Bioquímica

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Liberação de Energia pelos Macronutrientes

Responsável pelo Conteúdo:

Prof. Me. Jefferson Comin Jonco Aquino Júnior

Revisão Textual:
Prof.ª Dr.ª Luciene Oliveira da Costa Granadeiro
 Liberação de Energia pelos Macronutrientes

Nesta unidade, trabalharemos os seguintes tópicos:

• Metabolismo, Calor e Energia;
• Liberação de Energia pelos Carboidratos;
• Liberação de Energia pelas Gorduras;

Fonte: iStock/Getty Images

• Liberação de Energia pelas Proteínas.

Objetivos
• Conceituar metabolismo, calor, temperatura, caloria, energia (ATP) e macronutriente;
• Entender as diferenças energéticas de cada macronutriente;
• Identificar a importância de cada um dos macronutrientes;
• Compreender como se dá a liberação de energia pelas proteínas, gordura e carboidratos.

Caro Aluno(a)!

Normalmente, com a correria do dia a dia, não nos organizamos e deixamos para o úl-
timo momento o acesso ao estudo, o que implicará o não aprofundamento no material
trabalhado ou, ainda, a perda dos prazos para o lançamento das atividades solicitadas.

Assim, organize seus estudos de maneira que entrem na sua rotina. Por exemplo, você
poderá escolher um dia ao longo da semana ou um determinado horário todos ou alguns
dias e determinar como o seu “momento do estudo”.

No material de cada Unidade, há videoaulas e leituras indicadas, assim como sugestões

de materiais complementares, elementos didáticos que ampliarão sua interpretação e
auxiliarão o pleno entendimento dos temas abordados.

Após o contato com o conteúdo proposto, participe dos debates mediados em fóruns de
discussão, pois estes ajudarão a verificar o quanto você absorveu do conteúdo, além de
propiciar o contato com seus colegas e tutores, o que se apresenta como rico espaço de
troca de ideias e aprendizagem.

Bons Estudos!
UNIDADE
Liberação de Energia pelos Macronutrientes

Contextualização
O que é energia e por que precisamos dela?

Todos os seres vivos precisam de energia para sobreviver sejam eles animais ou plan-
tas. No entanto, a forma de obtenção de energia pode variar entre essas duas classes.

Por muito tempo, acreditou-se que a energia das plantas era obtida a partir dos nu-
trientes do solo, mas hoje se sabe que a luz solar, o gás carbônicos (CO2) e a água (H2O)
são essenciais para a produção de celulose e do amido, fontes de energia das plantas.
Já nos animais, a maioria do estoque de energia se dá na forma de gordura, localizada
principalmente no tecido adiposo, e há uma razão muito óbvia para isso que será discu-
tida com detalhes no decorrer da unidade, mas já adiantamos que a gordura é a fonte
de energia (também chamada de substrato energético) que mais gera energia por grama
comparada a outros macronutrientes, e, afinal, nós (animais) precisamos nos locomover,
o que tem um custo energético muito alto.

Os macronutrientes são componentes fundamentais para a alimentação dos orga-

nismos, sejam animais ou plantas. Trataremos aqui dos carboidratos, das proteínas e
dos lipídios, que são os macronutrientes ingeridos pelos animais. Cada macronutriente
possui funções específicas, no entanto todos podem ser fontes de energia. Veremos que
a energia liberada de cada molécula de um macronutriente varia em relação a outro ma-
cronutriente, assim como as formas de obtenção dessa energia e o processo pelo qual
ela é gerada.

Saber qual a melhor fonte de energia e como se dá sua liberação pode fazer toda a
diferença no contexto de prescrição de exercício, dieta ou simplesmente numa compre-
ensão mais aprofundada a respeito do nosso metabolismo energético.

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Metabolismo, Calor e Energia
Para compreender como se dá a liberação de energia pelos macronutrientes, é ne-
cessário relembrar alguns conceitos importantes, como, por exemplo, o metabolismo.
Trata-se, então, de todas as transformações/reações químicas que ocorrem em organis-
mos vivos, podendo ser anabólicas ou catabólicas (Figura 1) e são sequenciais, ou seja,
o produto de uma reação é utilizado como reagente na reação seguinte.

Anabolismo
· Construção e moléculas mais complexas a
partir de moléculas simples
· Consome energia/ATP

Catabolismo
· Divisão/quebra de moléculas mais complexas
em simples
· Libera energia/ATP

Figura 1 – Divisões de Metabolismo

Todas as reações químicas necessitam de enzimas, pois são elas que aceleram (catali-
sam) essas reações. No caso do metabolismo, as coenzimas (enzimas que requerem um
fator adicional, sendo este cofator necessário para ação enzimática, porém, não ligados
a ela permanentemente) compartilham elétrons e ajudam a criar um fluxo de elétrons
que vamos ver que é extremamente importante para gerar energia para o organismo.
Outro fato importante é que as coenzimas não se tornam partes integrantes da reação
enzimática, ou seja, ao final da reação, e a coenzima retorna à livre circulação dentro da
célula até que seja usada novamente (VOET, 2000).

Uma característica comum entre os macronutrientes COO–

está na presença do carbono (C), uma molécula versátil
+
capaz de compartilhar ligações químicas. Ligações entre H3N C H
carbonos e hidrogênios (H) podem formar as gorduras
e os carboidratos, já as proteínas, formadas por vários R
aminoácidos, levam em sua estrutura uma molécula de Figura 2 – Estrutura básica
nitrogênio (N) (Figura 2). de uma proteína

A união desses elementos se dá por uma ligação química, que, por sua vez, envolve
o compartilhamento de elétrons entre os átomos. Existe então uma força de atração en-
tre as cargas negativas e positivas que é comparada a um “cimento químico”, capaz de
manter a união entre átomos e moléculas. Uma vez que haja qualquer alteração dessas
forças, seja pela remoção, transferência, ou troca de elétrons, ocorre liberação de ener-
gia, parte da qual alimenta as funções celulares.

