BQI 100 - UFV

Prof. Ciro Rossi

BIOENERGÉTICA
Prof. Rafael Junqueira Borges
Universidade Federal de Viçosa
Departamento de Bioquímica e Biologia Molecular
rafael.j.borges@ufv.br
 BQI 100 - UFV
Bioenergética | Definição Prof. Ciro Rossi

“Bioenergética é o estudo quantitativo das

transduções de energia que ocorrem nas células
vivas, e dos processos associados que permitem a
manutenção da vida.”

Bioenergética | Energia e trabalho
• A habilidade de uma célula utilizar
e converter fontes de energia é
fundamental para realizar trabalho
Energia
Manutenção Diferenciação
BQI 100 - UFV
Prof. Ciro Rossi
• Essa energia pode ser utilizada para:
• converter moléculas dos
nutrientes em moléculas próprias
e características da célula;
• polimerizar macromoléculas
(proteínas, ácidos nucleicos e
polissacarídeos;
• sintetizar e degradar
biomoléculas necessárias para
funções celulares;
• entre outras
Reprodução / Multiplicação
 BQI 100 - UFV
Bioenergética | Diversidade das formas de obtenção de carbono Prof. Ciro Rossi

• Átomos de C são os principais

constituintes dos compostos orgânicos

• Organismos produtores, autotróficos,

podem ser fotossintetizantes, como
bactérias, algas verdes e plantas
vasculares. Geram produtos
orgânicos e O2 a partir de CO2 e Ciclo do
energia solar nitrogênio

• Organismos consumidores,
heterotróficos, como os animais
multicelulares e maioria de dos
microrganismos, obtêm energia a
partir dos degradação dos produtos
orgânicos do autotróficos e
devolvem CO2 à atmosfera e H2O
 BQI 100 - UFV
Bioenergética | As vias metabólicas centrais Prof. Ciro Rossi

• A conversão de energia e utilização de

compostos químicos se dá através da
coordenação da atividade de múltiplas
enzimas que compõem o metabolismo
celular

Fase degradativa do
Catabolismo metabolismo que
liberam energia

Energia
Energia

Biossíntese de
Anabolismo moléculas complexas
a partir de energia
 BQI 100 - UFV
Bioenergética | Transduções de energia e as leis da termodimâmica Prof. Ciro Rossi

• Apesar da diversidade, todas as formas de transdução

de energia obedecem as mesmas leis químicas e físicas

Primeira lei da termodinâmica Segunda lei da termodinâmica

Princípio de conservação de energia Em todos os processos naturais, a entropia do

* universo sempre aumenta
Para toda e qualquer mudança *

química ou física, o total de energia no Para que a ordem seja criada no interior do
universo se mantém constante organismo vivo, desordem é criada
externamente no universo

Exemplo:
A energia luminosa absorvida pela
Anabaena é utilizada para crescimento,
diferenciação, biossíntese e também
perdida em forma de calor
Exemplo:
Na organização de bicamadas lipídicas, a
água de solvatação organizada
necessária ao redor delas é menor
daquela que seria necessária para solvatar
cada molécula de lipídio separadamente.
 BQI 100 - UFV
Bioenergética | Unidades de quantificação das alterações de energia Prof. Ciro Rossi

• As trocas energéticas podem ser expressas pela fórmula:

T é a temperatura
absoluta (Kelvin)
Energia livre de Gibbs Entalpia Entropia
(J/mol ou kcal/mol) (J/mol ou kcal/mol) (J/mol*K ou kcal/mol*K)

∆G = ∆H - T∆S
É a quantidade de energia capaz de realizar Conteúdo de calor do sistema Expressão quantitativa de
trabalho durante uma reação em uma reagente. aleatoriedade ou
temperatura e pressão constantes. desordem de um sistema
Exotérmica, reação libera calor ou
Exergônica quando ocorre com liberação de o conteúdo em calor dos ∆S negativo quando
energia (∆G negativo), reação espontânea produtos é menor do que o dos entropia diminui
reagentes (∆H negativo)

