Universidade Aberta

3. Energética da
célula

Paula Bacelar Nicolau

2011
 Objetivos de aprendizagem:

 Compreender a energia, suas diferentes formas.

 Relacionar energia e metabolismo.

 Definir reações de oxidação-redução.

 Definir reações enzimáticas.

 Reconhecer ATP como "moeda energética" da célula.

 Reconhecer NADH e NADPH como transportadores de eletrões.

 Diferenciar autotrofismo e heterotrofismo.

 Conhecer os principais processos geradores de energia (respiração

celular e fermentação).

 Conhecer o principal processo armazenador de energia

(fotossíntese).

50
A vida pode ser encarada como um fluxo contínuo de energia, canalizada
pelos organismos vivos, para as suas diversas atividades biológicas
(crescimento, reprodução, resposta a estímulos, etc.).

Toda a energia que circula em sistemas biológicos provém, primariamente

da energia solar. Plantas, algas e algumas bactérias são capazes de
absorver e converter a energia radiante em energia química, pelo processo
de fotossíntese. Estes organismos que têm a capacidade de utilizar dióxido
de carbono para sintetizar as suas moléculas constituintes são chamados
autotróficos. Os restantes organismos (ca. 95 % dos seres vivos) que
utilizam a energia produzida e armazenada pelos organismos autotróficos
são chamados heterotróficos. O processo metabólico que disponibiliza a
energia armazenada nos seres vivos, de uma foram mais completa, é a
respiração celular.

Neste capítulo iremos focar-nos na energia: O que é? Como é capturada,

armazenada e utilizada pelos organismos vivos?

3.1 Energia e metabolismo

Energia é a capacidade que a matéria possui para realizar trabalho. A

energia existe sob diversas formas (e.g. mecânica, elétrica, térmica),
1
interconvertíveis, algumas das quais estão ativamente envolvidas na 1 caloria (1 cal) : quantidade
de calor necessário para elevar
realização do trabalho - energia cinética - e outras estão envolvidas no a temperatura de 1 gr de água
armazenamento da energia para a sua posterior utilização - energia de 1ºC.

potencial. A unidade de energia mais comummente utilizada em biologia é

a quilocaloria (kcal; equivalente a 1000 calorias1).

A fonte de energia primária do mundo biológico é o sol, tendo sido

estimado que a energia que atinge a terra, proveniente deste, é superior a
13 x 1023 calorias/ano (40 milhões de biliões de calorias/segundo). Uma
fracção desta energia é capturada pela fotossíntese e armazenada (como
energia potencial) nas ligações químicas de moléculas orgânicas (ver
2
secção 3.3). A título de exemplo, são necessárias 98,8 kcal para hidrolisar 1 mole (1 mol): equivale a
6,023 x 1023 partículas.
1 mole2 de ligações carbono-hidrogénio.

Muitas transferências de energia na célula ocorrem por reações de

oxidação-redução (redox). Numa reação de oxidação-redução, um átomo
ou molécula perde um eletrão (oxidação) que é transferido para outro
átomo ou molécula (redução); o primeiro composto diz-se oxidado e o
segundo diz-se reduzido (Fig. 3.1).

51
 perda de electrão (oxidação)

A + B A* + B*

ganho de electrão (redução)

Figura 3.1 – Reações redox. Oxidação é a perda de um eletrão; redução é o

ganho de um eletrão.

A transferência de eletrões entre átomos é frequentemente acompanhada

pela transferência de protões (H+), ou seja, as reações de oxidação-redução
podem ser acompanhadas pela transferência de um átomo de hidrogénio
entre moléculas (dado que o átomo de H é constituído por um protão e um
eletrão). Na reação geral da fotossíntese, por exemplo, átomos de
hidrogénio são transferidos da água para o dióxido de carbono, reduzindo
este último para formar glucose:

6 CO2 + 12 H2O + energia  C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

dióxido de carbono água glucose oxigénio água

A energia armazenada nas moléculas de glucose (pela fotossíntese) é

libertada no processo de respiração celular, durante o qual a glucose é
oxidada. Os átomos de H são trasferidos da glucose para o oxigénio, sendo
a primeira oxidada e o segundo reduzido:

C6H12O6 + 6 O2  6 CO2 + 6 H2O + energia

Qualquer organismo vivo possui milhares de enzimas (ver Quadro III.1)

diferentes que catalisam as mais diversas reações biológicas. Muitas destas
reações ocorrem em sequências, chamadas vias metabólicas, nas quais o
produto de uma reação constitui o substrato da reação seguinte.

substrato
Enzima 1

Figura 3.2 – Esquema de uma via metabólica. O

Enzima 2
substrato inicial é actuado por uma enzima 1,
Enzima 3 cujo produto é o substrato da enzima seguinte, na
sequência da via metabólica. Cada enzima da via
produto metabólica actua sobre o produto da reação
enzimática anterior.

