DIMENSÕES

BIOLÓGICAS E
BIOQUÍMICAS
DA ATIVIDADE
MOTORA

João Francisco Barbieri

Metabolismo no exercício
e bioenergética
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:

 Definir os metabolismos anabólico e catabólico.

 Descrever as formas de obtenção de energia pelo corpo humano.
 Relacionar as rotas bioenergéticas com a atividade física.

Introdução
Os organismos vivos compartilham diferentes aspectos, sendo um deles a
necessidade de obter energia do meio ambiente. Muitos dos mecanismos
envolvidos na obtenção de energia são compartilhados pelos seres vivos,
desde os estímulos fisiológicos, que os levam a buscar alimento no meio
ambiente, até o metabolismo envolvido com o armazenamento dos
nutrientes ou a quebra deles para obtenção de energia.
Durante a leitura deste capítulo, você vai notar que a prática de ativi-
dade física e os processos metabólicos são inseparáveis. Portanto, pro-
fissionais de educação física devem conhecer a dinâmica dos processos
de obtenção de energia, para a prescrição de exercícios físicos que sejam
adequados às necessidades dos alunos.
Neste capítulo, você vai estudar sobre a importância da obtenção dos
diferentes tipos de macronutrientes do meio ambiente, como carboidra-
tos, proteínas e lipídeos. Também estudará sobre os inúmeros passos
necessários para a transformação desses macronutrientes em uma forma
de energia que seja utilizada no organismo humano, tornando os mais
diversos processos metabólicos possíveis.
2 Metabolismo no exercício e bioenergética

Princípios básicos do metabolismo

A ingestão alimentar é o principal processo de obtenção de energia para
muitos organismos vivos ditos heterótrofos. No entanto, podemos dizer
que a obtenção de alimento é precedida de inúmeros processos fisiológicos,
como a sensação de fome e a busca por alimentos. A sensação de fome vai
garantir que o indivíduo busque no ambiente alimento, sendo essa sensação
estimulada quando há uma queda das reservas energéticas. Em específico,
a sensação de fome é controlada pelo cérebro, por núcleos hipotalâmicos e
estimulada por fatores como: hormônios gastrointestinais e adipocitocinas
(que são citocinas liberadas pelo tecido adiposo) e níveis circulantes de
nutrientes (SILVERTHORN, 2004).
De um ponto de vista mais amplo, podemos definir que a ingestão de
alimentos é regulada por duas grandes teorias, a teoria glicostática e a
teoria lipostática.

Teoria glicostática
Nesta teoria, os níveis de glicose vão influenciar na sinalização para os
núcleos hipotalâmicos relacionados à sensação de fome. Os níveis baixos de
glicose sanguínea estimularão a liberação do hormônio grelina produzido
pelo estômago, o qual é liberado antes das refeições e está atrelado ao au-
mento da sensação de fome e consequente busca por alimento. Seus níveis
diminuem após a ingestão de alimentos (SILVERTHORN, 2004).

Teoria lipostática
Na teoria lipostática, os níveis de reserva de gordura controlarão a sensação
de fome. O próprio tecido adiposo possui sistemas de sinalização com os
núcleos hipotalâmicos, por meio do hormônio produzido pelos adipócitos
chamado leptina, que regulará negativamente a fome, ou seja, quanto maior
a concentração de leptina, menor a sensação de fome. Esse hormônio é espe-
cialmente produzido após a ingestão de alimentos (SILVERTHORN, 2004).
 Metabolismo no exercício e bioenergética 3

Tanto a teoria glicostática como a lipostática se baseiam no balaço da quantidade

de nutrientes na corrente sanguínea. Ou seja, para a teoria glicostática, quando os
níveis de açucares estão baixos, o centro controlador da fome será preponderante
sobre o centro hipotalâmico que controla a saciedade. Já na teoria lipostática, são as
reservas de gordura que controlam os impulsos alimentares. Essas duas teorias não
são excludentes entre si, sendo mais provável que exista uma interação entre as duas
para o controle da fome e consequente ingestão de alimentos.

O conhecimento sobre os processos que levam ao aumento ou à diminuição

da sensação de fome o ajudará a estabelecer um paralelo entre os estoques de
nutrientes e o metabolismo dos diferentes tipos de macronutrientes, tendo a
prática de atividade física como um dos fatores determinantes para influenciar
os níveis dos estoques de macronutrientes e, logo, o comportamento alimentar.
O metabolismo refere-se a todas as reações químicas que ocorrem em um
organismo, sendo uma atividade celular altamente coordenada, em que atuam
muitos sistemas multienzimáticos, também conhecidos como vias metabólicas.
Essa ação cooperativa visa à obtenção de energia a partir da degradação de
nutrientes provenientes da alimentação. Para isso, é necessária a conversão
dos nutrientes ingeridos em moléculas menores, quebrando-as em um processo
chamado digestão, como ocorre na conversão de grandes moléculas de glicogênio
em pequenas moléculas de glicose, que poderão ser utilizadas pelas células na
produção de energia. Em uma via contrária, temos processos metabólicos que
possuem a finalidade de construir macromoléculas, a fim de armazenar e estocar
“energia”. Observamos que o metabolismo está, o tempo todo, alterando entre a
construção e a desconstrução dessas moléculas, e isto vai caracterizar o tipo de
metabolismo envolvido. Podemos caracterizar o metabolismo em dois grandes
subgrupos (NELSON; COX, 2014; SILVERTHORN, 2004).

