• Contudo, a maioria destes seres ingere
alimentos complexos, que necessitam de sofrer
Unidade 1 - Obtenção de
matéria
• Unidade 1.1. - Obtenção de
Matéria pelos Seres
Heterotróficos
1.1. Uni e Pluricelularidade
• Os organismos têm uma necessidade absoluta
de obter matéria, para a incorporar ou a
transformar em energia. Contudo, enquanto que
os seres autotróficos são capazes de sintetizar os
seus próprios compostos orgânicos, os
seres heterotróficos não têm essa capacidade.
Assim, para satisfazer as suas necessidades
nutritivas, os seres heterotróficos dependem,
direta ou indiretamente, dos seres autotróficos.
• Apesar da enorme diversidade existente,
todos os seres heterotróficos requerem os
mesmos nutrientes básicos: água, minerais,
vitaminas, glícidos, lípidos e proteínas.
• O processamento e a utilização destas
substâncias a nível celular são idênticos nos seres
unicelulares e nos pluricelulares e inicia-se após a
sua absorção.
• A absorção é a passagem de substâncias
do meio externo para o meio interno. Nos seres
unicelulares, a absorção implica a passagem de
substâncias pela membrana celular.
• As substâncias podem atravessar a
membrana diretamente ou podem ser
incorporadas na célula no interior de vesículas,
sofrendo, posteriormente, digestão intracelular.
• Alguns organismos multicelulares pouco
complexos podem absorver as substâncias do
meio diretamente para as suas células.
uma digestão até que se transformem em
substâncias mais simples, capazes de serem
absorvidas.
• Após esta digestão, os nutrientes
podem passar diretamente para as células ou,
como acontece nos organismos mais complexos,
podem ser transportados até às células pelo
sangue ou por outros fluidos.
• Para compreender os mecanismos que
garantem a obtenção de matéria a nível celular, é
necessário conhecer as estruturas responsáveis
por este fenómeno.
Ultraestrutura da membrana
plasmática
Todas as células se encontram envolvidas por uma
estrutura membranar designada membrana
plasmática, plasmalema ou membrana celular:
• Esta membrana mantém a integridade
celular e delimita a fronteira entre o meio
intracelular e o meio extracelular.
• A membrana plasmática, contudo, não é
totalmente impermeável; pelo contrário,
constitui uma barreira seletiva, através da
qual se processam trocas de substâncias e
energia entre a célula e o meio exterior.
• Funciona como um sensor, permitindo à célula
modificar-se como resposta a diversos
estímulos ambientais.
Constituição da membrana
plasmática
• As proteínas presentes na membrana
plasmática possuem composição e funções
diversas.
• Estas moléculas podem ter uma função
meramente estrutural ou intervir
no transporte de substâncias através da
membrana. Funcionam, ainda,
como recetores de estímulos químicos, vindos
do meio extracelular, ou como enzimas,
catalisando reações que ocorrem
na superfície da célula.
• Os lípidos constituintes da membrana • Estudos posteriores, com eritrócitos,
plasmática são, maioritariamente, fosfolípidos revelaram que a quantidade de
(presentes em todas as membranas fig. 4), fosfolípidos isolados da
colesterol e glicolípidos. membrana fosfolipídica era suficiente para
• Os fosfolípidos e os glicolípidos são formar uma dupla
moléculas anfipáticas, isto é, possuem camada à
uma extremidade polar que superfície de cada
é hidrofílica (tem afinidade com as moléculas eritrócito.
de água) e uma extremidade apolar que • Estes resultados levaram Gorter e Crendel a
é hidrofóbica (não tem afinidade com as apresentar, em 1925, um modelo estrutural
moléculas de água). baseado numa bicamada fosfolipídica.
• O colesterol é uma molécula pertencente ao • Segundo estes cientistas, as zonas hidrofóbicas
grupo dos esteroides (lípidos que possuem das duas camadas estariam situadas frente a
uma estrutura contendo anéis de carbono). É frente e as zonas hidrofílicas voltadas para o
insolúvel em água e ocorre em menor exterior, de ambos os lados.
quantidade que os fosfolípidos. • Mais tarde, evidências respeitantes à
• Os glícidos membranares situam-se na parte permeabilidade e tensão
exterior da membrana plasmática. Embora as superficial fosfolipídica da membrana
suas funções não sejam totalmente celular permitiram concluir que as membranas
conhecidas, sabe-se que têm um papel seriam estruturas
importante no reconhecimento de certas mais complexas do
substâncias por parte da célula. que simples
bicamadas
lipídicas.
• Em 1935, Davson e Danielli propuseram um
modelo em que a bicamada fosfolipídica seria
revestida interna e externamente por uma
camada de proteínas, que facilmente se
ligariam às extremidades polares hidrofílicas
dos fosfolípidos.
• Com o advento da microscopia eletrónica,
surgiram comprovações do modelo
proposto por Davson e Danielli. A membrana
aparecia como uma
estrutura formada
por duas linhas
escuras, separadas
por uma banda clara.