Todo e qualquer processo metabólico gera calor, sendo a caloria a unidade básica
da mensuração do calor, e a calorimetria o termo que conceitua a medida da transfe-
rência de calor. É muito comum nos preocuparmos com a quantidade de calorias que
ingerimos, olhando os rótulos e contando as calorias totais diárias. Mas o que seria uma
caloria em termos de energia proveniente do alimento?

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UNIDADE
Liberação de Energia pelos Macronutrientes

Por definição, a caloria expressa a quantidade de calor necessária para elevar em 1ºC
a temperatura de 1Kg (ou 1litro) de água, e por esse motivo leva o nome de quilocaloria
(Kcal). Porém, os conceitos de calor e de temperatura são diferentes, sendo a temperatura
uma unidade que se refere à quentura ou frieza, e é medida em graus Celsius, por exemplo,
enquanto calor se trata de troca de energia entre dois corpos ou sistema (lembre-se de que
todo processo metabólico gera calor). Com ajuda de um calorímetro, é possível avaliar o
calor liberado durante a oxidação de um alimento, ou seja, o seu valor energético. Cada
macronutriente tem um calor de combustão diferente, o que faz com que cada um contenha
uma quantidade diferente de quilocalorias por grama. Agora que sabemos qual a origem
da energia para o funcionamento dos órgãos e sistemas, assim como para a realização do
movimento no caso dos animais, é importante estabelecer em que consiste essa energia.
Como o organismo extrai a energia dos alimentos?
Primeiramente, ocorre a digestão e absorção de alimentos, em seguida uma oxidação
biológica dos nutrientes, e, por fim, a obtenção de ATP por óxido-redução, ou seja, por
troca de elétrons. A oxidação ocorre quando o elemento perde elétrons, já a redução
ocorre quando o elemento ganha elétrons.

Figura 3 – Estrutura da adenosina trifosfato

Reações endergônicas (anabolismo) = que absorvem

energia para manter o funcionamento celular,
produzindo novos componentes

Reações exergônicas (catabolismo) =

liberam energia para o trabalho celular
utilizando nutrientes

Figura 4

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 Independente da fonte (macronutriente), existe apenas uma ÚNICA forma pela qual os
animais podem armazenar/liberar a energia química produzida, e a ela damos o nome de
ATP (A=adenosina T=tri P=phosphato). ATP é uma molécula composta de uma adenosina,
ligada a três moléculas de fosfato em cadeia, e a energia está entre as ligações dos fosfatos,
uma vez que sua hidrólise é altamente exergônica (Figura 3). Isso quer dizer que, ao sofrer o
processo de hidrólise (quebra por ação da água), essa molécula libera grande quantidade de
energia livre. A energia do ATP é gasta nos diversos processos endergônicos, ou de gasto
energético, necessários para a manutenção do sistema biológico e homeostase metabólica.
A energia obtida é utilizada e precisa ser reposta incessantemente, o que obriga o organismo
humano a rebalancear as suas reservas, com o consumo de mais alimento.

Liberação de Energia pelos Carboidratos

Ao ingerir um carboidrato durante uma refeição, é preciso que ele seja quebrado a
uma molécula simples (glicose C6H12O6) para que possa ser usado como substrato e,
então, gerar ATP. No entanto, o carboidrato que ingerimos é composto por moléculas
muito maiores do que a glicose sendo necessário reduzi-lo em partes menores. Existe
uma classificação para os carboidratos de acordo com o número de moléculas de glicose.
A nomenclatura pode ser encontrada na Tabela 1.

Tabela 1 – Tipos de Carboidratos

Tipo de carboidrato Componentes Fontes Alimentares
“açúcar” do corpor, hidrólise da sacarose,
Glicose
lactose e maltose
Monossacarídicos
Frutose Frutas, sucos e mel
Galactose Leite e derivados
Sacarose Açúcar refinado, açúcar mascavo, mel
Dissacarídios Lactose Leite e derivados
Maltose Beterraba, cereais e sementes
Maltodextrina Derivados do milho e da mandioca
Oligossacarídios Fruto-oligossacarídios, rafinose
Feijão, grão de bico, ervilha, lentilha
e estaqiose
Milho, cereais, pães, massas, batata, feijão,
Amido
Polissacarídios ervilha e razes
Não-amido (fibras) Verduras, frutas, legumes, cereais integrais

A digestão dos carboidratos se inicia na mastigação, pois a nossa saliva contém enzimas
que são capazes de realizar a quebra de ligações entre as moléculas de glicose do amido e
as hidrolisa até maltose e oligossacarídeos (Tabela 1). Uma vez no intestino delgado, a en-
zimas maltase, sacarase, lactase e isomaltase atuam até obtermos os seguintes monossa-
carídeos: glicose, frutose e galactose, que são absorvidos pelo enterócito (células do intes-
tino delgado e grosso responsáveis pela absorção de nutrientes provenientes da digestão).

Após a absorção, as moléculas de glicose são transportadas pela corrente sanguínea

para os órgãos para ser utilizada ou armazenada. Apenas dois órgãos são capazes de
armazenar glicose, no entanto, para ser armazenada, é necessário que a glicose esteja

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UNIDADE
Liberação de Energia pelos Macronutrientes

na forma de polissacarídeo, ou seja, várias moléculas de glicose formando apenas um

composto, o qual se dá o nome de glicogênio. O fígado e o tecido muscular são os
responsáveis por estocar glicogênio nos animais. Mas a pergunta que fica é: quando a
glicose é estocada, quando é utilizada, e quem regula tudo isso?