1. Vias relacionadas com a quebra dos elementos (catabolismo).

2. Vias de síntese ou construção de elementos (anabolismo).
4 Metabolismo no exercício e bioenergética

Catabolismo
É a fase de degradação do metabolismo, na qual as moléculas de nutrientes
orgânicos (carboidratos, gorduras e proteínas) são convertidas em produtos
fi nais menores e mais simples como lactato, piruvato, gás carbônico e
amônia. As vias catabólicas liberam energia utilizada para a ressíntese
de moléculas energéticas de ATP, sendo parte dessa energia perdida na
forma de calor.

Anabolismo
O anabolismo também é chamado de biossíntese. Nesse processo, precur-
sores orgânicos pequenos e simples formam moléculas orgânicas maiores
e mais complexas. Esse tipo de reação é responsável pela formação e pelo
armazenamento de lipídeos na forma de triacilglicerol, dentro dos adipócitos.
Também é responsável pelo armazenamento de carboidratos nos músculos
ou no fígado, na forma de glicogênio, e, ainda, pelo armazenamento de
proteínas, principalmente na forma de proteínas contráteis, no músculo
estriado esquelético.
As reações anabólicas necessitam de fornecimento de energia (ATP) pro-
veniente das reações catabólicas. Nesse ponto, destacamos a interdependência
entre esses dois grandes processos metabólicos, sendo que a existência de
um viabiliza a existência de outro (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016).
Diversos fatores influenciam no balanço catabólico/anabólico do organismo,
sendo a ingestão de alimentos um deles. Indivíduos que se encontram em
período pós-prandial (após a refeição) terão disponíveis nutrientes para seres
estocados, favorecendo, assim, os processos anabólicos. Já um indivíduo
que está há muito tempo sem comer necessitará da energia proveniente dos
estoques para manter suas funções vitais.
 Metabolismo no exercício e bioenergética 5

A leptina (que vem do grego leptos, que significa “magro”), um hormônio produzido
pelo tecido adiposo, foi descoberta em 1994 e é atrelada à função anorexígena, ou
seja, reduz o apetite, agindo em centros cerebrais como o hipotálamo para sinalizar
essa queda no apetite. No entanto, o que observamos na maioria dos indivíduos
obesos são grandes concentrações de leptina, o que não está associado à inibição
do comportamento alimentar compulsório. Para esse fenômeno, tem sido postulado
que indivíduos obesos apresentam “resistência a leptina”, devido a um quadro de
inflamações crônicas dos centros hipotalâmicos, fazendo com que o controle da fome
fique desregulado (NELSON; COX, 2014).

Os processos metabólicos de catabolismo e anabolismo são processos ce-

lulares complexos e necessários para o funcionamento correto dos seres vivos.
As vias metabólicas envolvidas nesses processos visam extrair o máximo de
energia proveniente dos alimentos ingeridos. Acompanhe a seguir os processos
pelos quais nosso organismo consegue transformar os processos químicos de
catabolismo dos alimentos em energia.

Obtenção de energia pelo corpo

A habilidade de usar energia é uma característica de todos os seres vivos,
estando o ATP presente em todas as células, ainda que em quantidades dife-
rentes, sendo maior no músculo esquelético do que em uma célula epitelial, por
exemplo. O ATP é composto de uma molécula de ribose e adenina (formando
adenosina) unida a três fosfatos (NELSON; COX, 2014) e é usado para coorde-
nar um grande número de processos nas células, tais como produzir proteínas
celulares, estocar combustíveis, sintetizar moléculas de RNA e transportar
substâncias dentro das células e das organelas, além de sinalizar para diversos
processos (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016).
6 Metabolismo no exercício e bioenergética

O músculo esquelético é um tecido especial que pode aumentar de forma

súbita sua utilização de ATP em mais de 100 vezes em relação ao repouso,
como em uma corrida de 100 metros, caracterizada pela alta intensidade e
pela curta duração (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016).
Como se pode observar na Figura 1, o ATP funciona como um agente ideal
para a transferência de energia, “aprisionando” entre suas ligações de fosfato
uma parte da energia proveniente da oxidação dos nutrientes. Além disso,
transfere também essa energia aprisionada para outros compostos a fim de
conferir-lhes maior nível de ativação.

Figura 1. Fosfatos de alta energia.

Fonte: Harvey e Ferrier (2012, p. 73).

O ATP em contato com água e sobre a ação da enzima adenosina trifos-

fatase (ATPases) é hidrolisado, liberando assim energia e fosfato inorgânico
(Pi), restando, então, uma molécula chamada difosfato de adenosina (ADP).