• As linhas escuras corresponderiam às
Estrutura da membrana plasmática proteínas e às partes
• Em 1885, dois hidrofílicas
investigadores, Nageli e Cramer, descobriram dos fosfolípidos, que
que a célula possuía uma membrana a fixam o ósmio,
envolvê-la. Em 1899, Overton deduziu que a enquanto que a banda clara corresponderia as
membrana deveria ser constituída por lípidos. partes hidrofóbicas dos fosfolípidos.
• Este modelo, no entanto, não explicava a
Esta dedução baseou-se no facto de, quanto
mais lipossolúvel for uma substância, maior ê passagem, através da membrana, de
a sua velocidade de penetração na moléculas polares, tais como a água, os
célula. Overton também verificou que a aminoácidos e os monossacarídeos, pois uma
membrana era destruída quando sujeita à camada contínua de fosfolípidos não seria
ação de substâncias solventes dos lípidos. atravessada por esse tipo de substâncias, o
que levou a que, mais tarde, os mesmos
 cientistas propusessem uma alteração ao
modelo inicial.
• Deste modo, a membrana plasmática possuiria
poros revestidos internamente por proteínas,
que formariam passagens hidrofílicas através
das quais as substâncias polares poderiam
atravessar a membrana. As substâncias não
polares, por sua vez, atravessariam a
membrana diretamente através da bicamada
lipídica.
• Apesar da coerência deste modelo, análises
quantitativas revelaram que as proteínas não
poderiam revestir toda a superfície da
bicamada fosfolipídica. Por outro lado,
verificou-se que, quando se sujeitavam as
membranas a uma ação enzimática, a camada
fosfolipídica era mais facilmente danificada do
que as proteínas. Além disso, verificou-se
também que algumas proteínas se destacavam
da membrana com facilidade, enquanto que
outras dificilmente conseguiam ser
removidas.
• Outra controvérsia ao modelo
de Davson e Danielli: verificou-se que as
proteínas da membrana apresentavam regiões
hidrofílicas e regiões hidrofóbicas. Se estas
proteínas se encontrassem dispostas na
superfície dos fosfolípidos, isso implicaria que
algumas regiões hidrofóbicas teriam que estar
em contacto com a água.
• Além dos dados referidos, outros resultados
experimentados contribuíram para o formam o glicocálix e são responsáveis
desenvolvimento do Modelo de Mosaico
Fluido.
• O Modelo de Mosaico Fluido é assim
chamado devido
ao facto de
admitir que a
membrana não é
uma estrutura
rígida, existindo
movimentos das moléculas que a constituem,
dotando-a, assim, de grande fluidez.
• Verifica-se que as moléculas fosfolipídicas têm
grande mobilidade lateral, trocando de
posição com
outras que se
encontrem
na mesma
camada.
Ocasionalmente, podem ocorrer movimentos
transversais de fosfolípidos de uma camada
para a outra (movimentos de flip-flop).
• Neste modelo de membrana, proposto
por Singer e Nicholson, tal como os lípidos,
também algumas proteínas apresentam
mobilidade, enquanto que outras estão fixas.
• Pode-se, então,
classificar as
proteínas
membranares em
dois grandes
grupos: as
proteínas periféricas e as proteínas
integradas.
• As proteínas periféricas ou extrínsecas estão
à superfície, podendo ser facilmente isoladas
da membrana, pois encontram-se associadas
por ligações eletrostáticas fracas às partes
hidrofílicas dos lípidos ou de proteínas
integradas.
• Por sua vez, as proteínas
integradas ou intrínsecas estão fortemente
ligadas às zonas hidrofóbicas dos lípidos,
podendo mesmo atravessar a membrana de
um lado ao outro. Quando isto acontece, são
designadas proteínas transmembranares.
• Na superfície externa da membrana
plasmática, existem moléculas de glícidos
ligadas às proteínas, formando
glicoproteínas e, em alguns casos, ligadas aos
lípidos, formando glicolípidos. Estas moléculas
pelo reconhecimento
de certas substâncias por parte da célula.
Movimentos transmembranares
• A membrana plasmática é uma estrutura que
separa o meio intracelular do meio
extracelular, permitindo a passagem de
diversas substâncias nos dois sentidos. Esta
passagem, contudo, não ocorre de igual forma
para todas as substâncias.
• A membrana apresenta maior permeabilidade
para umas substâncias do que para outras,
sendo mesmo impermeável a alguns
compostos. Esta permeabilidade seletiva está
espelhada na diferente composição dos fluidos
intracelular e extracelular e pode variar
conforme as circunstâncias.
• A passagem de substâncias através da
membrana pode ocorrer através de vários
mecanismos e está dependente, entre outros
 fatores, da configuração molecular dessas
substâncias.
Osmose
• A água é uma substância que intervém em
muitas funções celulares e é formada por
pequenas moléculas polares, que atravessam
facilmente a membrana celular em ambos os
sentidos. Estes movimentos de água através
da membrana são controlados por
fenómenos físicos.
• As células da epiderme das pétalas, para além
de possuírem um núcleo, citoplasma e parede
