Cuidado parental

Quais condições favorecem a

evolução do cuidado parental?
Qual sexo deve exercer cuidado
parental?
 ROTEIRO DA AULA

• Papéis sexuais
• Custos e benefícios
• Modelos teóricos

• Conclusões
PAPÉIS SEXUAIS
 Investimento parental
e papéis sexuais
Trivers (1972)

Princípio de
Anisogamia
Bateman

Seleção
Cuidado sexual
parental
 “Quando um dos sexos investe mais na prole do que o outro, os
indivíduos do sexo que investe menos irão competir entre si para
copular com os indivíduos do sexo que investe mais”

Competição por Seleção criteriosa de

parceiras parceiros

Sucesso reprodutivo Sucesso reprodutivo

determinado pelo determinado pela
número de cópulas qualidade dos parceiros

Atividade sexual mais Atividade sexual

intensa menos intensa

Menor investimento Maior investimento na

na prole prole

Diferenças no
tamanho dos gametas

Trivers (1972)
CUSTOS E BENEFÍCIOS
“Investimento parental é qualquer comportamento
exibido por um indivíduo parental que beneficia a
prole atual ao custo da habilidade deste indivíduo
investir em uma prole futura”
 BENEFÍCIOS DO
CUIDADO PARENTAL

Aumento da Aquisição de bens Aquisição de

proteção e heranças aprendizado
 Aumento da proteção

Fatores bióticos

Predadores Patógenos

Klug & Bonsall (2014)

 Aumento da proteção

Fatores abióticos

Aeração Hidratação Resfriamento Aquecimento

Klug & Bonsall (2014)
Aquisição de bens e
heranças
Alimento

Klug & Bonsall (2014)

 Aquisição de bens e
heranças

Hábitat ou abrigo Territórios

Klug & Bonsall (2014)
 Aquisição de aprendizado

Canto

Técnicas de caça ou pesca Uso de ferramentas

Klug & Bonsall (2014)
 CUSTOS DO
CUIDADO PARENTAL

Aumento do risco Diminuição do Diminuição das taxas

de predação forrageamento reprodutivas
 Aumento do risco de
predação

Survival probability
Survival probability

Caring Non-caring Caring Non-caring

Requena et al. (2012)
Gilbert et al. (2010) Males Males
Survival probability

Survival probability
Caring Non-caring Requena & Machado Caring Non-caring
Munguía-Steyer & Macías- (2014)
Ordóñez (2007)
Males Males
 Aumento do risco de
predação

Em aves, o incremento experimental no esforço de provisionamento tem

um efeito negativo na sobrevivência apenas dos machos
Nenhuma diferença em
relação ao controle

Sobrevivência menor Sobrevivência maior

que no controle que no controle
Tamanho da prole

Aumentado

Diminuído
Fêmeas
Machos

Magnitude do efeito
(diferença entre os grupos tratamento e controle)

Santos & Nakagawa (2012)

 Diminuição do forrageamento

Requena & Machado (2014)

Smith & Wootton (1995) Townsend (1986)
 Diminuição das taxas
reprodutivas

Sucesso reprodutivo
Número de cópulas

Machos possuem uma limitação física em relação

ao número de ovos que podem carregar
Scobell et al. (2009), Smith (1997)
Diminuição das taxas
reprodutivas

(CONTRASTS)
Gilbert & Manica (2010)
Diminuição das taxas
reprodutivas

Gilbert & Manica (2010)

Integrando custos e benefícios

Serracutisoma proximum

• Fêmeas ovipõem principalmente

na vegetação

• Longevidade dos adultos de

aproximadamente dois anos

• O cuidado maternal dura cerca

de um mês

• As ninfas dispersam alguns dias

depois da eclosão

Buzatto et al. (2007)

 Benefícios do cuidado maternal
A proteção materna é crucial para a
sobrevivência dos ovos

a p < 0,001
p < 0,0001
200

a a b
150
Número de ovos

100

50

0
Controle Tratamento Controle Tratamento
antes antes depois depois

Buzatto et al. (2007)

 Custos do cuidado maternal

A guarda dos ovos não diminui A guarda dos ovos diminui a

a sobrevivência das fêmeas fecundidade total das fêmeas
70 Controle = 143,9 ± 51,9
1,0
Tratamento = 170,4 ± 85,4
Probabilidade de sobrevivência