ATP + H2O ADP + Pi + energia

ATPase

A energia liberada durante o fracionamento do ATP, no músculo, pode

estimular locais específicos sobre os elementos contráteis para ativar os motores
moleculares que acionam o encurtamento das fibras musculares. O corpo man-
tém um suprimento contínuo de ATP por meio de diferentes vias metabólicas;
algumas são realizadas no citosol das células, enquanto outras acontecem dentro
da mitocôndria, na presença de oxigênio (NELSON; COX, 2014).
 Metabolismo no exercício e bioenergética 7

As células possuem uma quantidade limitada de ATP, portanto, é neces-

sário ressintetizá-los continuamente, e o organismo realiza essa tarefa com
incrível competência. Apenas em condições de exercício extremo os níveis de
ATP no músculo sofrem redução. Qualquer aumento na demanda de energia
rompe imediatamente o equilíbrio entre ATP/ADP e Pi (fosfato inorgânico),
e o desequilíbrio estimula o início dos processos de ressíntese de ATP. Dessa
forma, o início do movimento muscular ativa rapidamente vários sistemas que
vão aumentar a transferência de energia para ressintetizar as moléculas de ATP
que foram hidrolisadas. O aumento da transferência de energia depende da
intensidade do exercício ou da atividade, sendo que atividades como um sprint
em bicicleta podem aumentar em até 120 vezes a velocidade de ressíntese de
ATP (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016).
O ATP é clivado instantaneamente na ausência de oxigênio. Esta capaci-
dade de hidrolisar o ATP anaerobicamente (na ausência de oxigênio) é uma
estratégia fisiológica para prover uma fonte imediata de energia, uma vez
que os processos aeróbicos (na presença de oxigênio) demoram mais para
ressintetizar o ATP gasto (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016). Ambas as
estratégias de obtenção de energia, seja pelos processos catabólicos que ocor-
rem na ausência de oxigênio quanto os que ocorrem na presença de oxigênio,
visam dar condições de que nosso organismo tenha energia suficiente para
realizar a tarefa proposta.
Durante a atividade física, fatores como a intensidade, o volume e a dura-
ção serão importantes para a ativação de diferentes vias para a produção de
energia. A seguir, serão descritas as principais vias de produção de energia
durante a atividade física.

Produção de energia de maneira alática

— creatina fosfato
O metabolismo anaeróbio é aquele que produz energia por meio de reações
catabólicas que ocorrem sem a participação de oxigênio. Podemos classificar
a produção de energia de maneira anaeróbia de duas formas, o metabolismo
anaeróbio lático e o metabolismo anaeróbio alático. A nomenclatura “lático” ou
“alático” leva em consideração a produção de um subproduto do metabolismo
da glicólise, o lactato, que estudaremos mais adiante.
O metabolismo anaeróbio alático é caracterizado pelo processo de quebra
de uma molécula energética chamada creatina fosfato (CP), apresentada
na Figura 2, a qual é encontrada dentro da fibra muscular, oferecendo assim
energia de maneira rápida para a contração muscular. Pelo fato de oferecer
8 Metabolismo no exercício e bioenergética

energia por meio de uma simples reação de quebra, esse metabolismo predo-
mina em gestos motores de alta intensidade e curto tempo de duração, como
saltos no voleibol, arremesso no basebol, chutes ao gol e salto com vara. Esse
metabolismo caracteriza-se por apresentar alta capacidade de oferta de energia
por tempo limitado (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016).

O CH3 O
HO P HN N
OH
OH
NH

Figura 2. Molécula de creatina fosfato.

Fonte: Chromatos/Shuterrstock.com.

Nessa figura, observamos uma molécula de creatina fosfato. A quebra

do grupamento fosfato confere energia rápida para a contração muscular, no
entanto, a baixa quantidade de energia oferecida faz com que esse metabolismo
tenha curto tempo de contribuição.
Simultânea à hidrólise do ATP, que ocorre por causa da contração muscular,
acontece a degradação da creatina fosfato (reação catalisada pela enzima
creatina kinase (CK)), sendo que a energia dessa reação será utilizada para a
ressíntese do ATP utilizado.
Uma diferença importante merece ser destacada aqui. A energia liberada
pelo ATP será usada para a contração muscular, enquanto a energia liberada
pela quebra da CP será usada para a ressíntese de ATP, convertendo o ADP
+ Pi em uma nova molécula de ATP. Assim, apesar da pequena concentração
de ATP em nosso organismo, ela nunca se esgota, pois a CP está o tempo todo
 Metabolismo no exercício e bioenergética 9