Você deve estar se perguntando se a glicose e o açúcar que coloca no seu café são o mes-
mo. Então aqui vai uma explicação: o açúcar nada mais é do que carboidratos cristalizados
comestíveis, em especial, sacarose, lactose e frutose (monossacarídeos e oligossacaríde-
os pequenos) que passaram por um processo industrial, e, por sua característica de sa-
bor adocicado, são muito utilizados no preparo de doces em geral (quem não gosta de um
brigadeiro?). Mas, se você quiser aprender um pouco mais sobre a história e os malefícios
do consumo exagerado dos açúcares, aqui vai uma dica legal: https://goo.gl/mWsCFT

Existem alguns fatores que regulam a taxa e a quantidade de degradação do glicogê-

nio e também da sua síntese (ou criação de novas moléculas). O glicogênio muscular é
principal fonte de energia proveniente de carboidratos para os músculos durante uma
atividade física, já o glicogênio hepático é convertido (quebrado) novamente em glicose
(por uma enzima) para ser transportada para o sangue até os músculos em atividade,
caso haja necessidade de mais glicose para os músculos. A esse processo de quebra do
glicogênio para glicose dá-se o nome de glicogenólise – glicogênio + lise (quebra) – sen-
do uma maneira de fornecimento rápido de glicose para o músculo.

Os valores basais recomendados de glicemia em jejum estão entre 80- 99mg/dL, po-
rém, após uma refeição, esses valores podem chegar, em média, a 140mg/dL. Uma vez
que os níveis de glicose no sangue estão muito elevados, o pâncreas secreta um hormônio
chamado insulina, responsável por fazer com que o músculo esquelético (sempre na forma
de glicogênio) e o tecido adiposo captem essa glicose e armazenem. É importante lembrar
que, no tecido adiposo, a única forma de estoque de energia é na forma de triacilglicerol,
ou seja, a insulina aumenta tanto o transporte quanto o metabolismo da glicose nos adi-
pócitos, fornecendo o substrato glicerol-3-fosfato para a síntese de triacilglirecol. Vamos
abordar o tecido adiposo com mais detalhes no tópico de gorduras e lipídios.

De forma contrária, o glucagon é o hormônio responsável pela quebra do glico-

gênio e liberação de glicose, quando os níveis de glicose estão baixos na circulação
sanguínea (hipoglicemia).

Leitura complementar sobre ação da insulina: Vias de Sinalização da Insulina disponí-

vel em: https://goo.gl/X7BtMf e Transportadores de glicose, disponível em:
https://goo.gl/NKmoER

Nomenclatura das conversões de carboidratos

• Glicogênese: síntese de glicogênio a partir da glicose (glicose → glicogênio);
• Gliconeogênese: síntese de glicose a partir de componentes estruturais de nutrien-
tes não carboidratos (exemplo: proteína → glicose);
• Glicogenólise: formação de glicose a partir do glicogênio (glicogênio → glicose).

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 O nosso corpo armazena pouco glicogênio (quando comparado aos estoques de
gordura que vamos ver em breve), de modo que a dieta afeta intensamente a quantida-
de disponível. Sendo assim, se ficarmos em jejum por aproximadamente 16 horas, as
nossas reservas de glicogênio serão reduzidas consideravelmente, ou, se nos alimen-
tarmos com uma dieta rica em carboidratos, as reservas podem chegar até quase duas
vezes mais do que uma dieta balanceada. Os carboidratos ainda são imprescindíveis
para o funcionamento do nosso sistema nervoso central, pois o principal combustível
para o cérebro é a glicose. Enquanto você lia este parágrafo, o seus neurônios consu-
miram em média 84mg de glicose. E se, por ventura, faltar glicose, eles vão ativar o
modo alerta (irritabilidade, ansiedade, suor, tontura, sonolência, confusão, fraqueza), e
se, mesmo assim, você não se alimentar, podem ocorrer convulsões, desmaios/coma,
ou até mesmo morte neuronal. Mas, calma, a segunda opção no cardápio do cérebro
são os corpos cetônicos.

As vias metabólicas pelas quais os carboidratos podem gerar ATP são: glicólise anae-
róbia e aeróbia – ou oxidativas, pois depende da presença de oxigênio (O2). A primeira
tem um saldo positivo de apenas 2 ATPs, enquanto a segunda tem saldo médio de 30
ATPs. Vamos focar na via oxidativa, pois ela é composta por três fases, e a primeira
delas é a glicólise anaeróbia, então ficará mais fácil para entender. De modo geral, as
fases da glicólise aeróbia são: 1) glicólise anaeróbia; 2) ciclo de Krebs ou ciclo do ácido
cítrico e 3) respiração celular.

NADH
P P 2 ADP 2 ATP
NAD+
Glicose
2 ATP 2 ADP P
P

Ácido Pirúvico
P P
P

NAD+
P 2 ADP 2 ATP
NADH

Figura 5 – Glicólise anaeróbia

• Fase 1: Glicólise anaeróbia

Ocorre no citosol e consiste em 2 etapas, na primeira, há um gasto de dois ATPs, no

entanto, a segunda fase gera 4 ATPs e 2 NADH (NAD+ + H+) – aquela coenzima que
transporta elétrons, lembra? – resultando num saldo positivo de 2 ATPs, 2 NADH e 2 pi-
ruvatos ou ácido pirúvico (C3H4O3) que farão parte da próxima fase, o ciclo de Krebs.

Não podemos deixar de comentar que nem sempre o piruvato vai para o ciclo de
Krebs. Existem outros destinos catabólicos para ele no caso de ausência de oxigênio,
como, por exemplo, a formação do lactato pela fermentação. Agora vamos voltar ao
ciclo de Krebs e à presença de oxigênio.

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Liberação de Energia pelos Macronutrientes

• Fase 2: Ciclo de Krebs

Ocorre na mitocôndria, dessa forma, os piruvatos gerados na glicólise anaeróbia

precisam primeiramente adentrar a mitocôndria para dar início ao ciclo. Inicialmente, os
piruvatos vão sofrer uma descarboxilação (perda de CO2) e, posteriormente, por ação da
Coenzima A, irão se formar 2 AcetilCoA e 2 NADH (Figura 6). Agora sim, tudo pronto
para o início do ciclo!