evidentes, apresentam, normalmente, um
vacúolo desenvolvido, que contém pigmentos
dissolvidos em água, que conferem a cor
característica às pétalas (fig. 9).
• Quando a célula é colocada em água destilada,
a água entra para o vacúolo, que aumenta de
volume, comprimindo o citoplasma e o núcleo
contra a parede celular (fig. 9C).
• Quando isto acontece, diz-se que a célula
ficou túrgida, ficando com uma cor mais clara,
graças à menor concentração dos pigmentos.
• Numa célula vegetal em turgescência, todo o
conteúdo celular exerce uma pressão sobre a
parede da célula (pressão de turgescência),
que, por sua vez, oferece resistência a esta
pressão.
• Quando a célula é colocada numa solução
concentrada de cloreto de sódio, dá-se um
movimento de água do vacúolo para o
exterior da célula, o que faz com que o vacúolo
diminua de volume e fique com uma cor mais
intensa e o citoplasma se desprenda
parcialmente da parede celular (fig. 9A). Nesta
situação, diz-se que a célula se
encontra plasmolisada.
• A difusão de moléculas de água entre dois
meios separados por uma membrana
permeável à água e pouco permeável ou
impermeável ao soluto denomina-
se osmose e é explicada por diferenças de
concentração de soluto nos dois meios.
• Há sempre um fluxo de água do meio
com menor concentração do soluto
(meio hipotónico_hipopótamo) para o meio
com maior concentração do soluto (meio
hipertónico). Quando a concentração do
soluto é igual nos dois meios, eles dizem-se
isotónicos e o fluxo de água é igual nos dois
sentidos.
• O mecanismo de osmose também pode ser
estudado com hemácias. No entanto, como
todas as células animais, as hemácias não
possuem parede celular, pelo que, quando são
colocadas numa solução muito hipotónica, o
fluxo contínuo de água para o interior da célula
pode levar ao aumento do volume celular para
lá da capacidade elástica da membrana,
acabando a célula por rebentar (lise celular).
• Numa situação de osmose, a partir do
momento em que a água se começa a
movimentar, a velocidade osmótica vai
diminuindo.
• A velocidade osmótica varia, de forma
proporcional, com a diferença
de concentração entre os dois meios. No
início, dado que a diferença
de concentrações é máxima, a velocidade
osmótica também é máxima. A medique as
concentrações dos dois meios começam a ser
mais próximas, a velocidade vai diminuindo,
até que as concentrações se igualam e os
dois meios se tornam isotónicos.
Difusão Simples
• A água não é a única substância que se
movimenta através da membrana celular.
Várias outras substâncias o fazem, através de
um fenómeno designado difusão simples, no
qual as moléculas se movimentam do meio
onde a sua concentração é mais elevada para
 o meio onde a sua concentração é mais
baixa (isto é, a favor do gradiente de
concentração).
• Quando se atinge um equilíbrio de
concentrações, este movimento de moléculas
não para; no entanto, o número de moléculas
que atravessa a membrana num sentido é
idêntico ao que atravessa no sentido inverso,
não ocorrendo, por isso, nenhuma alteração
nas concentrações em qualquer um dos lados
da membrana.
• O processo de difusão simples é considerado
um transporte passivo, porque ocorre devido
à agitação térmica das moléculas e, tal como
na osmose, a sua ocorrência não acarreta
gasto de energia por parte da célula.
• A difusão simples explica, assim, a
movimentação através da membrana de
pequenas moléculas apolares e de alguns iões.
Difusão facilitada
• Um elevado número de moléculas polares de
dimensões consideráveis como a glicose, os
aminoácidos ou algumas vitaminas, atravessa
a membrana celular a favor do gradiente de
concentração, mas a uma velocidade superior
à esperada, se o fizesse por difusão.
• A difusão facilitada deve-se à existência de
proteínas transportadoras na membrana, que
promovem a passagem destas moléculas. As
proteínas são específicas para cada tipo de
substância e denominam-se permeases.
• A ligação da molécula a transportar à parte
hidrofílica da permease faz com que esta
modifique a sua forma, permitindo a passagem
da molécula e regressando, em seguida, à sua
forma inicial (fig. 10).
• O processo de difusão facilitada efetua-se
em três etapas:
 Ligação da molécula a transportar à
permease;
 Alteração conformacional da permease,
que permite a passagem da molécula
através da membrana e a sua separação da
permease;
 Regresso da permease à sua forma inicial.
• O facto de a difusão facilitada efetuar-se
com intervenção de permeases explica
que a velocidade de transporte da
substância aumente com a concentração,
mas só até ao ponto em que todos os
locais de ligação às permeases estão
ocupados. Nesta altura, a velocidade de
transporte estabiliza, mesmo que a
concentração da substância aumente. Este
mecanismo ocorre sem gasto de energia
por parte da célula.
Transporte ativo
• Apesar dos processos de transporte