52
O conjunto das reações químicas caraterísticas dos processos biológicos é
designado por metabolismo (grego: metabole, mudança). As reações
metabólicas em que existe armazenamento de energia pela síntese ou
transformação de ligações químicas são denominadas reações anabólicas
ou anabolismo. As reações que levam à libertação de energia por
degradação de compostos orgânicos noutros mais simples são
denominadas reações catabólicas ou catabolismo.

Quadro III.1 - Catalisadores biológicos

As reações químicas envolvem a quebra de algumas ligações entre átomos das

moléculas de reagentes e a formação de novas ligações nas moléculas dos
produtos de reação. Ao total de energia contida nas ligações entre átomos de uma
molécula chama-se energia livre (ou energia livre de Gibbs; símbolo: G). Numa
reação química, a variação da energia livre (G) é a diferença entre a energia
livre dos produtos de reação e a dos reagentes. Um valor de G negativo indica
uma reação espontânea. No entanto, para que haja quebra das ligações químicas é
necessário dar energia ao sistema, que permite o afastamento dos átomos e a
subsequente quebra de ligação. Essa energia é conhecida como energia de
activação.
estado activado sem enzima
Muitas reações biológicas processam-se com
energia de
activação energia de a ajuda de catalisadores biológicos
activação
(biocatalisadores), que se ligam ao
energia livre

reagentes com enzima

G substrato(s), de um modo específico,

baixando a sua energia de activação e assim
produtos aumentando a velocidade da reação.
progresso da reacção
A maioria dos biocatalisadores conhecidos são proteínas que se designam por
enzimas. Os enzimas reconhecem, especificamente, o seu substrato ao qual se
ligam pelo centro activo (local no enzima ao qual se liga o substrato e onde
ocorre a reação). O enzima não é afetado pela reação, e quando os produtos são
libertados, este está pronto para se ligar a uma nova molécula de substrato.
Produtos
Substrato de reação

Enzima

Foi recentemente descoberto um segundo grupo de moléculas com atividade

biocatalítica: moléculas de RNA que se denominam ribozimas.

53
 Quadro III.2 - ATP: a “moeda” energética da célula

A molécula de trifosfato de adenosina (ATP) é, por excelência, a moeda

energética da célula e funciona como um armazém temporário de energia. É
composta pelo nucleótido monofosfato de adenosina (AMP; ver Capítulo 2) ao
qual se ligam dois grupos fosfato. A molécula de ATP armazena energia nas
ligações de “elevada energia” fosfato-fosfato que se representam simbolicamente
por um traço ondulado ().
NH2
N N

N N
O O O
-
 
O P O P O P O CH2
O
- - -
O O O

OH OH

A energia da ligação fosfato-fosfato é libertada pela hidrólise da molécula de ATP,

formando-se ADP. Esta reação é acompanhada pela transferência do grupo fosfato
terminal e de energia para outras moléculas, que ficam activadas. A síntese de
ATP, reação designada por fosforilação, é a reação inversa:
ATP

7 kcal 7 kcal
utilizadas libertadas
ADP+ Pi

O ATP pode ser sintetizado via fosforilação a nível de substrato (secção 3.2.1.) ou
fosforilação oxidativa (secção 3.2.4).
3
Cálculo da variação da
energia livre de Gibbs (G) na
reação
C6H12O6+6O2  6CO2+6H2O

G0 é a diferença entre a

energia livre de formação
(Gf0) dos produtos de reação e 3.2 Reações geradoras de energia
a dos reagentes, em condições
standard, ou seja:
A energia armazenada nas ligações químicas de compostos orgânicos,
G0 =  Gf0 (produtos) - pode ser mobilizada pela degradação dos mesmos compostos. No caso da
 Gf0(reagentes)
Sendo os valores de AGf0 oxidação completa de 1 mole de glucose, a dióxido de carbono e água, há
tabelados, a libertação de ca. de 700 kcal3.
Gf0(C6H12O6)=910,56 kJ.mol-1
Gf0 (O2) = 0,0 kJ.mol-1
Gf0 (CO2) = 394,38 kJ.mol-1 Na presença de oxigénio (condições aeróbias), o processo gerador de
Gf0 (H2O) = 237,19 kJ.mol-1 energia a partir da glucose é a respiração oxidativa, sendo o oxigénio o
vem,
G0=((6x394,38)+(6x237,19)) aceitador do átomo de hidrogénio (ou aceitador final de eletrões). Neste
- (910,56 + (6x0,0)) processo, a energia da molécula de glucose é mobilizada numa sequência
= 2878,86 kJ.mol-1
= 688,08 kcal.mol-1
de 4 vias metabólicas: glicólise, oxidação de piruvato, ciclo de Krebs e
(1 kJ.mol-1 = 0,2901 kcal.mol-1) cadeia respiratória.