No interior da matriz mitocondrial, é preciso que a acetilCoA se ligue a um composto

chamado de ácido oxalacético – exatamente por isso que se trata de um ciclo, pois
o próximo ácido oxalacético formado será usado na próxima reação, com o próximo
acetilCoA –, formando o ácido cítrico (que também explica o nome ciclo do ácido cítri-
co) (Figura 7). Sabemos que são muitos nomes, muitas reações, muitas enzimas, mas
não se preocupe, pois o que realmente nos importa saber sobre o ciclo de Krebs neste
momento é o seu saldo de ATPs e coenzimas carreadoras de elétrons (NELSON, 2011).

NAD+ NADH CoA

CoA
Piruvato Acetil-CoA
COO –

C O
CO2
CH3

Figura 6 – Piruvato é descarboxilado e forma o acetilCoA

Figura 7 – O ciclo de Krebs ou ciclo do ácido cítrico

Em um ciclo de Krebs, existem oito reações das quais quatro ocorrem oxidações
e consequentemente a liberação de energia (Figura 6). O saldo de cada ciclo é 1 ATP
+ 1 FADH + 3 NADH por acetilCoA, ou seja, uma moléula de glicose gera 2 piruva-
tos, consequentemente 2 acetilCoA e, portanto, 2 ciclos. E agora você deve estar se

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perguntando se tudo isso é realmente uma perda de tempo (e de substrato) para gerar
apenas 2 ATPs por molécula de glicose. Você teria toda razão se não fosse a terceira e
última fase (cadeia respiratória), na qual todos estes elétrons H+ que estão sendo carrea-
dos por coenzimas (NAD e FAD) também vão se tornar ATPs.

Outro destino (talvez até mais feliz) do piruvato é a fermentação alcoólica por leveduras, o fa-
moso processo de fabricação das cervejas. Após a cevada sofrer o processo de maltagem (que
significa que agora, ao invés de polissacarídeos, temos açúcares simples) as leveduras vão
metabolizar esses açúcares aerobicamente e produzir CO2 e H2O, e, a partir do momento em
que o oxigênio for totalmente consumido, elas passam então a fermentar e produzir o etanol.

• 3 Fase: Cadeia transportadora de elétrons ou cadeira respiratória

Você já parou para se perguntar por que motivo a mitocôndria tem uma membrana
interna com cristas? Pois bem, é justamente na membrana interna que está localizada a
cadeia transportadora de elétrons, e as cristas fazem com que a superfície dessa mem-
brana seja ainda mais extensa. A membrana mitocondrial externa é facilmente perme-
ável, pois contém porinas. Já a membrana interna é impermeável à maioria das molé-
culas pequenas e íons, incluindo elétrons (H+), então são necessários transportadores de
elétrons para que haja essa troca para o espaço intermembranas.

A membrana interna contém os componentes da cadeia respiratória e a ATP sintase.

Fazem parte desses componentes os complexos proteicos denominados: Complexo I
- NADH Desidrogenase; Complexo II - Succinato Desidrogenase; Complexo III - Cito-
cromo bc1; Complexo IV - Citocromo Oxidase ou NADH Desidrogenases; Complexo
V - ATP sintase e a Proteína Desacopladora de Elétrons (UCP) e as proteínas móveis
Ubiquinona (UQ) e Citocromo c (Cit. c) (link a seguir).

Para que se dê início à cadeia respiratória, as moléculas de NADH, FADH2 mito-

condriais (provenientes do ciclo de Krebs), e NADH (proveniente da glicólise na fase 1)
e NAD(P)H (proveniente da via das pentoses) citoplasmáticos são oxidados (doam seus
elétrons). O transporte de elétrons através dos complexos acumulam prótons no espaço
intermembrana e, com a diferença criada no gradiente de concentração entre as mem-
branas, ocorre a síntese do ATP por meio da ATPsintase. A ATP sintase funciona como
um motor rotativo, que se movimenta a partir da diferença na concentração de elétrons
H+. À medida que a ATPsintase gira os seus compartimentos, ou subunidades se abrem
e permitem a entrada de um ADP e assim transfere a energia mecânica da rotação em
energia química com a formação de moléculas de ATP.

Cadeia Respiratória, dispopnível em: https://youtu.be/GoCW6UopwtY

O último estágio do metabolismo produtor de energia nos organismos aeróbicos é a

cadeira respiratória. A degradação dos carboidratos, gorduras e aminoácidos convergem
para esse estágio final da respiração celular na qual a energia proveniente da oxidação
é responsável pela síntese de ATP. A fosforilação oxidativa envolve a redução do O2 a
H2O com elétrons doados pelo NADH e FADH2.

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UNIDADE
Liberação de Energia pelos Macronutrientes

Figura 8 – Cadeira respiratória

Dessa forma, quando pensamos em um saldo final (considerando as 3 fases) de ATPs

gerados a partir de uma molécula de glicose, nós temos:
• 2 NADH da glicólise;
• 2 NADH da descarboxilação oxidativa do piruvato;
• 6 NADH do ciclo do ácido cítrico;
• 2 FADH2 do ciclo do ácido cítrico.

10 NADH x 2,5 = 25 ATP (cadeia respiratória)

2 FADH2 x 1,5 = 3 ATP (cadeia respiratória)

2 ATP da glicólise

2 ATP do ciclo do ácido cítrico

TOTAL: 32 ATPs (Figura 8)

Saldo de ATPs a partir de uma molécula de glicose, disponível em: https://goo.gl/Aoppfc

Gliconeogênese
Nem sempre moléculas de glicose estarão disponíveis de maneira suficiente para
obtenção de energia, por isso talvez seja necessário sintetizar precursores para esse fim
que não sejam carboidratos. Em mamíferos, esse fenômeno ocorre principalmente no
fígado, mas também pode acontecer em outros órgãos como no córtex renal.

