20221109071705

Mecanismos de resistência da
planta hospedeira contra

patógenos
Mecanismos de resistência da planta
hospedeira contra patógenos
• Estudamos na seção anterior:
• Mecanismos que os fitopatógenos utilizam para causar doenças em plantas
• Estudaremos nesta seção:
• De que forma as plantas se defendem dos fitopatógeno?
• Quais são os mecanismos de defesa de plantas
• De que forma são desencadeados e impedem a colonização de um tecido
Vimos os mecanismos de ataque dos patógenos:
• Enzimas;
• Toxinas;
• Fito-hormônios;
• Polissacarídeos extracelulares...
• No entanto, considerando que doença é exceção e não regra, quais
seriam os mecanismos que as plantas estariam lançando mão para
se defender do ataque dos patógenos e não desenvolver doença?
• Cada interação patógeno-hospedeiro é como se fosse uma luta entre
dois organismos para a sobrevivência
• De um lado o patógeno lança mão de armas bioquímicas
• De outro lado o hospedeiro defende-se por meio de mecanismos estruturais
e bioquímicos → neutralizar o ataque dos patógenos
• Processo evolutivo as plantas desenvolveram vários mecanismos que
resultam na formação de barreiras físicas ou químicas
• Esses mecanismos podem ser mais eficientes que os mecanismos de
ataque dos patógenos
• O que seria a resistência da planta?
• Capacidade de atrasar ou evitar a colonização dos seus tecidos por um
fitopatógeno
• É caracterizada por uma dinâmica de acontecimentos que ocorrem logo após
o contato do patógeno com o tecido
• Essa sequência de reações se inicia com:
• Reconhecimento pela planta de sinais exógenos do patógeno
• Mecanismos de transdução desses sinais
• Reprogramação do metabolismo
• A defesa da planta pode ser de 2 formas:
• Passiva ou pré-formados → passivos constitutivos, que incluem aqueles já
presentes nas plantas antes do contato do patógenos
• Ativo ou pós-formado → ativos induzíveis, que são ausentes ou presentes em
baixos níveis antes da infecção. Sendo produzidos ou ativados em resposta À
presença do patógeno
• Tanto os mecanismos ativos como os passivos podem ser ainda
subdivididos em outros 2 grupos:
• Estruturais → barreiras físicas que impedem a entrada e colonização dos
tecidos
• Bioquímicos → produção de substâncias tóxicas aos patógenos ou de
condições adversas ao seu desenvolvimento
1. Fatores estruturais pré-formados → são considerados a primeira
linha de defesa. Dentre eles podemos citar:
1.1. Cutícula → superfície hidrofóbica que impede a formação de um filme
d’água impedindo a germinação de esporos sobre as folhas
• A resistência depende da espessura, constituição e da continuidade da
cutícula
• Também pode ser vista como uma barreira tóxica capaz de secretar
substâncias antifúngicas e antibacterianas
• Ferimentos e dissolução da cutícula favorece a infecção
1. 2. Estômatos → aberturas naturais para trocas gasosas e
evapotranspiração
• A resistência pode estar relacionada ao seu número:
> número → < resistência
< número → > resistência
• Sua morfologia pode também conferir resistência
• Período de abertura também pode influenciar a penetração dos patógenos
1.3. Tricomas → prolongamentos uni ou pluricelulares que se
estendem da epiderme (pelos) com funções principais relacionada a
redução da perda da água por difusão
• Podem secretar substâncias tóxicas como terpenos, fenóis e alcaloides →
inibem o desenvolvimento de patógenos
• O número de Tricomas também é importante → quanto > a quantidade, < a
possibilidade de penetração do patógeno atingir as aberturas naturais
• Também impedem a formação de filme d’água na superfície da folha
1.4. Paredes celulares espessas → promove restrições na colonização
dos tecidos
• Pode interromper o avanço do patógeno
• Folhas: xilema e as fibras esclerenquemáticas (ricas em lignina), podem
interromper o avanço de fungos e bactérias, originando sintomas do tipo
“manchas angulares” → delimitações de lesões por nervuras
2. Fatores estruturais pós-formados --> novas barreiras estruturais que
surgem para evitar o progresso do patógeno pelo tecido
• São divididos em:
• Estruturas de defesa celular → envolvem células individuais que estão
sofrendo o ataque de patógenos
• Estruturas de defesa histológica → envolvem tecidos normalmente distantes
do sítio de infecção dos patógenos
• Dentre as estruturas de defesa celular podemos citar:
2.1. Agregações citoplasmáticas → formação de barreiras celulares
localizadas
• Depende da capacidade da célula em acumular agregados (massa)
citoplasmático em torno do sítio de ataque
• Nessas agregações também podem ocorrer a secreção de materiais que
podem ser utilizados na formação de papilas ou halos
2.2. Halos → modificações na parede celular no entorno do sítio de
infecção
• Alterações na parede superior das células epidérmicas
2.3. Papilas → atuam em conjunto com os halos
• São modificações e deposição de material heterogêneo nos espaços entre a
membrana plasmática e a parede celular no sítio de infecção, sob a hifa de
penetração
• Modificações no local onde o patógeno está exercendo a pressão para
penetrar os tecidos
2.4. Lignificação → Atua reforçando as paredes celulares ou a
formação de lignina ao redor das estruturas do patógeno, a fim de
impedir seu avanço nos tecidos
• Pode ocorrer:
• Citoplasmas em degradação
• Depósitos extracelulares
• Paredes das células