passivo de substâncias através da
membrana permitirem atingir um
equilíbrio de concentrações entre os meios
intracelular e extracelular, a célula
também pode manter várias substâncias
no seu interior, em concentrações muito
diferentes das do meio que a rodeia.
• Esta capacidade deve-se à permeabilidade
seletiva da membrana celular e garante a
manutenção das concentrações do meio
intracelular, de para que aí possam ocorrer
as reações químicas vitais para a célula.
• A manutenção de um meio interno mais ou
menos constante, independente das
variações de concentrações do meio
externo, implica gastos de energia por
parte da célula. Esta energia é utilizada
para o movimento de substâncias contra
um gradiente de concentração, através de
proteínas transportadoras, num processo
designado transporte ativo.
• No transporte ativo, ao contrário do que
acontece na difusão facilitada as
mudanças de forma na proteína
transportadora ocorrem devido à
energia resultante da hidrólise de
ATP (Adenosina trifosfato). Nesta situação
as proteínas transportadoras comportam-
se como enzimas, sendo
designadas ATPases.
• A bomba de sódio e potássio é um dos
exemplos mais estudados de transporte
ativo. Neste caso, a
mesma ATPase promove a movimentação
 do Na+ e do K +, através
membrana, contra um gradiente de
concentração.
• Através da hidrólise do ATP em ADP e Pi, a
bomba de sódio e potássio promove
a saída de três iões Na+ e a entrada de dois
iões K+, assegurando assim a diferença de
concentrações entre
meios intra e extracelular.
Transporte de partículas
endocitose e exocitose
• Para além dos mecanismos de difusão e
transporte de pequenas moléculas através da
membrana, as células possuem ainda
outros recursos que permitem o transporte,
para o interior ou para o exterior,
de macromoléculas, de partículas com
maiores dimensões ou mesmo de pequenas
células.
• O transporte deste tipo de material para o
interior da célula por invaginação da
membrana plasmática chama-se endocitose
• Existem vários tipos de endocitose, como
a fagocitose, a pinocitose e a endocitose
mediada por recetor:
 Fagocitose:
− A membrana plasmática engloba partículas de
grandes dimensões ou mesmo células inteiras.
− A célula emite prolongamentos,
denominados pseudópodes, que englobam a
partícula, formando
uma vesícula fagocítica que se destaca da
membrana para o interior do citoplasma.
As vesículas assim formadas fundem-se,
da geralmente, com lisossomas (vesículas que
contêm enzimas digestivas), dando origem a
vacúolos digestivos, onde se dá a digestão
das substâncias fagocitadas.
− A fagocitose constitui o processo digestivo de
muitos organismos unicelulares, como a
amiba, mas também pode ser observada em
os células animais, como nos macrófagos do
sistema imunitário. Neste último caso,
constitui um mecanismo de defesa contra
bactérias, células cancerosas e outras
partículas estranhas ao organismo.
 Pinocitose:
− Constitui um processo semelhante, em que as
substâncias que entram na célula
são substâncias dissolvidas ou fluidos, pelo
que as vesículas são de menores dimensões.
− Ocorre, por exemplo, no epitélio intestinal.
• Embora, no essencial, a fagocitose e a
pinocitose sejam fenómenos semelhantes,
a fagocitose ocorre
principalmente em células fagocíticas especia
lizadas e envolve a formação de vesículas de
— grandes
dimensões, denominadas fagossomas ou vesí
culas de fagocitose, que contêm
microrganismos ou fragmentos celulares.
• Por outro lado, a pinocitose ocorre, de
forma quase contínua, na maioria das células
eucarióticas, através da formação
de pequenas vesículas, contendo fluidos e
solutos.
• Endocitose mediada por recetor:
− A endocitose mediada por recetor é
um processo de endocitose em
que macromoléculas entram na
célula, ligadas à membrana das vesículas de
endocitose.
• Exocitose:
− Processo inverso à endocitose, no qual as
células libertam para o meio extracelular
substâncias armazenadas em vesículas.
− As vesículas de secreção fundem-se com
a membrana plasmática, libertando o
seu conteúdo para o meio extracelular.
− Fundamental para a célula se livrar de
resíduos da digestão intracelular, mas
também pode fazer parte do processo
digestivo de seres pluricelulares. De facto, é
por este processo que são segregadas,
por exemplo, as enzimas digestivas no
pâncreas.
• Os resíduos que se formam neste processo são
expulsos da célula por exocitose. Este tipo de
digestão é típica de seres eucarióticos
unicelulares, como a ameba ou a paramécia.
(É nos lisossomas que ocorre a digestão das
substâncias captadas por endocitose, graças às
enzimas hidro- líticas provenientes do lisossoma,
num processo denominado heterofagia. Por outro
lado, os lisossomas também participam na
digestão dos próprios organelos celulares, quando
é necessário, formando-se para tal vacúolos
autofágicos. Neste caso, fala-se de autofagia.)