ressintetizando essa molécula. No entanto, quando a demanda de energia da

atividade é superior à contribuição que o sistema CP pode oferecer, por exemplo,
correr 5km, outros sistemas de fornecimento de energia serão necessários.
Ainda assim, se a demanda da atividade for superior à quantidade de energia
que o organismo pode oferecer, observaremos a instalação do quadro de fadiga,
muitas vezes reportado como exaustão (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016).
O único meio para a ressíntese da CP é por meio da energia liberada da
hidrólise do ATP. Isso ocorre durante a recuperação após o exercício, com a
fonte primária de ATP provindo daquela obtida por meio da degradação dos
nutrientes, como a oxidação de ácidos graxos. Sabemos que, no primeiro minuto
de recuperação, 70% da energia utilizada é reposta, e, no terceiro minuto,
temos que toda a CP que foi utilizada já se recuperou 100% (MCARDLE;
KATCH; KATCH, 2016).
Numerosos gestos esportivos são realizados em razão do rápido for-
necimento de energia pelo sistema ATP-CP, exemplificado na Figura 3.
Essa fonte rápida de energia contribui principalmente em esforços de alta
demanda de duração entre 10–30 segundos. Um grande exemplo disso é
a corrida de 100 metros rasos. Usain Bolt, da Jamaica, obteve o recorde
mundial de 9,58 segundos em 2009 e 9,63 segundos em 2012. Usando esse
exemplo, destacamos como o principal sistema de fornecimento de energia
o sistema ATP-CP. No entanto, esse sistema é limitado pelo tempo de
contribuição, ou seja, quanto maior o tempo de realização de um exercício,
menor será a energia proveniente do sistema ATP-CP, pois ele se esgota.
Por esse motivo, observamos queda da velocidade dos corredores de 100m
nos últimos metros da prova.

ATP + CREATINA CREATINA – FOSFATO + ADP

CREATINA KINASE

Figura 3. Produção de energia pelo sistema ATP-CP.

10 Metabolismo no exercício e bioenergética

A suplementação de creatina visa aumentar a sua biodisponibilidade. Isso fará com

que mais ATP seja ressintetizado em atividades de curta duração e alta intensidade.
Esse tipo de estratégia suplementar é utilizado por atletas de modalidades em
que essas características estão envolvidas, ou durante os treinamentos, como uma
maneira de conferir às sessões de treino maior intensidade e volume. Foi o que
demonstrou Kreider et al. (1998), que realizou um trabalho com suplementação de
creatina (≈15g.d) por 28 dias. Kreider et al. (1998) encontrou melhora no desempenho,
refletido pelo aumento do volume de peso levantado no treinamento (supino,
agachamento e arremesso olímpico), e melhora no desempenho dos tiros de corrida.
Os autores argumentam que a melhora do volume de treinamento refletiu nas
melhoras encontradas na composição corporal, refletidas em aumento da massa
magra e diminuição da gordura corporal.

Liberação de energia pela quebra de carboidratos

O processo de quebra e utilização do carboidrato como fonte de energia
é chamado de glicólise. Se decompusermos a palavra, teremos que seu
prefi xo glico = açúcar; lise = quebra. Então, basicamente teremos processos
químicos catabólicos de quebra de açúcar, nesse caso, para a geração de
energia.
O carboidrato é o único substrato dos macronutrientes capaz de gerar
energia de maneira anaeróbica. Isso, embora importante para a realização
de atividades de alta intensidade e curto tempo de duração, não significa
que a utilização de carboidratos chegue a zero em atividades de menor
intensidade. Os carboidratos representam importante fonte de energia para
as atividades aeróbias, podendo compor até 1/3 destas. A glicólise pode ser
dividida em dois processos diferentes, ambos ocorrendo no citosol celular
(parte gelatinosa da célula, onde as organelas permanecem suspensas).
Esses processos catabólicos serão responsáveis por oxidar uma molécula
de glicose, na ausência de oxigênio (anaerobicamente). Os dois processos
são descritos como glicólise anaeróbia e glicólise aeróbia (MCARDLE;
KATCH; KATCH, 2016; NELSON; COX, 2014).
 Metabolismo no exercício e bioenergética 11

Glicólise anaeróbia

Nesse processo, a molécula de glicose sofrerá diversas reações até ser oxidada a
duas moléculas de piruvato. É um processo extremamente rápido de geração de
energia, porém possui um saldo final de ATP pequeno, quando comparado com
os métodos de produção de energia na presença de oxigênio (aerobiamente). O
piruvato pode seguir dois caminhos distintos, sendo que a demanda por energia
vai determinar esse caminho. Em demandas de baixa necessidade energética, o
piruvato será transportado até a mitocôndria, onde participará da produção de
energia na presença de oxigênio. Já em situações de grande demanda energética,
a via glicolítica é tão exigida que produz, como produto final, uma quantidade
muito grande de piruvato, que acaba saturando os seus transportadores na parede
da mitocôndria (MCT), logo, por causa desse aumento em sua concentração, o
piruvato é prontamente oxidado no citoplasma celular, dando origem ao lactato.
Portanto, consideramos somente como glicólise anaeróbia a via metabólica que
dará origem ao lactato, uma vez que o piruvato participa ativamente da produção
de energia de maneira aeróbia (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016).