Endergônica quando o sistema ganha energia Endotérmica, reação absorve

(∆G é positivo) calor (∆H positivo) Respiração: exergônica
Fotossíntese: endergônica
 BQI 100 - UFV
Bioenergética | Relação entre energia livre e o equilíbrio Prof. Ciro Rossi

• A espontaneidade de uma reação depende A composição de um sistema tende a

das [produtos] e [reagentes] e ∆G pode ser mudar até alcançar o equilíbrio
expressa em função da Constante de
No equilíbrio, as concentrações de produtos
equilíbrio (Keq):
e reagentes permanecem constantes

a, b, c e d são o número de moléculas A, B, C e D

[A], [B], [C] e [D] são as concentrações molares
 BQI 100 - UFV
Bioenergética | Relação entre energia livre e o equilíbrio Prof. Ciro Rossi

A composição de um sistema tende a

O mudar até alcançar o equilíbrio
∆G’ = -RTlnK’eq No equilíbrio, as concentrações de produtos
e reagentes permanecem constantes
• R = constante, 8.315

• Em condições padrões ∆G’O:

• T = 298 K (25 ºC)
• [R] e [P] iniciais = 1M

a, b, c e d são o número de moléculas A, B, C e D

 BQI 100 - UFV
Bioenergética | Relação entre energia livre e o equilíbrio Prof. Ciro Rossi

A composição de um sistema tende a

O mudar até alcançar o equilíbrio
∆G’ = -RTlnK’eq No equilíbrio, as concentrações de produtos
e reagentes permanecem constantes

• Se o ∆G’O for negativo, a tendência da reação

é seguir no sentido de formar produtos

• Se o ∆G’O for positivo, a tendência da reação é

seguir no sentido reverso, de formar reagentes

• Como a relação entre ∆G’O e K’eq é

exponencial, uma pequena alteração em ∆G’O
implica em uma alteração grande em K’eq a, b, c e d são o número de moléculas A, B, C e D
 BQI 100 - UFV
Bioenergética | A variação de energia livre de reações importantes Prof. Ciro Rossi

A hidrólise do ATP a AMP é

utilizada para direcionar diversas
reações que de outra forma não
seriam espontâneas na célula

A oxidação da glicose a H2O e

CO2 é a base da respiração
aeróbica de organismos em todos
os domínios da vida
 BQI 100 - UFV
Bioenergética | A variação de energia livre de reações importantes Prof. Ciro Rossi

• Reações termodinamicamente favoráveis

(∆G’O alto e negativo) podem ocorrer em
velocidades muito lentas.

• Combustão da lenha em CO2 e H2O é

favorável termodinamicamente, porém a
madeira é estável na natureza, já que a
energia de ativação da combustão é maior do
que a fornecida pela natureza. Quando
iniciado a combustão, ele liberará CO2, H2O,
calor e luz que fornecerá energia necessária
para queimar lenhas vizinhas.

• Nas células, ocorre o mesmo caso, as reações

são muito lentas, as enzimas não alteram as
constantes de equilíbrio, elas aceleram
(catalisam) as reações reduzindo sua energia
de ativação.
 BQI 100 - UFV
Bioenergética | A variação de energia livre de reações sequenciais Prof. Ciro Rossi

• Quando existem duas reações sequenciais, cada

uma possui sua Keq e seu ∆G.
(1) A → B ∆G’1°
• Uma vez que o produto de uma é o substrato da (2) B → C ∆G’2°
outra: A → B e B → C = A → C
(3)(Global) A → C ∆G’g° = ∆G’1° + ∆G’2°
• As alterações de energia livre são aditivas

(1) glicose + Pi → glicose-6P + H2O
(2) ATP + H2O → ADP + Pi
(G) ATP + glicose → glicose-6P + ADP
∆G’1° = + 13,8 kJ/mol • Uma reação termodinamicamente
desfavorável (endergônica) pode
∆G’2° = - 30,5 kJ/mol acontecer sendo acoplada a outra
reação exergônica o suficiente para
∆G’g° = - 16,7 kJ/mol tornar a reação global espontânea
 BQI 100 - UFV
Bioenergética | A reserva universal de energia Prof. Ciro Rossi