1.2. Digestão Intracelular – Importância

do sistema endomembranar

Retículo Endoplasmático
Complexo de Golgi
Lisossomas

• Mantém uma
relação funcional
entre si.
• Sintetizam/
Transformam/
Armazenam
substâncias que
intervém na
digestão
intracelular.
• Os organelos complexo de Golgi, lisossomas e
retículo endoplasmático, estão diretamente
envolvidos na digestão intracelular.
• Esta ocorre após as partículas alimentares
serem interiorizadas na célula, pelo processo
de endocitose, formando-se vesículas
endocíticas.
• A nível do retículo endoplasmático, formam-se
proteínas enzimáticas que são incorporadas
em vesículas, como os lisossomas, que as
transportam até ao complexo de Golgi.
• Aqui, estas fundem-se com as vesículas
endocíticas, formando um vacúolo digestivo,
onde ocorre a digestão intracelular.
1.3. Obtenção de Matéria pelos Seres
Heterotróficos Multicelulares
Ingestão, Digestão e Absorção
• Ingestão: Entrada dos alimentos para o
organismo.
• Digestão: Conjunto de processos que permite
a transformação de moléculas complexas em
moléculas mais simples.
• Absorção: Passagem dos nutrientes
resultantes da digestão para o meio interno.
• Egestão: Eliminação de resíduos.
A finalidade da digestão é transformar – através
de reações de hidrólise e com intervenção de
enzimas – as moléculas grandes e complexas dos
alimentos noutras mais pequenas, simples e
solúveis, que as células poderão utilizar no seu
metabolismo.
• A digestão extracelular ocorre em cavidades
digestivas que, apesar de se encontrarem
dentro do organismo, fazem parte do meio
 externo, pois não são mais do que
prolongamentos desse meio para o interior do
corpo.
• Nestas cavidades, são lançados sucos
digestivos que contêm enzimas, que atuam
sobre os alimentos, transformando-os em
substâncias mais simples, capazes de serem
absorvidas.
• A digestão extracelular representa uma
vantagem evolutiva para os organismos, dado
que podem ingerir quantidades significativas
de alimento em cada refeição, que é assim
armazenado e vai sendo lentamente digerido.
Desta forma, o organismo não necessita de
estar continuamente a captar alimento.
• A digestão extracelular processa-se,
maioritariamente, em cavidades ou num tubo
digestivo, onde são lançados sucos digestivos
com enzimas – digestão extracelular
intracorporal.
• O tubo digestivo pode ser completo ou
incompleto:
 Incompleto:
• Possui apenas uma abertura para o exterior;
• A digestão ocorre na cavidade gastrovascular;
• As moléculas já mais simples passam por
fagocitose, para células digestivas onde
termina a digestão.
• Exemplo: Hidra.
• Exemplo: Planária (neste seres a cavidade
gastrovascular é mais complexa, sendo muito
ramificada e possuindo uma faringe).
 Completo:
• Possui duas aberturas para o exterior;
• Nos anelídeos
(ex.: minhoca):
Os alimentos
deslocam-se num
único sentido, o
que permite uma
digestão e uma absorção sequenciais ao longo
do tubo. A digestão pode ocorrer em vários
órgãos por processos mecânicos diferentes e
devido a ação de diferentes enzimas.
• Nos vertebrados (ex.: mamíferos):
O tubo digestivo também é completo como o
da minhoca, mas muito mais complexo (tem
órgãos anexos ao tubo digestivo – pâncreas e
fígado).
No Homem, a digestão extracelular inicia-se na
boca, logo após a ingestão do alimento, que é
triturado por ação da mastigação e sofre a
ação da enzima amílase, que hidrolisa glícidos.
O bolo alimentar assim formado é deglutido,
passando, através do esófago, para o
estômago. O estômago possui uma parede
musculosa, provida de glândulas produtoras
de ácido clorídrico e de enzimas proteolíticas
(enzimas que degradam prótidos). A ação
conjunta do ácido, das enzimas e dos
movimentos das paredes do estômago
(movimentos peristálticos) continua a digestão
dos alimentos, originando o quimo, que passa
para o duodeno (intestino delgado). Nas
paredes do duodeno, também existem
glândulas que produzem o suco intestinal, que
possui várias enzimas digestivas, que atuam
sobre o quimo. Ao duodeno chegam ainda a
bílis, produzida pelo fígado, e o suco
pancreático, produzido pelo pâncreas. A bílis
atua como um emulsionante para os lípidos,
isto é, provoca a sua separação em porções
pequenas, facilitando a sua digestão. O suco
pancreático possui várias enzimas, que atuam
sobre o quimo, transformando-o em quilo. As
moléculas simples resultantes da digestão são
então absorvidas. Esta absorção é eficiente
devido à enorme superfície da parede
intestinal, que resulta do grande comprimento
do intestino e da existência de pregas cobertas
por vilosidades (fig. 26). Por sua vez, as células
do epitélio intestinal possuem
microvilosidades, que aumentam ainda mais a
superfície de absorção (fig. 27).
 Seres autotróficos: Produzem a sua matéria tendo
como fonte de carbono o 𝐶 presente na molécula
de 𝐶𝑂2 (molécula inorgânica).