0,9 60
0,8 p = 0,01

Número de fêmeas
0,7 50
0,6 40
0,5
30
0,4
0,3 20
0,2
10
0,1
0,0 0
Controle Tratamento 1 2 3 4
Número de desovas produzidas

Buzatto et al. (2007)

 Saldo do cuidado maternal
Apesar dos custos relacionados à redução da fecundidade, o
abandono da desova implicaria em uma redução média de 73%
no sucesso reprodutivo total

Sucesso reprodutivo global

Buzatto et al. (2007)

MODELOS TEÓRICOS
Trivers (1972)

Timeline of theoretical development

Higher female Female

future investment care

Higher female past

Anisogamy
investment
 O FANTASMA DA INCERTEZA DA
PATERNIDADE

A fertilização interna dissocia a cópula da

fertilização e promove incerteza da paternidade

Aumento nos custos do cuidado paternal

A fertilização externa aumenta a certeza da

paternidade

Decréscimo nos custos do cuidado paternal

Trivers (1972)
 Transições evolutivas entre as formas de cuidado
parental em relação ao modo de fertilização em peixes

Mank et al. (2005)

Trivers (1972)

Timeline of theoretical development

Dawkins (1976)
Dawkins &
Carlisle (1976)

Concorde
fallacy
Higher female Female
future investment care

Higher female past

Anisogamy
investment
 ORDEM DE LIBERAÇÃO DOS
GAMETAS: “DAWKINS’ DELUSION”

• Em espécies com fertilização interna, o macho pode

desertar antes e deixar a fêmea com a
responsabilidade de cuidar da prole

• Em espécies com fertilização externa, a fêmea pode

desertar antes e deixar o macho com a
responsabilidade de cuidar da prole

Dawkins & Carlisle (1976)

 PROBLEMAS...

1. Liberação simultânea de gametas

- Em 46 espécies com liberação simultânea de
gametas, os machos cuidam da prole em 36 casos

2. Liberação prévia de esperma

- Em duas famílias de peixes com cuidado paternal,
os machos liberam esperma no ninho antes da
chegada das fêmeas
3. Liberação de esperma após a oviposição
- Entre peixes com cuidado paternal, o intervalo
entre a oviposição e a liberação de esperma
raramente ultrapassa dois segundos
Trivers (1972) Williams (1975)

Timeline of theoretical development

Dawkins (1976)
Dawkins &
Carlisle (1976)

HIPÓTESE DA TERRITORIALIDADE
• A defesa de um território usado como sítio
reprodutivo pelas fêmeas cria uma conexão espacial e
temporal entre o macho e a prole

• Para machos territoriais, o custo de cuidar da prole

pode ser bastante reduzido
Territorialidade Cuidado paternal
Presente Presente
Ausente Ausente

Ah-King et al. (2005)

Trivers (1972) Williams (1975)

Timeline of theoretical development

Dawkins (1976) Maynard

Smith (1977)
Dawkins &
Carlisle (1976)

TEORIA DOS JOGOS

Machos Cada indivíduo
pode desertar
Fêmeas ou cuidar da
prole

Número de ovos
(fêmeas) Sucesso
Número de cópulas reprodutivo
(machos)
Então...
Jogos evolutivos entre machos e fêmeas

Se...

•A presença de pelo menos um indivíduo parental é crucial

para a sobrevivência da prole

• A proteção dada por um indivíduo parental é equivalente

àquela dada por dois indivíduos parentais

• A probabilidade de um macho que deserta encontrar uma

nova parceira é alta

• A fecundidade de uma fêmea que deserta não aumenta

substancialmente
Então...
Jogos UNevolutivos entre
JUEGO ENTRE machos
MACHOS Y e fêmeas
HEMBRAS
Se...