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 Podemos citar aqui como exemplo o lactato gerado a partir da glicólise anaeróbia no
tecido muscular em decorrência do exercício físico de alta intensidade. Nesse caso, o lac-
tato muscular será transportado até o fígado, onde será convertido à glicose novamente,
e retorna ao tecido muscular onde será armazenado (sempre na forma de glicogênio).
Apesar de muito parecidas, as vias da glicólise e da gliconeogênese têm a capacidade de
se autorregularem, o que é essencial para que não haja desperdício de energia.
A gliconeogênese é muito mais dispendiosa para o organismo comparada à glicólise,
e por esse motivo ela só é utilizada na falta de glicose como substrato. Lembre-se de que
o sistema nervoso central utiliza predominantemente a glicose como substrato, pois essa
via pode salvar o nosso cérebro em momentos de jejum (ou de ressaca).
Mamíferos não são capazes de converter ácidos graxos (gorduras) em glicose, pois
não há como utilizar o acetil-CoA (produto da quebra de ácidos graxos) como precursor
de glicose (as plantas conseguem). Porém, nós somos capazes de utilizar o glicerol (ve-
remos em breve que ele é originado na hidrólise do triacilglicerol) como substrato para a
gliconeogênese. Ufa! Alimento para o cérebro!

Via das Pentoses

Outra via alternativa que pode ocorrer durante a glicólise é a via das pentoses, que dá um
destino diferente à glicose-6-fosfato (G6P). No caso dessa via, o aceptor de elétrons não é
o NAD+ e sim o NADP+. A diferença entre eles está na capacidade de manter o ambiente
redutor e evitar/recuperar o dano oxidativo, no qual alguns tecidos estão mais expostos
do que outros à formação de radicais livres (córnea, cristalino, eritrócitos, entre outros).
Dessa forma, o fator que controla o uso da G6P na via glicolítica ou na via das pentoses é
a concentração de NADP+ naquele tecido. Essa via também colabora para a formação de
ácidos nucleicos que compõem coenzimas como NADH, FADH e coenzima A.

Liberação de Energia pelas Gorduras

As gorduras são a principal fonte de energia celular, pois cada molécula carrega uma
quantidade grande de energia por unidade de peso. As gorduras também são transportadas
e armazenadas facilmente e estão disponíveis de forma imediata para a produção de ATP.
Em indivíduos com uma dieta balanceada e em situação de repouso, a gordura fornece entre
80 e 90% das necessidades energéticas, especialmente para tecidos como o coração.
Um grama de gordura contém cerca de 9 kcal (38 kJ) de energia, mais do que duas
vezes a energia disponível em uma quantidade igual de carboidratos ou proteínas (4Kcal
em média cada).

Mas por que essa diferença?

Os ácidos graxos podem ter de quatro até 36 carbonos (mais detalhes na Unidade
de Bioquímica estrutural), ou seja, a oxidação de ácidos graxos de cadeia longa (mais
de carbonos) pode ser uma boa pedida na geração de energia, uma vez que, além dos
elétrons obtidos durante a oxidação serem destinados a cadeia respiratória, o produto
final (acetilCoA) também participa do ciclo de Krebs.

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UNIDADE
Liberação de Energia pelos Macronutrientes

A forma como o nosso corpo armazena os ácidos graxos é o triacilglicerol, formado

por três ácidos graxos e um glicerol, podendo ser saturados ou insaturados (contendo
dupla ligação entre os carbonos) (Figura 9). Um fato interessante é que, para a síntese
de uma molécula de triacilglicerol, são formadas três moléculas de água que não são
armazenadas juntamente com o triacilglicerol, mas sim liberadas. Ao contrário, cerca de
2,7 g de água são necessárias para produzir um grama de glicogênio. Ou seja, enquanto
a gordura existe como fonte energética relativamente livre de água, o glicogênio se torna
hidratado e, portanto, é “pesado” (devido à quantidade de água) em relação a seu teor
energético (MAUGHAN e GLEESON, 2000.).

Colesterol Ácido Graxo

OH

O
Glicerol HO
CH3 OH
CH3
CH OH
Saturado
O
CH3
3
CH

CH3 OH HO
ligação dupla

CH3 Diagrama Insaturado

CH
3
(simplificado) Triglicerídeos
O

CH3 O O

CH O O Saturado
CH3 O

Glicerol + 3 ácidos graxos

O

CH3 O O

CH O O
Monoinsaturado
Diagrama CH3 O

(simplificado)
O

O
Poliinsaturado
CH3 O

CH O O

CH3 O

Figura 9 – Moléculas de colesterol, glicerol, ácido graxo e triacilglicerol

Em média, aproximadamente 15% da massa corporal de homens e 25% da massa corporal

de mulheres são compostas por gordura. Se transformarmos essa quantidade em ener-
gia potencial armazenada (tecido adiposo, triacilglicerol intramuscular e uma pequena
quantidade plasmática de ácidos graxos livres) de um adulto jovem do sexo masculino
de 80 kg, ela será de cerca de 110.700 kcal (12.300 g de gordura corporal × 9 kcal/g). Se
considerarmos, por exemplo, que, para correr 1,6 km, utiliza-se 100 Kcal, esse indivíduo
teria energia suficiente para correr aproximadamente 1.528 km. Ainda, se fizermos um
comparativo com a reserva energética em glicogênio, seria possível correr apenas 32 km.
Além disso, assim como a ingestão e utilização de carboidratos, a gordura também é uma
forma de evitar a proteólise (melhor explicada adiante), evitando qualquer prejuízo na
síntese, ou reparo tecidual, função das proteínas e aminoácidos.

Oxidação dos ácidos graxos

Primeiramente, os ácidos graxos que serão utilizados como fonte de energia podem
ter três origens diferentes: dieta, armazenados nos adipócitos (células do tecido adiposo),
ou sintetizados em algum órgão. O número de carbonos pode variar bastante, então,
inicialmente, vamos falar dos ácidos graxos com números pares de carbono.

