Bioquímica

Introdução ao
Metabolismo Energético celular
Metabolismo - Moléculas dos alimentos> Vias catabólicas> Formas
de energia úteis e perda de calor, além de diversas
unidades para biossíntese
- Essas formas de energia e unidades> Vias anabólicas
Bioenergética
para formas grande número de moléculas das células
- Metabolismo energético celular
Vias catabólicas e anabólicas em conjunto
constituem o metabolismo celular
Maior parte da energia vinda das ligações químicas
dos alimentos é dissipada em calor
Parte dessa energia é convertida em energia útil em
que as células usam para síntese

Organização celular
- A organização é mantida por vias metabólicas
- Vias metabólicas são controlados pela Energia
- Vias metabólicas são uma séria de reações catalisadas
por enzima
Cada enzima catalisa uma reação química
No exemplo para transformar a molécula A em F
passou se por um conjunto de enzimas para que
forme o F
Bioenergética: estuda transferências da energia
A F em sistemas biológicos

Vias de Síntese e
Energia
degradação

Primeira Lei da termodinâmica: conversão de energia e
transformações, produzindo trabalho e calor/ energia é
transformada em outras formas de energia
- Diminuição da entropia: + Ordem (ex: gelo)
- Aumento da entropia: - Ordem
Formas de energia
- Essas diferentes formas são interconversíveis (pode ser
convertida uma pra outra, mantendo a quantidade total)
Ex:
Moléculas de H e de Oxigênio gás-> Energia de ligação de H2
e O2-> Movimento molecular, vibrações das ligações
formadas-> Calor liberado
Metabolismo
- é a soma de todas as reações enzimáticas
- altamente coordenada
- processo bioquímico de aproveitamento de energia
- processos orgânicos de consumo e obtenção de energia
- distúrbios no metabolismo podem causar doenças,
como diabete, obesidade
Equilíbrio dinâmico das funções fisiológicas
O universo tende a desordem (Diminuição da entropia
>S) mas como as células mantém a ordem celular?
Reações dentro das células libera
energia cinética para os arredores,
aumentando a intensidade do
movimento, mais desordem
- Acoplamento das reações que gastam energia com
aquelas que liberam energia-> aumenta a entropia total
do sistema
- Nas reações químicas existem energia de ativação, a
enzima diminui
- Trabalho celular: forma ligações e libera calor
Energia Livre de Gibbs (G)
- Mede a quantidade de energia capaz de realizar ou
não trabalho celular
- Quando ΔG<0 Reação favorável Maior entropia
- Quando ΔG>o Reação desfavorável
Ex:
Diluir sal em água- aumento da entropia
Solvatação da água- aumento da entropia,
energicamente favorável
Ação dos ribossomos - energicamente desfavorável,
pois está havendo uma ordem, e portanto acopla-se
reações que liberam energia (ΔG+ acopla com a
reação ΔG-)
Energia Livre Padrão (ΔG° )
- Concentração dos reagentes influencia na variação da
energia livre e a direção
- Se aumenta reagente, consequentemente a direção da
reação será para os produtos (ΔG-)
- Por isso não a energia livre padrão não depende da
concentração dos reagentes
- Portanto depende das características intrínsecas das
moléculas que reagem e no comportamento nas
condições ideias com concentração molar 1mol/L
[X]: Concentração inicial dos P
[Y]: Concentração inicial dos R

- Caso [ ] dos R e dos P forem iguais, dá 1 e ln de 1 é 0,
portanto ( ΔG°=ΔG), e isso quer dizer que está em
equilíbrio
Constante de Equilíbrio (K)
- Depende das [ ] dos R e dos P
- K indica a intensidade das interações moleculares
- Quanto maio o K, Maior será a diferença de energia
livre entre os estados diss e ass e mais firmemente as
moléculas estarão ligados
Acoplamento energético entre as reações químicas
- Acopla uma espontânea com uma não espontânea
- Carreadores de energia
podem armazenar e transferir energia necessária
para o metabolismo
associam a degradação das moléculas e a liberação
de energia (catabolismo) à biossíntese de moléculas
orgânicas que requerem energia (anabolismo)
- Alguns Carreadores:
NADH NADH
FADH2 ATP
ATP (Adenosina Trifosfato)
- Parte energética do
ATP fica no grupo
fosfato
- A separação do grupo é feita por
hidrólise
- Fosfato inorgânico liberado (Pi) é estabilizado pela
ressonância das duas cargas - (as quatro ligações tem o
mesmo grau do caráter de ligações dupla)
- Íons hidrogênio não estão associados a nenhum
átomo de O
- Os produtos Pi e ADP tem maior grau de solvatação
que ATP, isso dá uma estabilização a mais pra eles
- Não é essa simples hidrólise que fornece energia mas
sim pela Transferência de Grupos Energéticos
 NADPH (Nicotinamida adenina dinucleotídeo
fosfato)
- Forma reduzida do NADP+