54
Na ausência de oxigénio (condições anaeróbias), a glucose é geralmente
degradada incompletamente por processos de fermentação (pouco
eficientes do ponto de vista energético), em que o aceitador do átomo de
hidrogénio é um composto endógeno e orgânico. Alguns organismos (ex.
bactérias) são capazes de degradar a glucose completamente, na ausência
de oxigénio, por um processo de respiração anaeróbia, utilizando enxofre,
nitrato ou outros compostos como aceitadores finais de eletrões. Em
qualquer destes processos metabólicos, a fase inicial de oxidação da
glucose (em condições anaeróbias) é feita via glicólise.

Estes processos metabólicos libertam a energia contida nas moléculas

orgânicas, em etapas graduais (e utilizando NAD+ como transportador de
hidrogénio4), de modo a que a energia possa ser utilizada na síntese de 4
NADH: nucleótido de
nicotinamida e adenina
ATP (ver Quadro III.2). Se, pelo contrário, a célula transferisse o reduzido. O NADH é um
hidrogénio para o oxigénio, num único passo, a quantidade de energia transportador celular de
potencial redutor (H).
livre libertada seria excessivamente grande para ser utilizada e
possivelmente fatal para a célula.

As vias metabólicas geradoras de energia aqui referidas não são as únicas

na natureza. Existem muitas variantes destas, em diferentes órgãos e
organismos, bem como outras vias metabólicas ou ciclos alternativos.

3.2.1 Glicólise
5
Algumas moléculas possuem
A glicólise é uma via metabólica de produção de energia praticamente ligações fosfato de elevada
universal em todos os sistemas biológicos e possivelmente uma das energia, semelhantes às do
ATP. A energia desta ligação
primeiras a ter emergido, em termos evolutivos (Fig. 3.3). A glicólise é pode ser transferida enzimati-
constituída por uma sequência de 10 reações químicas, que convertem camente, por fosforilação a
nível de substrato, para o ADP
uma molécula de glucose (seis átomos de carbono ou C6) em duas e formar uma molécula de
moléculas de piruvato (C3). Neste processo são utilizadas 2 moléculas de ATP.

ATP (na activação da molécula de glucose) e produzidas 2 moléculas de

Triose
NADH e 4 moléculas de ATP, sendo o balanço energético final de 2
P
moléculas de NADH e 2 moléculas de ATP (por fosforilação a nível do enzima
substrato5). A glicólise processa-se no citoplasma da célula e não necessita P
ADP
de oxigénio. P
Adenosina

As moléculas de NADH formadas poderão, posteriormente, ser oxidadas

na cadeia respiratória (secção 3.2.4) e, deste modo, produzir mais 3 Piruvato

moléculas de ATP por cada molécula de NADH. P

enzima
P
ATP
P
Adenosina

55
 CITOPLASMA Glucose
C6
ATP
ADP
composto P
C6
ATP
ADP
composto di P
C6
Glicólise
2 x triose P
C3
2 H2O + 2 Pi 2 NAD+
2 NADH
2 x triose di P
C3
2 ADP
2 ATP
2 x triose P
2 ADP C3
2 ATP 2 H2O
2 x Piruvato
C3

MITOCÔNDRIA 2 x Piruvato
C3
2 NAD+
2 NADH
Oxidação de
piruvato a acetil-CoA
CoA 2 CO2
2 x Acetil-CoA
C2

Ciclo de
Krebs

Figura 3.3 – Esquema das etapas inicias de oxidação da glucose pela respiração celular:
glicólise (degradação da glucose a piruvato) e oxidação de piruvato a
acetil-CoA. Legenda: (P) grupo fosfato; (Pi) fosfato inorgânico.

56
 3.2.2 Oxidação do piruvato
Em condições aeróbias, a etapa seguinte no processo de geração de
energia a partir da glucose é a conversão do piruvato a acetil-CoA (C2), na
matriz da mitocôndria (Fig. 3.3). Nesta reação dá-se ainda a libertação de
uma molécula de dióxido de carbono (reação de descarboxilação) e a
formação de uma molécula de NADH, por cada molécula de piruvato.

3.2.3 Ciclo de Krebs

O acetil-CoA formado na reação anterior irá ser utilizado num ciclo de 9

reações químicas, a que se chama ciclo de Krebs (descrito por Hans Krebs,
bioquímico Britânico) ou ciclo do ácido cítrico (primeira molécula
formada após entrada do acetil-CoA). A sequência de reações do ciclo de
6
Krebs (Fig. 3.4) decorre na matriz da mitocôndria e resulta na formação de FADH2: nucleótido de
flavina e adenina reduzido.
3 moléculas de NADH, 1 de FADH2 6 e 1 de GTP7 por cada molécula de
acetil-CoA que entra o ciclo. A molécula de GTP é rapidamente 7
GTP: nucleótido de
guanosina trifosfato.
convertida a ATP, por fosforilação a nível de substrato.

