado para zonas de ψw mais baixo
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Componentes do potencial hídrico (Ψw )

Nos sistemas biológicos:

▪ potencial hídrico depende de vários componentes:
Ψw = Ψs + Ψp + Ψg+ Ψm

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 Ψw = Ψs + Ψp + Ψg+ Ψm
Potencial osmótico Ψs (= pot. de soluto)
Em células vegetais hidratadas, os principais componentes do Ψ w
são o potencial osmótico (Ψs) e o potencial de pressão (Ψp)
▪ Os solutos reduzem a energia livre da água (Ψs < 0)
▪ O potencial osmótico é uma propriedade coligativa:
é independente da natureza do soluto (e.g. NaCl, glucose, sacarose) e
depende do número de partículas em solução (e da taxa de dissociação
no caso de substâncias que se dissociam)

Equação de van´t Hoff (para sol. diluídas

ψs= - RTCs de substâncias que não se dissociam)

R – constante dos gases 8,31 J K-1 mol-1

T – temperatura absoluta em graus Kelvin ºC + 273
Cs – concentração do soluto

DCV-FCTUC Aula 4, 19-2-14 Fisiologia Vegetal, 2022/2023

Potencial osmótico Ψs Ψw = Ψs + Ψp + Ψg+ Ψm

Calcular o ψs de uma solução 1 molar de glucose a 30ºC

ψs= - RTCs Equação de van´t Hoff

ψs= - 0,00831 kg Mpa mol-1 K-1 x 303 K x 1 mol/kg-1

ψs= - 2,518 MPa

Nas células das folhas, o ψs varia ente -1 e -2 MPa

R – constante dos gases: 8,31447 J mol-1 K-1 0,00831 kJ mol-1 K-1 0,00831 kg MPa mol-1 K-1
Cs – concentração do soluto
T – temperatura absoluta em graus Kelvin (ºC + 273)
DCV-FCTUC Fisiologia Vegetal, 2022/2023
Pressão osmótica (П = -ψs) (1ª aula PL)
Estado inicial Estado final

h=0 h=x

solução solução

água água

Membrana Membrana
semi- semi-
permeável permeável

Osmómetro de Dutrochet

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Pressão osmótica (П) Ψw = Ψs + Ψp + Ψg+ Ψm

Mesmo valor absoluto do potencial osmótico

П= -ψs

Calcula-se da mesma maneira que o ψs

П = RTCs

Representa a força (pressão) que é preciso

aplicar a uma solução contida num
osmómetro mergulhado em água pura para
impedir que o volume de solução dentro do
osmómetro se altere
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Ψw = Ψs + Ψp + Ψg+ Ψm

Potencial de pressão Ψp
A pressão que se exerce no interior das células pela entrada
de água é chamada pressão de turgescência e tem valores
positivos (lembrar a parede das células vegetais)
H2O
H2O
H2O
Parede H2O

Parede
vacúolo H2O H2O
vacúolo

Ψp pode ter valores positivos (pressão) ou negativos (tensão)

ou pode ser = 0
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Exemplo: cálculo da pressão de turgescência (3ª aula PL)

!Considera-se que os volumes da célula e

da solução não variam!
Nota: A água na tina não está confinada
 Ψw = Ψs + Ψp + Ψg+ Ψm
Potencial de gravidade Ψg

ψg= - рwgh
h- altura
g – aceleração devida à gravidade
pw – densidade da água

pwg = 0,01 Mpa m-1

Se h = 10 m teremos Ψg = 0,1 MPa
(105 MPa= 0.9869 atm)

A nível celular, as distâncias são mínimas pelo que

o ψg não tem significado
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Potencial matricial Ψm Ψw = Ψs + Ψp + Ψg+ Ψm

Em casos em que a água é

adsorvida por materiais
altamente hidrofílicos (e.g.
sementes secas, madeira), o
potencial matricial ou de
matriz (Ψm) assume grande
importância Embebição – 1ª aula PL