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 Aqueles com menos de 12 carbonos têm a capacidade de entrar livremente pela mi-
tocôndria (onde irá ocorrer a oxidação), já aqueles com 14 ou mais carbonos precisam
de um transporte específico e passam por algumas reações. A primeira dela é a esterifi-
cação do ácido graxo em acilCoA graxo.

AG + CoA + ATP ↔ acil CoA graxo + AMP + PPi

A segunda consiste na transesterificação com a carnitina para o transporte pelas

membranas externa e interna, e, por último, outra transesterificação de volta ao acilCoA
graxo (link a seguir).

Transporte de ácidos graxos pela membrana da mitocôndria, disponpivel: https://goo.gl/WmH6Fo

A primeira etapa da oxidação dos ácidos graxos é a β-oxidação (que leva esse nome
por ter início no carbono três ou carbono beta). Neste estágio, ocorre a remoção oxi-
dativa de duas unidades de carbono sucessivamente, por exemplo, o ácido palmítico,
que contém 16 carbonos gera oito acetilCoA (a mesma da glicólise). Na segunda eta-
pa, a acetilCoA é oxidada no ciclo de Krebs, e, por fim (e mais uma vez), a cadeia de
transporte de elétrons na membrana interna da matriz mitocondrial (Figura 10).

Existem também ácidos graxos que

possuem insaturações (duplas ligações) e
eles requerem uma etapa adicional que
conta com a ajuda de uma enzima iso-
merase para reposicionar a dupla ligação
e prosseguir para a β-oxidação. Outra
adaptação precisa ser feita na oxidação
dos ácidos graxos com número ímpar
de carbonos. Embora a maioria deles
contenha números pares de carbonos,
naqueles com número ímpar, o substra-
to da última passagem pela β-oxidação
são dois acetilCoA e um propionilCoA
que entra em uma via diferente para a
formação do succinilCoA e que por sua
vez, pode entrar no ciclo de Krebs. A
β-oxidação também pode ocorrer, em
casos especiais, nos peroxissomos –
organelas presentes no citoplasma que
contêm enzimas oxidases que oxidam
(claro!) ácidos graxos por exemplo. Isso
se dá em situações onde o ácido graxo
possui uma cadeia muito longa de carbo-
nos (MARZZOCO, 1999). Figura 10 – Oxidação de ácidos graxos

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UNIDADE
Liberação de Energia pelos Macronutrientes

Corpos Cetônicos
O acetil-CoA pode seguir uma via diferente da via do ciclo de Krebs, ele também
pode dar origem a corpos cetônicos (acetona, acetoacetato e o β-hidroxibutirato). A pro-
dução dos corpos cetônicos se dá no fígado, sendo a acetona produzida em menor quan-
tidade e muito volátil, então é perdida/exalada muito rapidamente e o acetoacetato e o
β-hidroxibutirato são transportados pelo sangue até tecidos extra-hepáticos onde podem
ser utilizados como energia.

O mau hálito do jejum vem da acetona

Na verdade, aquele cheirinho ruim que exala da boca quando estamos de estômago vazio
não vem do estômago, e sim do metabolismo de gordura. Assim que os níveis de glicose se
reduzem e não há mais glicogênio para ser quebrado, é hora de o corpo começar a queimar
lipídios no processo chamado cetose, gerando, assim, os corpos cetônicos (dentre eles a
acetona, aquela com um cheiro bem característico. Eca!). Pois bem, apesar de uma parte
dela ser liberada pela urina, sua volatilidade permite que ela seja excretada também pela
respiração. Resultado: aquele hálito azedo de quem acaba de acordar com muita fome.
Fonte: https://goo.gl/9aKqF6

Liberação de Energia pelas Proteínas

Estruturalmente, as proteínas são similares aos carboidratos e aos lipídios porque elas
também contêm átomos de carbono, oxigênio e hidrogênio, todavia, as moléculas de
proteína também contêm nitrogênio, entre outros elementos. As proteínas são formadas
por conjuntos de aminoácidos unidos por li- NH2
NH2 H2O
gações peptídicas (Figura 11). No nosso cor- R1 C H 1 R1 C H
H
po, existem em média 50.000 compostos COOH + NH2 C N
proteicos diferentes e suas funções variam R2 C H 2 O
COOH H2 O R2 C H
de acordo com a sequência de aminoácidos COOH
Ligação peptídica
presentes nela.
O R2
As proteínas desempenham quatro fun- H H
ções importantes, tais como função estrutu- H
N C C O
ral, hormonal, anticorpos (imunidade) e en- C
Ligação
N C
zimática, ou seja, proporcionar energia não H
peptídica
H
está dentre as principais funções das proteí- H
R1 O
nas, porém, ela também pode ser cataboliza-
da e utilizada para esse fim. Figura 11 – Ligações peptídicas

Dinâmica do metabolismo das proteínas

Em situações de homeostase energética e repouso, apenas 2 a 5% da energia gasta
é originada da degradação de proteínas. Todavia, se houver necessidade, a proteína pri-
meiramente é degradada em seus componentes aminoácidos para, então, o aminoácido
perder o seu nitrogênio no fígado pelo processo de desaminação. Situações em que os
aminoácidos são oxidados:

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 • Renovação de proteínas presente nos tecidos: Todos os dias, proteínas são de-
gradadas e novas proteínas precisam ser sintetizadas. No entanto, muitos aminoáci-
dos que não são disponibilizados para a síntese também podem sofrer degradação.
• Excesso de ingestão de proteínas: Os aminoácidos não podem ser armazenados
para quando houver necessidade. Se o aminoácido não for direcionado para síntese de
proteínas, apenas o produto da sua degradação será utilizado como fonte de energia.
• Jejum prolongado ou diabetes descontrolado: Ocorre quando o organismo não
tem material energético suficiente para fonte de energia, então utiliza aminoácidos
para esse fim.
A primeira reação na oxidação dos aminoácidos se trata da separação da cadeia car-
bonada (α-cetoácidos) e do agrupamento amino (NH3) (dá origem a amônia pelo ciclo da
ureia). É importante lembrar que todos os tecidos fazem esse tipo de oxidação, porém,
somente no fígado a cadeia carbonada será degradada para fonte energética (glicose e/
ou corpos cetônicos) e amônia em ureia.
Similarmente aos carboidratos e às gorduras, as vias de degradação dos aminoáci-
dos convergem com o ciclo de Krebs e a respiração celular. Porém, uma característica
muito importante desse grupo de macronutrientes é a separação do grupo amino que
será disponibilizado para vias mais específicas. Existem três grupos de aminoácidos que
pode ser degradados: 1) aqueles que têm a glicose como produto final, ou aminoácidos
glicogênicos, foram intermediários do ciclo de Krebs → oxalacetato → glicose; 2) os que
formam corpos cetônicos por meio do acetilCoA – ou aminoácidos cetogênicos e 3) os
aminoácidos que podem formar ambos glicose ou corpos cetônicos, são eles: alanina,
cisteína, triptofano, glicina, serina e treonina → piruvato (Figura 12).

Leucina Arginina
Lisina Glutamina
Fenilalanina Corpos Glutamato Histidina
Triptofano cetônicos Prolina
Tirosina

Isocitrato -Cetoglutarato

Acetoacetil-CoA Ciclo do Isoleucina

Citrato Succinil-CoA Metionina
ácido Treonina
cítrico Valina
Acetil-CoA Succinato

Oxaloacetato Fumarato Fenilalanina

Tirosina
Malato
CO2
Piruvato
Glucose

Alanina
Cisteína
Isoleucina Glicina
Leucina Serina Glicogênicos
Treonina Treonina Asparagina
Triptofano Triptofano Aspartato Cetogênicos

Figura 12 – Agrupamento de aminoácidos de acordo com o seu produto final de degradação

Fonte: Lehninger, 2012

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UNIDADE
Liberação de Energia pelos Macronutrientes

Seja qual for a situação acima, o aminoácido irá perder o seu grupo amino para
formar α-cetoácidos, também conhecidos como esqueletos de carbono. Esse processo
origina também a ureia (H2NCONH2), que é posteriormente secretada pelos rins e pode
seguir uma de três rotas: a) síntese de um novo aminoácido; b) conversão em carboidrato
ou gordura, ou c) catabolismo direto para a formação de energia. A ureia formada na
desaminação (inclusive alguma amônia) é excretada na urina. O catabolismo proteico
excessivo promove perda de líquidos, porque a ureia deve ser dissolvida em água para
ser excretada. Além de ureia, a amônia também pode ser convertida em ácido úrico.

Independentemente se proveniente da dieta ou da biossíntese pelo próprio organis-

mo, os destinos da amônia e dos esqueletos de carbono podem acabar se interconectan-
do em alguns pontos específicos. E, apesar de o ciclo da ureia ocorrer no interior da mi-
tocôndria hepática, o fumarato (um dos intermediários) sai da mitocôndria, é convertido
a malato, retorna à mitocôndria para ser utilizado no ciclo de Krebs. E qual a vantagem
disso tudo? Uma vez que o malato retorna à mitocôndria, um NADH é gerado pela ação
da malato desidrogenase, o que acaba reduzindo o custo energético do ciclo da ureia
(Figura 13). Não é demais?!

Proteínas
intracelulares

Proteínas Amino-
da dieta ácidos

NH+4 Esqueletos
de carbono
Biossíntese de
aminoácidos,
nucleotídeos e
aminas biolígicas
Carbamoil- -Cetoácidos
-fosfato

Circuito do as-
Ciclo partato-argini- Ciclo do
no-succinato CO2 + H2O
de ureia ácido cítrico + ATP
do ciclo do
ácido cítrico

Ureia (produto de Oxaloacetato

excreção do nitrogênio)

Glicose
(sintetizada na
gliconeogênese)
Figura 13 – Destinos dos aminoácidos no metabolismo
Fonte: Lehninger, 2012

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 Voltando à parte de metabolismo, alguns aminoácidos são considerados centrais para o
metabolismo no nitrogênio, pois eles são mais facilmente convertidos em intermediários do
ciclo de Krebs. São eles: glutamina e glutamato, que atuam na síntese do α-cetoglutarato;
a alanina que atua na síntese do piruvato e o aspartato atuante na síntese do oxalacetato.
Alguns deles (glutamina e alanina) ainda atuam como transportadores de amônia, pois ela
é tóxica e não pode estar em altas concentrações na corrente sanguínea.

Uma das maneiras de transporte é pelo glutamato que se une à amônia e forma
a glutamina. A glutamina que excede às necessidades biossintéticas é transportada às
mitocôndrias do intestino, fígado e rins, onde é degradado novamente à amônia e glu-
tamato pela enzima glutaminase. A alanina é outro aminoácido que transporta o gluta-
mato (originado da degradação proteica no tecido muscular) juntamente com a amônia
para o fígado, onde, por transferência de seu α-amino ao piruvato, é capaz de gerar
α-cetoglutarato (intermediário do ciclo de Krebs). Como o fígado é uma fonte de glicose,
a partir da glicogenólise, damos o nome desse ciclo de glicose-alanina (link a seguir).

Ciclo glicose-alanina, disponível em: https://goo.gl/W1VxPs

Após a desaminação, os esqueletos de carbono restantes dos α-cetoácidos seguem

uma das três seguintes rotas bioquímicas: a) Gliconeogênese – aminoácidos agem como
fonte de síntese de glicose; b) Fonte de energia – os esqueletos de carbono são oxidados
para a geração de energia porque eles formam intermediários do metabolismo do ciclo
de Krebs, ou c) Síntese de gordura – todos os aminoácidos fornecem uma fonte poten-
cial de acetil-CoA, que serve como substrato para a síntese de ácidos graxos.