acetil-CoA
(C2)

NADH C4 C6
NAD+ NAD+
H2 O NADH
FADH2
FAD+
C5 CO2
GTP C4
GTP GDP+Pi
GDP+Pi

NADH NAD
+
CO2 ADP+Pi ATP

Figura 3.4 – Esquema das reações do ciclo de Krebs. Na matriz mitocondrial, o acetil-
CoA condensa-se com uma molécula em C4 formando uma molécula em C6
(ácido cítrico). Duas descarboxilações sucessivas regeneram a molécula em
C4, fechando o ciclo. O esquema representado no canto inferior direito
indica a formação de 1 molécula de ATP a partir do GTP gerado no ciclo de
Krebs.

57

8
Bomba de protões:
proteína de canal
embebida numa membrana
celular, que transporta H+
através da membrana,
contra o seu gradiente de
concentração e mediante
gasto energético.
9
Ubiquinona: tipo de
quinona (Q). As quinonas
contêm em cada molécula
dois átomos de oxigénio
ligados a um anel de 6 C, e
podem prontamente ser
reduzidas a hidroquinonas:
O OH
+2H
-2H
R R
O OH
A quinona aceita 2 átomos
de H e é posteriormente
oxidada, transferindo os
seus H ao transportador
seguinte, na cadeia.
10
Citocromo: actua como
transportador de eletrões
na cadeia transportadora de
eletrões. Nos citocromos, o
átomo de H é dividido no
protão (H+) e no eletrão (e-
), sendo o e- transferido aos
transportadores seguintes
da cadeia, e ficando o H+
temporariamente
"estacionado" na água
circundante.
58
3.2.4 Cadeia respiratória
As moléculas de NADH e FADH2, formadas durante as fases iniciais da
respiração oxidativa, são também designadas por potencial redutor, pois
podem, por transferência dos seus eletrões, levar à síntese de ATP por
fosforilação oxidativa (síntese de ATP associada ao transporte de eletrões
a nível da cadeia respiratória).
As moléculas de NADH entram na mitocôndria e transferem os seus
eletrões a uma proteína da sua membrana interna – NADH desidrogenase
– que assim fica reduzida. Os eletrões são em seguida passados
sequencialmente ao longo de uma série de transportadores de eletrões,
associados à membrana interna, processo durante o qual perdem
gradualmente a sua energia, ao accionarem bombas de protões8. Este
conjunto de moléculas transportadoras de eletrões denomina-se cadeia
transportadora de eletrões ou cadeia respiratória (Fig. 3.5). O último
transportador desta cadeia de moléculas é um complexo citocromo
oxidase, que reduz o oxigénio (aceitador terminal) a água.
A molécula de FADH2 encontra-se associada à membrana interna da
mitocôndria e cede diretamente os seus eletrões à cadeia transportadora de
eletrões (não indicado na figura).
espaço intermembranar
ATP
H+ H+
cit c
NADH Q cit
cit bc oxi
desH
ATPase
NADH NAD+ 2H++1/2O2 H2O ATP
H+
H+
ADP+Pi
matriz
Figura 3.5 – Cadeia respiratória. Electrões de elevada energia entram na cadeia através
da redução da NADH desidrogenase (NADH desH), passando-os
sucessivamente ( ) a uma ubiquinona9 (Q), um complexo citocromo bc10
(cit bc) e finalmente a um complexo citocromo oxidase, que reduz o O 2 a
H2O. Três dos transportadores utilizam parte da energia dos eletrões
para bombear protões (H+; ) para o espaço intermembranar, gerando um
gradiente de protões e eléctrico, que está na base do accionamento da
ATPase e síntese de ATP. O ATP sai da mitocôndria por transporte
passivo.
O transporte de eletrões de elevado nível energético ao longo da cadeia
transportadora de eletrões, associado ao bombeamento de protões da
matriz mitocondrial para o espaço intermembranar, induz a formação de
um gradiente químico (de protões) e eléctrico (a matriz adquire uma carga
mais negativa do que o espaço intermembranar). Este gradiente protónico
e eléctrico constitui a força motriz para os protões re-atravessarem a
membrana para a matriz mitocondrial, através dos complexos proteicos
ATPases, processo em que há síntese de ATP (de ADP+Pi; Fig.3.5).
Como a formação química de ATP é induzida por uma força de difusão
semelhante à osmose, este processo é chamado quimiosmose.