S•Í...
A presença de pelo menos um indivíduo parental é crucial
para a sobrevivência da prole
• La ausencia de cuidado condena la
progenie a la depredaci
• A proteção dada porónum
total
indivíduo parental é equivalente
• Un individuo
àquela puede
dada por doiscuidar de la parentais
indivíduos
progenie casi tan bien como dos
individuos
• A probabilidade de um macho que deserta encontrar uma
• La probabilidad de que un macho
nova parceira
obtenga é baixa
una nueva cópula si deserta
es muy alta
• A hembra
• Una fecundidade de uma
que deserta fêmea
puede que deserta aumenta
substancialmente
colocar tantos huevos como una
hembra que cuida

Maynard-Smith (1977)
 Clutton-Brock &
Trivers (1972) Williams (1975)
Vincent (1991)

Timeline of theoretical development

Dawkins (1976) Maynard

Smith (1977)
Dawkins &
Carlisle (1976)

Higher female
Anisogamy investment in
gametes

Lower female PRR

Male biased OSR Female

care
 “Os indivíduos do sexo com maior taxa reprodutiva potencial irão
competir entre si para copular com os indivíduos do sexo com
menor taxa reprodutiva potencial”

Competição por Seleção criteriosa de

parceiras parceiros

Sucesso reprodutivo Sucesso reprodutivo

determinado pelo determinado pela
número de cópulas qualidade dos parceiros

Atividade sexual mais Atividade sexual

intensa menos intensa

Maior taxa Menor taxa

reprodutiva potencial reprodutiva potencial

Menor investimento Maior investimento na

na prole prole

Diferenças no
tamanho dos gametas
 Clutton-Brock &
Trivers (1972) Williams (1975)
Vincent (1991)

Timeline of theoretical development

Dawkins (1976) Maynard Queller (1997)

Smith (1977)
Dawkins &
Carlisle (1976)

Higher female
Anisogamy investment in
gametes
Male
care!
Lower female PRR

Low benefit of male desertion

Male biased OSR
Low cost of female desertion
Fisher condition
Condição de Fisher
 Condição de Fisher

Macho cuida
100
Macho deserta

80
Frequência (%)

60

40

20

0
Enviesada Enviesada
1:1 para fêmeas
para machos

Razão sexual

Balshine-Earn & Earn (1998)

 Timeline of theoretical development

Queller (1997)
 Houston & Kokko &
McNamara (2002) Jennions (2008)

Timeline of theoretical development

Queller (1997)

TRADE-OFF
Esforço Esforço de
parental acasalamento
Paternidade x investimento parental

Quanto maior for a paternidade de um indivíduo, maior a

probabilidade que ele cuide da prole

Houston & McNamara (2002)

Atratividade x investimento parental

Quanto maior for a atratividade de um indivíduo, menor a

probabilidade que ele cuide da prole

High mating rate

Low mating rate

Kokko & Jennions (2008)

 Houston & Kokko &
McNamara (2002) Jennions (2008)

Timeline of theoretical development

Queller (1997) Tallamy (2001) Kvarnemo (2006) Alonzo (2010)

TRADE-OFF
Esforço Esforço de
parental acasalamento
 Cuidado paternal como um comportamento
A sexualmente selecionado

B
A C

A
?
B

Tallamy (2001)
Previsões:
• Machos cuidam de muitas desovas simultaneamente
• Ovos aumentam a atratividade dos machos
• Machos cuidam de ovos de outros machos
 Machos cuidam de muitas
desovas simultaneamente

35

30

25
Frequência (%)

20

15

10

0
0 1 2 3 4 5 6 7
Número de cópulas

Nazareth & Machado (2010)

 Ovos aumentam a
atratividade dos machos

FASE 1 FASE 2

? ?
A B A B

Frequência de machos selecionados

pelas fêmeas

COM DESOVA SEM DESOVA

FASE 1 12 3

FASE 2 13 1

Nazareth & Machado (2010)

 Machos cuidam de ovos de
outros machos

MACHOS FÊMEAS
CARACTERÍSTICA
(n =50 visitas) (n = 83 visitas)
% de indivíduos que
20,4% 71,1%
canibalizaram ovos

Tempo médio de permanência 12 h 1,5 h

dentro do ninho (min. – max.) (0,02 – 72) (0,02 – 35)
% de indivíduos que repeliram
34% 0%
intrusos dentro do ninho

Nazareth & Machado (2010)

 Implicações
Perda de oportunidades 4
reprodutivas

1
CUSTOS

1
BENEFÍCIOS

Sobrevivência da prole
Quais condições favorecem a evolução do
cuidado parental?

Royle et al. (2016)

Qual sexo deve exercer cuidado parental?

Royle et al. (2016)

 Para aprender mais

1991 2012