- Participa no estágio final de uma das rotas

biossintéticas do colesterol (ocorre a redução da ligação
C=C pela transferência do íon hidreto do NADPH
Portanto temos exemplo da formação da sacarose
- Quando não acoplada (não ocorre, não é espontânea)

- Quando acoplada

A conversão de ATP em ADP + fosfato não dá energia

para o processo, sendo liberado somente calor nessa
conversão
 - NAD+ e NADH

- Reações de síntese
Maior desordem do sistema (>S): equivale aos
monômeros (açucares, ácidos graxos e etc)
Menor desordem do sistema (<S): equivale a
macromoléculas ou polímeros
Carreadores de energia permitem acoplar reações de
quebra com as de síntese
De forma que a entropia total (célula + ambiente)
seja > ao final

Respiração celular aerobiose

- FAD e FADH2

- Esse fluxo de elétrons provê energia aos organismos

NADH e FADH2
- Transportadores de elétrons na oxidação das moléculas
alimentares
- FAD: flavina adenina dinucleotídeo
- NADH: nicotinamida adenina dinucleotídeo - NADH e FADH2 são capazes de render ATP no
processo da Respiração Celular
NADH: produz 3 ATP
FADH2: produz 2 ATP

Estágios da extração de energia de

alimentos
- Moléculas complexas como carboidratos, lipídios e
proteínas são quebradas em unidades monoméricas
- Essas unidades são oxidadas até formar Acetil-CoA e
são formados NADH e FADH2
- ATP é formado a partir de NADH e FADH2 liberando
CO2 e H2O
- Estágios:

Glicólise: Glicose-> Piruvato

Piruvato-> Acetil CoA: Complexo piruvato

desidrogenase

Ciclo de Krebs: ou ciclo do ácido cítrico

Cadeia respiratória e Fosforilação Oxidativa

Principais vias de utilização da glucose

- Na matriz extracelular e polissacarídeos da parede
celular (através da síntese de polímeros estruturais)
- Ribose-5-fosfato (através da oxidação pela via da
pentose-fosfato)
- Glicogênio, amido e sacarose (armazenamento)
- Piruvato (através da oxidação por glicólise)

Química dos
Carboidratos
O gosto doce... é resultado da ligação de uma molécula ao
receptor doce que fica na língua
Sinalização-> Ativa sinalização celular-> sinais
elétricos-> cérebro-> sensação gustativa
- Quando há um estímulo, as proteínas receptoras
ativam sistemas internos de segundos mensageiros que
agem nos canais iônicos
Ocorre despolarização e os sinais elétrico chega ao
cérebro que reconhece o gosto
Quanto mais forte a ligação açúcar-receptor,
menor é a [ ] necessária para saturar o
receptor, e mais doce será o gosto
- DMR (doçura molar relativa): usada para quantificar o energia solar e armazenada na
gosto doce , comparando a doçura de uma com a da
sacarose
A: açúcar
R: receptor
Quanto mais negativo o ΔG° mais forte será a ligação
AR
Carboidratos
Açúcares= Glicídios= Carboidratos
São biomoléculas
Também chamados de Hidratos de Carbono
Fórmula Empírica: Cn(H2O)n
- Biomoléculas mais abundantes da Terra
- Elas tem relação com:
Origem da vida: carboidratos integram o DNA
Energia: oxidação de carboidratos fornece ATP
Sangue: sistema ABO de antígenos sanguíneos
Árvores: sustentados pela celulose
Articulações: fazem parte da lubrificação das
articulações
HIV: carboidratos possuem atividade antiviral
Cultivo de bactérias: o ágar-ágar é um
polissacarídeo utilizado para cultivo
Insetos: esqueleto de quitina
Inflamação: o processo inflamatório depende da
sinalização celular, mediada por carboidratos
(glicoconjugados)
Maizena ou Amido de milho: formado por dois
polímeros de monossacarídeo
Diarréia: deficiência da enzima lactase, o
carboidrato lactose não é hidrolisado no intestino e
então há o acúmulo
Esse acúmulo leva a fermentação por bactérias
que resulta em diarréia (Flatulência, diarréia
explosiva e baixo pH nas fezes)
Roupas: algodão, composto por celulose que é um
polímero de glucose
Fotossíntese: energia obtida pela
forma de carboidratos
Cerveja: fermentação
de carboidratos
A diversidade estrutural permite diferentes
propriedades físico-químicas e diferentes
funções
No Cn(H2O)n onde o n varia de 3 a 7
- n=3: Trioses
- n=4: Tretoses
- n=5: Pentose
... são monossacarídeos
 Monossacarídeos do RNA e DNA