A redução de NADH e FADH2, a nível da cadeia respiratória, induz o

transporte de, respectivamente, três e dois H+ através da membrana, ou
seja leva à formação de três e duas moléculas de ATP. O ATP formado
pode sair da mitocôndria por transporte passivo. Assim, globalmente o
balanço energético da respiração oxidativa é de cerca de 38 ATP por cada
molécula de glucose (Tabela 3.1):

Tabela 3.1 - Balanço energético da respiração oxidativa (por molécula de

glucose)

Fosforilação de substrato Oxidação

Glicólise 2 ATP 2 NADH
Oxidação de piruvato - 2 NADH
Ciclo de Krebs (2 GTP=) 2 ATP 6 NADH + 2 FADH2
Total 4 ATP 10 NADH + 2 FADH2

Cadeia respiratória  34 ATP*

Total 38 ATP
2 FADH2
* ATP formados da oxidação de 10 NADH e 2 FADH 2, na cadeia respiratória.

3.2.5 Processos fermentativos

Na ausência de um aceitador de eletrões exógeno (ex. O2, NO3-), muitos

organismos usam, alternativamente, moléculas orgânicas num processo
denominado por fermentação. Dos vários tipos de fermentação, os dois
mais comuns são a fermentação láctica e a fermentação alcoólica, em que
piruvato (proveniente da glicólise) é convertido a ácido láctico e álcool,
respectivamente (Fig. 3.6). Nestas vias metabólicas o NADH é reoxidado
a NAD+ (por redução do piruvato), condição necessária para o
prosseguimento da glicólise, não havendo posterior oxidação dos
produtos. A única fonte de energia nos processos fermentativos é a via
glicolítica.

59
 A fermentação ocorre em células procariotas bem como em eucariotas, e é
o processo responsável pela produção do vinho (fermentação alcoólica por
leveduras) ou pelas dores musculares após um exercício prolongado
(fermentação láctica nas células musculares).

Glicólise

Piruvato
CO2
NADH Figura 3.6 – O que acontece ao
NAD+ piruvato, resultante da glicólise? O
acetaldeído piruvato é reduzido a etanol (após
NADH uma descarboxilação) ou ácido
NAD+ láctico, respectivamente, nos
processos de fermentação alcoólica
Etanol Ácido láctico ou fermentação láctica.

3.3 Fotossíntese

A fotossíntese é o processo pelo qual alguns organismos vivos (plantas,

alguns protistas, proclorobactérias e cianobactérias; ver Capítulo 6) são
capazes de capturar energia luminosa e transformá-la em energia química,
sob a forma de ligações C-C nas moléculas de hidratos de carbono.

3.3.1 Natureza da luz

A luz é simultaneamente um fenómeno ondulatório, sendo caracterizada

11
Caraterísticas de onda: pelo seu comprimento de onda () e amplitude de onda11, e um conjunto
comprimento de onda é a
distância entre dois picos de de partículas de energia, designadas por fotões. A energia contida em cada
onda consecutivos; amplitude fotão é inversamente proporcional ao comprimento de onda da luz:
de onda é a distância entre um
máximo ou um mínimo de
onda e a posição de equilíbrio. E=(h.c)/
comprimento
pico de onda () em que E é a energia, h é a constante de energia de Planck (6,626 x 10-34
J.s) e c é a velocidade da luz (3 x 108 m.s-1).
amplitude

A luz visível representa apenas uma região limitada do espetro

eletromagnético compreendida entre 400 e 740 nm (Fig. 3.7). Cada cor do

60
 espetro visível corresponde a um determinado comprimento de onda no
espetro electromagnético, sendo violeta a cor de menor comprimento de
onda e vermelho a cor de maior comprimento de onda.

Comprimento de onda
0,001 nm 1 nm 10 nm 1000 nm 0,01 cm 1 cm 1m 100 m
AzVi

et
ul ol

Raios X Luz UV
a

Raios gama Infra-vermelho Ondas rádio

de
er
V

nj ar
ra m

a el
La A

ho o
er
m
el
V

Figura 3.7 – Espetro eletromagnético. A luz é uma forma de energia electromagnética e é

por conveniência interpretada como uma onda. Quanto maior é o seu
comprimento de onda, menor é a sua energia. A luz visível representa
apenas uma pequena região do espetro eletromagnético.

3.3.2. Pigmentos

Quando uma molécula é atingida por um fotão, parte dessa energia é

perdida novamente para o exterior e parte é absorvida, passando, deste
modo, a molécula a um estado de energia superior ou excitado. Cada
molécula absorve ou reflecte, caracteristicamente, fotões de determinada
energia (i.e. luz de determinados comprimentos de onda). As moléculas
que adquiriram uma elevada eficiência na absorção de luz em
comprimentos de onda da região do visível do espetro são denominadas
pigmentos. A cor do pigmento representa o comprimento de onda de luz
reflectivo (i.e. não absorvido). Por exemplo, a clorofila, o pigmento verde
comum a todas as células fotossintéticas, absorve todos os comprimentos
de onda da luz visível, excepto o verde, que é reflectido para os nossos
olhos.