Fonte de energia

• Muitas reações na célula dependem de uma

Catabolismo Fotossíntese
fonte de energia (uma reação exergônica)
para ocorrerem espontaneamente

• A hidrólise do ATP é uma das principais

• Uma variedade imensa de reações ocorre ATP

mediante a hidrólise de ATP em todos os
domínios da vida, por isso ele é chamado de
moeda energética universal

Transporte Contração Biossíntese de Emissão

de solutos muscular moléculas de luz
 BQI 100 - UFV
Bioenergética | Por que o ATP libera tanta energia? Prof. Ciro Rossi

• Alívio na repulsão
eletrostática das
cargas negativas

• Estabilização do Pi por
ressonância

• Menor concentração de
produtos em relação aos
reagentes
 BQI 100 - UFV
Bioenergética | Outros compostos fosforilados que liberam muita energia Prof. Ciro Rossi

• Libera o dobro de energia que a

hidrólise do ATP libera

• Também libera Pi
 BQI 100 - UFV
Bioenergética | Outros compostos fosforilados que liberam muita energia Prof. Ciro Rossi

• Os compostos que liberam mais energia que

o ATP transferem essa energia para o ADP,
reservando energia na forma de ATP
 BQI 100 - UFV
Bioenergética | A energia vinda da transferência de grupos Prof. Ciro Rossi

• Reações envolvendo a energia do ATP (hidrólise

em ADP+Pi ou AMP+PPi) são representados em
uma etapa (a). Contudo, a hidrólise do ATP
apenas gera calor e não pode impulsionar um
processo químico isotérmico.

• Geralmente a etapa simples representa duas

etapas (b).

• Parte do ATP (Pi, PPi ou AMP) são transferida para

uma molécula do substrato (ou resíduo da
enzima envolvida) ligando-se covalentemente e
aumentando sua energia livre

• O composto fica mais susceptível a realizar o

próximo passo da reação, liberando Pi, PPi ou
AMP
 BQI 100 - UFV
Bioenergética | Alguns processos dependem da hidrólise direta do ATP Prof. Ciro Rossi

Cabeça da
miosina se fixa
ao filamento,
ATP se liga a liberando Pi
cabeça da
miosina,
provando
dissociação Liberação de
da actina Pi provoca
mudança
conformacio-n
al na miosina
Hidrólise do que move os
ATP altera filamentos de
conformação actina e
da miosina miosina um
em relação
ao outro
 BQI 100 - UFV
Bioenergética | Alguns processos dependem da hidrólise direta do ATP Prof. Ciro Rossi

• Embora seja comum dizer que o ATP

tenha uma “ligação de alta energia”,
este termo só deve ser entendido
como uma simplificação da realidade.
P P P

H 2O • Não é a ligação por si própria que

H 2O contém a energia liberada pela
hidrólise.

• A energia livre liberada vem do fato

P P de que os produtos têm um conteúdo
P de energia livre menor que os
reagentes.
 BQI 100 - UFV
Bioenergética | Reações redox e o fluxo de elétrons Prof. Ciro Rossi

e-
Doação de elétrons

e-
Composto reduzido Composto oxidado
ex: Glicose ex: CO2

Geração de

Fluxo de elétrons
• A maior parte das moléculas de ATP
via carreadores
gradiente de
prótons formadas na célula são fruto de
reações de óxido-redução

e-

Síntese de ATP
(ou trabalho)
Aceptor de elétrons
(maior potencial de redução)
 BQI 100 - UFV
Bioenergética | Visão geral da CTE Prof. Ciro Rossi
 BQI 100 - UFV
Bioenergética | A energia livre nas reações redox Prof. Ciro Rossi

∆G = -nF∆E
(n=coeficiente estequiométrico dos elétrons transferidos,
F=constante de Faraday, 96,48 kC/mol)

• (quanto maior for o ∆E da reação, mais espontânea ela será, mais

energia será armazenada na forma de ATP)

A respiração aeróbica produz

mais ATP que a anaeróbica
 BQI 100 - UFV
Referências Prof. Ciro Rossi

Slides cedidos por Prof. Ciro César Rossi do DBB - UFV.