Os níveis de lactato são amplamente utilizados para avaliar o esforço em atividades

físicas, incluindo sessões de treinamento esportivo. Por exemplo, os níveis basais de
lactato de um indivíduo rodam em torno de 1–2 mmol.L-1 em repouso, sendo que,
durante atividades físicas vigorosas, podem alcançar até 10 vezes o seu valor de repouso.
Tendo esses parâmetros em mente, quando se aplica um treino com o objetivo de
exigir o sistema glicolítico lático de seus jogadores, esperam-se altos valores de lactato
ao final do treino, sendo que indivíduos que apresentarem valores baixos de lactato
provavelmente não treinaram na intensidade ou na duração exigida.

A utilização da via glicolítica anaeróbia está atrelada a atividades intensas

com duração de até 120s. Essas atividades têm como consequência, conforme
vimos, a produção de lactato. O lactato produzido no interior da fibra muscular
a deixará por meio de proteínas de membrana específicas, os transportadores
de monocarboxilato 4 (MCT4). Essa proteína de acoplamento funciona na
12 Metabolismo no exercício e bioenergética

presença de lactato e íons de hidrogênio (H+), sendo importante para o controle

do pH intramuscular, uma vez que retira os íons de hidrogênio e lactato de
dentro da célula e os libera na corrente sanguínea (FROLLINI et al., 2008).

Glicólise aeróbia

Como visto anteriormente, a molécula de glicose sofre no citosol processos

que não envolvem a utilização de oxigênio, tendo como subproduto o piruvato,
que vai migrar até a mitocôndria para participar da produção de energia de
maneira aeróbia. Dentro da mitocôndria, o piruvato sofrerá ação de enzimas
e coenzimas, tornando-se acetil-COA, um elemento chave para iniciar o
ciclo do ácido cítrico (também conhecido como ciclo de Krebs). O clico do
ácido cítrico compreende 10 reações cuja finalidade é reduzir coenzimas,
que são moléculas carreadoras de energia, com o intuito de serem utilizadas
na produção de energia. Essa maneira de produção de energia a partir da
molécula de glicose gera uma quantidade maior de ATP quando comparada
com a glicólise anaeróbia, uma vez que as diversas etapas do ciclo do ácido
cítrico energizam uma quantidade maior de coenzimas que serão utilizadas
na produção de energia na presença de oxigênio. No entanto, é um processo
mais demorado, justamente por ter mais etapas, sendo incompatível para a
manutenção de atividades de alta intensidade. Esse sistema é utilizado prin-
cipalmente para a manutenção de atividades por longos períodos de tempo,
por vários minutos ou horas, e é um sistema energético que atua junto com o
sistema de oxidação de ácidos graxos (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016).

Acompanhe no canal do YouTube, Escola de Ciências da Vida, os processos bioquímicos

envolvidos na oxidação das moléculas de glicose, tanto na presença de oxigênio como
na ausência dele (BIOQUÍMICA..., 2014).

https://goo.gl/6zcRML
 Metabolismo no exercício e bioenergética 13

O lactato como marcador de esforço físico

O lactato é o produto final da glicólise anaeróbia, sendo o último passo a redução
das moléculas de piruvato. Nesse sentido, o lactato nos dá importantes informações
sobre a utilização de carboidratos. Ele tem sido extensivamente utilizado, por essa
propriedade, como marcador da intensidade do exercício, uma vez que é sabido que a
redução completa de uma molécula de glicose acontece em situações de necessidade
de suprimento energético. Como o lactato é transportado de dentro da célula para
a corrente sanguínea, é facilmente mensurável por meio de coletas de sangue. Hoje
em dia, temos equipamentos que podem fazer uma leitura precisa desse metabólito
com pequenas quantidades de sangue, chamados lactímetros.

A glicólise aeróbia é uma fonte de energia utilizada em atividades com

longo tempo de duração, porém os estoques de glicogênio (armazenamento
de glicose nos organismos) são limitados. Para isso, armazenamos em maior
quantidade um macronutriente muito importante para o fornecimento de
energia, seja em repouso ou em atividades de longa duração, a gordura.
Acompanhe a seguir os processos catabólicos de utilização da gordura
como fonte de energia.

Liberação de energia pela quebra de lipídeos

Somos seres de produção de energia predominantemente aeróbia, informa-
ção comprovada pelo fato de mais de 90% de nossa energia ter origem no
metabolismo oxidativo, cujo principal metabólito de oxidação são os lipídeos
(gordura) (NELSON; COX, 2014).
A maior parte da gordura é estocada em células especializadas, conhecidas
como células de gordura ou adipócitos. Quantidades menores de gordura tam-
bém são estocadas em outras células, tais como as fibras musculares, nas quais
terão importante função de fornecer energia para a atividade física. Quando
existe demanda para o aumento do metabolismo catabólico, como o início de
uma atividade física, diversos sinais nervosos e hormonais fazem com que
as moléculas de triacilglicerol (TAG), forma como a gordura é armazenada,
sejam quebradas e ácidos graxos sejam liberados na corrente sanguínea, para
serem usados como fonte de energia (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016).
14 Metabolismo no exercício e bioenergética