O espetro de absorção12 de um dado pigmento descreve os comprimentos 12

Espetro de absorção para as
clorofilas a e b
de onda absorvidos por esse pigmento. No entanto, apenas uma parte da
energia absorvida é iniciadora da fotossíntese. Quando um pigmento b
Eficiência de absorção

absorve energia, um de quatro fenómenos pode acontecer: (i) a energia é a

dissipada na forma de calor, (ii) a energia é emitida imediatamente a um
comprimento de onda superior (fluorescência), (iii) energia é transmitida a
outra molécula de pigmento vizinha ou (iv) inicia-se uma reação química,
com libertação de um eletrão para uma molécula vizinha (aceitador de
Comprimento de onda (nm)
eletrões), como no caso da reação inicial da fotossíntese. O espetro de

61
 ação de um pigmento descreve a eficiência com que os comprimentos de
onda absorvidos são utilizados no início do processo fotossintético.
13
Esquema da molécula de A clorofila13 é o pigmento fotossintético de maior eficiência na captação
clorofila: clorofila a: R= -CH3
clorofila b: R=-COH da energia luminosa. É uma molécula complexa que apresenta várias
CH2 modificações químicas dependendo dos organismos em que se encontra.
CH H R
C2 H5 Todos os organismos fotossintéticos têm clorofila a, que absorve energia
anel de porfirina

H3 C
N N apenas nos comprimentos de onda azul e vermelho, e pouca nos
H Mg H
N N
comprimentos de onda intermédios. Os pigmentos acessórios aumentam a
H 3C CH 3
H
eficiência da fotossíntese, ao absorverem fotões de energia a
H 2C H comprimentos de onda em que a clorofila a não absorve; estes actuam
H O
CH 2
COOCH 3 como antenas que canalizam a energia absorvida para os centros de reação
anel de
COOC 20 H3 9 ciclopentanona
(ver secção 3.3.3.1). Entre os pigmentos acessórios incluem-se a clorofila
fitol
b (também c, d e e em algumas algas e protistas), xantofilas, carotenóides
O anel de porfirina é a parte e ficobilinas.
da molécula onde se dá a
absorção de luz.

A cauda de fitol permite a

associação da clorofilas com
lípidos e proteínas hidrofóbi-
cas presentes nas membranas. 3.3.3 Fases da fotossíntese

A fotossíntese é um processo que pode ser dividido em duas fases distintas

(Fig. 3.8):

1. Reações de Luz (ou Reações dependentes da Luz), requerem energia

directa da luz para produzir moléculas transportadoras de energia
(ATP e NADPH14).
14
NADPH: nucleótido de
nicotinamida e adenina
fosfatado reduzido.
2. Reações às Escuras (ou Reações independentes da Luz), utilizam os
produtos das reações de luz para sintetizar ligações covalentes C-C de
hidratos de carbono.

Reações de Luz Reações às Escuras

(reações físicas) (reações químicas)

2 H2 O 2 H2O 2 ATP 2 NADPH + 2ATP + CO2

GLUCOSE
LUZ 2 NADPH
4 e- +4 H+ + O2 ½ C6H12O6

O2
CO2

Figura 3.8 – Esquema de reações da fotossíntese.

62
Nas plantas, as reações de luz decorrem nos grana (singular: granum;
membranas fotossintéticas) e as reações às escuras ocorrem no estroma
dos cloroplastos.

3.3.3.1 Reações de luz

Como é capturada a energia luminosa? E como é convertida essa energia

luminosa em energia química? As reações de luz envolvem a participação
conjunta de um sistema de captação de energia luminosa e de um sistema
de transportadores de eletrões (semelhante ao da cadeia respiratória,
secção 3.2.4), ambos presentes nas membranas fotossintéticas.

Nas reações de luz, os fotões absorvidos pelos pigmentos fotossintéticos

são transferidos e canalizados, no fotossistema15, até ao centro de reação, 15
Fotossistema: conjunto
organizado de pigmentos
que consiste de uma molécula de clorofila a de caraterísticas especiais, fotossintéticos, formado por
que ao atingir um estado energético excitado é capaz de “perder” um pigmentos antena (captam
fotões) e por um centro de
eletrão (Fig. 3.9). O centro de reação fica assim oxidado e um aceitador reação, que recebe a energia
primário de eletrões fica reduzido. captada e é capaz de libertar
um eletrão.
O eletrão libertado pelo centro de reação dos fotossistemas é transferido
ao longo de uma cadeia de transportadores de eletrões. Neste processo é
induzido o transporte de H+ através da membrana (ver em baixo), o que
leva à formação de um gradiente de protões e resulta (à semelhança da
fosforilação oxidativa) na síntese de ATP. O processo de síntese de ATP a
nível da cadeia transportadora de eletrões fotossintética é chamado
fotofosforilação.
Aceitador primário

Fotão e- Centro de reação

Pigmentos

Figura 3.9 – Esquema da reação inicial das reações de luz da fotossíntese. Transferência
de energia entre os pigmentos antena do fotossistema até ao centro de
reação e libertação de eletrão (e-) para um aceitador primário de eletrões.