Possíveis variações entre os carboidratos

Número de C Combinação de monoss
Posição de H e O Polimerização de unidades e
Estereoquímica arranjo
Substituintes Tipos de ligações
Ramificações

Monossacarídeos Posição dos átomos de H e O

- compostos incolores - pode alterar o nome do monossacarídeos
- sólidos cristalinos - epímeros (mesma cadeia carbônica, porém com
- naturalmente solúveis em água posição dos átomos de H e O diferente)
- insolúveis em compostos não polares

- maioria com gosto doce Estereoquímica

- esqueleto molecular constituída por uma cadeia
carbônica não ramificada e ligações simples
- em cadeia aberta tem carbonila (-C=O)
Funções: Aldoses e Cetoses
Poliidroxialdeídos
Poliidroxicetonas
- função álcool presente nas duas funções
- Isômeros: compostos diferentes com mesma fórmula
molecular
Constitucionais: isômeros com conectividades
diferentes (funções diferentes com =fórmula mol)
Estereoisômeros: isômeros de mesma função mas
diferente no arranjo dos átomos no espaço
Enantiômeros: estereoisômeros que são
imagem especular da outra, no qual não se
sobrepõe
Diasteroisômeros: estereoisômeros que não
imagem especular da outra
Obs: estereoisomeria ocorre apenas em cadeias com
Carbono Quiral

- Diasteroisômeros:
- diferentes propriedades físicas (Pe, e Pf,
Solubilidade e etc

Enantiômeros:
- diferentes comportamentos apenas quando
interagem com outras moléculas quirais
- rotação do plano de luz polarizada
(opticamente ativos)
 Estereoquímica
- Ocorre apenas em compostos quirais

- Quando desenhados assim os D possuem o penúltimo

C ao lado direito

Glucose
- Monossacarídeo mais comum
- Fórmula C6H12O6
- Em meio aquoso tem ciclização
- Anel de 6 átomos

- átomos de C tem centros quirais: isso gera açúcares

estereoisômeros

- Configuração L e D:
L: OH e =O direcionado para esquerda
D: OH e =O direcionado para direita
Ex:

- Para converter de projeção de Fisher para uma

perspectiva de Hamorth
desenhar um anel de 6 membros (5 C e 1O na direita
superior)
numerar no sentido horário, começando pelo C
anomérico e coloque hidroxilas
- Se 1 grupo hidroxila estiver à direita na projeção fisher,
é colocado para baixo (abaixo do plano do anel)
- Se estiver à esquerda é colocado para cima
- O grupo -CH2OH terminal é projetado para cima
quando é D e para baixo se for enantiômero L
Será β quando a hidroxila anomérica de uma D-hexose
estiver no mesmo lado que o C-6
Será α quando a hidroxila não estiver no mesmo lado da
C-6
Como ocorre a ciclização?

Ligação glicosídicas

Arranjo espacial das Hexoses

- conformação cadeira

- Mutarrotação: alteração da posição das hidroxilas
entrre alfa e beta- Permitindo mais diversidade
Substituintes
- Variedade nod derivados das hexoses
- Hexoses simples como Glucose, galactose e a manose
podem ter suas hidroxilas substituídas
- Assim são formados açúcares derivados da glucose:
Aminoaçúcares, desoxiaçúcares e açúcares ácidos

Agentes Redutores
- Podem ser oxidados e reduzir outros
Ex: glucose e outros mono redutores são capazes de
reduzir o íon cúprico (Cu2+) a íon cuproso (Cu+)
 - tipos de ligações