2.1. Fotossíntese
• O processo autotrófico mais conhecido é a
fotossíntese, que é realizado pelas
cianobactérias, pelas algas, e pelas plantas.
• Estes seres autotróficos utilizam energia
luminosa para produzir compostos orgânicos
a partir de dióxido de carbono e água.
• Pode, por isso, dizer-se que estes seres
convertem a energia luminosa em energia
química.
• Pode equacionar-se a fotossíntese da seguinte
maneira:
Uma vez absorvidos, os nutrientes terão de ser
transportados para todas as células do organismo, 𝐿𝑢𝑧
através da corrente 6𝐶𝑂2 + 12𝐻2 𝑂 → 𝐶6 𝐻12 𝑂6 + 6𝑂2 + 6𝐻2 𝑂
𝐶𝑙𝑜𝑟𝑜𝑓𝑖𝑙𝑎
sanguínea e linfática.
Os resíduos dos • Nota: A clorofila é um pigmento de cor verde,
alimentos não sintetizado pelas células dos seres
absorvidos continuam fotossintéticos, fundamental para a captação
o seu trajeto até ao da energia luminosa.
intestino grosso, onde
ocorre a reabsorção da água. Formam-se assim as
fezes, que são expulsas pelo ânus (fig. 28). • Os órgãos fotossintéticos mais importantes
• Excecionalmente a digestão pode ocorrer fora são as folhas.
do corpo do organismo – digestão extracelular
extracorporal – os fungos lançam enzimas • Que contém inúmeros cloroplastos.
para o exterior do corpo, onde se realiza a
digestão.
• Que são constituídos por lamelas – os
EM SUMA: tilacoides.

• Onde se encontram os pigmentos

fotossintéticos.

Unidade 1.2. - Obtenção de Pigmentos Fotossintéticos

Matéria pelos Seres Autotróficos Captação da energia luminosa.
 1
𝐻2 𝑂 → 2𝐻+ + 2𝑒 − + 𝑂2
Grupo Pigmento Cor Distribuição 2
Plantas, algas,
a
cianobactérias
Plantas, algas
• Oxidação da clorofila a
b
Clorofila Verde verdes
Algas castanhas, 𝑒𝑛𝑒𝑟𝑔𝑖𝑎 𝑒𝑙𝑒𝑡𝑟õ𝑒𝑠
c 𝑐𝑙𝑜𝑟𝑜𝑓𝑖𝑙𝑎 𝑎 → 𝑐𝑙𝑜𝑟𝑜𝑓𝑖𝑙𝑎 𝑎 → 𝑐𝑙𝑜𝑟𝑜𝑓𝑖𝑙𝑎 𝑎
diatomáceas
𝑙𝑢𝑚𝑖𝑛𝑜𝑠𝑎 𝑒𝑥𝑐𝑖𝑡𝑎𝑑𝑎 𝑡𝑟𝑎𝑛𝑠𝑓𝑒𝑟𝑖𝑑𝑜𝑠 𝑜𝑥𝑖𝑑𝑎𝑑𝑎
d Algas vermelhas
Todos os
carotenos Laranja
fotossintéticos • Fluxo de eletrões
exceto as
Carotenóides cianobactérias
xantofilas Amarela
Algas castanhas, 𝐴𝐷𝑃 + 𝑃 + 𝑒𝑛𝑒𝑟𝑔𝑖𝑎 → 𝐴𝑇𝑃 + 𝐻2 𝑂
diatomáceas
ficoeritrina Vermelha Algas vermelhas,
Ficobilinas ficocianina Azul cianobactérias • Redução de NADP