Balanço nitrogenado
O balanço nitrogenado se refere ao equilíbrio na ingestão de nitrogênio a partir das
proteínas e à sua excreção. Um balanço nitrogenado positivo indica que a ingestão de
nitrogênio está acima de sua excreção, com o principal objetivo de síntese proteica.
Ocorre, por exemplo, em crianças em fase de crescimento, durante a gestação, durante
a recuperação de algumas doenças e durante o treinamento com exercícios de resistên-
cia, em que as células musculares sobrecarregadas promovem a síntese de proteínas.

O nosso corpo não é capaz de promover uma reserva de proteínas como faz com os
depósitos de carboidratos na forma de glicogênio (hepático e muscular) ou de gordura
no tecido adiposo (isso significa que você não precisa gastar muito com Whey Protein®).

Por outro lado, quando a excreção de nitrogênio excede a ingestão (balanço nitroge-
nado negativo), isso é indicativo de que a proteína está sendo utilizada para gerar energia
e que possivelmente as reservas de aminoácido estão baixas, sendo o músculo esque-
lético o principal tecido afetado por este excesso de degradação proteica. Os lipídios
e os carboidratos provenientes da dieta são extremamente importantes no sentido de
poupar o uso de proteínas como fonte energética. O jejum prolongado, dietas restritivas,
ou dietas com baixa ingestão de carboidratos e/ou lipídios produz os maiores balanços
nitrogenados negativos, depletam as reservas de glicogênio, o que pode provocar uma
deficiência proteica com uma perda concomitante de massa magra e também de água.

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UNIDADE
Liberação de Energia pelos Macronutrientes

Por que dietas low-carb (baixo consumo de carboidrato) são eficientes para perda de
peso rápido?
Como já foi explicado aqui na unidade, os carboidratos são armazenados no nosso corpo
(no músculo e no fígado) na forma de glicogênio, e reduzir a ingestão de carboidratos
resulta em um menor acúmulo de glicogênio. Cada grama de glicogênio é capaz de intera-
gir com 2-4 gramas de água, portanto, se um indivíduo consumir menos carboidrato, ele
acumulará menos glicogênio e menos água, então seu peso corporal também será redu-
zido. Um estudo recente verificou que homens obesos, submetidos a uma dieta low-carb
reduziram 2kg de peso corporal, no entanto, apenas 0.3kg foram gordura; os outros 1.7kg
foram resultados de perda de água. Além disso, nos primeiros 11 dias de dieta, houve um
aumento significativo na utilização de proteína para produção de energia (proteólise) sem
grandes alterações no metabolismo de lipídios. Ou seja, dietas low-carb parecem eficien-
tes para perda de peso de maneira rápida (peso, e não gordura), então é melhor pensar
bem qual o objetivo da dieta antes de arriscar deixar seu cérebro passando fome (já que ele
prefere glicose) e perder massa magra só para ter um resultado fake na balança.

Apesar de funções fundamentais bem distintas, todos os macronutrientes podem ser de-
gradados com o objetivo de gerar energia. Alguns têm capacidade de gerar mais energia,
como as gorduras (9 Kcal por grama), outros menos. Porém, mais do que esse objetivo,
as vias utilizadas para esse fim tem início distinto, no entanto, convergem para pontos
comuns no metabolismo. É o caso do ciclo de Krebs e da cadeia respiratória iniciados pela
AcetilCoA. Mais ainda, o que faz de cada via estudada neste capítulo importante é o fato de
que, além de gerar energia, elas são minuciosamente decididas de acordo com a necessi-
dade metabólica daquele momento, para que seus intermediários e substratos sejam utili-
zados ou reaproveitados e o mais incrível de tudo: poupando o máximo possível o gasto de
ATP. Vias catabólicas dos macronutrientes, disponível em: https://goo.gl/XANX4v).

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Material Complementar
Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta Unidade:

Vídeos
Cadeia Respiratória
https://youtu.be/GoCW6UopwtY

Leitura
O livro negro do açúcar
Aprender um pouco mais sobre a história e os malefícios do consumo exagerado
dos açucares.
https://goo.gl/mWsCFT
Vias de Sinalização da Insulina
CARVALHEIRA, José B.C.; ZECCHIN, Henrique G.; SAAD, Mário J. A. (2002). Vias de
Sinalização da Insulina. Arquivos Brasileiros de Endocrinologia & Metabologia, 46(4),
419-425.
https://goo.gl/X7BtMf
Transportadores de glicose
MACHADO, Ubiratan F. (1998). Transportadores de glicose. Arquivos Brasileiros de
Endocrinologia & Metabologia, 42(6), 413-421.
https://goo.gl/NKmoER
Coisas que nosso corpo faz
https://goo.gl/9aKqF6

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UNIDADE
Liberação de Energia pelos Macronutrientes

Referências
DEVLIN, T. M. Manual de Bioquímica com Correlações Clínicas. 7. ed. São Paulo,
2007 Blucher, 2011.

MARZZOCO, A. Bioquímica Básica. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1999.

MAUGHAN, R.; GLEESON, M.; GREENHAFF, P.L. Bioquímica do exercício e trei-

namento. São Paulo Manole, 2000.

NELSON, D. L.; COX, M. M. Princípios de Bioquímica de Lehninger. 5. ed.:SãoPaulo.

Artmed. 2011.

PEREIRA, B.; SOUZA JUNIOR, T. P. Metabolismo celular e exercício físico: aspec-

tos bioquímicos e nutricionais. 2. ed.: Phorte, 2007.

VOET, D.; VOET, J.; PRATT, C. W. Fundamentos de Bioquímica. Editora: Artes Mé-
dicas, 2000.

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