• Pode ainda caracterizar-se como uma modificação química da parede
celular tornando-a resistente a enzinas degradadoras dos patógenos
2.5. Glicoproteínas ricas em hidroxiprolina
• São proteínas estruturais encontradas na PC
• Seu acúmulo ocorre em resposta a injurias e infecções
• Fortalece a parede celular restringindo a invasão do patógeno
. Mecanismos de resistência da planta
3. Estruturas histológicas → outro tipo de fatores pós formados
3.1. Camadas de abscisão → Mecanismo com o objetivo de eliminar o
tecido doente e o patógeno da planta
• após o reconhecimento do patógeno pela planta algumas células específicas
da periferia da lesão ficam mais lignificadas visando parar o desenvolvimento
do patógeno
• Células sadias localizadas mais extremamente ativam enzimas que dissolvem
as mesmas em torno da lesão e desconectam o tecido doente
3.2. Camadas de cortiça → células sadias no entorno da lesão
produzem grandes quantidades de suberina o que paralisa sua
atividade biológica
• Limitam o avanço do patógeno para os tecidos sadios
• Interrompem o fluxo de nutriente e água para os patógenos e o fluxo de
metabólitos tóxicos oriundos dos patógenos
3.4. Tiloses → Formadas
nos vasos de xilema em
resposta ao ataque dos
patógenos
• Hipertrofia das células
parenquimáticas
adjacentes ao xilema
obstruindo os vasos
4. Fatores de resistência bioquímicos
• Atuam produzindo toxinas ou formando condições desfavoráveis ao
crescimento do patógeno no interior das plantas
4.1. Fatores de resistência bioquímica pré-formados → conhecidos
como fitoanticipinas que possuem atividade antimicrobiana. Ex:
• Compostos fenólicos → solúveis em água
• Localizados nos vacúolos
• Atividade fungicida, antibacteriana e antivirótica
• Saponinas → metabólitos secundários glicolisados
• Conhecidos como antifúngicos → lisam as células dos fungos que contém
esteróis na membrana
• Glicosídeos cianogênicos → formam o gás cianeto de hidrogênio
(HCN) em resposta a alguma injúria ou infecção.
• Por sua elevada toxicidade tem sido associado à defesa das plantas que o
produzem
• Proteínas e peptídeos microbianos → Algumas famílias de plantas
produzem esses compostos em órgãos de armazenamento e
reprodução como defesa
• Também podem produzir em resposta ao ataque de patógenos
4.2. Fatores de resistência bioquímica pós-formados → São ausentes
ou presentes em baixo nível e são produzidos ou ativados em resposta
a presença dos patógenos
• Espécies ativas de oxigênio (EAOs) → moléculas altamente reativas
que atuam diretamente sobre o patógeno, logo no início do processo
de infecção
• EAOs são moléculas reduzidas altamente reativas que vão atuar como
mecanismos de resistência da planta
• O2- (radical superóxido) produto da redução do O2
• Peróxido de hidrogênio (H2O2)
• Radical hidroxila (OH) → espécie muito agressiva de oxigênio
• Fitoalexinas → compostos biocidas antimicrobianos nocivos a
bactérias, fungos, nematóides plantas e animais
• São sintetizadas como resposta a patógenos
• Proteína relacionada a patogênese (Proteína PR) → são proteínas
induzíveis no hospedeiro em resposta à infecção ou por estímulos
abióticos. São conhecida atualmente 17 famílias de proteínas PR
• As plantas também podem se defender através da reação de
hipersensibilidade (HR)
• Morte repentina de um número limitado de células circundando os sítios de
infecção
• A planta mata algumas células para que as demais sobrevivam
• Também ocorre o acúmulo de fitoalexinas no entorno das células mortas para
garantir que o patógeno não se expanda
• Resistência induzida → é a ativação dos mecanismos de resistência
através de tratamentos com agentes externos bióticos
(microrganismos viáveis ou inativos) ou abióticos (metais pesados,
ASM, fosfitos, silício, entre outros), sem alteração no genoma das
plantas
• Proteção pode ser local ou sistêmica
• Resistência sistêmica adquirida (SAR) → dependente da via do ácido salicílico
• Resistência sistêmica induzida (ISR) → dependente da via do ácido jasmônico e etileno
• A especificidade nas interações plantas patógenos pode ser
distinguida de duas maneiras
• A nível de espécie → conhecida como resistência não hospedeiro
(especificidade espécie-espécie)
• A nível de variedade → chamada de resistência hospedeiro (especificidade
raça-variedade)
• Após o reconhecimento, ocorre a ativação da resposta de defesa da
planta → inicia-se pelo reconhecimento dos padrões moleculares dos
patógenos
• Que pode induzir os mecanismos HR, produção de EAOs, ativação de genes
de defesa, síntese de fitoalexinas e de compostos que modificam a estrutura
da PC
• Para que isso ocorra a planta precisa:
• reconhecer sinais moleculares impostos pelos patógenos durante a infecção
→ moléculas receptoras na MP e no citoplasma
• Após a percepção do sinal inicia-se a transdução deste sinal e sua
amplificação para o sítio de ação na célula
• Após a transdução ocorre a tradução desses sinais e as respostas celulares
na planta:
• Ativação de genes envolvidos na síntese de proteínas PR, enzimas
produtoras de fitoalexinas e mecanismos estruturais
• Resumindo:
• Para que a doença ocorra:
• Patógeno precisa vencer as barreiras naturais e bioquímicas das plantas
• Para que a defesa ocorra:
• Deve haver o reconhecimento, a sinalização e a ativação dos sinais de defesa da planta

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