• Os pigmentos fotossintéticos captam/ 𝑁𝐴𝐷𝑃+ + 2𝑒 − 𝑒𝑛 + 2𝐻+ → 𝑁𝐴𝐷𝑃𝐻 + 𝐻+

absorvem radiações, de diferentes
comprimentos de onda, que são essenciais no
processo fotossintético.
• As clorofilas – pigmentos existentes em maior
quantidade – absorvem radiações de
comprimento de onda correspondentes ao
azul-violeta e ao vermelho-alaranjado.
• As radiações de comprimentos de onda
correspondentes ao verde são refletidas.
Fase Química
… as folhas são verdes.
• As clorofilas a e b são os pigmentos mais • Divide-se em 3 fases:
eficientes na captação de radiações.  Fase 1: Fixação do
carbono.
 Fase 2: Redução do
Fotossíntese – Mecanismo carbono.
• Atualmente admite-se que a fotossíntese tem  Fase 3: Regeneração
duas fases: da ribulose difosfato
 Fase fotoquímica: Depende diretamente da (RuDP).
luz.
 Fase Química: Depende dos produtos da fase • Realiza-se no
fotoquímica, dependendo, assim, estroma dos cloroplastos.
indiretamente da luz. • São utilizadas as moléculas de ATP e NADPH
sintetizadas na fase fotoquímica.
 O ciclo inicia com a combinação de 𝐶𝑂2 com
Absorção da Luz moléculas de 5 carbonos (RuDP);
 Resultam moléculas de 3 carbonos (3𝐶);
 Essas moléculas vão ser fosforiladas pelo ATP
e reduzidas pelo NADPH
 Das moléculas resultantes:
Parte vai regenerar Parte é utilizada na
as moléculas síntese de compostos
acetonas de 𝐶𝑂2 orgânicos.
(RuDP).
Fase Fotoquímica
• Fotólise da água
Quimiossíntese
• Divide-se em 2 fases:
 Fase 1:
− O substrato mineral (sulfureto de
hidrogénio, 𝐻2 𝑆 ou amoníaco, 𝑁𝐻3 ) –
perde eletrões – fica oxidado Formação
de NADPH e de ATP.
 Fase 2:
− São utilizadas moléculas de ATP e NADPH
sintetizadas na primeira fase;
− Combinação do com moléculas de 5
carbonos (5𝐶);
− Síntese dos compostos orgânicos.

Unidade 2 – Distribuição de
Matéria
• Unidade 2.1. – Transporte nas O que é transportado?
• Seiva bruta (no xilema)
Plantas – água e sais minerais
desde o solo até aos
Sistemas de transporte órgãos fotossintéticos.
• Plantas não vasculares – Não tem tecidos • Seiva elaborada (no
condutores. As substâncias são absorvidas floema) – água e solutos
diretamente por difusão. orgânicos dos órgãos
• Plantas vasculares – Têm tecidos condutores. fotossintéticos a todas
O transporte das substâncias – translocação – as partes da planta.
é feito através de vasos condutores.
Xilema (lenho ou tecido traqueano)
• Circulação de seiva bruta ou seiva xilémica.
• Constituído por células mortas, como:
• Os tracoides são células longas e de seu funcionamento. São células vivas,
extremidades afiladas, as quais contactam possuindo núcleo e os restantes organelos.
entre si, formando tubos que permitem a • As fibras, de comprimento variável,
passagem de água e de sais minerais. desempenham funções de suporte.
• Os elementos de vasos são células vasculares • O parênquima, que, tal como no caso do
com um diâmetro superior ao dos tracoides. xilema, é formado por células vivas, pouco
Resultam de células mortas, que perderam as diferenciadas, tem funções de reserva.
paredes transversais e cujas paredes laterais
apresentam espessa- mentos de lenhina, uma
substância que lhes confere rigidez.
• As fibras lenhosas são constituídas por células
mortas cujas paredes são espessas devido à
deposição de lenhina e desempenham funções
de suporte.
• O parênquima lenhoso é um tecido formado
por células vivas, pouco diferenciadas, que
desempenham importantes atividades
metabólicas nas plantas, tais como a
fotossíntese, o armazenamento ou a secreção Sistemas de Transporte
de substâncias. As células deste parênquima • Os vasos condutores agrupam-se em feixes
são as únicas células vivas do xilema e condutores:
desempenham funções, essencialmente, de
reserva.  Feixes simples e alternos (raízes)
 Feixes duplos e colaterais (caules e folhas)

Floema (tecido crivoso ou líber)