- Reação de Fehling: é um teste semiquantitativo para a

presença de açúcar redutor

Ligação Glicosídica
- ligação entre os monossacarídeos
- reação de condensação ou desidratação

- Explicação por que a lactose é redutor e a sacarose não

- combinação de monossacarídeos
- formação de dissacarídeos
- carbono anomérico: aquele que tem a função aldeído ou
cetona
 Macromoléculas
- junção de monossacarídeos que formam os
oligossacarídeos e os polissacarídeos
- Por síntese ou hidrólise:
Síntese: remoção de OH e H
Hidrólise: quebra da ligação covalente usando H2O

Exemplos de O-ligados e N-ligados

Oligossacarídeos
- Formado por até 20 monossacarídeos
- Os mais comuns são os dissacarídeos
- Nas células a maioria está ligado a proteínas ou
lipídios, formando os glicoconjugados
Como ocorre a ligação Oligossacarídeos a
glicoproteínas?
Os O-ligados formam ligação glicosídica com a
hidroxila de resíduos de Ser ou Thr, e na
extremidade há o GaINAc
Glicoconjugados
- Oligossacarídeos com função de reconhecimento que
ficam na superfície celular e nos sistemas
endomembranas
- Oligo podem compor várias glicoproteínas ou
glicolipídios
- Seus Oligo se ligam a lectinas do meio extracelular
(alta especificidade e afinidade), Lectinas são proteínas
que ligam a carboidratos, participam no
reconhecimento celular, sinalização e adesão

Os N-ligados formam uma ligação N-glicosil, com o

N da amida de um resíduo de Asn, como açúcar
terminal temos GlcNAc
 Ramificações do amido
- Amilose: não ramificada
Polissacarídeos glicoses unidas pelas ligações alfa 1->4
- Moléculas enormes, podendo ser ramificadas - Amilopectina: ramificada
- Homopolissacarídeos (mesmo monossacarídeo) ou Unidos pelas ligações alfa 1->6 para cada 30
heteropolissacarídeo (diferentes monossacarídeos) unidades de Glicose
- Glicosaminoglicano: arranjos de dissacarídeos que
polimerizam, comuns da matriz extracelular

- Diferentes morfologia nos grânulos, proporções é

devido a amilopectina e diferentes funcionalidades

Amido
- Polímero de glucose
- Reserva energética das plantas
- Ligação α (1->4)

Celulose
- Polímero de glucose
- Parede celular das plantas
- β (1->4)
 Absorção nos humano
- absorção de glicose pelas células intestinais não
requer insulina
Glicogênio - Na boca: α -amilase salivar
- Polímero de glucose - No estômago: pH baixo inativa essa enzima
- Reserva energética de animais - No intestino: o suco pancreático contém o bicarbonato
- Ligações α (1->4) e volta ao pH ideal da enzima sendo agora a α -amilase
- Ramificações α (1->6) pancreática
Na mucosa intestinal possui enzimas (lactase, sacarase
e maltase)

Maltase
- Enzima que fica na mucosa do intestino delgado
- Atua na Maltose e tem como produto 2 Glucose

Sacarase
- Substrato: sacarose que tem como produto frutose e
- É a forma de armazenamento de carboidratos nas glicose
células
- Órgãos que mantém depósitos de glicogênio
Fígado até 6% do seu peso
Músculo esquelético, até 07%

Glicogênio hepático mantém a glicemia, ou

seja, ela é uma reserva de glicose que pode ser
exportada para outros órgãos

Lactase
Glicogênio Muscular, não pode ser
- Substrato: lactose originando glicose e galactose
exportado, usado na própria fibra como fonte
emergencial, quando a necessidade é muito
intensa

Cérebro usa 120 gramas e glucose/dia,

aproximadamente 480 calorias
5% do cérebro é capaz de utilizar corpos
cetônicos para obter energia
 Glicólise e Via
das Pentose Fosfato
- Grande parte do cérebro utiliza glicose para obter
energia
- Várias reações enzimáticas

Carreadores: ATP, NADPH, NADH e FADH2

Ocorre no Citosol
 Glicólise em condições Anaeróbicas
Glicose-> 2 piruvatos-- Hipoxia ou condições
anaeróbicas--> 2 Etanol + CO2 ou 2 Lactato
- No caso do etanol, é a fermentação feita por leveduras
- A fermentação até o lactato ocorre nos: músculos em
contração vigorosa, eritrócitos, alguns microorganismos