O metabolismo das gorduras envolve o processo de fosforilação oxi-

dativa, que é definido como a formação de ATP a partir do ADP + Pi por
vias oxidativas. Fosforilação oxidativa é um nome elaborado para o que
conhecemos como sistema aeróbio, tendo como subproduto de seu metabo-
lismo a produção de água e gás carbônico, exalado durante a expiração. A
fosforilação oxidativa acontece na mitocôndria, e engloba outros processos,
como o ciclo do ácido cítrico e a cadeia de transporte de elétrons (complexo
de proteínas presentes nas cristas mitocondriais) (MCARDLE; KATCH;
KATCH, 2016).
Após a sinalização para a quebra de TAG e a liberação de ácidos graxos
na corrente sanguínea, estes migrarão do tecido adiposo até um local de
utilização, como a célula muscular. Uma vez dentro da célula muscular, os
ácidos graxos livres desempenham duas tarefas, primeiro, ser reesterificado
para formar TAG estocados no citoplasma da célula muscular (BELMONTE;
AOKI, 2005). Segundo, combinar-se com proteínas intramusculares (car-
nitina) também presentes no citoplasma e penetrar na mitocôndria, onde
participará do metabolismo energético oxidativo. Uma vez dentro da mito-
côndria, o ácido graxo sofrerá diversas reações que compreendem o processo
de betaoxidação. Essas reações visam à criação de compostos acetil-COA,
que participarão do ciclo do ácido cítrico, reduzindo diversas coenzimas
que, por sua vez, vão contribuir para a ressíntese de ATP na cadeia de
transporte de elétrons.

Betaoxidação – Acompanhe neste vídeo do canal Me Salva! um resumo completo

sobre o processo de quebra e utilização dos lipídeos para gerar energia (LIP17..., 2013).

https://goo.gl/4bemnL

Atividade física e lipídios como principal fonte

energética
As atividades físicas de longa duração (acima de 5 minutos) só são possíveis
por causa da grande contribuição do metabolismo aeróbio. Os lipídeos con-
 Metabolismo no exercício e bioenergética 15

tribuem bastante para que a energia seja oferecida de maneira aeróbia, porém
possuem ação limitada pela intensidade do exercício. A explicação para esse
fenômeno está na atividade da carnitina, que promove o transporte de ácidos
graxos para dentro da mitocôndria. Exercícios intensos têm demonstrado
diminuir a atividade dessa proteína, o que faz com que a utilização de gordura
diminua em atividades intensas (acima de 65% da capacidade aeróbia máxima)
(PURDOM et al., 2018).

A gordura queima na chama do carboidrato: É comum escutamos essa afirmação

em meios esportivos, mas qual é o fundamento por trás dela? A resposta está na
bioquímica. Para a produção de energia de maneira aeróbia, por meio da oxidação
de ácidos graxos, a participação do ciclo do ácido cítrico é indispensável. No entanto,
participam de suas reações substratos como o oxaloacetato, proveniente da quebra
de glicose. A presença de substratos como esse determinará a velocidade com a qual
o ciclo do ácido cítrico vai produzir energia, sendo que baixos níveis de oxaloacetato
implicarão menor velocidade de produção de energia durante o exercício. Por isso,
do ponto de vista bioquímico, a afirmação de que a gordura queima na chama do
carboidrato faz sentido.

Liberação de energia pela quebra de proteínas

Podemos encontrar três grandes fontes de proteína no organismo humano,
sendo elas: plasma sanguíneo, tecido visceral e músculos. O corpo humano
não armazena proteínas com fins de utilização para a produção de energia,
sendo assim toda proteína encontrada terá função estrutural ou atuará no
metabolismo.
Existem três principais situações em que as proteínas são catabolizadas em
processos oxidativos, o que aumenta sua participação na geração de energia.

1. Durante os processos naturais de anabolismo e catabolismo de novos

tecidos ou organelas, alguns aminoácidos liberados pela hidrólise não
são utilizados na biossíntese, sofrendo degradação oxidativa.
2. Dietas hiperproteicas que excedem as necessidades orgânicas de ana-
bolismo de novas proteínas são propensas à oxidação do excesso, uma
vez que os aminoácidos não podem ser armazenados.
16 Metabolismo no exercício e bioenergética

3. Situações especiais como o jejum ou o diabetes não controlado aumen-

tam a oxidação de proteínas para a geração de energia, uma vez que os
níveis de carboidratos estão baixos ou o organismo apresenta problemas
na sua utilização (NELSON; COX, 2014).