• O Ψm representa a energia necessária para remover a água

dessas superfícies desidratadas
• Nas células hidratadas Ψm é mínimo e não tem significado

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Relação entre os potenciais
Ψw = Ψs + Ψp + Ψg+ Ψm
Água
Ψw = 0

Soluções não confinadas (pressão atmosférica)

Ψw = Ψs

Sistemas osmóticos
Ψw = Ψs + Ψp

Sistemas de embebição
Ψw = Ψm + Ψp + (Ψs)
A água e as plantas
Importância da água para as plantas

A água – estrutura e propriedades; relação com as funções na planta

Difusão; Osmose; potencial hídrico e componentes do potencial hídrico;

fluxo em massa

Propriedades da parede e da membrana celular

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Estado hídrico das plantas:
- propriedades da parede vegetal e da membrana plasmática
Parede: Membrana semi-permeável:
▪ rígida (reduzida elasticidade, ▪ Condutividade hidráulica pode
permite apenas peq. variações variar (aquaporinas)
de volume da célula)
▪ responsável pela pressão de
turgescência
▪ pequenas alterações no
volume da célula induzem
acentuadas variações da
pressão de turgescência e,
consequentemente, no Ψw
 Aquaporinas

Os poros podem ser regulados (pH, Ca2+)

Aquaporinas: Proteínas membranares integrais que formam canais

para a passagem da água, descobertas nos anos 90 (séc. XX).

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Diagrama de Hofler: relação entre componentes do Ψw e
variações no volume celular

Devido à rigidez da parede celular,

as alterações do Ψw da célula são
acompanhadas de acentuada
variação da Ψp, com pequena
variação do volume da célula

Principal conclusão: a entrada de

água para as células leva a um
aumento de potencial hídrico em
virtude de uma maior variação da
pressão de turgescência do que do
potencial osmótico
 Determinação do Ψw de um tecido (2ª aula PL)
A plasmólise incipiente permite calcular o Ψw de um tecido

Células de
Elodea

ψs= - RTCs

Solução 0,1 M (PEG)

Plasmólise incipiente = 50% das células começam a plasmolisar (Ψp = 0 )
Ψp = 0 Ψw = Ψ s Ψwcél. = Ψs da sol. 0,1M PEG
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 Mega Pascal

Valores de Ψw (MPa): Alguns exemplos

Ψw = 0 água pura, Pressão atm, RT
Ψw = - 0,05 solução fertilizante
Ψw = - 0,2 raízes em solo seco
Ψw = - 0,5 folhas de plantas em solo regado
Ψw = - 1 folhas de plantas em solo seco
Ψw = - 2,5 água do mar
Ψw = - 2,7 solução 1 molal de sacarose
Ψw = - 20 água em sementes secas
 Alterações fisiológicas que ocorrem nas plantas à medida que
enfrentam condições de maior escassez de água

Alterações fisiológicas
devidas à desidratação
Acumulação de ácido abscísico

Acumulação de solutos

Fotossíntese
Condutância estomática
Síntese proteica
Síntese de parede celular
Expansão celular

Potencial hídrico (MPa)

Água pura Plantas bem Plantas em Plantas em climas

regadas condições áridos
médias de stress

DCV-FCTUC
DCV-FCTUC Aula 5, 25-2-14 Fisiologia Vegetal, 2022/2023
FiVe, 2013/14
Osmoregulação: o exemplo das plantas halófitas
Algumas plantas (halófitas) crescem
em solos com concentrações
elevadas de sais (e.g. sapais)

Para evitar a perda excessiva de água,

estas plantas são capazes de diminuir
o potencial hídrico das suas células
para valores muito reduzidos

Produzem solutos osmocompatíveis

(prolina, betaína) responsáveis por
baixar o Ψw das células

DCV-FCTUC Fisiologia Vegetal, 2022/2023