Fermentação
- Degradação anaeróbica da glucose em outros
nutrientes orgânicos para obter energia
- Enzimas glicolíticas são muitos similares entre as
leveduras, vertebrados Grupo Fosforil
- Glicólise apenas se difere entre as espécies nos detalhes - Cada um dos 9 intermediários glicolíticos são
de sua regulação e destino metabólico fosforilados
- Açúcares fosforilados não são transportados pela
Glicólise membrana plasmática, ou seja, não podem sair da
- é regulado pelo consumo de ATP célula
Se há um alto consumo de ATP, aumenta a - Grupos fosforil são essenciais na conservação
velocidade da glicólise enzimática da energia metabólica, a energia vindo das
- Outros carboidratos que não são glucose são quebras das ligações fosfoanidrido são parcialmente
metabolizados nessa via, contudo direcionados a outros conservadas na formação de ésteres de fosfato como a
lugares glicose-6P, formadas glicólise doam grupos fosforil ao
- Glicogênio endógeno é quebrado em glicose-1-fosfato ADP formando o ATP
através da glicogenólise (fosforólise) - Energia de ligação resultante do acoplamento de
- Via catabólica central grupos fosfato ao sítio ativo de enzimas reduz a energia
De glucose a piruvato de ativação e aumenta a especificidade das reações
2 fases em 10 etapas (Fase preparatória e enzimáticas. Grupamentos fosfato de ADP, do ATP e
recompensa) dos intermediários formam complexos com Mg 2+ e os
sítios de ligação ao substrato de muitas enzimas
Preparatória: tem como produto glicolíticas são específicas para esses complexos
2gliceraldeído-3-fosfato (3C) com gasto de 2
ATP - São nove etapas

Recompensa: produto temos 2 piruvatos, 2 1 Fosforilação da glicose: garante que os

ATP e 2 NADH
intermedirários da via permaneçam retido na célula
- Fosforilação ocorre na C6 já que a C1 é grupo carbonil
e não pode ser fosforilado
 2 Isomerização move o grupo fosforil para o C2, pré
requisito para as etapas 3 e 4

6 A fosforilação oxidativa do gliceraldeído-3-

fosfato com a produção de um NADH, é um pré
requisito para a produção de ATP na etapa 7

3 O C1 com grupo hidroxil, pode ser fosforilado.

Isso garante que os produtos da clivagem da ligação C-C
são fosforilados

7 Produção de ATP

4 Grupo carbonil C2 facilita a clivagem da ligação

C-C na localização correta para formar os 2 produtos de
3 carbonos por meio da reação inversa da condensação
aldólica
8 Grupo fosforil remanescente move-se para de C1
para C2

5 Interconverção dos dois produtos da etapa 4 9 Desidratação ativa do grupo fosforil para
converge os dois produtos em uma única via transferência para o ADP na etapa 10
 - Hexoquinase está presente em praticamente todos os
organismos, geralmente 4 tipos são codificados e
catalisam a mesma reação

2 Isomerização de Glucose-6P a Frutose-6P

10 Produção de ATP

3 Fosforilação da frutose 6-P em Frutose 1,6-

bisfosfato

Na etapa 1, há a participação da Hexoquinase,

sendo uma reação irreversível e requer o Mg2+

4
pois é o substrato da Hexoquinase para formar o
complexo MgATP2- Clivagem da frutose 1,6 bisfosfato

5 Interconversão das trioses fosfato

Mg2+ protege as cargas negativas do grupo

fosforil do ATP, tornando o átomo de fósforo
terminal um alvo mais fácil para o ataque Nu
do Grupo OH da Glicose
6 Oxidação do gliceraldeído em 3-P em 1,3
Bisfosfoglicerato
10 Transferência do grupo fosfato do
fosfoenolpiruvato para o ADP

Glicólise em presença do O2

7 Transferência do fosfato de 1,3

bisfosfoglicerato para
Em condições
aeróbicas o Pi
pode ser oxidado
completamente
formando o CO2 e
a H2O

8 Conversão do 3-fosfoglicerato em 2-
fosfoflicerato
Transportadores de elétrons NAD e FAD transportam
na forma de de NADH e FADH2, capazes de render o
ATP no processo de respiração
- NADH produz 3 ATP
- FADH2 produz 2 ATP