Existem dois tipos de fotofosforilação: acíclica e cíclica. A forma mais

comum é a fotofosforilação acíclica (Fig. 3.10). Nela participam dois
fotossistemas - fotossistema I (PS1) e fotossistema II (PS2) – cujos centros

63
 de reação são designados por P700 (absorve energia a 700 nm) e P680
(absorve energia a 680 nm), respectivamente. A reação inicia-se quando a
energia é absorvida pela molécula de P680, que sequentemente liberta um
eletrão, ficando oxidada. O centro de reação P680 volta ao estado reduzido
ao retirar um eletrão à molécula de água. A cisão da água leva à libertação
de oxigénio.

aceitador
primário Fd
NADPH
NADP+
aceitador NADP+
2e- reductase
Nível de energia de eletrões

primário H+
2e-
PQ
fotão
Cit b
com PC
2e- P700
fotão plex

P680
H20
2H+ + ½ 02
Direcção do fluxo de eletrões (e-)
Figura 3.10 – Fotofosforilação acíclica. A excitação do fotossistema II provoca a
libertação de um eletrão de P680 que vai sucessivamente reduzir
plastoquinona (PQ), um citocromo b (cit b), e plastocianina (PC), e P700,
percurso ao longo do qual vai perdendo energia. O eletrão entretanto
perdido por P700 é utilizado na redução da ferredoxina (Fd) e
seguidamente do NADP+ a NADPH.

O eletrão perdido por P680 é transferido ao longo de uma cadeia de

transportadores de eletrões, que induz a formação do gradiente de protões
(e a síntese de ATP) e termina na molécula P700 do fotossistema I. O
eletrão entretanto perdido pela molécula P700 é, por sua vez, transferido
por uma série de transportadores distinta daquela associada ao
fotossistema II, até ao aceitador final NADP+. No caso de eucariotas
fotossintéticos, o transporte de
PS2 protões é feito do estroma do
PS1
cloroplasto para o interior dos
NADPH
H2
tilacóides, e leva à formação de
NADP+
O 2H++ ½ H reductase
ATP no estroma (Fig. 3.11).
+

O2 H + H+ NADP+
H+
Tilacóide H+
(interior) H+
H+
Figura 3.11 – Esquema da
fotofosforilação acíclica, na
ATPase
membrana membrana dos tilacóides. A seta
tilacoidal H+
ADP ( ) indica o percurso dos eletrões.
ATP Estroma

64
A fotofosforilação cíclica verifica-se em alguns organismos eucariotas ou
bactérias primitivas quando há a necessidade de produzir ATP, mas não de
NADPH. Neste caso, apenas o fotossistema I se encontra funcional e o
eletrão libertado pela molécula P700 é recirculado de volta à mesma
molécula, daí a denominação de fotofosforilação cíclica (Fig. 3.12). Nesta,
não há libertação de oxigénio.

e-
aceitador
H+
Nível de energia de eletrões

primário
Fd
cit bf
Figura 3.12 – Fosforilação cíclica. A
e- excitação do fotossistema I provoca a
e-
fotão libertação de um eletrão de P700 que vai
sucessivamente reduzir ferredoxina (Fd),
um citocromo bf (cit bf) e retorna à molécula
P700
de P700, percurso ao longo do qual vai
perdendo energia.
Direcção do fluxo de eletrões (e-)

3.3.3.2 Reações às escuras

Nas reações às escuras, o dióxido de carbono é capturado e modificado

quimicamente levando à formação de hidratos de carbono. Esta sequência
de reações forma um ciclo a que se chama Ciclo de Calvin-Benson (ou
Ciclo de Calvin ou Ciclo em C3; descrito por Melvin Calvin e Andy
Benson; Fig. 3.13) que utiliza a energia (ATP, NADPH) proveniente das
reações de luz da fotossíntese. O ciclo de Calvin pode ser dividido em três
fases:

1. Fixação de carbono: uma molécula de CO2 é condensada com uma

molécula de ribulose 1,5 bisfosfato (RuBP), por acção do enzima
ribulose bisfosfato carboxilase oxidase (RuBisCo). Desta reação
forma-se uma molécula instável em C6 que se cinde em duas
moléculas de fosfoglicerato (PGA, molécula em C3).

2. Reações reversas da glicólise: conversão do PGA a fosfogliceraldeído

(PGAL). Parte destas moléculas irá regenerar a molécula de RuBP,
enquanto que outras saem do cloroplasto e poderão entrar na síntese de
hidratos de carbono de reserva.

3. Regeneração da ribulose 1,5 bisfosfato: série de reações em que se

regenera a molécula de RuBP.

65
 3 CO2 ESTROMA DO
CLOROPLASTO

3x Ribulose 1,5 bisfosfato(C5) (RuBP) 1

6x Fosfoglicerato (C3)(PGA)
3 ADP
3 ATP 3 6 ATP
6 ADP
5x Gliceraldeido fosfato (C3)
2 6x Difosfoglicerato (C3)

5x Fosfogliceraldeído (C3)(PGAL) 6 NADPH

6 NADP+

1x Fosfogliceraldeído (C3)(PGAL) CITOPLASMA

Figura 3.13 – Esquema do ciclo de Calvin. Por cada três moléculas de CO 2 que entram o
ciclo, uma molécula de PGAL (C3) é produzida. A energia necessária ao
processo (ATP e NADPH) é produzida nas reações de luz. As 3 fases do
ciclo estão indicadas pelos algarismos (1, 2, 3).

3.3.3.3 Variantes do processo fotossintético

O enzima RuBisCo é uma das proteínas mais abundantes no planeta,

constituindo cerca de 16% da proteína dos cloroplastos. A abundância do
RuBisCo é representativa da sua importância biológica, mas também pode
estar relacionada com a sua relativa ineficiência na fixação do CO2. Em
certas condições que induzem o aumento da concentração relativa de
O2/CO2, o RuBisCo incorpora O2 (em vez do CO2) e resulta numa
diminuição da produtividade das plantas (Fig. 3.14): o glicolato resultante
da reação do RuBisCo com O2 sai do cloroplasto e entra num ciclo de
reações (envolvendo os peroxissomas e as mitocôndrias) em que se
observa a libertação de CO2.

2x Fosfoglicerato
+ CO2 C3

Ribulose 1,5
bisfosfato
C5

+ O2
1x Fosfoglicerato 1x Glicolato
C3
+ C2

Figura 3.14 – Reações catalisadas pela enzima RuBisco.

66
Em climas quentes (tropicais e desérticos), as plantas desenvolveram
metabolismos de fixação de carbono que rodeiam este problema,
aumentando a concentração de CO2, relativamente ao O2, no local de
acção da RuBisCo.

Metabolismo das plantas C4

Algumas plantas (ex. milho, cana-de-açúcar) desenvolveram um

metabolismo primário de fixação de carbono que se processa em células
distintas daquelas onde se dá o ciclo de Calvin, e que se designa por ciclo
em C4 (dado o primeiro composto orgânico estável, após fixação do CO2,
ser uma molécula de quatro átomos de carbono). O ciclo em C4 ocorre nas
células do mesófilo e o ciclo de Calvin dá-se apenas nas células que
rodeiam os vasos condutores (células da bainha dos feixes).

Neste processo, o CO2 é incorporado num composto em C3,

fosfoenolpiruvato (PEP), resultando na formação de um composto em C4
que é transportado até às células da bainha do feixes, onde se cinde em
piruvato e CO2. O CO2 é então fixado no ciclo de Calvin e os hidratos de
carbono sintetizados entram directamente nos vasos condutores e podem
ser transportados a todos os órgãos da planta.

Metabolismo das plantas CAM

Uma outra estratégia, desenvolvida por plantas adaptadas a extrema secura

(ex. cactos, ananás), é um mecanismo de fixação de dióxido de carbono
nocturno. O mecanismo foi designado por metabolismo ácido das
crassulácias (CAM, do inglês), plantas onde foi descoberto.

Dadas as caraterísticas climáticas dos ambientes em que vivem, estas

plantas apenas mantêm trocas gasosas com o meio ambiente durante a
noite, por abertura dos estomas16 (que se encontram fechados durante o 16
Estoma: Estrutura
especializada, tipo ‘poro’,
dia). O CO2 é fixado resultando na formação de uma molécula em C 4 localizada na epiderme da
(ácido málico), que é armazenado no interior do vacúolo, durante a noite. planta. Na maioria das plantas,
e ao contrário das plantas
Durante o dia, o ácido málico sai do vacúolo, sofre uma descarboxilação, e CAM, os estomas estão
abertos durante o dia e
o CO2 libertado é então fixado pela RuBisCo no ciclo de Calvin. fechados à noite.

67
 Questões de aprendizagem

3.1 - Defina oxidação e redução.

3.2 - Porque ocorrem em conjunto as reações de oxidação e de redução?

Indique o que é transferido entre os reagentes e os produtos numa
reação redox.

3.3 - Calcule o balanço energético total, obtido a partir de uma molécula

de glucose na respiração celular e nos dois processos fermentativos
estudados. Qual é o processo mais eficiente em termos energéticos?

3.4 - Escreva a equação geral da fotossíntese. De onde provém o oxigénio

libertado?

3.5 - Como são produzidos o ATP e o NADPH nas reações de luz da

fotossíntese? Como são utilizados o ATP e o NADPH nas reações às
escuras?

3.6 - Qual poderá ser a vantagem de uma planta ter muitas moléculas de
pigmentos, mas apenas um centro de reação, em cada fotossistema?

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