A grande função das proteínas adquiridas por meio da ingestão é sua uti-
lização nos processos anabólicos, porém, certa quantidade de proteína acaba
sendo utilizada na produção de energia, sendo que uma pessoa em repouso
apresenta de 2 a 5% das necessidades energéticas advindas do metabolismo
das proteínas (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016). O exercício físico é um
grande estímulo para o aumento da utilização de aminoácido como fonte de
energia, sendo que a intensidade e a duração são fatores determinante nesse
processo. Quanto maior a intensidade e a duração de uma atividade, maior
será a oxidação de aminoácidos. Estudos têm demonstrado que sessões de
exercícios de força apresentam menor utilização de aminoácidos quando
comparado com sessões de exercícios dinâmicos, como corrida (RENNIE;
TIPTON, 2000). Mesmo que ambos os tipos de exercícios (força e aeróbio)
apresentem estados anabólicos de síntese proteica após o exercício, temos
que a prática de exercícios com pesos apresenta maior resposta anabólica
(RENNIE; TIPTON, 2000).
Quando usamos os aminoácidos na produção de energia, estes primeiro
devem ser transformados em uma forma em que lhes seja favorável participar
das vias energéticas. Para tal, é necessário que a proteína perca o nitrogênio,
processo chamado de desaminação. O fígado é o principal local onde esse
processo ocorre, porém, não o único, pois os músculos esqueléticos também
contêm enzimas que removem o nitrogênio de um aminoácido e o transferem
para outros compostos durante a transaminação. Alguns aminoácidos doam seu
esqueleto de carbono e produzem intermediários da síntese de glicose, em um
processo chamado gliconeiogênese (que significa criação de nova glicose), o que
confere a esses aminoácidos o nome de glicogênicos, ou seja, geram substratos
que auxiliam as vias do metabolismo da glicose. Outros aminoácidos recebem
a nomenclatura de cetogênicos, pois quando desaminados produzem compostos
precursores de triacilgliceróis ou são oxidados no ciclo do ácido cítrico.
A ureia formada no processo de desaminação (perda do grupo amina) será
eliminada do corpo humano por meio da urina, processo em que a amônia
eventualmente produzida também será eliminada (MCARDLE; KATCH;
KATCH, 2016).
 Metabolismo no exercício e bioenergética 17

Acompanhe no quadro a seguir uma tabela resumindo o saldo energético

de cada metabolismo principal e sua velocidade de formação.

Via metabólica de Saldo de energia Velocidade de

produção de energia final (ATP) produção

ATP/CP 1 ATP Rápida

Glicólise anaeróbia 2 ATPs produzidos Rápida

Glicólise aeróbia Aproximadamente Moderado

30 ATPs

Aeróbia Aproximadamente Lento

(ex.: ácido palmítico) 131 ATPs
Mcardle, Katch, Katch (2016); Nelson e Cox (2014).

O metabolismo energético é um sistema complexo e necessário para a

manutenção da vida de todos os seres. Neste capítulo, apresentamos como o
balanço energético pode influenciar desde a sensação de fome até a predileção
de um metabolismo durante o repouso ou a prática de atividade física.
Observamos que o organismo possui três grandes fontes de contribui-
ção para o fornecimento de energia, o metabolismo anaeróbio alático, o
metabolismo anaeróbio lático e o metabolismo aeróbio de ácidos graxos.
Cada metabolismo possui importante participação durante a prática de uma
atividade física ou esporte, porém apresenta especificidades em seu uso,
sendo a intensidade e a duração da atividade um fator importante para a
definição de qual metabolismo está contribuindo de maneira mais expressiva.
Temos de ter em mente que a ciência da química e a da bioquímica estudam
os fenômenos orgânicos de maneira separada, porém, no vivente, os processos
se entrelaçam e ocorrem, muitas vezes, simultaneamente.
18 Metabolismo no exercício e bioenergética
1. Duas diferentes teorias atreladas às
concentrações de macronutrientes
no organismo se dedicam
a estudar os efeitos que as
alterações nas concentrações
desses macronutrientes
apresentam em fatores circulantes,
como hormônios, e fatores
comportamentais, como a busca
por comida ou a saciedade.
Quais são essas duas teorias?
a) Teoria lipostática e proteostática
b) Teoria lipostática e glicostática
c) Teoria da grelina e da leptina
d) Teoria anabólica e catabólica
e) Teoria da fome e saciedade
2. A soma de todas as transformações
químicas que ocorrem em uma
célula ou em um organismo
ocorre por causa da atuação de
diferentes enzimas catalisadoras.
Podemos dividir o metabolismo
em dois grandes grupos, um
que compreende as reações de
construção e um que compreende
as reações de desconstrução. Quais
são esses dois grandes grupos?
a) Anaeróbio e aeróbio
b) Glicolítico e oxidativo
c) Anabolismo e catabolismo
d) Betaoxidação e desaminação
e) Lipólise e glicólise
3. O metabolismo dos ácidos graxos
é o processo de geração de energia
mais lento, porém o que gera mais
energia. Esse processo envolve a
quebra das triglicérides em ácidos
graxos livres, que serão utilizados na
mitocôndria durante o processo de
geração de energia. Antes de serem
transformados em energia, os ácidos
graxos são oxidados em moléculas
de acetil-COA, que deverão passar
por uma série de reações necessárias
para a produção de energia na
cadeia de transporte de elétrons.
Qual é o nome dos processos pelos
quais o acetil-COA vai passar?
a) Ciclo do ácido cítrico
b) Ciclo de Cori
c) Glicólise dos ácidos graxos
d) Fosforilação oxidativa
e) Transaminação
4. Em um jogo de basquete,
especificamente em uma situação
ofensiva, na qual o jogo está 20 – 22
pontos, o time que tem vantagem
aproveita um contra-ataque
fazendo uma corrida explosiva
com domínio de bola, enquanto
o outro jogador do mesmo time
acompanha a jogada, recebe
o passe e faz o lançamento da
bola à cesta. Todo o momento
esportivo descrito anteriormente
demorou aproximadamente 5
segundos. Indique o principal
metabolismo envolvido em cada
uma das situações, a corrida
explosiva e o arremesso da bola.
a) Via anaeróbia alática e
via anaeróbia lática
b) Via oxidativa e via
anaeróbia lática
c) Via anaeróbia alática e
via anaeróbia alática
d) Via anaeróbia alática e via aeróbia
e) Via oxidativa e via aeróbia
5. Existia na área da fisiologia do
esporte um grande debate sobre
a predominância do metabolismo
aeróbio em intensidades baixas e
 Metabolismo no exercício e bioenergética 19