9 Desidratação do 2-Fosfoglicerato em
fosfoenolpiruvato
 Vias alimentares da Glicólise
Glicólise na ausência de O2
- Carboidratos que não são glucose também são
- o Pi produz Lactato pela fermentação
metabolizados pela glicólise
- células que não possuem mitocôndrias possuem apenas
- Polissacarídeos de armazenamento: glicogênio e
a glicólise como única fonte de ATP
amido contido nas células
- Obtidos na dieta e os dissacarídeos: maltose, lactose,
trealose e sacarose
- Monossacarídeos: frutose, manose e galactose
- A alfa-amilase pancreática gera principalmente a
maltose, maltotriose e oligossacarídeos

- Velocidade e quantidade total de glicose consumida é

maior em condições anaeróbicas do que aeróbica
- O rendimento de ATP da glicólise em anaerobia (2
ATP por molécula de glicose) é bem menor que aquelas
Fosforólise
que sofrem oxidação completa da glicose a CO2 rende
- enzima catalisa o ataque pelo fósforo inorgânico sobre
38 ATP por glicose)
o resíduo glicosil terminal na extremidade não redutora
Portanto produzir a mesma quantidade de ATP exige
do glicogênio
maior consumo de Glicose em condições anaeróbias
- liberando glicose-1-fosfato
- estoques de glicogênio são mobilizados para uma
Enzimas Regulatórias reação fosfolítica catalisada pela glicogênio-fosforilase
- Hexoquinase (fase 1)
- PFK-1, fosfofrutoquinase (fase 3) Quando ingerimos outros monossacarídeos que não
- Piruvato quinase (fase 10) são glucose entram em diferentes vias e produzem o
O ajuste de velocidade da glicólise é alcançado pela Gliceraldeído-3-fosfato que entra na segunda etapa da
interação entre consumo de ATP e a regeneração de Glicólise e segue a produçãon
NADH e a regulação alostérica da Hexoquinase e PFK-1
e a Piruvato quinase
 Fermentação
- destino dos Pi em condições anaeróbicas
- ocorre nos músculos esquelético muito ativo, tecidos
vegetais submersos, bactérias lácticas.
- NADH gerado pela glicólise não pode ser reoxidado
- A falha na geração de NAD+ deia a célula sem aceptor
de elétrons para a oxidação do gliceraldeído-3-fosfato
- Fermentação: extração de energia mas sem consumo de
ATP e sem variação de [ ] de NAD+ ou NADH+

- NADPH participa das reações biossintéticas como

agente redutor

Oxidação da glucose pela Via das Pentoses Fosfato

- O NADP+ é o receptor de elétrons e transforma-se em
NADPH
- Células em divisão rápida (pele, mucosa intestinal,
medula óssea) usam pentoses para sintetizar DNA, RNA
e coenzimas como ATP, NADH, FADH2 e a CoA
- NADPH é empregado nas reduções biossintéticas ou na
defesa contra efeitos deletérios dos radicais do O2
- Pentoses utilizadas para sintetizar ácidos nucleicos e
coenzimas NADH e FADH2
- NADPH como potencial redutor para a síntese de
lipídios e outras rotas anabólicas além de defesa contra
radicais libres
NADPH
- papel na proteção das células contra reativas de
oxigênios
 Gliconeogênse
- Cérebro utiliza muita glucose
- glucose é a principal fonte de energia do sistema
nervoso, eritrócitos, testículos, medula renal e tecidos
embrionários

Gliconeogênse
- Síntese de glucose nova
- Nos animais, a partir de esqueletos carbônicos de 3
carbonos como o lactato, piruvato e o gliceol

Piruvato-> Fosfoenolpiruvato (PEP)

- duas vias
Pi ou alananina--> PEP
Lactato--> PEP
- São necessárias enzimas mitocondriais

- Ocorre principalmente no fígado e menor extensão no

córtex renal, e nas células epiteliais de revestimento
interno do intestino delgado
- Ocorre no citosol (mesmo compartimento celular que a
glicólise)
- Não é uma via idêntica a glicólise, somente 7 das 10
reações são inversões da glicólise
 Na rota Pi ou Alanina
- O Pi é transportado primeiro do citsol para a
mitocôndria ou é gerado dentro pela transaminação da
alanina