• Circulação de seiva elaborada ou seiva
floémica.
• Constituído por células vivas, como: • Raízes:
• As células dos tubos crivosos são células muito
especializadas, ligadas entre si pelos topos e
cujas paredes de contacto possuem uma série
de orifícios, que se assemelham a um crivo. No
inverno, os orifícios destas placas crivosas
ficam obstruídos por uma substância
denominada calose, que se dissolve na
primavera. As células dos tubos crivosos são
vivas, embora tenham perdido a maior parte • Caule:
dos organelos.
• As células de companhia situam-se, como o
nome indica, junto das células dos tubos
crivosos, com as quais mantêm numerosas
ligações citoplasmáticas, ajudando-as assim no
 • Teoria da Pressão Radicular
Absorção Radicular
• A maior
parte da
água e dos • Teoria da Tensão – Coesão –
iões Coesão
necessários
para as várias
atividades da planta é absorvida pelo sistema
radicular; Teoria da Pressão Radicular
• Normalmente, o meio intracelular das células
da raiz é hipertónico relativamente ao
exterior, pelo que a água tende a entrar na
planta por osmose, movendo-se desde o solo
até aos vasos xilémicos existentes no interior
da raiz. (Corte transversal da raíz)
• Os iões minerais, quando presentes no solo em
concentrações elevadas, entram nas células da
raiz por difusão simples; no entanto, como já 1. Entrada de sais minerais por transporte
foi referido, é usual verificar-se uma elevada ativo.
concentração destes iões no meio intracelular. • As células da epiderme ficam hipertónicas
Neste caso, os iões entram para as células por relativamente à solução do solo;
transporte ativo, com consequente gasto de 2. Entrada de água por osmose;
energia. 3. A água move-se até ao xilema;
• O transporte ativo de iões através das células 4. A água que entra no xilema exerce uma
da periferia da raiz até ao xilema cria um pressão que obriga a água que lá existe a
gradiente osmótico, que faz com que a água ascender.
tenda a passar por osmose até ao xilema.
• O efeito da pressão
radicular pode ser
Transporte no Xilema observado quando
se efetuam podas
• Transporte de seiva bruta ou xilemática. tardias em certas
plantas. Nestas
• As células da epiderme das raízes têm pelos circunstâncias, verifica-se a saída de água
radiculares que fazem aumentar muito a pela zona dos cortes efetuados num processo
superfície de absorção das plantas. conhecido por exsudação.
• Em algumas
• Os iões entram nas células, na maioria dos
ocasiões, quando a
casos, por transporte ativo.
pressão radicular é
muito elevada, a
• Logo a água tem tendência a entrar também
água é forçada a
nas células (meio hipertónico).
subir até às folhas,
onde é libertada sob a forma líquida. Este
fenómeno designa-se gutação.

Teoria da Tensão – Coesão – Coesão

 • A perda de água pelas folhas é controlada pela
abertura ou fecho dos estomas;
• Quando as células estomáticas ficam túrgidas,
cria-se uma pressão de turgescência e o
estoma abre;
• O grau de turgescência pode ser determinado
pelos fatores como: concentração de iões,
luminosidade, 𝐶𝑂2 , pH…

Transporte no Floema (Fluxo de

massa/Fluxo sob pressão/ Teorema de Münch)
1. Os estomas permitem a difusão de vapor de
água – transpiração; • Transporte de seiva elaborada ou floémica.
2. Devido à saída da água, as células de mesófilo
ficam hipertónicas e gera-se uma força de • Várias experiências foram realizadas para
sucção – tensão – que faz passar as moléculas estudar o transporte no floema:
de água do xilema para essas células;
3. As moléculas de água estão ligadas entre si por  Experiência com afídios (pulgões)
pontes de hidrogénio – coesão. As moléculas − Quando o afídio atinge o floema a seiva sob
que saem do xilema para o mesófilo arrastam pressão sai da planta e entra no tubo
aquelas às quais estão ligadas e assim digestivo do animal.
sucessivamente. − Com esta experiência foi possível concluir-
Este processo gera uma coluna ascendente de se que o conteúdo floémico se encontra
água também designada por corrente de sob pressão e flui em todas as direções a
transporte; uma velocidade variável, que chega a
4. A atração entre as moléculas e a lenhina dos atingir 1 metro por hora.
vasos xilémicos – adesão – impede o
retrocesso da coluna de água;
5. A ascensão de água que está no xilema da raíz
cria um défice de água na raíz (as células ficam
hipertónicas);
6. A água do solo passa para as células da raíz por
osmose – absorção.

1. Conversão da glicose em sacarose;

Controlo da Transpiração
2. Entrada de sacarose no tubo crivoso por
transporte ativo (à custa de ATP produzido
pelas células de companhia);
3. O aumento da concentração de sacarose no
tubo crivoso aumenta a pressão osmótica;
4. Passagem de água do vaso xilémico para o
tubo crivoso;
5. Devido à entrada de água gera-se no tubo
crivoso uma pressão de turgescência (pressão
que faz com que o conteúdo da célula faz com
a parede do tubo crivoso);
6. A pressão de turgescência faz mover a seiva
elaborada em direção às zonas de menos
concentração e por isso menor pressão;
7. Nas zonas de menor pressão concentração a
sacarose sai do tubo crivoso e é gasta pelas
células ou convertida em amido e armazenada.
8. Com a saída de sacarose baixa a pressão
osmótica e a água regressa ao xilema.