a predominância do metabolismo prova em 15 minutos. Qual será

anaeróbio em intensidades altas ou o metabolismo predominante
máximas. Peguemos o exemplo de nesse tipo de situação?
um corredor de 5 km profissional. a) Aeróbio
Ele realizará o percurso em uma b) Anaeróbio glicolítico
intensidade extremamente elevada, c) ATP-CP
com a velocidade sempre próxima d) Oxidação de proteínas
ao máximo que esse indivíduo e) Anaeróbio
consegue alcançar, terminando a

BELMONTE, M. A.; AOKI, M. S. Triacilglicerol intramuscular: um importante substrato

energético para o exercício de endurance. Revista Brasileira de Medicina do Esporte, São
Paulo, v. 11, n. 2, p. 135-140, mar./abr. 2005. Disponível em: <http://www.scielo.br/pdf/
rbme/v11n2/a08v11n2>. Acesso em: 6 nov. 2018.
BIOQUÍMICA: aula 12 - visão geral da glicólise. Videoaula ministrada por Fernando
Mafra. [S. l.], 2014. 1 vídeo (9min). Disponível em: <https://goo.gl/6zcRML>. Acesso
em: 6 nov. 2018.
FROLLINI, A. B. et al. Exercício físico e regulação do lactato: papel dos transportadores
de monocarboxilato (proteínas MCT). Revista da Educação Física/UEM, Maringá, v. 19,
n. 3, p. 453-463, 2008. Disponível em: <http://www.periodicos.uem.br/ojs/index.php/
RevEducFis/article/view/6007/3697>. Acesso em: 6 nov. 2018.
HARVEY, R. A.; FERRIER, D. R. Bioquímica ilustrada. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2012.
KREIDER, R. B. et al. Effects of creatine supplementation on body composition, strength,
and sprint performance. Medicine and science in sports and exercise, [S. l.],v. 30, n. 1, p.
73-82, Jan. 1998.
LIP17 - Lipídios: esquema da b-oxidação. Videoaula ministrada por Me Salva. [S. l.], 2013.
1 vídeo (12min37s). Disponível em: <https://goo.gl/4bemnL>. Acesso em: 6 nov. 2018.
MCARDLE, W. D.; KATCH, F. I.; KATCH, V. L. Fisiologia do exercício. 8. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2016.
NELSON, D. L.; COX, M. M. Princípios de bioquímica de Lehninger. 6. ed. Porto Alegre:
Artmed, 2014.
PURDOM, T. et al. Understanding the factors that effect maximal fat oxidation. Journal
of the International Society of Sports Nutrition, London, v. 15, n. 3, p. 1-10, 2018. Disponível
em: <https://www.researchgate.net/publication/322453851_Understanding_the_fac-
tors_that_effect_maximal_fat_oxidation>. Acesso em: 6 nov. 2018.
20 Metabolismo no exercício e bioenergética

RENNIE, M. J.; TIPTON, K. D. Protein and amino acid metabolism during and after
exercise and the effects of nutrition. Annual review of physiology, Palo Alto, v. 20, n. 1,
p. 457-483, 2000.
SILVERTHORN, D. U. Human physiology: an integrated approach. 3rd. ed. San Francisco:
Pearson, 2004.

Leituras recomendadas
HOLLOSZY, J. O.; BOOTH, F. W. Biochemical adaptations to endurance exercise in
muscle. Annual review of physiology, Palo Alto, v. 38, n. 1, p. 273-291, 1976. Disponível
em: <https://www.annualreviews.org/doi/pdf/10.1146/annurev.ph.38.030176.001421>.
Acesso em: 6 nov. 2018.
MAUGHAN, R.; GLEESON, M.; GREENHAFF, P. L. Bioquímica do exercício e do treinamento.
Barueri: Manole, 2000.
Conteúdo: