FISIOLOGIA

1 Renan Guimarães

ANIMAL
COMPARADA

Resumo baseado nas

informações obtidas
em sala de aula e do
livro “Fisiologia
animal – adaptação e
meio ambiente”.

Primeira Edição
2 Renan Guimarães
 3 Renan Guimarães

QUAL A IMPORTÂNCIA DO
OXIGÊNIO?

IMPORTÂ NCIA DO OXIGÊ NIO

Vamos iniciar este capitulo com os existe alguma forma de obtenção de
seguintes questionamentos “porque o energia sem a utilização de oxigênio?”
oxigênio é importante?” ou “ será que
4 Renan Guimarães
Para o segundo questionamento, existe sim
outras formas de obtenção de energia sem
que haja a utilização de oxigênio, estes
seres são os anaeróbicos, aqueles em que
sobrevive em ambientes onde a ausência
de oxigênio, seu metabolismo e vias para a
obtenção de energia são diferentes
daquelas encontradas nos seres aeróbicos.
Lembrando que o saldo final nos processos
anaeróbicos são de 2 ATPs, enquanto nos
processos aeróbicos são de 38 ATPs para
cada molécula de glicose.
Todos os seres em qualquer escala
precisam de energia química para a
execução das suas funções vitais. Sem isso
o organismo morre. Na grande maioria dos
animais o grande processo de obtenção de
energia química é realizada por processo
metabólicos oxidativo, isso significa que o
oxigênio é utilizado para obter esta energia
química.
Se o oxigênio mais o substrato que vai ser
oxidado é necessário para manter o
organismo vivo por conta da geração de
ATP, nada mais justo que inicie uma
discussão sobre a obtenção deste gás tão
importante para a vida. Falando sobre sua
captação, transporte e seu uso.
O nosso principal meio de obtenção de
oxigênio, neste caso para organismos
terrestres, é a atmosfera. Lembrando que a
composição da atmosfera não é
basicamente oxigênio, mas é um dos
componentes que a compõe:
O principal componente do ar atmosférico
é o nitrigênio, ele sozinho compõe cerca de
80%, já o oxigênio fica perto dos 20% e o
gás carbônico a sua concentração é menor
que 1% e outros gases. Cada vez que um
organismo terrestre inala uma massa de ar,
a sua maior parte é basicamente N 2, assim
apenas uma menor fração deste ar vai ser
importante fisiologicamente para o
organismo. Qualquer coisa que o
organismo fizer para aumentar a
habilidade de captura de O 2é um ganho
muito importante para ele (ganho
adaptativo), porque este elemento não é
abundante na atmosfera.
A solubilidade dos gases depende:
1. Da natureza do gás.
2. Da pressão do gás na fase gasosa.
3. Da temperatura.
4. Da presença de outros solutos
DA PRESSÃO DO GÁS
Os gases no geral, eles podem abranger
outros lugares além da atmosfera, como
por exemplo, o ambiente aquático. Assim
de alguma maneira os gases têm a
capacidade de solubilizar na água. Como
isso acontece? Estes gases sempre se
deslocam de onde eles têm maior pressão,
para onde eles têm menos. É errôneo falar
que um gás ele se concentra, esta
passagem de gases é devido à pressão ou
tensão parcial. Desta forma o gás se
desloca de onde a sua pressão é maior
para onde a sua pressão é menor, isso
pode acontecer do ar para o líquido,
quanto o inverso também, desta forma
este fluxo é constante.
Os gases possuem diferentes solubilidades,
assim o N2, CO2 e o O2 se solubilizam na
água em números diferentes. Esta
capacidade de solubilização depende de
um conjunto de fatores, mas a principal
5 Renan Guimarães
causa ou fator é a própria natureza do gás.
O N2 não é apenas o nitrogênio, mas é uma
composição molecular de átomos de
nitrogênio, isso mesmo acontece para os
outros gases, desta forma a natureza
atômica vai afetar na capacidade de
solubilidade deste produto. A pressão
deste gás na atmosfera também afeta a
sua solubilidade, dependendo da sua
quantidade vai possuir uma maior ou
menor facilidade para a solubilização.
NATUREZA DO GÁS
Os gases apresentados foram solubilizados nas mesmas
condições, considerando 15°C e a uma P de 1 atm.
Oxigênio 34,1 ml/L
Nitrogênio 19,9 ml/L
Gás Carbônico 1.019 ml/L
Nestas condições todos os gases
submetidos às condições apresentadas, a
solubilidade deles apresentaram valores
diferentes, dando um destaque para a o
gás carbônico, que teve maior êxito na sua
solubilização, assim este gás tem uma
maior capacidade de ser solubilizado.
Quando observamos as quantidades
presentes no ar atmosférico e as
solubilizadas na água, vemos uma inversão
de valores, os gases que apresentavam
maior pressão no ar, são aqueles que
apresentam menor pressão no ambiente
aquático. Mas para explicar esta grande
quantidade de gás carbônico solubilizado,
seria que uma das fontes de CO 2advém da
decomposição de organismos que morrem
dentro da água, também pela variação de
oxigênio durante o dia, devido à variação
de temperatura ou a taxa de fotossíntese
de organismos que existam em
determinado local.
TEMPERATURA
Como a temperatura pode interferir na
solubilidade? Quando se coloca a água no
fogo, como por exemplo, para fazer café, a
água vai esquentando e de repente
observa-se a formação de pequenas
bolhinhas, assim indicando que vai
acontecer posteriormente a liberação de
gases, no processo de ebulição. Outro
exemplo, vamos imaginar um refrigerante,
quando abrimos, um refrigerante em
temperatura ambiente (quente) a
quantidade de espuma formada é muito
maior, se comparado ao refrigerante
gelado. Observando estes dois exemplos,
chegamos à conclusão que a solubilidade
dos gases é maior quando a temperatura é
menor e a sua menor solubilidade é
quando a temperatura esta alta.
Temp. °C Água doce Água salgada
(ml O 2/L)
(ml O 2/L)
0 10,29 7,97
10 8,02 6,35
15 7,22 5,79
20 6,57 5,31
30 5,57 4,46
No gráfico acima, observamos a influencia
da temperatura na água doce e salgada,
independente do ambiente, conforme a
temperatura aumenta menor a sua
solubilidade.
PRESENÇA DE OUTROS SOLUTOS
Como a presença de outros solutos
interfere na solubilidade dos gases?
Pegando as informações da tabela anterior,
a maior solubilidade da água é na água
6 Renan Guimarães

doce, enquanto na água salgada os valores ar. Observando isso, um litro de água pesa
são menores, isso acontece pelo fato da 1000g e um litro de ar pesa 0,91 g, a
presença de solutos, desta forma quanto quantidade deste ultimo é muito menor se
maior a presença de outros solutos, a comparado ao peso da água. Em 1000g de
solubilidade da água diminui, quando a massa inerte, se encontra 0,01 g de
quantidade de outros solutos diminui a oxigênio, assim um organismo de vida
solubilidade aumenta. “a quantidade de aquático, para obter 0,01 g de O 2precisa-se
um gás não influencia na solubilidade do movimentar 1000g de água, que vale
outro”. O que influencia são solutos 100.000 x mais que o peso do oxigênio. 1
sólidos. litro de ar possui massa inerte de 0,91 g,
isso vale 3,5 x a mais que a pressão de
Quais dos ambientes favorece condições
oxigênio presente nele. Vendo estes
melhores de oxigênio, o aquático ou o
valores, o melhor rendimento de oxigênio
terrestre?
é no ar, além de ser muito mais leve a sua
Comparação entre água e ar, quanto à massa de O2 e obtenção, junto com um menor gasto de
massa inerte. Considerando 15°C e PO 2 de 1 atm. energia. Desta forma os organismos
aquáticos tendem a fazer um fluxo
Característica água ar unidirecional da massa inerte (isso devido
ao peso da massa inerte, seria um gasto
Volume de 7 ml/L de 209 ml/L de energético muito grande, ter que
O2 água ar movimentar essa massa de ar duas vezes
– sendo impossível de ser mantida) e os
Massa de O 2 0,01 g 0,28 g
organismos de respiração terrestre tendem
Massa inerte 1000 g – 0,91 g – 3,5 a ter um fluxo bidirecional de ar (mas isso
100.000 x x mais que a não significa que o fluxo unidirecional não
maior que a de O 2 exista no ambiente terrestre – aves e
de O 2 insetos).

Cada litro de água vai oferecer 7 ml,

enquanto no ar esse valor é muito maior
chegando a 209 ml por litro de ar.
Avaliando agora o seu peso, na água a
quantidade de oxigênio pesa cerca de 0,01
g, já no ar pesando cerca de 0,28 g, como
seu volume foi maior no ar, isso leva a uma
massa também maior. A massa inerte no
caso do gráfico é o litro de água e o litro de
7 Renan Guimarães

RESPIRAÇÃ O NA Á GUA

RESPIRAÇÃO NA ÁGUA
8 Renan Guimarães

Os dois ambientes oferecem diferenças Para organismos que não possuíam

tanto na solubilidade do oxigênio, quando superfície respiratória:
a sua pressão. Visando isso, a sua
disponibilidade é maior no ambiente O formato de vida mais primitivo era
terrestre, se comparado ao ambiente esférico, se ele é uma esfera a maior
aquático, porque neste o animal tende a distancia da extremidade para a célula
movimentar um volume de massa inerte mais longe da superfície denominamos de
muito maior. Como no ambiente aéreo a raio (r).
massa inerte é menor e a disponibilidade
de oxigênio é maior, o que o organismo
tem que mover para a obtenção deste gás
é mais proveitoso. Em ambos os ambientes
os animais que estão presentes, adquiriram Raio
adaptações para que a captura deste gás
tão precioso fosse proveitoso, visando o
mínimo gasto energético.

Depois que já foi comentado esta

disponibilidade de oxigênio, agora vamos
debater a captação propriamente dita,
tanto na água que vai ser comentada neste
capitulo, quanto no ambiente terrestre no
próximo e por fim vamos comparar as duas
estratégias ao mesmo tempo.
Para entender o processo de algumas
adaptações no ambiente aquático que é
onde a vida começou, existem dois grupos
de animais, aqueles que possuem
superfície respiratória especializada e
aqueles que não possuem.
E a quantidade de oxigênio que entra por
difusão, isso acontece porque o gás passa
de onde a sua pressão é maior para onde
ele é menor. Este gás entra passivamente
por uma simples diferença de pressão,
conforme ele entra a sua pressão até
chegar o raio vai diminuindo. Assim
encontramos a menor pressão de oxigênio
próximo ao centro do animal. Desta forma
os cientistas primordiais estabeleceram
desta forma para poder entender estes
organismos.

Um grande grupo que podemos citar que

não possui superfície respiratória
especializada é cnidária, fazendo sua troca
gasosa por difusão na superfície corpórea.
Quando nos tempos remotos começaram
a estudar e entender a diversidade da
natureza, organizando os grupos animais.
Nesta época tudo que no máximo
poderiam fazer eram postulados, teorias
para explicar as coisas baseando-se no
poder matemático. Assim perceberam
organismos aquáticos que não possuíam de
estruturas respiratórias e aqueles que
possuíam.
9 Renan Guimarães

Só que eles tinham que partir de valores respiratória especializada, podendo ter
que eles já conheciam, como um postulado grandes volumes corpóreos, pela nutrição
tinham de teorizar, assim pegando um de um número maior de células.
organismo que tenha 1cm de raio, faz com
que este animal tenha 2cm de diâmetro, ANIMAIS COM ORGÃOS RESPIRATÓRIOS
assim já tinham postulado a velocidade de As brânquias
difusão do oxigênio mais uma resistência
interna do animal, assim descobriram que Foi à estrutura de maior sucesso
para um organismo aquático que tenha adaptativo. Assim uma brânquia é
2cm de diâmetro consiga viver com uma qualquer evaginação de uma superfície
taxa metabólica bem baixa, nestas respiratória. Por mais que as brânquias de
condições ele precisava de 1 atm de um peixe se diferencie de uma brânquias
oxigênio para conseguir manter a sua taxa de um poliqueta, porque foram formadas
metabólica, mas existia um grande da mesma forma.
problema, porque a água mais arejada
consegue no máximo um valor muito
menor que de 1 atm, assim sendo
impossível um organismo nestas
condições. Assim os animais que existem
de formato esférico não chegam a 1cm de
diâmetro, desta forma sem órgão
respiratório um organismo esférico
consegue um volume corpóreo apenas de
milímetros. A quantidade de oxigênio não
favoreceu a estes organismos um volume
Brânquias de um poliqueta
corpóreo maior, além do mais, estes
animais esperam a entrada de oxigênio,
pois sua captação é apenas pela diferença
de pressão, assim cada vez menos
oxigênio, mais difícil à passagem dele.
Existem organismos de volume corpóreo
extremamente grande que não possuem
superfície respiratória, são os cnidária
(metazoa), mas é importante lembrar que
estes animais não são esféricos. Assim
como vários outros animais, como as
grandes planárias que possuem corpo Brânquias de um peixe
achatado (Platyhelminthes). O que
observamos é que quando o formato do Pulmões aquíferos
corpo sai dessa configuração esférica, a
maior distância entre a extremidade e o Podemos encontrar estas estruturas em
centro do animal ele diminui. A partir do pepinos do mar (classe: Holothuroidea).
momento que existe uma ação para a Pulmão é qualquer superfície respiratória
captação do oxigênio, a tornando ativa, que foi formada por meio de uma
assim estes animais existem uma superfície invaginação.
10
VENTILAÇÃO DAS BRÂNQUIAS
O ambiente aquático como já comentado é
de grande dificuldade de captação de
oxigênio, impondo um monte de
dificuldade que o ambiente terrestre não
impõe. As brânquias de um peixe ósseo
que pertence a um grupo de organismos
tão ativos, de maiores taxas metabólicas
dentre os de respiração aquática, assim
elas tem que favorecer condições que
favoreçam as suas taxas metabólicas.
O fluxo de água nas brânquias é
unidirecional (pela influência da massa
inerte).
Pegando um exemplar e sabendo sua taxa
metabólica, os primeiros estudiosos a
partir de modelos matemáticos, queriam
saber como estes peixes conseguiam viver
em determinadas condições. Na conclusão
do postulado matemático, não tinha como
um peixe com esta determinada taxa
metabólica estar vivendo nessas
determinadas condições. Assim, pelo
modelo matemático, não tinha como a
brânquia retirar a quantidade de oxigênio
necessária para a sua sobrevivência. Assim,
alguma coisa tinha na captação de oxigênio
Renan Guimarães
destes peixes que a previsão matemática
não previa.
Em peixe ósseo as brânquias estão
organizadas em estruturas que são
denominadas de arcos branquiais, que
possuem uma série de ramificações que
formam os filamentos branquiais, este
sofre dobramentos que são as lamelas
branquiais onde acontece a troca gasosa
(unidade funcional). Quando vamos vendo
um pouco mais a estrutura anatômica do
filamento branquial, de um lado chega o
sangue pobre em oxigênio (venoso) por
uma artéria para ser oxigenado, esta
artéria se ramifica em capilares, que
passam pelas lamelas, favorecendo a troca
gasosa.
Quando chega ao outro lado do filamento,
ele está rico em oxigênio que vai sair do
filamento por meio de uma veia, assim o
sentido do sangue na lamela é artéria ≫
veia. A água tem um fluxo unidirecional,
fluindo sempre no sentido veia ≫ artéria,
desta forma existem dois fluidos em
direção opostas, assim formando um fluxo
denominado de contracorrente, é este
fluxo na brânquia dos peixes osseos que vai
tornar possível uma maior captação do
oxigênio na água. Um pulmão humano na
 11
inspiração, de todo oxigênio que é
inspirado menos de 75% é absorvido,
comparado ao peixe, cada massa de ar que
passa pelas suas brânquias, mais de 90% de
oxigênio é absorvido. Como o fluxo
contracorrente promove esta
maximização de captação de oxigênio na
água? O sentido do sangue na lamela é
artéria≫ veia e da água veia ≫ artéria. Na
hora que o sangue entra na lamela, é o
sangue mais pobre que poderia ser,
enquanto ele vai passando pela lamela os
níveis de oxigênio vai aumentando.
Enquanto a quantidade de oxigênio da
água que vai entrando pela lamela é alta e
vai diminuindo ao passar por ela, assim ao
longo de todo o trajeto o sangue sempre
vai encontrar a água sempre mais rica em
oxigênio mais do que ele, assim o inverso
para a água. Se os dois tivessem fluindo na
mesma direção, o máximo que ia acontecer
era ficar meio a meio. O fluxo
contracorrente favorece que em todo o
trajeto durante a lamela haja troca gasosa,
maximizando a troca. Isso que o modelo
matemático não tinha como prever, que é
a adaptação fisiológica. Favorecendo que
peixes de natação rápida atinjam uma
velocidade de vários metros por segundo.
Fluxo do sangue. Fluxo da água
Artéria (CO2) Veia (O2)
Estas adaptações vão proporcionar mais
eficiência na captação de oxigênio nestes
organismos.
BOMBEAMENTO DE ÁGUA
Renan Guimarães
Como é que um peixe garante um fluxo de
água pela brânquia? Bombeando, com uma
associação de bombeamento da boca com
o opérculo. Para água entrar tinha que ter
o opérculo fechado e o peixe abrir a boca,
assim à água entra na cavidade oral, para a
água passar para a superfície respiratória,
precisa-se fechar a boca e abrir o opérculo,
a água obrigatoriamente é puxada por
diferença de pressão para a cavidade
opercular, assim ventilando a brânquia e
saindo, formando um fluxo unidirecional.
Existem peixes ósseos que não tem
mobilidade opercular, como por exemplo,
o atum. Para poder ventilar a brânquia,
estes peixes nadam de boca aberta em
altas velocidades, se nadar devagar o fluxo
de água fica baixo, assim sendo ineficiente
a captação de oxigênio, o nome desta
estratégia é ventilação forçada (peixes
osseos de opérculo imóvel e os
cartilaginosos de alta taxa metabólica –
alguns tubarões). Qualquer peixe que faça
bombeamento opercular e bucal pode
fazer ventilação forçada se ele quiser. Isto
favorece um consumo de oxigênio mais
proveitoso, do que se ele tivesse fazendo o
bombeamento bucal e opercular.
Observando o gráfico acima vemos que
quanto maior a velocidade do peixe, maior
o consumo de oxigênio. A primeira listra do
12 Renan Guimarães

gráfico representa o bombeamento bucal e

opercular e o segundo a ventilação
forçada. Entre os tracejados observa-se
também que em um momento o peixe
troca o tipo de fluxo, isso tem um por que.
No primeiro tracejado, conforme aumenta
à velocidade o consumo de oxigênio
aumenta, se continuarmos a linha, ela vai
ser muito mais retilínea do que o segundo
tracejado, isso significa que com menos
velocidade o gasto energético/consumo de
oxigênio seria muito mais altos, se
comparado ao segundo tracejado após a
troca, percebe-se uma pequena queda de
consumo (neste momento o peixe percebe
que o bombeamento bucal e opercular
está sendo mais caro do que a ventilação
forçada), em seguida a reta é muito mais
inclinada, favorecendo que o peixe chegue
a maiores velocidade com gastos menores,
esta economia faz com que utilize a
energia para a musculatura natatória,
assim favorecendo uma maior rapidez.
13 Renan Guimarães

RESPIRAÇÃO AÉREA
14 Renan Guimarães

RESPIRAÇÃ O AÉ REA conseguem capturar oxigênio na água

Existem também organismos no ambiente (várias espécies de caranguejos terrestres)
terrestre que não possuem nenhuma e traqueias.
estrutura respiratória especializada, mas
estas formas não são animais, muito
provavelmente, porque, toda a vida iniciou
no ambiente aquático, assim quando os
animais (principalmente os vertebrados)
saíram do ambiente aquático e invadiu o
ambiente terrestre, as estruturas
respiratórias já haviam sido selecionadas.
Assim desconhece formas que não tenham
estruturas respiratórias especializada no
ambiente terrestre, a não serem aqueles
que as perderam secundariamente de um
ancestral. Brânquia de caranguejo

Quais são os órgãos respiratórios

especializados na captação do oxigênio no
ambiente terrestre?

Pulmão: são as estruturas respiratórias de

maior sucesso no ambiente terrestre.
Porque que pulmão é a estrutura
respiratória mais especializada ou de
maior sucesso evolutivo no ambiente
terrestre? Sabemos que pulmão é
qualquer superfície respiratória formada Sistema traqueal bem a mostra em larva
por meio de uma invaginação, isso que de inseto.
explica o seu sucesso, pelo fato dele ser
O que é uma brânquia especializada em
uma invaginação, independente se é um
captação de oxigênio terrestre? É uma
pulmão de aranha, lesma, pepino-do-mar,
brânquia enrijecida o suficiente para se
escorpião ou de um mamífero, por mais
sustentar fora da água, este enrijecimento
que não tenham nenhum parentesco e
faz com que se reduza drasticamente a sua
sejam estruturas análogas, mas no seu
permeabilidade, se a sua captura já é difícil
desenvolvimento embrionário o seu
no ambiente terrestre, imagina no
surgimento foi por meio de uma
ambiente aquático que o oxigênio está
invaginação, nomeamos estra estrutura
solubilizado, sua quantidade ser menor na
como pulmão.
água e ainda precisa mover uma
Apesar de ter um grande sucesso, o quantidade de massa inerte muito maior
pulmão não é a única estrutura respiratória para a sua captura, assim estas brânquias
representada no ambiente terrestre, de captura de oxigênio no ambiente
podemos encontrar também brânquias – terrestre são totalmente diferentes em
estas brânquias de captação do ar estrutura e função das encontradas no
atmosférico, de tão especializadas não ambiente aquático.
15
O sistema respiratório dos insetos está
dotado de um sistema traqueal, as
traqueias vão formar uma rede de
tubos/canais que não associam o sistema
respiratório ao sistema circulatório, elas
funcionam de tal maneira que o oxigênio é
entregue diretamente a uma célula ou a
um conjunto de células, mas da mesma
maneira à troca gasosa com a retirada do
gás carbônico e a entrada do oxigênio. É o
único sistema que não possui associação
com o sistema circulatório ou o papel com
o sangue na condução dos gases.
Os Pulmões
Existem dois tipos de estruturas
pulmonadas, os pulmões que são
classificados como de difusão e os de
ventilação. Nos pulmões de difusão
(movimento passivo) simplesmente o ar vai
entrando por diferença de pressão, se
deslocando de onde sua pressão é maior
para onde é menor, sem que o organismo
faça o menor esforço, como os pulmões de
chelicerata e lesma.
P02 ↑ fora Po 2 ↓ Pulmão
PCO 2 ↓ fora PCO 2 ↑ Pulmão
Os pulmões de ventilação, estes tem um
trabalho ativo de movimentação de ar, ou
seja, a ventilação, assim grandes massas de
ar são movimentadas em menos tempo,
Renan Guimarães
com gasto de energia. A captação do ar
independentemente da superfície
respiratória, a movimentação da massa
inerte não é respiração (isto é a
ventilação), ela acontece em nível celular.
Nos pulmões de respiração, os movimentos
respiratórios estão divididos em bomba de
pressão e bomba de sucção.
Bomba de sucção: os pulmões que
funcionam por bomba de sucção, são
aqueles que estão contidos em uma caixa
torácica delimitada. Os movimentos desta
caixa torácica são suficientes para puxar o
ar de fora para dentro direto para o
pulmão e depois expulsar o ar do pulmão
direto para fora. É o contexto anatômico
que permite o ar ser expulso para fora e
depois ser sugado para dentro, em um
movimento só.
Bamba de pressão: isso acontece em
pulmões que não estão acomodados
dentro de uma caixa torácica delimitada,
como o único grupo com esta característica
são os anfíbios. Eles vão bombeando o ar
ao longo do caminho.
Boca Pulmão Boca
Apesar de não ser uma estrutura
respiratória especializada, a superfície
corpórea tem um papel importante na
captação de oxigênio, aquático ou
atmosférico. Alguns organismos têm a pele
permeável aos gases, tanto para a entrada
do oxigênio quanto para a dissipação do
gás carbônico lembrando que a pele não
faz hematose, mas este movimento dos
gases acontece por difusão. A pele possui
uma permeabilidade passiva, assim o gás
passa de onde tem uma maior pressão
para onde possui uma menor pressão.
Lembrando como não é uma superfície
respiratória especializada este órgão é
também um órgão consumidor, assim a
 16 Renan Guimarães

quantidade que chega ao organismo é Os gráficos apresentados são informações

diminuída pelo seu gasto. obtidas a partir de dados do hemisfério
norte. Assim as estações do ano são
O2 divididas no hemisfério norte
hipoteticamente desta forma:

Janeiro a março: Inverno

Abril a Junho: Primavera
Pele Julho a setembro: Verão
Consumo Outubro a Dezembro: Outono

Avaliando o Gráf. 1 (captação de oxigênio

Isso é interessante porque ela é um tecido
por um anfíbio)
de mais baixa taxa metabólica, logo seu
consumo é relativamente baixo, A linha em azul representa a quantidade
dependendo do nível de permeabilidade, de oxigênio captado pela pele e a linha
sobra bastante oxigênio para o corpo. marrom pelos pulmões. A relação da
Assim é uma característica adaptativa captação em relação aos meses do ano
destes organismos. percebe-se que há uma variação maior por
Consumo de parte dos pulmões, já a variação que
O2 Gráf. 1 ocorre pela pele é muito baixa que chega a
ser desprezível, isso é devido a uma
explicação óbvia “a pele não superfície
especializada na respiração”, ela por
consequência faz com que haja difusão dos
gases por ela, além do mais esta variação
também não acontece porque a
quantidade de oxigênio atmosférico
também é constante em um determinado
lugar, lembrando que ele varia com a
altitude.
Consumo de Gráf. 2
O2 Se observarmos a variação nos pulmões, a
CO2
sua menor captação ocorre no inverno, o
O2
frio influencia a pouca oferta de alimento e
o baixo metabolismo do animal, assim
desta forma o pouco consumo de oxigênio
O2
(movimentos respiratórios menores) e o
pico está bem representado na primavera,
isso por causa da maior disponibilidade de
CO2
alimento, pois na primavera com a
floração a quantidade de insetos também
aumentam, ofertando maior
T °C disponibilidade de alimento para os
anfíbios, junto com o aumento da
temperatura que aumenta sua taxa
17
metabólica, assim gastando mais oxigênio.
Além da comida, também é a época em
que eles investem em atividades de
consome energia, como reprodução,
porque acontece à defesa do território,
encontro de um território, gasto de energia
para atrair parceiros reprodutivos.
Avaliando o graf. 2 (captação de oxigênio
por um anfíbio)
O gráfico 2, está representado em uma
nova visão do gráfico 1, sendo abordado
anos mais tarde. Será que na atividade
pulmonar a influencia para o gasto de
oxigênio? Pois, não é apenas a oferta de
alimento que faz isso. Alguns anos depois
desenvolveram outro trabalho que gerou
os resultados apresentados no gráf. 2.
OBSERVAMOS NO GRÁFICO a saída de gás
carbônico e a entrada de gás oxigênio nas
duas estruturas (pele e pulmão), em três
diferentes temperaturas. A captura de
oxigênio pelos pulmões ela vai elevando
conforme a temperatura também eleva,
mas em relação à pele, ela tem um estado
crescente, mas logo se estabiliza. Já a
eliminação de gás carbônico ela é
crescente pela pele, enquanto pelo
pulmão, cresce um pouco e depois se torna
um pouco constante. Ops! Aconteceu o
inverso agora, porque isso aconteceu? É
nítido que o aumento de temperatura
influencia o aumento de troca gasosa,
mesmo que estabilize.
Conforme fica mais calor, o animal precisa
eliminar de alguma forma este calor do
corpo, isso acontece pela dilatação dos
vasos superficiais, se cada vez mais vasos
se dilatam em uma superfície permeável,
isso facilita uma maior captura de oxigênio,
isso se estabiliza porque depois que abriu
aquele número de capilares, a captação
limita, por isso no gráfico se estabiliza. Nos
pulmões de alguma maneira o aumento de
Renan Guimarães
temperatura faz com que a atividade
metabólica aumente, assim aumentando a
captação de oxigênio, para processos
oxidativo para a geração de ATP. Porque a
liberação de gás carbônico é maior pela
pele? Dentro do corpo o gás carbônico está
sendo constantemente sendo produzida,
assim sua pressão é maior, assim por
processo passivo, sem gasto de energia
este gás é ligeiramente dissipado para o
ambiente, em um processo contínuo de
produção e dissipação. Agora, porque a
quantidade liberada no pulmão é tão
pequena? Existe um processo bioquímico
que dificulta a liberação de gás carbônico
pelos pulmões de todos os animais de
respiração terrestre. O gás carbônico assim
que ele é formado no interior da célula, se
desloca por difusão, podendo se dissolver
com a água do sangue, do interstício ou a
água intracelular. Quando ele se solubiliza,
ele se transforma em ácido carbônico, logo
que é formado ele logo se dissocia em íon
H+ e o íon bicarbonato, ou seja, a maior
parte do gás carbônico que o corpo produz,
aquilo que aquilo que não for rapidamente
eliminado pela pele, a maioria vai ser
encontrada na forma de íon bicarbonato.
CO 2 + H 2 O ↔ H 2 CO3 ↔ H +¿¿ +
−¿ ¿
HCO3
Desta forma o bicarbonato não tem como
ser eliminado pelos pulmões, assim ele vai
ser levado para outras partes do corpo e
ser utilizado de outra forma. A produção de
íons H+, faz com que o pH reduza deixando
um ambiente mais ácido, assim o
organismo tem que evitar a acidose, desta
forma se provem de proteínas
tambonantes, para evitar a oscilação do
pH. Todo consumo de oxigênio, remete a
um aumento de gás carbônico, é
praticamente proporcional, por isso a
elevação na liberação de CO2 pelos
18
pulmões, pela sobra dele que não foi
solubilizada. Será que a temperatura por
si só, influencia o gasto de oxigênio?
Respondendo a esta pergunta, sim! Na
natureza, além do aumento da
temperatura, o que influencia também é a
oferta de alimento.
Além de anfíbio, existe algum outro
vertebrado com permeabilidade aos
gases? Sim! A única espécie de serpente
marinha, ela é 100% aquática, mas faz
respiração terrestre, o curioso que ela
possui a pele permeável à liberação de gás
carbônico, cerca de 30% deste gás é
liberado pela pele. De hábito terrestre, os
morcegos tem alta liberação de gás
carbônico pelo patágio da asa, pois, é uma
estrutura delgada e muito vascularizada.
Uma das maiores importâncias de estudar
os mamíferos é que eles vão possuir uma
das maiores taxas metabólicas
(metabolismo mais acelerado) essa
característica fornece material suficiente
para que seja o motivo de ser muito
presentes nos estudos fisiológicos.
Se o papel do epitélio pulmonar é captar
oxigênio (hematose), porque é por meio
dele que os animais obtém a energia
química. Dentre os animais de respiração
aérea, a estrutura mais especializada para
obtenção de oxigênio é o pulmão, assim
quanto maior a superfície pulmonar, maior
é a chance de captar oxigênio.
Pulmões comparação (área)
● Rã: 20 cm²
● Camundongo: + 800 cm²
Relacionando estes dois organismos que
possui uma taxa metabólica extremamente
diferente. Esta taxa na rã é muito baixa se
comprada a de um camundongo. Se de um
Renan Guimarães
pulmão de uma rã, retirarmos 1 cm² e
relacionarmos com a mesma área do
pulmão do camundongo, observamos que
os dobramentos presentes nesta área do
pulmão da rã, somam apenas 20 cm²,
enquanto no camundongo isso é 40 vezes
maior, isso e devido a maior necessidade
de oxigênio para suprir a necessidade
metabólica de cada organismo. Pensando
agora só em mamífero, será que a área
pulmonar é proporcional ao tamanho
corpóreo? Vamos pensar! Um mamífero de
pequeno porte como um rato e um de
grande porte como um boi, agora vamos
ver algumas características. Qual deles
possui maior velocidade para comer? Com
certeza você pensou no rato. Ainda, qual
dos dois possui uma respiração mais
rápida? De novo você escolheu o rato não
é. Ultima pergunta, qual dos dois animais
dão mais passos em menos tempo? E de
novo você escolheu o rato. Observando
estas caracteristicas pensamos logo que os
mamíferos menores tem caracteristicas de
serem mais acelerados e mais rápidos em
seus movimentos, se compararmos em
mamíferos de grande porte. Existem sim
diferentes demandas/necessidades de
oxigênio nas diferentes massas de
mamíferos, assim a necessidade calórica,
energética de mamífero de pequeno porte
é muito maior, se observamos os de maior
porte, proporcionalmente falando. Porque,
como os menores são mais acelerados,
logo sua taxa metabólica condiz a estes
efeitos. Dadas a devidas proporções um
rato precisa de mais oxigênio em menos
tempo do que uma vaca, como por
exemplo, logo que pensamos isso, se eles
necessitam de mais oxigênio, a quantidade
de comida que necessitam também é
maior. Dentro dos mamíferos, será que as
diferentes demandas de oxigênio dos
diferentes mamíferos de acordo com a
massa, também fazem que o tamanho
19
proporcional do pulmão seja diferente?
Baseado na frequência respiratória entre o
rato e o vaca, vamos pensar e responder a
pergunta, observando o gráfico.
E ai, olhando o gráfico, consegue
responder? O pulmão de um mamífero
pequeno é maior que o de um mamífero
grande? O gráfico ele avalia a massa
corpórea em relação ao volume pulmonar,
nitidamente vemos que conforme se
aumenta a massa corpórea, o volume
pulmonar também aumenta. Então a
resposta da pergunta é Não! Assim o
aumento do pulmão é proporcional ao
aumento da massa corpórea.
Regulação da respiração
Os mecanismos que fazem os movimentos
respiratórios aconteçam mais rápidos ou
mais devagar, são diferentes dependendo
do ambiente, tanto em pulmão quanto em
brânquia. Vamos imaginar um grupo de
organismos, sendo colocados em um lugar
totalmente fechado, observa-se que ao
longo do tempo, a forma de cada
organismo ventilar os pulmões muda, esta
ventilação aumenta ou diminui? A
frequência respiratória no exemplo citado
Renan Guimarães
ela aumenta, mas não é porque a
quantidade de oxigênio esta diminuindo, e
sim porque a quantidade de gás carbônico
está aumentando, ficou confuso né, então
vamos lá. E porque isso acontece? Assim
que o gás carbônico é formado, ele passa a
se difundir no meio intracelular e seguindo
o seu curso até chegar no sangue, ele vai se
solubilizando, pois ele tem grande
afinidade com a água, assim formando com
muita facilidade o ácido carbônico, e
instantaneamente formando o bicarbonato
junto com íons de hidrogênios, esta última
etapa gera um problema, não pelo
bicarbonato, mas pelo íon hidrogênio, que
em altas quantidades ele acaba reduzindo
o pH do sangue e deixando-o ácido, para
reduzir estes efeitos, o corpo produz
proteínas tamponantes que solucionam
este problema. O que começa acontecer,
quando a quantidade de gás carbônico
presente no corpo está alta de mais? O
corpo passa por uma dificuldade de liberar
gás carbônico, assim o acumulando e
acidificando o sangue, fazendo que a
frequência respiratória aumente. Existe um
centro respiratório no encéfalo
(bulbo/ponte), que é responsável quase
que exclusivamente por detectar variações
de pH no corpo, assim quando detecta que
o pH esta caindo, manda informação para
musculatura intercostal, diafragma para
aumentar a frequência. Assim acontece o
contrário quando o sangue vai ficando
alcalino. No final, este aumento da
frequência respiratória também remete a
um aumento na captação de oxigênio, mas
por outro lado é maior a liberação de gás
carbônico. Focas e cetáceos podem passar
até 15 minutos sem respirar em baixo da
água, isso significa que estes animais são
mais tolerantes ao gás carbônico? Estes
animais não possui grande resistência a
este gás, isso será discutido mais adiante.
Vamos pensar em organismos aquáticos, o
20 Renan Guimarães

que regula a frequência respiratória são as vive em um ambiente de uma temperatura

variações de oxigênio, tudo isso devido às
condições do ambiente. Assim o papel do
gás carbônico na água como agente
regulador não ia funcionar, pois suas
concentrações não variam tanto, além do
mais, organismos aquáticos tem grande
facilidade de liberação de gás carbônico,
isso devido a sua solubilidade e a grande
quantidade de água do meio externo é
maior, assim o risco de afetar o pH é muito
pequeno. Em compensação o oxigênio não
possui uma disponibilidade nem uniforme
e nem constante, além de tudo no
ambiente aquático a quantidade é baixa.
Desta forma faz muito mais sentido ter
selecionado no ambiente aquático, o
mais elevada, a disponibilidade de oxigênio
não é estável, ao longo dos processos
adaptativos do lagostin, o corpo dele ficava
lidando com estas variações, assim
adquirindo mecanismos para suprir a sua
demanda de oxigênio. Enquanto a lagosta
não havia variação, então no processo de
seleção não tinha nenhum mecanismo.
Respondendo a pergunta, esta regulação
vai depender de como o ambiente
selecionou.
Lagosta (Homarus) Lagostin (Astacus)
Vivem na água salgada. Vivem na água doce.

oxigênio (sua diminuição) como agente

regulador. Sem resposta a redução Com resposta a redução
de PO2. de PO2.
Invertebrados aquáticos tem regulação da
respiração?
Vive na água fria, onde Vive em ambientes
o PO2 é elevada. menos estáveis, com
Vamos comparar dois crustáceos variações de PO2.
decápodes, um de água doce e outro de
água salgada. Quando estes dois animais
Nenhum mecanismo de Elaboração de um
foram levados para o experimento, a
resposta. mecanismo de aumento
lagosta de água salgada com a redução de de ventilação essencial.
PO2 (Pressão parcial de oxigênio), não
demonstrou nenhuma resposta, ate que a
diminuição era tão grande que levava a Peixes de respiração aérea
morte dos animais, mas o lagostin reagiu
Seguindo tudo que já vimos, vamos dar
de forma diferente, conforme diminuía a
uma passeada agora, sobre os peixes que
quantidade de oxigênio na agua, percebeu-
possui a capacidade de respirar o ar
se que havia um aumento na ventilação
atmosférico. Estes peixes são divididos em
das brânquias. Dois grupos filogenicamente
dois grupos: Peixes respiratórios aéreos
muito próximos e responderam de forma
obrigatórios e peixes aéreos facultativos.
diferentes a redução de oxigênio. A
Os peixes de respiração aérea obrigatório,
resposta está nos ambientes onde estas
eles necessitam de todo jeito do ar
estratégias foram selecionadas. Quem vive
atmosférico para sobreviver, caso seja
na água salgada, no caso da lagosta, este
impedido deste feito, este peixe morre
ambiente é muito mais estável, mesmo a
afogado. Já os facultativos, assim estes
quantidade de oxigênio sendo menor, pela
peixes captam o oxigênio solubilizado da
presença de solutos, mas a estabilidade é
água ou podem captar do ar atmosférico,
devido porque a água é fria, já o lagostin,
caso haja uma dificuldade de acesso ao
21
oxigênio da água, ele parte para a captação
aérea. Quais os peixes que vai possuir
capacidade de respiração do ar
atmosférico? A primeira coisa que vem a
cabeça, são os peixes pulmonados. Além
de pulmão, na grande diversidade de
peixes, existem também uma variação
muito grande de estruturas respiratórias,
como as brânquias, isso não é mais uma
novidade, pois elas são funcionais no
ambiente aérea, além dela a superfície
corpórea, uma vascularização maior na
boca e na cavidade opercular também
podem fazer tocas gasosas, também a
questão do aparelho digestivo, como
esôfago, intestino e bexiga natatória, são
estruturas que possui permeabilidade a
captação do ar atmosférico. A maior parte
destes animais está localizada em água
doce ou estuarina, outro destaque para o
tipo de clima, a maioria está localizada na
região tropical, de alguma forma estas
caracteristicas ofereceram alguma
imposição para que ao longo da história
evolutiva destes animais importante para a
captação do ambiente aéreo. Mas por
quê? Vamos pensar no ambiente mais
clássico, uma floresta tropical como a
Amazônia, onde passa um rio grande, uma
vegetação fechada e alta, visando isto,
vamos perceber que por este tipo de
vegetação acaba que impedindo que a
quantidade de luz solar que chegue ao rio
seja muito baixa, isso leva que o
desenvolvimento de seres
fotossintetizantes seja baixo, já dar para
imaginar que a quantidade de oxigênio já é
reduzida, como já não bastasse isso, a
quantidade de matéria orgânica que vem
das florestas é muito grande (folha,
animais, dejetos etc.), lembrando que
material em decomposição consome muito
oxigênio estes níveis são extremamente
baixos, assim ao longo do processo
adaptativo, várias espécies tiveram que
Renan Guimarães
passar por pressões seletivas, dentro de
um ambiente que tem riscos na oferta de
oxigênio.
Synbranchus (muçum) – são animais que
possui capacidade de respiração aérea,
usando as brânquias, ele é facultativo. Ele
sobe a superfície (quando as condições de
oxigênio na água está baixa), engole o ar
com o opérculo fechado, assim o ar segue
em direção à cavidade opercular, assim o
oxigênio vai sendo gradativamente
consumido. Estes animais vivem em água
parada, barrenta, quente e sombreada, é
típica ocasião em que a quantidade de
oxigênio muitas vezes está reduzida.
Arapaíma (Pirarucu) – estes animais usam
a bexiga natatória para retirar o oxigênio
do ar atmosférico, ele não é um peixe
pulmonado, mas ele é um respirador aéreo
obrigatório. Ele sobe a superfície, engole o
ar e ele é direcionado a bexiga natatória.
Neoceratodus – é um peixe Australiano,
pulmonado de respiração aérea facultativa.
Lepidosirem (piramboia - BR) e
Protopterus (África) – são peixes
pulmonados de respiração aérea
obrigatória.
Então vendo estes exemplos, vemos que
para ser um respirador aéreo não
necessariamente o peixe tem que possuir
pulmão e o fato alguns serem pulmonados,
também não condiz que eles vão ser
respiradores aéreos facultativos, não existe
uma regra.
Respiradores aéreos obrigatórios
Gênero Estrutura
captadora de
oxigênio
22 Renan Guimarães

brânquias e pulmões nas trocas gasosas,

Protopterus Pulmão cada uma das três espécies de Dipnoi. No
australiano (Neoceratodus) que é um
Lepidosiren Pulmão respirador aéreo facultativo, troca gasosa é
total nas brânquias, isso só muda quando
ele estiver sem acesso ao oxigênio
Arapaima Bexiga natatória aquático, mas o que está acontecendo nos
outros dois. No Africano (Protopterus), a
Hoplosternum Intestino uma entrada de oxigênio pelas brânquias,
mas não é suficiente para as suas taxas
metabólicas, assim a maior parte é captada
Ophiocephalus Cavidades faríngeas
pelos pulmões, enquanto a maior parte do
gás carbônico é liberada pelas brânquias,
Electrophurus Boca essas características também vemos no sul
americano (Lepidosiren). Mas porque é
tanto gás carbônico liberado pelas
brânquias? A difusão do CO2 é mais fácil
pelas brânquias, porque este gás possui
uma grande solubilidade, logo que ele é
Observar os gráficos, em relação aos três produzido pelo corpo, ele é dissolvido para
pulmonados existentes: o meio externo através das brânquias, por
isso estes animais ainda permaneceram
Neoceratodus
Neoceratodus com as brânquias (importância
adaptativa). Porque estes animais não
Lembrando que os peixes pulmonados eles
reconhece a variação de gás carbônico no
ainda possuem branquias
Protopterus corpo, apenas a variação de oxigênio, o
pulmão seria incapaz de liberar todo o CO2
Lepidosiren
do seu interior, assim diminuindo o pH e o
corpo do animal entrar em colapso, sem ao
menos ele sentir, pois são desprovidos de
proteína tamponante. A seleção das
brânquias para continuar junto com os
Lepidosiren
pulmões nas trocas gasosas no processo
Protopterus evolutivo possibilitaram que o CO2 fosse
tirado tão facilmente do corpo deles.

Respiração nos insetos

O sistema traqueal que é típica/ exclusiva

Neoceratodus
Lembrando que os peixes pulmonados ele
ainda possuem brânquias, no processo
evolutivo elas não desapareceram. Os
gráficos acima, mostram a participação das
dos insetos. A forma que funciona a
captação e oxigênio dos insetos, faz com
que receba o nome de respiração cíclica
ou descontinua, esta obtenção é feita pelas
traqueias, mas dependendo do porte, em
insetos muito pequenos são desprovidos
23
de órgãos respiratórios. Como é
organizado este sistema traqueal? É uma
rede de tubos e canais, bilateral, que
começa como grandes traqueias na
superfície do corpo e conforme vão se
ramificando elas vão ficando cada vez
menores (traqueiolas), o calibre destes
tubos chegam a ser tão pequenos que é
possível que ela termine junto a uma
grande célula ou a um conjunto de células.
Já que estas ramificações elas conseguem
chegar de tal maneira a uma relação tão
intima com as células, assim o oxigênio é
levado diretamente a elas, assim como o
gás carbônico é retirado delas.
É o único sistema respiratório de
organismo terrestre que não precisa do
sangue (por isso não possui pigmento
respiratório) para a captação dos gases,
pois as traqueias levam quase que
diretamente o oxigênio para as células. As
traqueias possui uma comunicação com o
ambiente externo, tanto para a saída de
gás carbônico, como para a entrada de
oxigênio, esta saída são poros que são
chamados de espiráculos, são poros
bilaterais. Quantos espiráculos tem o
sistema traqueal? Depende muito da parte
do corpo (regiões mais ativas vai possuir
mais espiráculos) e depende também do
tipo do inseto. Estes espiráculos não são
apenas buracos, mas são cobertos por uma
membrana, fazendo com que às vezes
estejam abertos e às vezes estejam
Renan Guimarães
fechados, assim é um a membrana
contrátil.
Esta membrana contrátil ela torna possível
um terceiro movimento, ela pode contrair
e relaxar tão rápido que torna possível a
vibração. Se os espiráculos estiverem
abertos, o O2 entra e o CO2 sai, neste caso
acaba perdendo muita água, quando eles
estão fechados impede a passagem dos
gases, este processo de abertura e
fechadura é muito rápido, para tentar
economizar a quantidade de água perdida.
Por isso é um dos animais de maior sucesso
evolutivo no ambiente terrestre. Quanto
tempo este espiráculo vai permanecer
fechado? Vai depender da parte do corpo
em que ele está, podendo passar de
minutos a meses fechados. Algo acontece
com aquele espiráculo, e ele vai fazer um
terceiro movimento que é vibrar, o tempo
de permanência da vibração vai depender
dos mesmos fatores descritos, e algo vai
acontecer que este espiráculo vai parar de
vibrar e abrir de novo. Por isso ele é
chamado de cíclico, porque segue uma
sequencia: aberto, fechado, vibrando,
aberto, fechado...
De acordo com o gráfico acima, vamos
entender o que está acontecendo com a
variação e oxigênio e gás carbônico em
24 Renan Guimarães

cada fase. Vibração: a pressão de oxigênio CO2 estão solubilizados, não são liberados
ao passar do tempo (inicio) varia muito quando o espiráculos abre. Assim quanto
pouco, assim o tempo em que a válvula do mais CO2 produzido, mas íon hidrogênio é
espiráculo está vibrando, a velocidade é também é produzido. O que estimula a
tão grande que permite uma entrada abertura do espiráculo? Lembra que
continua de oxigênio, mas não a saída de quando produz muito CO2, muito íon
água e gás carbônico (pode ter uma saída hidrogênio é produzido, colocando em
de gás carbônico, mas ela não é risco o organismo, pela diminuição do pH.
considerada notável). Depois de ter Quando o nível de CO2 chegar em torno de
passado um tempo indeterminado 6,5% o corpo recebe o estimulo para abrir
vibrando, o espiráculo agora abre, e o espiráculo. Cada espiráculo tem um
quantidade de oxigênio aumenta movimento independente, assim vibram,
exorbitantemente, mas quando o abre ou fecha, dependendo da
espiráculo fechar, o oxigênio não entra, necessidade. Toda estratégia quando
mas o que está dentro vai sendo selecionada é porque oferece alguma
consumido, logo vai diminuindo, quando vantagem ao animal. Ai vem a pergunta,
chega em torno de 3,5%, o espiráculo qual a vantagem desses movimentos
percebe esta queda e começa a vibração. terem sido selecionados no curso
Agora vamos ver o que está acontecendo evolutivo dos insetos? Uma grande
com a quantidade de gás carbônico nas economia de água, praticamente os insetos
mesmas fases, com o espiráculo vibrando, não perde nada de água. É o único sistema
a taxa de gás carbônico eleva um pouco, respiratório terrestre que possui 0% de
quando ele abre oxigênio entra e a perca de água, fazendo os insetos de
quantidade de gás carbônico cai, mais não grande sucesso no ambiente terrestre.
tanto quanto a quantidade de oxigênio
sobe. Isto é pelo fato, de que a eliminação
de gás carbônico no ambiente aéreo é
muito difícil. Quando fecha a taxa de CO2
aumenta, e durante a vibração também.
Porque a eliminação de gás carbônico não
é proporcional à quantidade de oxigênio
que é recebido pelas traqueias? Sabendo
que existe um índice chamado de razão de
troca respiratória, que para a grande
maioria dos animais, esta razão é igual a 1,
ou seja, para cada molécula de oxigênio
que é consumida, exatamente a mesma
quantidade em gás carbônico é produzida.
Respondendo a pergunta, a razão de troca
respiratória é sim igual a 1, mas porque a
quantidade dos gases não aumenta na
mesma proporção? Porque, o CO2 ele
acaba se solubilizando, fazendo uma
cascata de reações produzindo no final íons
hidrogênio e bicarbonato, como muito dos
 25 Renan Guimarães

O SANGUE E O TRANSPORTE
DE OXIGÊNIO
26
TRANSPORTE DE OXIGÊ NIO
Dentro de um processo biológico, depois
que o oxigênio é captado, ele é
transportado para os seus determinados
fins, com exceção para organismos que não
possui órgão respiratório especifico
(difusão) e os insetos que no seu sangue
não possui pigmento respiratório. Só que
na grande maioria dos animais a partir de
um determinado porte, já existe a
associação do transporte dos gases com
algum mecanismo circulatório, não vai
acontecer com todos os animais.
Se não existe uma especialização de um
sistema circulatório para o transporte de
gases, esses animais obtém o oxigênio por
difusão simples, acabam que tendo corpos
minúsculos, para que todas as células deste
organismo consigam obter o oxigênio desta
forma. A partir do momento que os
animais adquiriram uma associação
evolutiva dos dois sistemas, a quantidade
de oxigênio entregue é maior, pode ter a
expansão do volume corpóreo, pelo
aumento da taxa metabólica. A partir
destas características teve a explosão da
vida animal, em diversidade, forma e
estratégias.
O sangue não só tem a função de
transporte de gases, mas de transportar
também nutrientes, retirada de excretas,
Renan Guimarães
distribuição de calor, circulação da água,
entrega de hormônios.
O que são pigmentos respiratórios? É um
componente acelular de origem proteica,
sua grande maioria localizada no sangue,
mas também pode ser localizado em outras
regiões do corpo, como nos músculos em
forma de mioglobina. Esta molécula de
núcleo proteico, possui quatro sítios de
ligação, aonde o oxigênio vai se ligar e ser
transportado. Na ausência de pigmento
respiratório, o oxigênio é solubilizado,
neste processo demora certo tempo, ao
contrário se o sangue tiver pigmento
respiratório, a associação e o transporte é
muito mais eficiente. Existem quatro tipos
de pigmentos respiratórios: Hemocianina,
hemocitrina, clorocrorina e hemoglobina.
A natureza de todos os pigmentos
respiratórios são de origem proteica e
estas moléculas vão estar associadas com
um metal, três delas com ferro e uma com
cloro. A hemoglobina é a mais distribuída,
encontrada em todos os vertebrados,
platelmintos, vermes, anelídeos,
artrópodes, moluscos, ou seja, em grupos
sem nenhuma relação filogenética.
Enquanto a clorocrorina, só é encontrado
em um único grupo de poliqueta. O que
será que faz a hemoglobina ser um
pigmento respiratório tão amplamente
encontrado? Uma das coisas, talvez seja o
fato de ter em sua estrutura um núcleo de
porfirina férrica, ou seja, a base de
construção da hemoglobina é encontrado
amplamente nos animais, desta forma
metabolizar este composto é fácil, pois já é
produzido constantemente pelo corpo.
Outra coisa seria o peso molecular, em
relação aos outros pigmentos respiratórios,
a hemoglobina é a de menor peso
molecular, sendo de grande vantagem
adaptativa para a hemoglobina. A pressão
coloidosmótica, é uma das principais
27
pressões que estabelece uma homeostase
no organismo. É uma diferença de pressão
que acontece em nível capilar para
qualquer troca, seja de deixar o oxigênio
ou de retirar o gás carbônico, até mesmo
de ceder nutrientes. Se esta pressão
coloidosmótica estiver afetada, o órgão
não vai receber direito nutriente ou gases
que ele precisa. Uma das coisas que afeta
esta pressão é a densidade do sangue,
tanto na sua maior densidade quanto na
menor. Imaginemos o sangue com
pigmentos respiratórios pesados, assim
afetando a densidade do sangue, uma das
saídas é a diminuição da quantidade de
pigmentos respiratórios. Isso seria
desvantajoso, pois pouco pigmento, menos
oxigênio transportado. Assim no curso
evolutivo, um pigmento de menor peso
molecular, faz com que possa ter muito
mais dele, assim não alterando a densidade
do sangue, podendo transportar muito
mais oxigênio. Grandes vantagens da
hemoglobina: a primeira é que tem como
base uma estrutura que quase todos os
organismos produzem (porfirina férrica) e a
segunda grande vantagem é possuir o
menor peso molecular.
N
o caso dos vertebrados o oxigênio
pode ser encontrado de duas
maneiras, solubilizado no sangue
e dentro de células especializadas. Existem
animais que não possui estas células, assim
a hemoglobina é diretamente diluída no
plasma. Qual a vantagem dos animais que
possuem hemácias? Nosso sangue está
acontecendo vários eventos bioquímicos
diferentes, as hemácias teve como grande
vantagem isolar o oxigênio destas reações.
Talvez manter a relação hemoglobina e
oxigênio no privado, garanta mais
estabilidade.
Renan Guimarães
Relação do O 2 livre e O 2 ligado à
hemoglobina
● O 2dissolvido: 0,2 ml/100 ml de
sangue
● O 2ligado: 20 ml/100 ml de sangue
Curva de dissociação de oxigênio
Quando o oxigênio é captado e chega ao
sangue, junto com a hemoglobina, ele vai
ser transportado associado a ela. Cada
hemoglobina possui quatro sítios de
ligação para o oxigênio, lembrando que é
uma ligação reversível, este composto é
denominado de oxihemoglobina.
O 2+Hb ↔ HbO2
Esta situação acontece
Esta situação acontece nos alvéolos.
nos tecidos (células).
Para facilitar a formação de
oxihemoglobina, a grande concentração de
oxigênio facilita esta associação, assim
como a de hemoglobina. Para que
aconteça o inverso a quantidade de
oxigênio tem que diminuir, ou seja, HbO 2
se quebra formando O 2 e Hb, isso acontece
nos tecidos consumidores, pois como o
sangue passa rápido, esta dissociação tem
que ser instantânea. O que estimula a
ligação ou a dissociação da hemoglobina
com o oxigênio? O maior sinalizador é a
quantidade de oxigênio (↑ P O 2 ou ↓ P O 2). A
formação da oxihemoglobina e a
consequente dissociação é chamada de
curva de dissociação do oxigênio.
Fatores que afetam a afinidade da
hemoglobina e do oxigênio
28
Além da quantidade de oxigênio, mas
existem outros fatores que afetam esta
ligação, ou seja, alterando a sua afinidade.
Alta afinidade de Hb com O 2encontramos
nos alvéolos e baixa afinidade Hb com O 2
nos tecidos consumidores.
Fatores
● Temperatura.
Sat. %
● pH.
● PCO 2.
● Massa corpórea.
Temperatura
Descartando o aumento de temperatura
por algum agente patológico, nosso corpo
pode aumentar a temperatura quando se
faz atividade física, pelo fato do aumento
da taxa metabólica, que também aumenta
a produção de calor, logo o corpo precisa
de uma demanda maior de oxigênio, desta
forma a afinidade da hemoglobina pelo
oxigênio diminui, para que ele esteja
disponível para suprir a necessidade
metabólica do organismo neste estresse.
Lembrando que a atividade metabólica dos
órgãos varia, assim como também a
demanda de oxigênio, desta forma a
afinidade também vai variar. Resumindo
tudo, quanto maior a temperatura, menor
a afinidade da hemoglobina pelo
oxigênio.
pH
Quanto mais ativo for o corpo ou órgão,
mas acidez ele produz, isso tudo pelas
reações já descritas em outros capítulos. Se
for assim, quanto ↓ pH a afinidade da
hemoglobina diminui, quando ↑ pH a
afinidade aumenta, tudo relacionado com
a atividade metabólica.
Renan Guimarães
PCO 2
A pressão de CO2 também influencia na
afinidade da hemoglobina, quanto maior a
pressão menor a afinidade, quanto menor
a pressão maior a afinidade da
hemoglobina pelo oxigênio.
Pressão De O2 (kPa)
pH 7,5
pH 7,2
Pressão de O2 (mmHg)
Toda curva de dissociação, sempre vai se
relacionar a quantidade de oxigênio com a
saturação da hemoglobina. Assim logo que
observamos, vemos que com o aumento
de oxigênio, maior a saturação da
hemoglobina. Mas temos duas situações
em relação a dois pH no sangue do mesmo
organismo. A primeira curva, pH=7,5, isso
significa um pH menos ácido, logo uma
taxa metabólica reduzida. A sua meia
saturação está em torno da pressão de
oxigênio quando está a 30 mmHg e sua
estabilidade está em torno de 80 mmHg.
No pH=7,2 a saturação está na metade
quando está em torno de 55 mmHg e vai
esta em estabilidade quando estiver em
100 mmHg. É obvio que a afinidade é maior
quando o pH é maior e a afinidade é menor
quando o pH é menor.
Curva de Dissociação e tamanho corpóreo
29
Vemos vendo os fatores que interferem na
afinidade da hemoglobina pelo oxigênio e
que gera as diferentes curvas de
dissociação. O que a gente já viu, foram os
fatores que são alterados com bastante
facilidade, se alterando várias vezes por dia
dentro do mesmo organismo, nas
diferentes partes do corpo, estes são: pH,
temperatura e PCO 2. Normalmente a
alteração destes fatores, como o aumento
de temperatura, a redução de pH e o
aumento da pressão de gás carbônico, se
relaciona com o aumento da atividade
metabólica. Massa corpórea é o outro fator
que altera a curva de dissociação, ela é
tratada como uma coisa fixa, que não se
altere com o dia. A massa corpórea é um
fator que influencia drasticamente os
mamíferos, pois é um grupo que apresenta
uma grande diversidade de formas
(caracterizado por abranger todos os
habitats possíveis), o menor mamífero
pesa 2 g e o maior pesa muito mais do que
quatro toneladas (mamíferos terrestres). E
já comentamos que dependendo do
tamanho, estes animais possuem
diferentes níveis de atividade, cada vez
menor o mamífero, maior o gasto
energético, pois eles são mais “agitados”,
do que se compararmos os mamíferos de
grande porte. Assim a taxa metabólica ela
é inversamente proporcional à massa
corpórea, desta forma diferentes
necessidades de oxigênio varia entre os
organismos, como a ingestão de comida.
Se imaginarmos um coelho e um cavalo,
ambos possuem diferentes massas
corpóreas, um cavalo é de grande porte e
um coelho é de pequeno porte. De tudo
que já discutimos, quais dos dois animais
vão possuir uma maior afinidade com o
oxigênio? Aposto que escolheu o coelho,
mais por quê? Vamos lá! Como já vimos,
organismos de pouca massa corpórea
Renan Guimarães
tendem a ser mais agitados, isso devido a
grande demanda metabólica deles, visando
isso, logo estes animais necessitam de
muito oxigênio para garantir a homeostase
do corpo, desta maneira a afinidade da
hemoglobina com o oxigênio é diminuída
para que ele possa ir para os tecidos
consumidores mais rápidos, para suprir as
necessidades metabólicas destes
organismos. Desta maneira, vamos avaliar
o gráfico abaixo:
Este gráfico, demostram as diferentes
afinidades da hemoglobina pelo oxigênio,
em diferentes organismos. O que vai
acontecendo com a afinidade da
hemoglobina pelo oxigênio conforme
diminui a massa corpórea? Quando a
pressão de oxigênio está a 40 mmHg, a
curva 1 está com nível de saturação a 80%
e na curva oito na mesma pressão de
oxigênio a sua saturação está a 20%, desta
forma a menor afinidade está no
camundongo (a um tempo maior para a
saturação), enquanto a maior afinidade
está para o elefante (satura em menos
tempo), assim concluímos que conforme a
massa diminui, menor será a afinidade da
hemoglobina pelo oxigênio. Vemos
durante os nossos estudos, que na
30
superfície respiratória, a afinidade de pelo
oxigênio é muito alta, mas ainda pegando o
exemplo do elefante e o camundongo, de
toda maneira a afinidade na superfície
respiratória do elefante vai ser maior do
que comparada a da superfície do
camundongo, mas isso não seria de
prejuízo para estes animais menores? Sim,
mas eles possuem mecanismos de
compensação, que vamos discutindo
durante os estudos. Vemos até agora, que
para suprir as necessidades metabólicas
dos pequenos mamíferos, a hemoglobina
possui uma menor afinidade ao oxigênio,
mas não é só isso que acontece, são quatro
adaptações, uma delas acabamos de ver,
que foi em relação à afinidade.
A cima possui uma representação
esquemática dos capilares nos tecidos
consumidores de dois mamíferos de
massas corpóreas diferentes. Os capilares
Renan Guimarães
não importa o tamanho corpóreo, eles vão
apresentar o mesmo diâmetro. A segunda
adaptação não é em relação ao diâmetro
dos capilares, mas sim em relação a
distancia entre eles, se o mamífero
pequeno precisa de uma quantidade de
oxigênio maior, desta forma os capilares
dele, estará em maior quantidade, logo
estarão mais juntos (aumento da
densidade capilar). Isso significa de
pegarmos um centímetro quadrado de um
fígado de um cavalo e a mesma área de um
fígado de um rato, a quantidade de
capilares será muito maior em mamíferos
pequenos, como também bem mais juntos,
logo no exemplo citado, o rato. Logo as
trocas de nutrientes, líquidos orgânicos,
gases serão muito mais fáceis com os
capilares juntinhos.
● Camundongo, 20 g; 1 mm² de
musculatura, possui 2000
capilares.
● Cavalo, 700 kg; 1 mm² de
musculatura, com 1000 capilares.
Efeito da altitude na curva de dissociação
“A altitude é uma adaptação”
O que altitudes elevadas trazem como
consequência quando o assunto é
disponibilidade de oxigênio? Bem óbvio de
se pensar que a disponibilidade de oxigênio
vai diminuindo, para a vida humana esta
disponibilidade fica confortável até cerca
de quatro mil metros de altura, passando
disso a quantidade de oxigênio fica tão
pequena que começa a sentir os efeitos,
como: dificuldade para dormir, tontura,
mal estar etc. existem várias espécies de
mamíferos que são adaptados a viverem
em altitudes elevadas. Vamos pegar alguns
exemplos de mamíferos com estas
adaptações que são encontrados na
31
América do sul, como as lhamas e as
vicunhas, localizadas especificamente nos
Andes. Vamos agora ver como se comporta
a afinidade da hemoglobina pelo oxigênio,
nas lhamas e vicunhas em relação a
mamíferos que não são adaptados em
viver em altitudes. Lembrando que temos
que levar em consideração dois lugares do
corpo, primeiro a superfície respiratória,
já entendemos que é a parte do corpo que
vai apresentar a maior afinidade, a outra
parte do corpo são os tecidos
consumidores, onde vai apresentar a
variação de afinidade (menor afinidade),
dependendo do órgão e sua necessidade.
O gráfico abaixo apresenta mamíferos
adaptados e não a altitudes, todos eles
apresentam massa corpórea semelhante.
Como se comporta a afinidade da
hemoglobina pelo oxigênio em lhamas e
vicunhas (adaptados a altitudes) em
relação aos outros mamíferos?
Observamos o gráfico, vemos que a
saturação da hemoglobina nas lhamas e
vicunhas acontece mais rápido, do que nos
outros mamíferos, assim se aproximam se
100% primeiro. Isso significa que quando a
pressão de oxigênio está muito baixa, uma
hemoglobina com alta afinidade consegue
segurar mais oxigênio e assim suprir as
necessidades do organismo. A alta
afinidade é importante na captação e a
Renan Guimarães
baixa afinidade é importante na liberação,
logo para quem está na altitude o primeiro
caso é o de grande importância. Desta
forma podemos concluir que o
investimento adaptativo, foi aumentar a
capacidade de captação.
A grande afinidade pelo oxigênio é pré-
determinada geneticamente, claramente
um processo seletivo que aconteceu.
Independente do lugar onde a lhama e a
vicunha se encontram, mesmo em baixas
altitudes, a afinidade pelo oxigênio vai ser
alta. A nossa falta de especialização
favoreceu que nós pudéssemos conseguir
habitar diversas altitudes, nossa espécie é
muito generalista, isto pelo fato de uma
grande flexibilidade adaptativa. Quando
estamos em grandes a altitudes à afinidade
da hemoglobina pelo oxigênio diminui,
para compensar a redução da afinidade, o
nosso corpo produz mais hemácias.
Sangue
Um dos papeis do pigmento respiratório, é
o transporte de oxigênio, pois ele não
possui uma afinidade grande pelo gás
carbônico. Outra função que é bom ser
falada é a difusão facilitada, lembrando
que o pigmento respiratório não está
apenas associado às hemácias, este
composto também está dissolvido no
plasma, isto é relevante para todos os
grupos animais. Mas além da hemoglobina
no plasma, ela também está presente nos
tecidos como hemoglobina tecidual, estes
tecidos apresentam característica de terem
uma demanda metabólica muito alta, logo
necessitam de uma quantidade muito
grande de oxigênio. Como por exemplo,
em músculos vai possuir esta grande
quantidade de hemoglobina, ela está
presente no interstício, entre as células,
recebendo o nome de mioglobina,
pigmento que gera a cor vermelha nos
32
músculos. Este pigmento é muito
importante no meio natural, pois está
relacionado com animais ativos que exigem
muito da sua musculatura, assim ajudando
a fugir de um predador ou a procura de
uma presa. Como por exemplo, o atum,
possui uma musculatura escura, pela
presença de mioglobina, lembrando que
estes animais precisam nadar em altas
velocidades, pois se não acaba morrendo
afogado, porque seu opérculo é imóvel,
assim fazendo ventilação forçada.
No caso de atividade física intensa, a
musculatura vai precisar de um aporte
maior de oxigênio, que muitas vezes o
aumento da circulação, o aumento do
volume sanguíneo, a abertura de mais
capilares ainda não é suficiente, desta
forma a mioglobina vai servir como um
aporte de oxigênio. Quando a musculatura
inicia o trabalho de atividade física intensa,
simplesmente por difusão este oxigênio é
cedido às células. Todos os fatores que
influenciam a afinidade da hemoglobina
pelo oxigênio também serve para a
mioglobina, como neste caso, vai haver o
aumento da temperatura, o pH vai cair e a
quantidade de CO2 aumenta, vai fazer que
o oxigênio presente na mioglobina saia e
vá em direção as células. Isso não significa
que a mioglobina É UM RESERVATÓRIO DE
OXIGÊNIO, mas ela está cumprindo um
papel de facilitador da difusão, assim o
oxigênio passa muito mais rápido para as
células em necessidade.
No mamífero de modo geral, quando o
sangue chega ao pulmão, ele possui 550
cm³ de CO 2/L, ou seja, 46 mmHg. Quando
o sangue sair do pulmão a quantidade de
gás carbônico óbvio que vai estar menor,
pela sua liberação através da hematose,
em valores, 500 cm³ de CO 2 /l , ou seja, 40
mmHg. Observando estes dois valores, a
Renan Guimarães
diferença é baixíssima, vemos que os
respiradores terrestres (pulmonado)
possuem uma dificuldade muito grande de
liberar o gás carbônico, pois a maior parte
deste gás vai estar na forma de íon
−¿ ¿
bicarbonato ( HCO3 ), o que sobra de gás
carbônico livre é muito baixa, vai associado
a parte fluida do sangue e não ao pigmento
respiratório, por isso a baixa taxa liberada
na expiração.
Enquanto a liberação de gás carbônico é
baixa, em um respirador aquático a
realidade vai ser bem diferente. A razão de
troca respiratória em todos animais é igual
a um, isso significa que para cada oxigênio
que é consumido, uma molécula de gás
carbônico é produzida. Ex. se em qualquer
organismo terrestre se a quantidade de
oxigênio cair de 21% para 16%, assim
aumentando a quantidade de gás
carbônico de 5%, mas nem toda esta
porcentagem é eliminada, a grande parte é
retida no corpo. Agora em um animal
aquático estes valores vão ser bem
diferentes. Eles também vão possuir razão
de troca respiratória igual a 1, mas em
organismos aquáticos não se consegue
notar esta diferença.
33
No gráfico acima, está sendo
representadas duas linhas, uma é o
respirador aquático e outro o terrestre. A
interpretação mais óbvia, é que quanto
menor a quantidade de oxigênio, maior a
de gás carbônico, nos dois casos. Além
disso, o aumento de gás carbônico é mais
intenso nos respiradores terrestres, do que
nos respiradores aquáticos, isso é devido a
grande solubilidade do CO2 pela água, logo
que o sangue chega à brânquia, uma
estrutura de altíssima permeabilidade,
junto que o CO2 possui uma alta
solubilidade, este logo é perdido para a
água.
CO 2 E o pH sanguíneo
Se a quantidade de CO2 liberado pelos
peixes é alta, logo vai influenciar no pH
destes organismos. Outra coisa é que os
respiradores aéreos estão mais sujeitos a
variações de pH que os aquáticos, porque
ele vai estar em sua grande maioria preso
no organismo o deixando mais ácido, por
isso o auxilio de proteínas tamponantes, já
em respiradores aquáticos como uma
grande parte é perdida, não há uma grande
formação de ácido carbônico. Mas a
variação de pH praticamente não existe
nos dois, em respiradores aéreos a
produção de substancias que possui função
de neutralizar a formação de ácidos (subs.
Tamponantes) é alta, enquanto no outro
grupo de respiradores é muito baixa esta
produção. Vamos imaginar agora os peixes
de respiração aérea facultativos, a
diferença é gritante a quantidade a pressão
de gás carbônico que fica no peixe é de 2 a
3 mmHg, mas quando eles vão respirar o
ar atmosférico, esta pressão continua a
mesma? Não! Esta concentração aumenta
mais de 20 vezes, o CO2 fica no corpo do
animal e o pH diminui, lembrando que um
peixe não produz uma quantidade de
Renan Guimarães
proteína tamponante. O peixe vai morrer?
Estes peixes exige muito mais capacidade
de regulação que os peixes só aquáticos,
lidando com realidades de pressão de gás
carbônico totalmente distintas. Todos os
vertebrados variam o pH de 7,4 e 8,1. Se
consideramos todos vertebrados, esta
variação é baixíssima.
Anidrase Carbônica
Vamos entender o papel catalizador da
Anidrase carbônica.
−¿¿
+ ¿+ HCO 3 ¿
CO 2+ H 2 O ↔ H 2 CO3 ↔ H
Reação lenta Reação instantânea
Em algum momento da reação acima, a
Anidrase carbônica vai entrar em ação,
servindo como um catalizador. A reação
entre o gás carbônico e a água é lenta,
assim não é instantâneo, mas logo que o
ácido carbônico é formado,
instantaneamente ele se dissocia, em íons
hidrogênio e bicarbonato. Lembrando que
todos os momentos desta reação são
reversíveis. A Anidrase é uma enzima
catalizadora que entra para acelerar a
velocidade em algum momento desta
reação.
−¿¿
+ ¿+ HCO 3 ¿
CO 2+ H 2 O ↔ H 2 CO3 ↔ H
Ação da anidrase
A Anidrase carbônica entra na primeira
etapa da reação, acelerando a reação que
nesta parte é lenta. Assim formando o
acido carbônico muito mais rápido ou
acelerar a dissociação do ácido carbônico
para a liberação de CO2 e H2O. assim
agindo tanto da esquerda para direita
quanto da direita para a esquerda. O que
faz a reação ocorrer da esquerda para a
direita? A quantidade de gás carbônico
34 Renan Guimarães

elevada, isso acontece o inverso se a
quantidade de CO2 estiver baixa. Então nos
tecidos consumidores a reação acontece da
E ≫ D, e nos pulmões acontece da D ≫ E.
Acontece que cada parte da reação
acontece em locais diferentes, à parte
lenta acontece dentro das hemácias e a
parte instantânea esta presente no plasma.
−¿¿
+ ¿+ HCO 3 ¿
CO 2+ H 2 O ↔ H 2 CO3 ↔ H
Na hemácia No plasma sanguíneo
oxigênio nos tecidos seja muito mais
eficiente, isso devido a queda do pH, pela
formação do ácido carbônico, por conta da
reação da E para a D. A atividade das
anidrases carbônicas se relaciona com
diferentes massas corpóreas? Quanto
maior a massa corpórea menos ativa a
Anidrase, quanto menor a massa maior a
atividade da Anidrase carbônica.

Desta forma concluímos que a Anidrase

carbônica está presente dentro da
hemácia, assim é uma enzima que
catalisada a formação do ácido carbônico
ou a sua dissociação, presente nos
eritrócitos. De alguma maneira esta enzima
tem que ser estimulada a catalisar, este
estimulo é devido a saturação da
hemoglobina, mas quem fornece a
informação mais rápida para isso é o
hidrogênio. Porque cada vez que a
hemoglobina tem um sitio desocupado, os
íons hidrogênios são puxados logo para
esta região. Então uma hemoglobina com
pouco oxigênio, está rica em íon
hidrogênio, o inverso também é detectado
pela enzima. Uma hemoglobina com pouco
íon H+ a reação acontece da D ≫ E, a
hemoglobina com muito H+ a reação
acontece E ≫ D. A importância da
Anidrase carbônica em relação da reação
da E para a D, é que o sangue capta a
informação que o pH está baixo, assim
recrutando mais proteínas tamponantes
para evitar a acidificação. Da direita para a
esquerda é importante porque, quando
chega no pulmão, para que haja a liberação
de gás carbônico, Anidrase carbônica
catalisa a reação onde pega o ácido
carbônico e transforma em água e gás
carbônico. Assim tendo no geral um papel
importante fazendo que a liberação do
35 Renan Guimarães

CIRCULAÇ
36 Renan Guimarães
37
Mas o que é circulaçã o?
A circulação trata-se do movimento de um
liquido pelo corpo (qualquer). Lembrando
que nem todos os animais possui sistema
circulatório, e mesmo que possua nem
todos vai ter esta associação com o
transporte de gases. Então a partir do
momento que o sistema circulatório se
associa com o papel de transporte de
gases, todo o transporte vai ser mais
rápido, o volume de gases transportado
vai ser maior, o tempo que isso passa vai
ser menor.
O aumento da taxa metabólica para um
organismo trás uma maior estabilidade no
funcionamento do corpo. Porque
aumentando a taxa metabólica, aumenta a
taxa de produção de calor, foi ai que possui
possível estes organismos se
especializarem na endotermia, em seguida
na homeotermia, assim equilibrando a
temperatura corporal. Porque isso é
vantagem adaptativa? Pense que a
maioria dos processos fisiológicos são
coordenados ou trabalhados a partir de
funcionamento de enzimas, estas possuem
temperatura ótima para funcionar.
De tantos papeis que o sistema circulatório
pode cumprir, como o transporte de gases,
nutrientes, excretas, hormônios, calor etc.
o SC para levar o liquido cada vez mais
longe, precisa de ter alguma coisa que
bombeei este liquido, assim alguns animais
além do coração vai possuir algum
mecanismo de bombeamento. Com o
aumento do volume do corpo, uma das
coisas que foi selecionada e que ajudou um
melhor transporte, assim como um melhor
papel do SC, foi à aquisição evolutiva de
canais que levam este sangue, em regiões
especializadas vai haver mais canais em
quanto outras não tão especializadas vão
possuir uma menor quantidade.
Renan Guimarães
Sistema de bombeamento
1. Bomba peristáltica: não é uma
bomba especializada na
capacidade e na forma de
bombeamento. Ela é formada por
musculatura lisa, de contração
lenta, se propagando ao longo da
bomba. Essa contração em ondas é
o que vai promover o fluxo do
tecido sanguíneo em uma única
direção. Os organismos que possui
este mecanismo são os anelídeos.
2. Bomba de câmara: esta segunda
bomba apresenta uma diversidade
de forma e tamanho. Já é uma
bomba especializada, diferente da
peristáltica, porque inicialmente
em bombas de câmara mais
simples, nada mais é que uma
ampliação de um vaso, que possui
uma cerca capacidade de
contração, graças à presença no
ponto da ampliação de
musculatura estriada, onde é de
contração amis rápida, enquanto o
resto do vaso ainda é de
musculatura lisa. Esta bomba é
delimitada por válvula, para
impedir o refluxo. Esta estrutura se
estabelece para expressar uma
38
vantagem adaptativa que é o
sangue ser bombeado mais
intensamente, indo mais longas
distancias mais rápido. Esta se
estabeleceu com uma única
câmara, assim se especializando
em alguns grupos com duas
câmaras que é no caso dos peixes,
com três câmaras como em
anfíbios e Squamata/testudines ou
com quatro câmaras como em
Crocodilia, aves e mamíferos.
3. Esta bomba depende da contração
da musculatura esquelética. Todo
vaso já é dotado de uma
musculatura lisa, por si só já possui
uma contração peristáltica. Nestes
casos, são grandes vasos
associados à musculatura
esquelética e nesta região o vaso
ele é dotado de válvula. Este tipo é
encontrado nos membros
inferiores, com fluxo para cima
contra a gravidade, além da
gravidade impulsionando para
baixo, existe uma grande coluna de
sangue fazendo pressão
dificultando a subida do sangue,
esta dificuldade é suprida pela
associação da musculatura a estes
vasos.
Capacidade do sistema de bombeamento
Quanto maior a capacidade de um sistema
de bombeamento, menos sangue precisa
para levar o oxigênio, porque o sangue tem
uma grande capacidade de transportar o
oxigênio, desta forma o trabalho do
coração é menor. Em organismos onde a
quantidade de sangue é maior para
conseguir o oxigênio, exige mais do
coração, assim levando estes dois
extremos a terem modos de vida
diferentes. No primeiro caso os organismos
vão possuir pigmento respiratório, por isso
Renan Guimarães
maior eficiência no transporte de oxigênio.
E no segundo caso são organismos
desprovidos de pigmento respiratório.
Existem três fatores que age sobre o
coração regulando a quantidade e o
volume de sangue que vai ser bombeado.
Assim a frequência cardíaca regula o
volume de sangue por minuto, outra
maneira de controlar o quanto de sangue
vai ser distribuído para o corpo nesta
unidade de tempo são as variações do
volume sistólico e a terceira maneira é
juntar as duas citadas e regular o volume
de sangue, variando tanto a frequência
cardíaca quanto o volume sistólico.
Circulação de Vertebrados
Vamos dar uma relembrada à distribuição
do volume de água no corpo:
Intracelular – 45%
Intersticial – 20%
Plasma – 5%
Por Volta de 70% da massa corpórea é
e constituído por água (padrão de
vertebrados). Ex:. Se uma pessoa pesa 100
kg, cerca de 70 kg é água. Onde esta água é
distribuída na célula, onde se encontra a
grande maioria da água. É ai onde começa
o grande problema quando o corpo
desidrata, porque é uma questão celular,
assim comprometendo todo o seu
funcionamento. Quase metade da
proporção intracelular é água de
interstício, ou seja, entre as células. Uma
fração muito pequena deste conteúdo total
está presente no sangue. Essa minoria não
significa que seja irrelevante, porque
qualquer queda deste recurso acaba
comprometendo homeostase do corpo.
A proporção de água total de todos os
vertebrados é muito semelhante, variando
39
de 70 – 79%, esta diferença é considerada
irrelevante. A média que compõe o volume
de água no sangue entre os vertebrados é
entre 5 e 6 %, só que existem grupos
saindo muito desta média, como os peixes
ósseos varia de 2,2% - 3%, por outro lado
temos as aves com um volume sanguíneo
muito grande, isso devido a grande taxa
metabólica, podendo chegar a 15% nos
beija-flores. Porque peixe ósseo possui tão
pouco sangue? Nas brânquias mesmo
possuindo uma organização tão simples,
com o fluxo contra corrente. Onde a água
passa em uma única direção entre as
lamelas, no sentido veia – artéria,
enquanto o sangue corre na direção artéria
– veia. Este curso trás uma maximização da
capacidade de extrair oxigênio da água, ou
seja, cerca de 90%. Esta extrema eficiência
na captação de oxigênio na água pode ser
uma justificativa para fazer que estes
organismos não tenham uma necessidade
de ter tanto sangue. Junto a esta ideia da
capacidade de bombeamento, onde cada
vez menos a eficiência de transporte de
oxigênio, menos o coração precisava
bombear. A capacidade de extração do
oxigênio da água pelas brânquias seja tão
alta, o volume sanguíneo necessário para
satisfazer a sua necessidade seja
proporcionalmente tão pequena.
Padrão circulatório
Estes padrões circulatório não serão
repedidos (zoo IV e V).
A quantidade de sangue que a bomba
cardíaca pode bombear pode ser de três
formas: de acordo com o controle da
frequência da bomba, o aumento do
volume sistólico (a quantidade de sangue
ejetado em cada sístole) ou quando as
duas condições se combinam.
Renan Guimarães
Quanto menor a massa dos mamíferos,
maior sua necessidade devido a sua grande
taxa metabólica, assim precisando mais
oxigênio, como precisam de mais comida
para conseguir suprir. Também
relacionando que necessitam de mais
sangue chegando aos tecidos em menos
tempo, pra o oxigênio ser usado. Qual o
principal evento que faz o sangue chegar
até a célula? É o batimento cardíaco, o
bombeamento do coração que
proporciona o sangue. Será que isso é
devido que nesses mamíferos menores o
coração é proporcionalmente maior,
assim favorecendo em cada sístole ejetar
um maior volume de sangue? Ou é o
volume sistólico que é diferente? (pode ser
alterado aumentando o volume do coração
ou aumentando o volume do retorno
venoso). Ou é a frequência cardíaca que é
diferente?
Tamanho do coração
Dentre os mamíferos independente de
massa, o coração compões cerca de 0,59%
da massa total. Esse valor fixo não vale
para ave, pois vai variar de acordo com as
espécies e diferentes demandas.
Volume de coração em outros
vertebrados:
Anfíbios : 0,46%
“répteis”: 0,51%
Peixes: 0,20% - porque comparado aos
outros grupos de vertebrados os peixes
possui um coração proporcionalmente tão
menor? Como estes animais possui apenas
duas cavidades em seu coração(um átrio e
um ventrículo), logo devido esta
característica o coração é menor.
Frequência dos batimentos
40 Renan Guimarães

Um padrão de frequência cardíaca nos 3. A densidade capilar é maior.

humanos é de 70 batimentos/min em 4. Anidrase carbônica mais ativa.
repouso.

Animal Peso médio Frequência

Homem 70 kg 70/min

Elefante 3 toneladas 25/min

Musaranho 3g 600/min

Débito cardíaco

É o quanto de sangue que foi bombeado

O gráfico acima relaciona à massa corpórea
a frequência cardíaca. A massa corpórea
influencia no numero de batimentos
cardíacos/ min? Quanto maior a massa
menor a frequência cardíaca, quando
menor maior o batimento. 25% do
suprimento do oxigênio que os mamiferos
precisam, eles conseguem devido à
frequência cardíaca. Assim tendo outros
75% para compor o resto. Em mamíferos
pequenos devido a sua grande taxa
metabólica, uma parte do oxigênio é
suprido devido a grande frequência
cardíaca, mas só a frequência não é
suficiente para estes animais. Vimos que os
mamíferos pequenos tinham 4 adaptações,
possivelmente cada uma explique 25%
para que o pequeno mamífero consiga ter
por tempo, se relacionando com a
frequência cardíaca e o volume sistólico, se
um desses dois fatores se alterar, altera
também o débito cardíaco. SEMPRE QUE
AUMENTAR A ATIVIDADE FISICA,
AUMENTA TAMBÉM O DÉBITO CARDIACO.
Por quê? Quando um corpo está em
atividade física, o retorno venoso também
aumenta, fazendo que o volume sistólico
seja maior, da mesma maneira a
frequência cardíaca também aumente para
ejetar mais sangue. Se estes dois fatores
aumenta, logo também a mudança no
débito cardíaco, mas não é proporcional
aos fatores que influenciaram a sua
mudança.
Repouso Atividade Aumento
Pombo durante o voo
Consumo de oxigênio aumentado 10 x

uma taxa metabólica tão grande em

relação aos mamíferos de grande porte. As F (min−1) 115 670 5,8x
quatro adaptações são:

1. Frequência cardíaca maior. V(ml) 1,70 1,59 0,9x

2. Afinidade da hemoglobina menor.
41
Dc(ml/ 195,5 1065
−1¿
min ¿ uma demanda metabólica maior. Porque a
Truta durante a natação
Consumo de oxigênio aumentado 8x
F (min−1) 37,8 51,4
V(ml) 0,46 1,03
Dc(ml/ 17,4 52,9
−1¿
min ¿
O gráfico acima relaciona dois organismos,
um pombo e uma truta. Onde as
informações do gráfico que se relacionam é
a frequência cardíaca, o volume sistólico e
por ultimo o débito cardíaco. Estes valores
sendo avaliados em repouso e em
atividade física. Durante a atividade física a
taxa metabólica do pombo aumentou
cerca de 10x, assim também como sua
frequência cardíaca que pulou de 115 para
670, causando um aumento de
aproximadamente de 6x. Enquanto o
volume sistólico passou de 1,70 para 1,59.
Oxe! Caiu? Tento uma alteração de 0,9x.
Enquanto o débito cardíaco aumentou de
195,5 para 1065, este aumento foi de 5,4x.
Na truta o aumento da atividade física
proporcionou um aumento de 8x da sua
taxa metabólica. Sua frequência cardíaca
subiu de 37,8 para 51,4 batimentos, tendo
uma alteração de 1,36x. Já o volume
sistólico passou de 0,46 para 1,03, esta
alteração foi de 2,24x e o débito cardíaco
aumentou de 17,4 para 52,9, uma subida
de 3,04x. O que fez o Dc do pombo
aumentar? A Frequência cardíaca. No caso
da truta? Tanto a frequência cardíaca
quanto o volume sistólico, onde o ultimo
Renan Guimarães
foi maior. Sempre vai ter o aumento do Dc
5,4x
na atividade física, porque sempre vai ter
taxa metabólica é maior que o Dc? Eles
não deveriam ter aumentado na mesma
proporção? NUNCA! O coração não vai
bater na mesma proporção em relação ao
gasto metabólico. O restante que falta é
compensado pela diminuição da afinidade
1,36x
da hemoglobina pelo oxigênio. Se não
existissem os fatores que reduzissem a
2,24x hemoglobina perder a afinidade pelo
oxigênio (diminuição do pH, aumento da
temperatura e aumento da pressão de
3,04x
CO2), o coração tinha que trabalhar muito
mais.
O maior volume sanguíneo está sendo
direcionado no corpo de cada um dos
organismos para os órgãos vitais (mais da
metade do fluxo), esta proporção dos
órgãos chega apenas 5% da massa
corpórea total. Quem comanda isso é a
atividade metabólica, sendo a necessidade
orgânica a principal causa pela grande
irrigação e não pela massa da víscera.
Pressão sanguinea
Que região do nosso corpo, onde
esperamos os maiores valores de pressão
sanguinea? Como você é uma pessoa
inteligente, pensou logo no ventrículo
esquerdo. Isso acontece, porque é onde o
sangue deve ter maior pressão para ser
distribuído por todo o corpo. conforme a
aorta vai se ramificando e cada vez mais o
calibre dos vasos vai ficando menor, até
chegar ao nível de capilar, a pressão
sanguinea vai diminuindo
progressivamente.
42
Quando chega aos ponto mais longe da
distribuição sanguinea (arterial), o sangue
agora vai ser obrigado a voltar para o
coração, mas nesta volta este liquido vai
encontrar uma grande pressão devido a
grande coluna hidráulica que o sangue está
fazendo. Esta pressão não é favorável ao
retorno do sangue, mas a favor de manter
no sangue a favor da gravidade. Desta
forma o organismo tem que vencer a força
da gravidade e mandar o sangue de volta
para o coração. O que ajuda a sustentar
esta pressão da coluna de sangue é a
configuração estrutural dos vasos destas
regiões, além disso, a associação destes
vasos com a musculatura esquelética
formando como se fosse uma bomba.
Pensamos logo que a região mais distante
do nosso corpo a ser irrigado por sangue,
através da pressão exercida pelo ventrículo
esquerdo é nos membros inferiores. Mas
acontece que de fato a região mais difícil
de receber este aporte de pressão
sanguinea não é a que está abaixo do
Renan Guimarães
coração é a que está acima. Esta
dificuldade é porque o sangue é bombeado
ao cérebro contra a gravidade, a pressão
maior que o ventrículo esquerdo tem que
ter para que o sangue consiga chega às
regiões mais distantes é dificultada
dependendo do fluxo sanguíneo se é ou
não a favor da gravidade. Se o fluxo
sanguíneo que vai para nossa cabeça já é
dificultado, mesmo a distancia do cérebro
em relação ao coração é pequena, imagina
em animais que possui pescoços muito
longos, como a girafa.
A pressão exercida pelo VE de um humano
é de 100 mmHg e chega ao cérebro com
pressão de 50 mmHg, como vai ser na
girafa em que o seu pescoço pode chegar a
três metros, chegando a mais de 6x a
distancia do coração ao cérebro de um
humano. Obviamente a pressão do
ventrículo esquerdo de uma girafa tem que
ser muito maior do que o nosso,
justamente pela distancia muito grande.
No ventrículo da girafa a pressão é de 260
mmHg e chega ao cérebro com 100 mmHg.
Mas a pressão exercida pelo VE não é
proporcional a distancia, logo existe algo
reduzindo este impacto. O que será? A
alteração estrutural que possui maior
significado nessas artérias é que nelas
estão presentes válvulas, assim o sangue
não tem como voltar. Quando uma girafa
ela vai beber água, logo ela tem que
abaixar a cabeça, isso é óbvio! Logo, a
pressão exercida é grande, que logo é
passada para a cabeça seria capaz de
explodir o cérebro. Mas porque isso não
acontece? Quando as girafas elas vão
beber água, ela arqueia os braços, eleva
um pouco o tronco, abaixa o peito para
frente e abaixa à cabeça, desta forma ela
tenta igualar a altura do peito e da cabeça
no nível muito parecido.
43
Desta maneira ela está reduzindo a
distancia do coração para o cérebro,
impedindo a força da pressão da coluna
hídrica, mas não alterando a pressão no
VE, mas a alteração de pressão no cérebro
não é prejudicial a estes organismos. Em
um extremo estão as girafas, no outro
estão às serpentes. Esses animais possuem
a cabeça no mesmo nível do coração, agora
como deve ser a pressão do ventrículo
esquerdo de serpente, comparado aos
organismos que possui a cabeça acima do
coração? Os valores necessários para este
bombeamento tem que ser
proporcionalmente menor se comparado a
outros animais. Existem momentos ou
situações em que as serpentes estão com
a cabeça acima do nível do coração? Sim!
O melhor exemplo são as serpentes que
possuem hábito arborícola, este
mecanismo pode durar horas com a cabeça
erguida. Se a pressão do VE for muito baixa
elas não conseguiriam subir nas arvores
(mas não são todas as serpentes que
sobem em arvores).
Renan Guimarães
Logo existe diferença de pressão entre
serpentes arborícolas e não arborícolas. O
gráfico acima está relacionando os
diferentes ângulos de inclinação da cabeça,
desde a cabeça em contato com o solo até
ela totalmente perpendicular, se
relacionando com o fluxo sanguíneo no
cérebro em cada ângulo de inclinação.
Quando ambas as serpentes estão com
inclinação 0°, o cérebro está recebendo
100% do fluxo sanguíneo, quando a cabeça
inclina 30° às serpentes que vivem em
arvores não altera o fluxo, mas as que não
possui esta adaptação perde mais de 60%
do fluxo, quando o fluxo chega a uma
inclinação de aproximadamente 50° o fluxo
sanguíneo nessas serpentes acaba.
Enquanto as serpentes que possuem
adaptações para viver em arvores, podem
inclinar a cabeça ate 90° que o fluxo
sanguíneo reduz cerca de 20%. Logo o
valor da pressão sanguinea nos VE destas
serpentes não são iguais.
 44 Renan Guimarães

ALIMENTO E COMBUSTÍVEL
45
ALIMENTO E COMBUSTÍVEL
Para os animais não existe obtenção de
energia sem a utilização do oxigênio,
porque é ele que proporciona a geração de
energia química. Nos animais o oxigênio
age no substrato que é o alimento, já nos
vegetais o oxigênio também oxida o
substrato, mas este ele é produzido pela
própria planta. De qualquer maneira sem
este ATP, nenhum organismo sobrevive,
ele é incapaz de realizar suas funções
metabólicas e físicas.
Se alimentar serve... Primeiro, por meio da
alimentação, os animais conseguem por
meio da oxidação obter energia química
para a manutenção da vida. Acontece que
os recursos obtidos pela alimentação
também vão servir como matéria prima
para elaboração de materiais para o
próprio corpo, como as fibras musculares,
formação dos ossos, produção de células
etc.
Renan Guimarães
Os animais podem se alimentar de várias
formas, incluindo uma diversidade muito
grande de estratégias de captura e
alimento. Estes podem se alimentar de
pequenas partículas, grandes partículas,
fluídos, podem obter seus alimentos
também através de associação
simbiôntica ou até absorção direta de
nutrientes. Como já falado as estratégias
são diversas, por exemplo, para os animais
que se alimentam através de pequenas
partículas, podem obtê-las através da
filtração, por armadilha mucosa como no
caso dos protocordados, pode ser também
pela formação de vacúolo digestivo, até
mesmo por compartimento ciliar como os
bivalves e o uso de tentáculos como em
anêmonas. Já a movimentação de grandes
partículas, os animais que utilizam desta
forma para a captação do alimento utilizam
outras formas, como a captura e a ingestão
de presas (predações), a raspagem usando
a rádula como os cefalópodes. Quem se
alimenta de fluidos ou tecidos moles, como
por exemplo, sangue, néctar, seiva e a
absorção de nutrientes dos endoparasitas.
Uma coisa que nunca lembramos, da
digestão externa feita pelos escorpiões e
aranhas (aracnídeos). Outra coisa é a
alimentação de leite ou secreção
semelhante, exemplos, são os mamíferos e
algumas aves, por isso o leite não é
característica exclusiva de mamífero, mas
sim as glândulas mamárias.
São dois grupos de aves que produzem
leite, por isso não é uma característica para
o grupo. Estas aves são: os pinguins e os
pombos. O ultimo faz a produção desta
secreção no papo e o outro diretamente no
esôfago.
Componente Pombo Pinguim Coelho
46
Proteína 57,4 59,3 50,6
Lipídeo 34,2 28,3 34,3
Carboidrato 0 7,8 6,4
Mineral 6,5 4,6 8,4
Total 98,1 100,0 99,7
No gráfico acima, a comparação nutricional
do leite produzido pelas aves e um
mamífero. Observamos que a distribuição
dos nutrientes e semelhantes nos três
grupos.
Acabamos de abordar a questão de captura
de alimento, agora ele precisa ser digerido.
Mas dando enfoque na digestão da
celulose. A celulose é o material mais
amplamente encontrado no grupo dos
vegetais. É um polímero de glicose, ou seja,
milhares de sequencias de glicose.
Celulose nada mais é que glicose, muito
diferente dos outros polímeros de mesma
natureza, ela é completamente insolúvel a
qualquer composto e resistente a qualquer
ataque químico de qualquer natureza.
Sendo unicamente digerida por uma
enzima chamada de celulase. Acontece
que a celulase não é sintetizada por
nenhum vertebrado e invertebrado. Os
animais não produzem a celulase, mas
existem animais que vivem quase que
exclusivamente no consumo da celulose,
estes são animais essencialmente
herbívoros, como por exemplo, cavalo, boi,
vaca, girafa, coala etc. dentre os
herbívoros, existem animais de grandes
portes, assim, como estes animais que
comem exclusivamente folha e não
Renan Guimarães
produzem celulase, além do mais é um
alimento muito rígido, difícil de substancias
atuar sobre ela e é insolúvel.
Invertebrados herbívoros
Caracol de jardim
Teredo, Bivalve
Traças
Cupins
Camarões – alguns
A diversidade de animais que se alimentam
exclusivamente de celulose é muito
grande, variando de animais de poucos
gramas até animais de dezenas de
toneladas, como estes animais conseguem
manter sua taxa metabólica, apenas
comendo folha? Hahahah! Mesmo não
existindo entre os vertebrados e
invertebrados, animais que produzam a
celulase, existem microrganismos capazes
de sintetiza-las, são protozoários flagelados
e juntos com eles existem bactérias
associadas realizando a fixação do
nitrogênio.
Todos os animais que sobrevivem se
alimentando exclusivamente de celulose,
só conseguem sobreviver por conta desta
associação simbiótica entre protozoários e
bactérias.
Não existem anfíbios e aves herbívoras,
mas alguns “répteis” e essencialmente os
mamíferos. Dentre os mamíferos
herbívoros, eles são classificados em dois
grupos: os ruminantes e os não
47
ruminantes. Mas independente de
pertencer a um desses dois grupos, sempre
vai ter associação simbiôntica entre os dois
microrganismos mencionados.
Ruminantes
A característica que diferencia os
ruminantes é a grande especialização do
sistema digestório. Todo ruminante ele é
Poligástrico, onde seu estômago é dividido
em várias câmaras, mas reforçando que a
poligastria não é característica diagnóstica
de um ruminante, os não ruminantes pode
ter também, como o bicho preguiça.
O estomago é dividido em quatro câmaras,
nesta sequencia: Rúmem, retículo, Omaso
e abomaso.
O rúmem é a primeira câmara e o principal
local de fermentação, onde os simbiontes
efetuam suas ações, principalmente os
protozoários flagelados, que são aqueles
que secretam a celulase e também a ação
das bactérias fixadoras de nitrogênio. A
ultima câmara que é chamada de abomaso
é ela que é denominada de estômago
verdadeiro, onde acontece a digestão
estomacal, sendo esta digestão
principalmente de proteínas.
Percurso do alimento em ruminantes
O alimento entra pela boca, chegando ao
esôfago indo em direção ao rúmem, depois
Renan Guimarães
o alimento é regurgitado novamente para a
boca, depois da segunda mastigação ele é
engolido e chega ao rúmem novamente,
seguindo agora o seu percurso normal até
chegar ao intestino. Estas duas
mastigações é porque a celulose é algo
muito duro e resistente, sendo trabalhado
ostensivamente na boca pela mastigação.
Vocês já observaram o volume de saliva
que uma vaca, por exemplo, produz? É
muito grande, esta quantidade de saliva
chega a 1/3 do volume do corpóreo por
dia. Porque uma necessidade tão grande
de saliva? Esta saliva é rica em substancias
tamponantes, assim tornando possível ao
processo digestivo que vai ser descrito a
partir de agora.
Quando engole o alimento embebido por
um volume muito grande de saliva, este
bolo alimentar vai para o rúmem,
chegando ao meio de uma quantidade
enorme de microrganismos simbiontes:
protozoários e bactérias. A celulase
produzida pelos flagelados vai começar a
digestão da celulose, sendo trabalhado e
processado, o nitrogênio liberado desta
digestão vão ser fixados pelas bactérias,
estes processos são fermentadores, assim
podendo liberar dois produtos, um o álcool
e o outro um ácido, no caso destes seres é
o ácido. A produção de muitos ácidos
orgânicos na fermentação, principalmente
o ácido acético. Olha a importância da
produção de um volume muito grande de
saliva. Mesmo sendo mastigada,
fermentada, digerida, a dureza da celulose
faz com que ainda exista celulose não
digerida, a consistência deste alimento, faz
com que ele seja regurgitado. E ao voltar
para boca ele vai passar de novo pelo
mesmo processo de mastigação, depois vai
ser reengerido, voltando diretamente para
o rúmem, onde vai sofrer de novo ação dos
48 Renan Guimarães

microrganismos, formando mais ácido, mas que está presente no fígado, por corrente
o pH vai sendo controlado pela grande sanguinea chega ao rúmem. Sendo a ureia
quantidade de saliva ingerida. Depois da rica em nitrogênio.
segunda digestão, este alimento vai passar
para o retículo. O alimento em ruminantes Não ruminantes
sempre vai passar pela segunda digestão.
Mamífero não ruminante pode ter
No retículo é onde vai atuar a grande parte
estomago Poligástrico ou não. Nos não
das bactérias, para a fixação do nitrogênio,
ruminantes o alimento ele não volta para
assim este é a segunda câmara de
boca, passa direto no sistema digestório, a
fermentação. Depois, o alimento passa
segunda diferença é que a digestão da
para o Omaso. A celulose não foi toda
celulose nos ruminantes ela começa na
quebrada? Estes polímeros de glicose,
porção anterior do estômago, no caso dos
além da glicose, existem vários outros
não ruminantes a fermentação já começa
elementos juntos (nitrogênio,
nos cecos intestinais, isto tem
aminoácidos, minerais etc.), quando isso
consequências que é uma digestão um
tudo foi quebrado, no rúmem e retículo,
tanto menos eficiente do que a digestão
chega ao Omaso tudo desorganizado. É
dos ruminantes. Como os não ruminantes
neste compartimento onde vai ter a
resolvem esta menor eficiência? Comendo
reorganização destes compostos orgânicos,
muito mais! No caso de rodentia e
em seguida indo em direção no abomaso e
lagomorfa, eles fazem coprofagia (Cropo –
agora o alimento recebe a ação estomacal
fezes / fagia – comer), ou seja, se
propriamente dita, lembrando que a maior
alimentam das fezes. Estes animais comem
função de estomago é digerir proteína.
um volume grande de comida, sendo
Cadê o sentido de um animal que só se digerida nos cecos intestinais, como a
alimenta de folha, digerir proteína? eficiência é menor, este alimento está tão
Porque é 0% de proteína que estes animais mal digerido que as fezes são liquidas.
se alimentam. A proteína ela vem de Quando eles percebem que vão realizar
processos químicos que acontecem no esta primeira defecação, começam a
Omaso, usando o nitrogênio fixado e os lamber o ânus e retirar as fezes, ingerindo-
ácidos orgânicos, assim ele organiza, as novamente, assim sendo digerida
sintetiza as proteínas que vão ser digeridas novamente, assim tomando uma
no estômago. Nestes processos, os consistência mais firme.
ruminantes são capazes de produzir todos
os 20 aminoácidos, sem precisar ingeri-
los, também são capazes de produzir
todas as vitaminas do complexo B.

Toda esta organização de sistema

digestório de ruminante faz com que na
época que está muito seco e as plantas
possuem uma pequena quantidade de
nitrogênio, isto significa que o produto
final do Omaso vai ser pobre em proteína.
Assim o corpo destes animais pega ureia
49 Renan Guimarães

METABOLISMO EN
50 Renan Guimarães

Vamos começar a raciocinar realmente, o

que dever ser “taxa metabólica”,
lembrando que é um sinônimo de
“consumo de oxigênio”. Toda vez que
falamos de metabolismo, nem toda vez vai
relacionado com a demanda de energia,
porque nem todo metabolismo
necessariamente é um metabolismo
energético, por exemplo, o metabolismo
do ferro ou a síntese de ureia, estes não
demandam energia para o organismo, mas
é uma reação metabólica. Por isso nem
sempre que estamos falando de
metabolismo, não necessariamente
estamos falando de energia. A energia
metabólica está intrínseca a cada reação
metabólica, tanto na produção quanto no
gasto.

Sendo o nosso foco metabolismo

energético o que será abordado? O
processo de obtenção de energia através
de processos oxidativos em cima de um
substrato alimentar. Comida sozinha não
gera energia, precisa de oxigênio.

Consumo de oxigênio = gasto de energia =

taxa metabólica

Porque utilizamos melhor o termo “taxa

metabólica” do que gasto energético?
Utilizamos taxa metabólica porque é um
valor imposta a uma unidade de tempo.

QUAIS SERIAM OS METODOS POSSIVEIS

PARA MEDIR A TAXA METABÓLICA?
METABOLISMO ENERGÉ TICO
1. Consumo de oxigênio
Para manter um organismo vivo necessita
Porque usar o consumo de oxigênio para
de energia. Esta energia nos animais só vai
medir a taxa metabólica? Dos três
ser conseguida por meio da oxidação do
métodos que existe, este é o mais
alimento. É claro que mesmo se tratando
utilizado. É mais barato em relação ao
de animais, a presença de metabolismo
custo, além do mais dar resultados muito
anaeróbico não vai ser uma raridade,
precisos e confiáveis.
porém é mais frequente em bactérias. Mas
a principal fonte de energia química dos
animais ainda é por processos oxidativo.
51
2. Avaliar a quantidade de alimento
eliminado nas fezes, urina e
secreções.
Não é um método muito exato, pois sofre
interferência de várias variáveis, como:
faixa etária, gênero etc. Mas é o método
muito barato de se aplicar.
3. Quantidade de calor
Um corpo muito ativo produz muito calor,
como aves e mamíferos, por isso tornou
possível a endotermia. Toda a atividade
metabólica produz calor. É possível avaliar
a taxa metabólica pela produção de calor. É
o método mais preciso de informações
exatas, sofre pouca interferência dos
fatores que o primeiro método se relaciona
e também o mais caro.
Destes três o mais utilizados é pela
avaliação do consumo de oxigênio. Quais
as coisas que colaboram para o uso deste
método? Uma delas é que não importa o
que esta sendo oxidada, a quantidade de
calor que vai ser produzida por litro de
oxigênio sempre vai ser a mesma. Dentre
os substratos alimentares, existem três que
produzem energia: carboidratos, proteínas
e lipídeos. O valor energético destes três
citados anteriormente é igual? Não!
Aparentemente qual o mais calórico?
Sabemos que o que é menos é a proteína.
Não importa o substrato e mesmo o lipídeo
sendo tão mais calórico do que
carboidrato, a produção de calor é a
mesma.
Alimento Kcal/g Po2/g Kcal/L de O2 desperdiçado, mas sim armazenado. Os
Carboidrato 4,2 0,84 5,0
Lipídeo 9,4 2,0 4,7
Renan Guimarães
Proteína 4,3 0,96 4,9
(Ureia)
Ac. Úrico 4,25 0,97 4,4
Esta tabela relaciona o substrato alimentar
com a quantidade de caloria fornecida com
cada grama, então um grama de substrato
gera os seguintes valos que estão descritos
na primeira coluna da tabela. Na segunda
coluna é a quantidade de oxigênio que
precisa para oxidar cada grama de
substrato e por último quanto de caloria
que está sendo gerada por cada litro de
oxigênio consumido. Cada grama de
carboidrato libera 4,2 Kcal, acontece que
para conseguir esta caloria, precisa-se
consumir 0,84 L de oxigênio, enquanto um
grama de gordura libera 9,4 Kcal e
consome 2L de oxigênio, assim
praticamente a gordura é duplamente
caloria se comparado ao carboidrato,
também para oxidar esta gordura consumo
de oxigênio também é mais que o dobro.
Acaba que para cada substrato oxidado, a
quantidade de caloria produzida é
semelhante e a diferença não é
significativa.
ARMAZENAMENTO DE ENERGIA
Se um corpo gasta mais do que ele
consome, obviamente ele vai precisar
mobilizar algum material que ele tenha
reservado. Se um organismo come mais do
que gasta, este excesso não vai ser
animais têm dois tipos de compostos que
são os principais no armazenamento de
energia, assim este excedente energético
pode ser armazenado na forma de gordura
ou de glicogênio (um polímero de glicose).
Um organismo pode armazenar
principalmente gordura ou principalmente
52 Renan Guimarães

glicogênio, o mais comum é que um metabolismo precisa gastar oxigênio, a

organismo só utilize os dois mecanismos. quantidade de oxigênio disponível vai a
Mesmo existindo os dois, um deles vai ser influencia... Você tem certeza disso?
mais importante do que o outro. Desta Vamos pensar agora! A variação de
forma, pela influência do ambiente, pelas oxigênio, não é uma coisa que acontece no
condições de vida ou a alimentação, os ambiente terrestre, pois esta pressão ela é
organismos podem armazenar energia em constante, mudando se for aumentando a
forma de gordura ou glicogênio. altitude. Mas em que tipo de ambiente
isto existe? No ambiente aquático. Assim a
Glicogênio é um carboidrato, formado por variação de oxigênio, depende muito a que
milhares de glicoses. Este componente é tipo de ambiente que se está observando.
extremamente solúvel a água. Onde o Respondendo a primeira pergunta, a taxa
glicogênio estar ele agrega água, devido a metabólica não se relaciona a quantidade
sua grande solubilidade, desta forma para de oxigênio disponível.
cada molécula de glicogênio, são agregadas
três moléculas de água. Qual a
consequência disso? O armazenamento de
glicogênio, traz como consequência o
aumento do peso corporal. Assim, os
animais que vão possuir glicogênio como
formas de armazenamento de energia são
aqueles que têm com o peso um não
limitante. Esta é a características dos
animais aquáticos, principalmente os
sésseis, como por exemplo, os bivalves de
rocha. Os animais que tem como o
limitante são os que voam, desta forma o
glicogênio não é uma boa forma de
principal armazenamento de energia. A
vantagem é que mobilizar a energia do
glicogênio é muito rápido. Quando um
lipídeo é armazenado ele não leva consigo O gráfico acima relaciona a pressão de
nenhuma molécula de água, pois sua oxigênio em relação ao seu consumo em
carcteristicas é ser insolúvel a ela. Sendo diferentes temperaturas. O animal
de grande valor energético, desta forma estudado foi uma lagosta. A coisa mais
sendo um grande e importante óbvia que se observa no gráfico é que
armazenador de energia para aqueles maior a quantidade de oxigênio, também
animais que tem o peso do corpo, como maior a taxa metabólica. Mas, além disso,
um fator limitante importante. Mas o gráfico também mostra o efeito da
mobilizar energia da gordura é um temperatura, ou seja, cada vez maior a
processo muito lento. Por isso os animais temperatura também maior a taxa
possuem os dois como reserva de energia, metabólica.
mas sempre sendo um mais importante. O
efeito da pressão do oxigênio, afeta a
taxa metabólica? Se para houver
53
O grupo estudado agora do gráfico acima
são os peixes, relacionando as mesmas
coisas. O peixe sofre a mesma
interferência da quantidade de oxigênio
disponível? Não! Porque a partir de um
ponto, a quantidade de oxigênio vai se
tornar indiferente. O peixe não é
independente da quantidade do oxigênio,
pois no início do gráfico vemos sua
dependência, que cada vez a quantidade
de oxigênio aumenta a sua taxa metabólica
também, mas em determinado momento
ela se torna independente da quantidade
de oxigênio, se tornando constante. Em
ambos os gráficos, quanto maior a
temperatura, maior a taxa metabólica, só
que nos peixes eles geram uma
independência em relação à pressão de
oxigênio, e isso é notado que quanto maior
a temperatura, mais tempo leva para esta
independência. Porque quanto maior a
temperatura maior taxa metabólica, esta
demora se dar pelo aumento do consumo
de oxigênio, por isso demora mais a
estabilidade. E se o experimento com as
lagostas tivesse avançado o gráfico, eles
também chegariam a uma estabilidade?
Não! Uma lagosta, não alcança a uma
estabilidade.
METABOLISMO ANAERÓBICO
A principal forma dos animais conseguirem
obtenção de energia química é por meio de
processos que utilizam o oxigênio. Mas
Renan Guimarães
existem as formas anaeróbicas de
conseguir obter energia também. Quando
isso acontece na grande maioria dos
animais, é em partes do corpo, por um
excesso de atividade física. Ainda existem
os animais que são anaeróbicos
facultativos, aqueles que vivem em
determinadas condições que a quantidade
de oxigênio cai muito, se adaptando de tal
maneira, para não morrer nesses
momentos passaram a fazer um
metabolismo anaeróbico. Vários parasitas,
que vivem dentro do intestino ou em
outros lugares, podem fazer este tipo de
respiração.
No metabolismo anaeróbico, uma
molécula de glicose gera duas moléculas de
lactato ou ácido láctico, mais dois ATPs.
C 6 H 12 O6 → 2 C 3 H 6 O3 + 2ATPs
A diferença é que na respiração celular, os
produtos são: água, gás carbônico e 36
ATPs. Claro que o mais vantajoso, em
relação à quantidade de energia é o
processo oxidativo.
Além dos enteroparasitas, os animais
aquáticos vão sofrer com condições de
ausência de oxigênio, como por exemplo,
em truta e peixe dourado. Truta é um
peixe de alta velocidade, por também fazer
as migrações contra correnteza de rios.
Nestas situações a truta se ver em vários
momentos colocando a musculatura
natatória sob intensa atividade física, assim
partindo para o metabolismo anaeróbico,
por que o organismo não dar conta, pelo
grande gasto energético (não é o corpo
todo da truta que faz o metabolismo
anaeróbico). O peixe dourado é um peixe
de água doce, vivendo em lagos. Quando
chega o inverno rigoroso a água da lagoa
congela, formando metros de extensão do
gelo sobre a água, deixando os peixes sem
54
acesso ao oxigênio e luz solar. Alguns
destes peixes chegam a sobreviver em
lagoas congeladas até quatro meses, isto
pelo fato de fazerem o metabolismo
anaeróbico (facultativo), assim quando o
lago descongela, ele sai desta fase e
consome o oxigênio normalmente (é o
corpo todo do peixe dourado que faz o
metabolismo anaeróbico). O que chamou
a atenção foi que o composto liberado no
metabolismo anaeróbico é um ácido,
porque os peixes não estão associados a
uma variação de pH, não conseguem sentir
esta variação e não produzem uma
quantidade de proteínas tamponantes
favoráveis.
Uma truta em atividade física percebe-se
que durante os primeiros 15 minutos de
exercício, a quantidade de ácido láctico no
sangue aumenta, mais não muito. Só que
duas horas depois os níveis sobem
gritantemente. Qual a importância disso?
O peixe em si, não tem uma quantidade
alta de proteína tamponante, mas a
musculatura da truta tem. Isso por conta
do metabolismo anaeróbico, por isso a
musculatura natatória, vai produzindo
proteína tamponante e segurando o ácido
láctico. E que a importância de esperar o
corpo recuperar da atividade e só então
pegar todo esse lactato que está
tamponado e jogar tudo de uma vez na
corrente sanguinea? Quando isso
acontece, o fígado tem um estimulo para
pegar todo este ácido láctico para ele,
sendo assim convertido em glicogênio,
sendo assim uma reciclagem.
O experimento com o peixe dourado foi:
dois grupos de peixes, um para ser o
controle e outro para sofrer varações, os
resultados descritos na tabela abaixo:
Renan Guimarães
Lactato Etanol Etanol
tecidual tecidual no
sangue
Controle 0,18 0 0
anoxia 5,81 4,58 6,63
Já que eles fazem metabolismo anaeróbico,
no grupo que vai sofrer variação, pode
adicionar a água uma grande quantidade
de monóxido de carbono, assim este gás
impede que o oxigênio esteja relacionado
com a produção e energia, para que ele
faça o anaerobismo. Depois de um tempo,
além de lactato nos tecidos, foi observado
à presença de etanol, mas não só lá no
sangue também porque o fígado converte
o ácido láctico em etanol, porque até uma
determinada quantidade no corpo ela á
completamente atóxico, além de ser de
extrema vantagem, porque é muito solúvel
a água, nas brânquias são facilmente
expelidos.
FISIOLOGIA DO MERGULHO
Quando se estiver falando das questões
relacionadas à fisiologia do mergulho,
obviamente neste caso não estamos
falando de peixe, mas temos enfoque aos
organismos que possuem respiração aérea
e que sejam mamíferos. Outros animais
que não são mamíferos possuem
adaptações para respiração aérea, que no
caso são os testudines e alguns crocodilia,
principalmente os gaveais.
Mas toda a vez que se fala da fisiologia do
mergulho de animal de respiração aérea, a
grande questão é: relacionar o tempo da
atividade de mergulho com a captação de
oxigênio, porque se são organismos de
55
respiração aérea, no tempo de mergulho
eles não tem acesso ao ar, estão em
apneia. Estes animais podem chegar até 15
minutos em baixo da água, levando a
curiosidade alguns estudiosos para o seu
estudo, porem outras questões vão
aparecer no meio destas descobertas.
Dentre os grupos de animais que tem
adaptação extrema para mergulho, são: os
representantes da ordem cetácea, os
representantes da ordem sirenia e alguns
representantes da ordem carnivora que
são as focas. Estes animais exige uma
adaptação extremamente especializada.
Não relacionamos os outros animais, como
os sauropsida, excluindo as aves, pois sua
taxa metabólica é muito baixa, podendo
relacionar com o seu tempo de
permanência em apneia. Ave especializada
em mergulho, não chega a grandes
adaptações.
Além da questão do acesso ao ar
atmosférico, outra questão que foi
aparecendo com o tempo, conforme se
entendia as adaptações necessárias para
mergulhar. Uma das descobertas foi que,
cada vez que a profundidade avança a
pressão também aumenta, ou seja, a cada
10 metros de profundidade a pressão
aumenta de 1 atm. O golfinho cachalote
avança até 1 km de profundidade, assim a
pressão que atua sobre este organismo
chega a 100 atm.
Sendo um respirador aéreo especializados,
que podem ir a uma profundidade de 1 km
e ficar 15 minutos sem acesso ao oxigênio,
pode passar por alguns problemas:
1. Embolia gasosa ou aeroembolia, a
mais grave.
2. Alguns gases em pressões muito
elevadas se tornam tóxicos, assim
tendo uma toxicidade do oxigênio
conforme o mergulho avança.
Renan Guimarães
3. Ficar sem o oxigênio.
4. Uma pressão muito elevada pode
causar vários outros problemas
que não se relaciona aos gases ou
aumento de pressão deles.
1.1.Embolia gasosa é a formação de bolhas
de ar em qualquer parte do corpo,
muito comum estas bolhas chegarem
aos órgãos vitais. Como se formam
estas bolhas? Cada vez que um animal
de respiração aérea avançar 10 metros
de profundidade, a pressão sobre ele
aumenta a 1 atm, por isso a pressão
dos gases no organismo também
aumenta. Quando se inspira, não é
apenas o oxigênio e o gás carbônico
que entra, mas uma gama de outros
gases, principalmente de nitrogênio,
que compreende cerca de 70% do ar
atmosférico, mesmo não sendo gases
que não utilizamos por difusão passiva
eles passam para a corrente sanguinea,
por isso na espiração eles não saem
por completo. O nitrogênio que entra,
é grande causador da embolia dos
respiradores aéreos, então imagina a
pressão de todos os gases vai
aumentar em 1 atm... o oxigênio não é
um grande problema, pois cada vez
que o mergulho avança este gás vai
sendo consumido. Mas porque o gás
carbônico não é o causador da
embolia, se ele vai aumentando
conforme o oxigênio é consumido?
Porque a maior parte do gás carbônico
não é transportado em forma de gás.
Assim o dominante que fica por não
ser utilizado pelo corpo é o nitrogênio,
vamos agora imaginar que a pressão
deste gás chegou a 3 atm e indo de
volta para a superfície para ir de
encontro com o ar atmosférico, volta
muito rápido, a pressão atuada no gás
vai ser aliviada de uma vez, fazendo
que o nitrogênio saia
56
instantaneamente da forma solúvel e
entrar na forma livre gasosa, formando
a bolha. Para que isso não acontece
deve-se voltar à superfície lentamente,
aliviando a pressão aos poucos. Nunca
se ouviu, um golfinho, uma foca ou
uma baleia voltando devagarzinho para
a superfície, eles voltam de uma vez...
OPS! E agora, quer dizer que existe um
numero muito grande de morte
desses animais por embolia? Não!
Desta forma, estes animais possui
alguma adaptação, que favorece a eles
este mecanismo. Foram três perguntas
que os estudiosos fizeram na época em
que estavam estudando e tentando
descobrir o porque eles não sofrem de
aeroembolia, elas foram:
● Será que sofrem sim, mas o seu
corpo é tolerante?
● Será que eles evitam que as
bolhas sejam formadas?
● Será que eles evitando a
supersaturação, assim impedem o
fluxo continuo de nitrogênio?
Para impedir a embolia, estes animais
esvaziam completamente os pulmões,
pois impedem o fluxo contínuo de
nitrogênio. O nitrogênio pode ter um
efeito narcótico a partir de uma
pressão de 2 atm, possuindo um efeito
hilariante.
Uma foca de 30 kg possui cerca de 4,5 L de
sangue e um humano de massa padrão de
70 kg possui 5 L de sangue circulando. Isso
significa que proporcionalmente ao peso, a
foca possui o dobro de sangue que um
humano. Desta forma ela possui o dobro
de hemoglobina, assim com o dobro de
hemoglobina, logo também o dobro de
oxigênio sendo transportado no sangue.
Um humano de 70 kg, possui 16 kg de
Renan Guimarães
musculatura esquelética, enquanto a foca
de 30 kg possui 6 kg, mas destes 16 kg o
oxigênio na mioglobina é de 15 ml/kg e
enquanto a foca possui três vezes mais
mioglobina, desta forma três vezes mais de
oxigênio, chegando a 45 ml/kg. Se
compararmos os organismos terrestres aos
organismos aquáticos, em relação a
quantidade de mioglobina, os que vivem na
água é muito superior. Tudo isso ainda
faria, com que elas conseguissem em
atividade no máximo 5 minutos de apneia,
lembrando que estes animais podem
chegar até 15 minutos de baixo da água em
apneia.
O gráfico representa um grupo de focas,
relacionando a frequência cardíaca e o
tempo de mergulho. A partir do momento
que a foca mergulha nitidamente o gráfico
demonstra que a frequência cardíaca
diminui isso é chamado de reflexo do
mergulho, sendo involuntário. A frequência
normal da foca é entre 140 a 160 bpm,
assim que ela mergulha, cai para menor de
40 bpm, mas este efeito não é sentido pelo
animal, para manter a mesma pressão
sanguinea todos os vasos sanguíneos eles
fazem constrição, reduzindo o calibre.
Qual a vantagem da quebra da pressão
cardíaca? Diminuição drástica da taxa
57
metabólica, praticamente para, para
aqueles órgãos que não fazem diferença no
mergulho, por exemplo, gônada, digestão
etc. isso favorece a diminuição na
necessidade de oxigênio, assim ele é
apenas usado para suprir a necessidade
dos órgãos vitais. AGORA VAMOS JUNTAR!
DOBRO DA QUANTIDADE DE SANGUE,
QUANTIDADE DE MIOGLOBINA MUITO
MAIOR, UMA QUEDA DRASTICA DA TAXA
METABÓLICA E A FREQUENCIA CARDIACA
DIMINUI JUNTO COM A CONSTRIÇÃO DOS
VAOS SANGUINEOS. E a foca, sem sentir
nada destes efeitos.
Ainda existe uma coisa que ajuda
tranquilamente na hora em que o animal
está sem acesso ao ar atmosférico e
permanecer 15 minutos submerso em
atividade física. Que é a questão do
metabolismo anaeróbico na musculatura
de natação. A musculatura natatória já tem
uma taxa muito alta de mioglobina, assim
já possui muito oxigênio. Quando este
oxigênio acaba, depois de 5 minutos, a
musculatura inicia o metabolismo
anaeróbico, além do ATP o principal
produto deste processo é o ácido láctico.
Pegando o exemplo da foca de novo,
quando ela está respirando o ar
atmosférico, a pressão de oxigênio é
constante e durante o mergulho ele vai
reduzir, isso é obvio, DÃ! Quando volta ao
ar atmosférico, a quantidade de oxigênio
aumenta e fica na faixa de 21%. A pressão
de gás carbônico durante a respiração
aérea se mantem estável também, mas no
mergulho aumenta, quando volta do
mergulho a sua pressão reduz, bem mais
do que estava antes do mergulho, isso não
é nem um pouco normal. Existe uma
quantidade de ácido láctico residual antes
do mergulho, mas ao longo do mergulho,
depois que acabou o oxigênio, os seus
níveis aumentam, este ácido e tamponado
Renan Guimarães
nos músculos e só quando o mergulho
termina é que o acido láctico da
musculatura é jogado no sangue, por isso
eleva em grandes proporções. Porque a
foca está fazendo isso? Quando se junta o
bicarbonato (derivado do dióxido de
carbono solubilizado) e o ácido láctico
liberado pelos músculos, acontece uma
reação e a liberação de gás carbônico na
forma gasosa, que é eliminado pelos
pulmões durante a respiração aérea. Um
organismo que fica constantemente
submetido a pressões, pode sofrer outros
efeitos que não necessariamente gera
embolia, como por exemplo, uma pressão
constante no corpo pode trazer danos em
membranas celulares, resultando no
aparecimento de tumores, deformações e
má formação. Outra coisa é lesão ao nível
de DNA, em células que sofrem
constantemente a pressões. E como estes
organismos convivem com estes
impactos? Ninguém possui uma resposta,
AINDA! KKKK.
TAXA METABÓLICA E TAMANHO DO
CORPO
Uma das coisas foi que começaram a
perceber a relação que existem entre o
tamanho do corpo com a taxa metabólica.
Dentre as especializações para mergulho,
só são encontrados em mamíferos de
médio a grande porte, lembrando que o
menor deles possui 30 Kg. Isso começou a
chamar atenção entre os estudiosos, que
algumas especializações locomotoras só
eram encontradas em mamíferos grandes,
não só aquáticos. Se formos reparar, não
existe mamífero pequeno especializado em
alguma coisa (terrestre). Então, oque
existe de caracteristicas nos pequenos que
faz com que eles não sejam realmente
especializados em alguma estratégia?
Então as relações da taxa metabólica e
58 Renan Guimarães

tamanho do corpo, foram sendo estudadas a diferença da taxa metabólica especifica é

a partir do conhecimento das de cerca de 100 vezes.
especializações.

Como já sabemos a taxa metabólica tende

a diminuir em quando o tamanho do corpo
aumenta. Taxa metabólica total – é a
soma de todo o metabolismo de todas as
células do corpo do organismo. As células
nos organismos são do mesmo tamanho,
mas o que diferencia no tamanho do corpo
dos animais é a quantidade de células.
Logo quando for somado um elefante vai
possuir uma taxa metabólica total maior do
que se comparado a um Musaranho de 2g, O gráfico acima relaciona a massa corpórea
devido à quantidade de células. Taxa e a taxa metabólica especifica, em uma
metabólica especifica – aquela que avalia inclinação de 0,25. O óbvio é que quanto
em relação à unidade de massa. Para ser maior a massa menor a taxa metabólica.
avaliada e comparada, dentre os animais
Existe uma relação entre os grupos de
pega-se o mesmo tecido, na mesma
mamíferos, assim como vão existir
unidade de massa e avalia-se. Por isso os
diferenças entre os mesmo. Para quem não
resultados vão ser inverso a da taxa
lembra, o grupo dos mamíferos se divide
metabólica total. Mas porque será que a
em três grandes grupos, os Prototherios
taxa metabólica especifica é maior nos
(Monotremados), Methaterios
mamíferos pequenos? De acordo que
(Marsupiais) e os Eutherios (Placentários).
diminui o tamanho do corpo, facilita a
Para todos os mamíferos, cada vez maior a
troca de calor com o ambiente, assim ele
massa corpórea menor a taxa metabólica
esfria mais rápido. Assim tendo uma
especifica, isto é uma regra que nenhum
dificuldade maior para manter uma
mamífero escapa, a não serem os
temperatura mais estável, é por isso que a
morcegos, pois já partem de uma taxa
taxa metabólica dos pequenos é maior que
metabólica muito grande. Se separarmos
a dos mamíferos grandes. Pois produzem
os três grupos, vamos notar diferença
mais calor, para manter a homeostase.
entre eles, tanto na relação peso x taxa
Nesses dados nunca relacionamos os
metabólica, quanto existe diferença entre
morcegos, pois quem voa já parte de uma
temperaturas. Onde os Eutheria possui
taxa metabólica muito alta e também retira
uma temperatura média de 38°C, os
os aquáticos especializados, porque eles
Methaterios de 35°C e os monotremados
possuem uma alteração na taxa
de 30°C. A diferença de temperatura entre
metabólica, pelo motivo da água sustentar
os grupos de mamíferos é muito grande.
o corpo deles, além do mais a água é de
De onde vem à temperatura corpórea de
muito difícil alteração térmica. Entre o
um mamífero? É o calor metabólico.
Musaranho que é o menor mamífero
terrestre que possui 0,3 g e o maior
mamífero terrestre que é o elefante
africano que pesa mais do que 4 toneladas,
59
O que podemos notar no gráfico, que é
sempre que um Eutério ou um marsupial
aumenta sua massa corpórea
proporcionalmente à taxa metabólica total
também aumenta. Desta forma podemos
concluir que a taxa metabólica dos eutérios
é maior que os demais grupos, em seguida
vêm os marsupiais e por último os
monotremados.
Porque que ave não está nesta discursão,
na relação de taxa metabólica e tamanho
corpóreo? Eaê? Para as aves ainda existem
a diferença entre dois grandes grupos, os
passariformes e os não passariformes. As
aves passariformes sempre tem a taxa
metabólica maiores do que as não
passariformes de mesma massa. Sempre
vai haver exceções entre a massa corpórea
e a taxa metabólica no grupo das aves, pois
sempre um ou outro vai sair deste padrão.
A taxa metabólica das aves está mais
relacionada pela sua habilidade de voo do
que em relação ao seu peso. Entre os
grupos de aves e mamíferos, em
sequencia, quais têm a maior taxa
metabólica e a menor taxa? A ordem
decrescente será: Passariformes - Não-
passariformes - Eutério - Marsupial –
Monotremado.
CUSTO ENERGÉTICO DA LOCOMOÇÃO
Em cada meio vai impor uma série de
condições na locomoção, ou seja, para
determinado animal estar presente em um
meio, este vai ter que possuir adaptações
para que possa estar neste meio. A
diferença entre os dois ambientes em
relação a locomoção, começa pelo fato de
que diante desta condição locomotora, o
ambiente aquático proporciona uma única
opção em se deslocar no ambiente
aquático, que é nadar, o que existe de
Renan Guimarães
diferente são os níveis de especialização
diferente dentre o hábito natatório.
Por mais que existam níveis de
especializações dentro da habilidade
natatória, a locomoção é uma só. Já no
ambiente terrestre, vai se ter pelo menos
duas estratégias principais uma é associada
ao substrato que são as de caminhada e
corrida, mas ainda existem a saltatória, as
arborícolas que ainda são associadas ao
substrato e as escavatórias, assim
possuindo uma variedade maior de
habilidades se comparado ao ambiente
aquático. E a única estratégia conhecida
que desvincula o substrato da sua
locomoção que é a habilidade para voo.
Neste tópico vamos destacar no ambiente
terrestre a estratégia vinculada ao
substrato que no caso a caminhada e a
desvinculada que é o voo. De todas as três
que é a natação, cursorial e voo ainda vão
ampliar um pouco mais a discursão sobre a
cursorial.
1. Cursorial: é a única estratégia que
nós temos habilidade. Lembrando
que a espécie humana não possui
nenhuma especialização, nem
alimentar e nem locomotora. Esta
não especialização foi o que
favoreceu a nossa espécie a se
difundir por todos os lugares na
face da terra. Porque uma
estratégia de locomoção
extremamente especializada,
muitas vezes restringe o grupo no
ambiente.
60
Este gráfico representa um humano em
diferentes velocidades e deslocamento,
isso atingindo a sua taxa metabólica
especifica, em diferentes tipos de terreno.
A linha laranja em uma inclinação de 45°
(subindo), o vermelho em uma inclinação
de 0° e o azul em uma inclinação de -5°
(descida). A informação mais obvia é que
quanto maior a velocidade, maior também
o gasto energético, isso acontece nos três
terrenos. A segunda coisa que notamos é
que quanto menor a inclinação, menor o
gasto energético específico, por isso na
descida o gasto é menor. A linha curva
representa à caminhada e a linha reta a
corrida, desta forma percebeu que em
determinado momento o humano troca de
caminhada para corrida. A pergunta é: o
que faz a pessoa mudar a estratégia de
caminhada para corrida? Não é a
velocidade exatamente. Mas, se eles
continuarem em caminhada o gasto
energético é muito maior do que na
corrida, desta forma a troca de estratégia
vai ser mais favorável para o organismo,
podendo fazer um percurso maior
gastando menos energia. Podemos
observar também se começar a correr
antes da velocidade ideal, o custo será
levemente maior que o da caminhada, por
isso existe um momento ideal (existe uma
Renan Guimarães
velocidade ideal para cada tipo de
habilidade cursorial) para a troca. Este
momento da troca é antes na subida,
porque a um gasto energético mais
disperdioso, se comparado ao da descida
que troca um tempo depois. Por isso as
diferentes inclinações estão imponto aos
humanos diferentes gastos.
No ambiente terrestre, quais os grupos
que vão ser mais especializados na
locomoção no hábito cursorial? São os
perissodactilas/artiodactilas ,o grupo dos
cavados, mas especificamente o grupo dos
ungulados que engloba as duas ordens
citadas. Estas formam as ordens dos
grandes mamíferos que são presas de
muitos predadores, por isso as presas tem
que ser muito mais rapidas que os
predadores e a estratégia do predador é
caçar em grupo. O grupo mais fácil de fazer
um experimento é cavalo. No caso de
cavalo a especialização para cursorial é tão
grande que eles não possui duas
estratégias de locomoção, mas eles
possuem três, que são: caminhada, trotam
e galopam. O que diferenciam um do outro
é o numero de passos e o tamanho dos
passos. Da caminhada para o trote
aumenta o numero de passos (frequencia)
do que o tamanho dos passos, já do trote
para o galope ocorre muito mais o
aumento do passo do que da frequencia.
61 Renan Guimarães

Este gráfico relaciona a velocidade e a taxa Será que tem alguma influencia da massa
metabólica total. A informação mais óbvia corpórea e na locomoção?
é quanto maior a velocidade maior a taxa
metabólica total. Vamos analisar outro
ponto, na marcha se eles continuassem
nesta condição eles iam gastar muita
energia e quem decidiu estender a
caminhada não houve vantagem, pois está
até gastando mais. Quem estendeu o trote
não teve nenhuma compensação, pois está
até tendo um gasto energético superior. Se
formos observar no galope, compensa
galopar antes da velocidade ideal? Não!
Pois quem galopa antes, gasta muito mais
energia do que quem ainda está trotando. Este gráfico relaciona a velocidade
Mas tem um detalhe este gráfico, os interferindo na taxa metabólica especifica,
indivíduos e cada uma destas escolhas não além disso, em cada linha tem o animal e a
foi espontânea, porque as pessoas estavam massa corpórea. Todos eles estão
forçando os cavalos se manter ou a trocar. aumentando o custo metabólico quando
(ajeitar) aumenta a velocidade? Sim! Excluindo os
especializados. Esta tendo alguma
O que acontece quando estes cavalos são interferência da massa corpórea? Sim!
livres para escolher a velocidade de cada Não é só a taxa metabólica que é maior nos
estratégia? Para cada uma das trocas de pequenos mamíferos, mas ela aumenta
estratégias inicialmente á um gasto de também intensamente que é gasta se
energia, mas em seguida começa a comparada os mamíferos de maior porte.
diminuir este gasto, mesmo que a
velocidade esteja maior. Isso possibilita Qual das três formas de locomoção, o
que haja uma economia metabólica, gasto metabólico é menor e em qual é
porque, por exemplo, se estes animais maior?
continuarem na caminhada, o gasto
energético vai ser muito grande, por isso
em uma velocidade ideal para troca, eles
passam de caminhada para trote, assim
como de trote para galope. O que acontece
é que na melhor velocidade de caminhada,
para trotar e para galopar os cavalos
gastam a mesma coisa, ou seja, na
velocidade ideal e utilizando a estratégia
adequada, estes animais conseguem gastar
a mesma taxa metabólica. Assim ele pode
galopar ou caminhar, utilizando o mesmo
gasto metabólico.
O gráfico relaciona a massa com a taxa
metabólica especifica, nos três diferentes
62 Renan Guimarães

tipos de locomoção. Logo se repara que o

voo é o que demanda uma maior taxa
metabólica, isso já é óbvio. E o nado é o
mais barato, isso deve porque os peixes
possuem uma característica diferentes de
mamíferos que mergulham, pois peixe
ósseo possui bexiga natatória, que trabalha
a flutuabilidade, que em relação a gastos
fisiológicos, impõe a uma flutuabilidade
neutra, isso significa que está reduzindo a
força de empuxo quase a zero. Além disso,
a água sustenta o corpo, mas tem a força
de arrasta, por isso para compensar, os
peixes possuem um corpo hidrodinâmico.
Porque o voo estar sendo mais barato?
Porque as aves possuem caracteristicas
que a possibilitam um aproveitamento
energético que nenhum outro grupo
possui. Todos aqueles conjuntos de
adaptações para voo que as aves têm
nitidamente fizeram nitidamente com o
custo para voo, foi a sua diminuição. Aves
já partem de uma taxa metabólica alta de
qualquer mamífero da mesma massa
corpórea. E porque cursorial é o mais
caro? Quem está deslocando por terra tem
a força da gravidade atuando.
 63 Renan Guimarães

EFEITOS DA TEMPERATURA E
REGULAÇÃO DA
TEMPERATURA

EFEITOS DA TEMPERATURA

Termologia Confusa

Ai a agente descobre que todos os termos

que estamos usando, não passam de uma
simples divisão didática. Porque todos eles
possuem problemas, todos eles são
confusos, nenhum deles corresponde ao
que de fato é. Existem três formas de
classificar os animais de acordo com os
efeitos de temperatura.
64
O primeiro grupo de classificação que
separa os animais em animais de sangue
frio e animais de sangue quente. O que é
esta definição: nos animais de sangue
quente são aqueles animais em que a
temperatura corpórea tende a ser maior
que a do ambiente e os de sangue frio são
aqueles em que a temperatura corpórea
tende a ser menor que a ambiente. Quais
são? Animais de sangue quente são aves e
os mamíferos e os demais grupos animais
são classificados como de sangue frio.
Grande problema: estes conceitos não
conseguem definir todos os grupos
animais. Muitas vezes estes animais de
sangue frio, conseguem boa parte do
tempo ter uma temperatura corpórea
maior que a temperatura ambiental, como
por exemplo, lagarto, pois este animal
consegue concentrar suas atividades
metabólicas de tal maneira que boa parte
do tempo sua temperatura é superior que
a do ambiente ou igual. Da mesma
maneira, alguns grupos de animais de
sangue quente, podem ter a queda da
temperatura corpórea, deixando igual ou
levemente inferior que a do ambiente. As
estratégias fisiológicas que as exceções
tem, não são estratégias insignificantes,
são complexos.
O segundo grupo de classificação que
separa os animais em homeotérmicos
(homeo – constante) e os pecilotérmicos
(pecilo – variado). O que é esta definição:
assim homeotérmicos são animais de
temperatura constante, por outro lado os
pecilotérmicos são animais em que a sua
temperatura varia. Quais são? Os animais
homeotérmicos são as aves e os mamíferos
e os demais grupos animais são
pecilotérmicos. Grande problema: os
mesmo homeotérmicos que permitem que
a temperatura caia e fiquem igual ou
menor que a temperatura ambiente, você
Renan Guimarães
pode chamar eles de homeotérmicos?
Claro que não né. Do mesmo modo, os
pecilotérmicos, podem manter partes do
corpo em temperatura constante, como
grandes insetos que voam, a sua
musculatura de voo ou em peixes a sua
musculatura natatória sempre com a
mesma temperatura, não oscilando um
grau.
O terceiro grupo de classificação que
separa os animais em endotérmicos e
ectotérmicos. O que é esta definição: estes
termos vão depender da fonte da
temperatura. Os endotérmicos, não
necessitam de uma fonte externa de calor,
já os ectotérmicos necessitam de uma
fonte externa de calor. Quais são? Os
endotérmicos são as aves e os mamíferos e
os ectotérmicos são os demais grupos
animais. Grande problema: os mesmo
animais que foram classificados como
pecilotérmicos, que conseguem manter
uma parte do corpo com temperatura
constante, independente do que está
acontecendo no ambiente, desta forma
podemos dizer que estes animais são
ectotérmicos completamente? Não!
Qual é o melhor termo para ser usado?
Nenhum deles é o mais correto ou mais
completo. Vai depender do contexto que
você utilizar estes termos.
Efeitos da variação da temperatura
Vamos partir de uma maneira
generalizada, em que todos os animais a
temperatura ambiental vai interferir na
temperatura corpórea, a gente já sabe que
nas entrelinhas, vai interferir na taxa
metabólica. De maneira geral, cada vez que
a temperatura ambiental aumenta é como
se ela ativasse a taxa metabólica. São os
animais ectotérmicos que tem esta
influencia mais direta da temperatura
65 Renan Guimarães

ambiental, especialmente este grupo que O valor de Q 10 é como se engessasse o

tem a taxa metabólica mais diretamente
influenciada. Existe um índice para que
cada vez que a temperatura aumente em
10°C, a taxa metabólica da maioria dos
animais aumenta entre 2 e 3 vezes. Este
aumento causado pelo aumento de
temperatura leva o nome de Q 10 – é o
índice que avalia o aumento da taxa
metabólica cada vez que a temperatura
eleva 10°C.
Ex1:. Um animal de Q 10 = 2. taxa
metabólica em 0°C = x.
Temperatura Q10
10°C 2X
organismo, deixando-o muito preso dentro
da variação metabólica. Imagine em um
animal de Q 10 = 3, em uma variação de
40°C a sua taxa metabólica pode aumentar
em até 81x, assim aumentando o consumo
de oxigênio e também o de alimento, para
manter essa grande taxa metabólica.
Lembrando, que é difícil manter um padrão
metabólico elevado, não sendo vantagem
esta taxa metabólica aumentar tanto,
assim como ter um Q 10 muito fixo. Não
existe uma rigidez metabólica tão grande
assim. Um organismo pode alterar o valor
de Q 10, além do mais não existe um valor
de Q 10 único para o corpo todo. Não a
adaptabilidade nenhuma se o este valor
não for ajustável.

T°C Consumo Intervalo Q10

20°C 4X deO2. de tempo

30°C 8X 7 61

10 81 7-10 2,57
40°C 16X

15 126 10-15 2,41

Ex2:. Um animal de Q 10 = 3. taxa
metabólica em 0°C = x.
20 200 15-20 2,52

Temperatura Q10 25 290 20-25 2,10

10°C
3X 30 362 25-30 1,56

20°C
9X Estes dados da tabela acima foram
retiradas de uma larva de besouro, onde
30°C foi exposto a uma variação de temperatura
27X de 7 a 30°C, percebemos logo que com o
40°C aumento de temperatura a taxa
81X metabólica também aumenta, mas o valor
de Q 10 vai diminuindo conforme a
temperatura aumenta nitidamente o corpo
estabiliza, para que a taxa metabólica não
66 Renan Guimarães

vire algo que o corpo deste animal não

consiga sustentar. Logo o valor de Q 10 é
ajustável nas variações de temperatura,
para não trazer uma sobrecarga.

Temperaturas extremas

Até quanto de calor um animal aguenta?

Vai depender de quanto ele é pré-
adaptado. Quem é que tem chance maior
de se adaptar no deserto da palestina, você
ou um esquimó (vive na Sibéria)? Claro que A temperatura letal é nomeada
você, mesmo não estando em uma universalmente por TL50. Este gráfico
temperatura muito elevada, a sua pré- hipotético demonstra a mortandade de
adaptação favorece uma melhor estadia uma população conforme a temperatura
neste ambiente, esta característica vale aumenta e demonstra em que momento
para qualquer animal. Ainda depende de atingiu a temperatura letal. Não é tão fácil
quanto tempo o organismo fica exposto avaliar a TL50, pois temos que observar a
àquela temperatura, podendo ficar adaptação prévia do organismo à
tolerante por alguns minutos e depois temperatura e o tempo de exposição a esta
disso pode ser letal. Definição de temperatura.
temperatura letal: sempre neste caso a
temperatura vai ser alta. Para definir a
temperatura letal deve-se primeiro definir
a população, porque dependendo da qual
for estudada, vai possuir temperaturas
letais diferentes. Para definir o valor da
temperatura letal de uma população, deve-
se expor este grupo de organismos a uma
temperatura gradual, para ver se atingiu a
temperatura letal da população observa-se
que 50% da população estejam mortas.
Porque existe nitidamente uma variação
individual de tolerância.
Este gráfico hipotético demonstra que
quanto maior o tempo de exposição,
menor será a TL50. Não existe um valor de
TL50 rígido, o que existe é um valor de
temperatura máxima que o organismo
resiste por um tempo indeterminado, a
partir deste momento entra em TL50, que
sempre vai depender do tempo de
exposição.
67
Apesar de já temos entendido que a
temperatura letal depende muito do
tempo de exposição e do contato prévio do
organismo a determinadas temperaturas.
Mas é considerado que a vida animal não
ultrapassa aos 50°C, mas se isso servisse
para todos os animais seria muito fácil de
entender o porquê a vida animal não se
sustenta acima desta temperatura, mas
não é tão fácil assim, pois existem animais
que morrem de calor antes que a
temperatura chegue a 10°C, morrer de
calor a uma temperatura inferior a 10°C é o
que é a grande questão. Mas, quais as
causas de morte por calor?
AS CAUSAS SÃO:
1. Desnaturação Proteica:
modificações estruturais e
funcionais são alteradas entre 40 e
45°C, assim os organismos
expostos a temperaturas acima de
50°C podem morrer devido a este
fato, mas isso não explica a
organismos morrerem de calor a
10°C.
2. Inativação de Enzimas: Assim
como as proteínas as enzimas
também são inativadas a uma
temperatura superior a 40°C.
Lembrando que precisamos de
enzimas para quase todos os
processos metabólicos, com suas
inativações estes processos
também param, levando a uma
pane no organismo podendo ser
letal. Mas este aso também não
explica o porquê os organismos
morrem de calor a 10°C.
3. Suprimento inadequado de
oxigênio: a temperatura trás um
aumento esperado sobre a taxa
metabólica, mas quando ela
aumenta também o consumo de
oxigênio e alimentação aumenta.
Renan Guimarães
Mas, se esta temperatura estiver
alta de mais pode afetar o acesso
ao oxigênio? Suprimento
inadequado de oxigênio, ainda é
extremamente polêmico, porque
os peixes que morrem em
temperaturas inferior a 10°C, eles
morrem mesmo com a água
ricamente oxigenada. Os
estudiosos ainda não entendem se
estes organismos perdem a
capacidade de capitar o oxigênio,
esta hipótese não está provada,
mas ainda não a motivos para
descarta-las. É mais difícil aceitar
esta hipótese a organismos
terrestres, porque a taxa de
oxigênio é constante no ar
atmosférico.
4. Efeitos diferentes de Q 10 de
reações interdependentes (vários
processos): vimos até agora a taxa
de Q 10 total de um organismo, mas
vamos entender que a coisa é
muito mais complicada do que
pensávamos.
VAMOS COMPARAR DOIS PROCESSOS
METABÓLICOS:
Respiração celular e ciclo da Ureia
Nesses dois processos vamos aumentar a
temperatura em 10°C, já sabemos
que a taxa metabólica também vai
aumentar, mas em cada processo
metabólico também aumenta,
observe abaixo:
A respiração celular é dividida em três
processos:
1. Glicólise (Q 10 = 1,5)
2. Ciclo de Krebs (Q 10= 2,9)
3. Cadeia respiratória (Q 10= 0,7)
68
São três processos de um único
metabolismo. O aumento de
temperatura acabou que
aumentando todo o processo de
respiração celular, mas cada etapa
teve um valor diferente, a
velocidade da glicólise aumentou
em 1,5, o produto da glicólise serve
como matéria prima para o ciclo de
Krebs, sendo este o valor de Q 10
maior que o da glicólise, chega
uma hora em que ele para por não
haver substrato para ele continuar
funcionando (depleção), porque
ele funciona muito mais rápido. Em
compensação a cadeia respiratória
também aumentou, mas bem
menos que o ciclo de Krebs, assim
fazendo com que seu produto
acumule, podendo ser toxico para
o organismo.
O Ciclo da ureia, este ciclo inicia-
se com: O metabolismo de
proteínas, que libera lixo
metabólico, que são resíduos
nitrogenados, que vão para o
5. Efeitos na membrana Plasmática.
fígado onde são metabolizados ou
Esta causa pode ser a mais grave e a que
em amônia, ureia e por fim acido
úrico, que são eliminados na urina.
Três principais etapas:
1. Necessita-se de uma fonte
proteica. (Q 10 = 2,1)
2. Formação de resíduos
nitrogenados. (Q 10 = 1,7)
3. Por ultimo no fígado a síntese
da ureia. (Q 10 = 3, 4)
A taxa de metabolismo de
proteínas aumentou em 2,1, já a
formação de resíduos nitrogenados
aumenta menos, causando
acumulo, em compensação o
terceiro processo aumenta em
Renan Guimarães
uma proporção de 3,4, assim os
produtos entram em depleção, ou
seja, está plantado o caos no
organismo.
Cada processo metabólico tem
valores de Q 10 individuais, com o
aumento da temperatura começa
entrar em uma pane geral. O nosso
corpo, por exemplo, consegue
aguentar até uma temperatura um
pouco superior a 40°C, mas
existem variações individuais,
algumas pessoas conseguem
temperaturas mais altas, assim
como pessoas entram em pane em
temperatura mais baixas.
Vimos até agora os valores de Q 10
geral, mas acontece que na vida
real não existe este valor para o
corpo todo, mas existe um para
cada processo metabólico do
corpo, pois cada um desses
processos responde
diferentemente a temperatura.
cause a morte do organismo mais
rápido. Se a membrana celular se
descaracterizar ou ter qualquer
que seja a lesão a saúde de todo o
tecido pode estar comprometida.
Com o aumento da temperatura as
forças intermoleculares sofrem
alteração pela agitação dos
elétrons, desencadeando uma
desestruturação da membrana.
Desta forma os efeitos da
membrana é considerada a
principal causa de morte por calor.
Também considerada a morte por
calor em peixes antes dos 10°C.
69
Quem morre de calor acima dos 40°C, pode
estar morrendo pelas 5 causas e
quem morre de calor abaixo de
10°C pode estar morrendo por
conta das duas ultimas causas.
EFEITOS DO FRIO SAOBRE A congelada
TEMPERATURA CORPORAL
A tolerância a temperaturas menores ela é
mais restrita do que a temperaturas
maiores. Então, alguns animais pode
estender isso se permitindo congelar,
dentre estes a grande maioria são
organismos ectotérmicos, assim adquirindo
estratégias o permitindo congelar
parcialmente o corpo ou total do corpo,
para que logo depois desta fase possa
descongelar e voltar à vida normal. Nos
animais endotérmicos não se conhece
nenhum tipo de tolerância, desta forma
são intolerantes ao congelamento parcial
ou total do corpo. O que faz o organismo
ser tolerante? É o conjunto de
caracteristicas estruturais e bioquímicas
que o permite ter este grande feito, esta
combinação não é encontrada em
endotérmico, devido a sua alta taxa
metabólica que é o responsável por gerar o
seu calor corpóreo nesta proporção que os
fazem ser endotérmicos.
Seja como for existe duas estratégias para
tolerar temperaturas muito baixas. Então,
para organismo conseguirem sobreviver a
estas temperaturas (a temperaturas
abaixo de 0°C), vamos estudar dois grupos
separadamente: aqueles que vão tolerar e
deixar o corpo congelar ou resfriar, mas
tem ainda aquele grupo que não tolera
nem o congelamento parcial.
Vamos imaginar água sem nenhum soluto
sendo colocada em uma câmara fria, esta
Renan Guimarães
câmara foi submetida a um resfriamento
progressivo até chegar aos 0°C, assim
iniciando-se o processo de congelamento
da água. Se a temperatura da câmara for
diminuída a temperaturas negativas, se a
água não estiver completamente
consegue-se alterar a
temperatura da água? Não! Ainda que
reste uma molécula de água livre, a
temperatura da água não se altera de 0°C.a
diminuição da temperatura acelera o
processo de congelamento, mas não altera
a temperatura da água livre. O
congelamento da água faz com que as
moléculas que estavam livres, mudem sua
configuração para um novo rearranjo em
forma de cristal. Quando se forma um
único cristal de gelo, começa um processo
em cadeia, assim estimulando a
cristalização das demais moléculas.
Enquanto este processo está em curso, não
há alteração da temperatura da massa de
água. E a qual momento inicia-se o
processo de descongelamento? Esta massa
de água congelada começa a ganhar calor,
o descongelamento inicia-se quando o gelo
atingir novamente 0°C, enquanto a água
estiver um único cristal de gelo a
temperatura da água não se altera,
independendo da temperatura ambiental.
Alguns organismos tem esta intolerância ao
frio extremo, mas eles toleram esta
estratégia de superesfriar. Se a água estiver
com qualquer tipo de soluto, a
temperatura de fusão diminui, como por
exemplo, o ponto de congelamento da
água do mar é de - 0,8°C a – 1°C, isso vai
depender da quantidade de soluto. Desta
forma cada vez que a água for mais
concentrada em soluto, mais tempo ela vai
demorar a congelar. Então alguns
organismos utilizam estratégias, uma delas
é aumentar a quantidade de água
corpórea, desta forma ele vai superesfriar
70 Renan Guimarães

e vai evitar que o corpo congele, mas, de congelamento, sendo assim um grupo
que maneira ele vai fazer isso? Existem completamente intolerante. Estes animais
duas estratégias principais, estas são bem possui um conjunto de glicoproteínas que
conhecidas para os anuros, apesar de atuam como anticogelantes, uma vez que o
alguns anura suportar o congelamento peixe não pode evitar o contato com os
parcial. Conforme o inverno vai se cristais de gelo. Estas glicoproteínas se
aproximando, estes organismos começam inserem no meio dos cristais de gelo
a produzir um composto molecular que é impedindo que eles se expandam,
inofensivo ao corpo, que é o glicerol impedindo o congelamento.
(álcool), são compostos que adiam o
congelamento. No caso especifico do ANIMAIS TOLERANTES AO
glicerol, ele não trás nenhuma alteração CONGELAMENTO
iônica e nem osmótico, não alterando o
A grande maioria dos organismos que são
equilíbrio do corpo. Desta forma a
tolerantes ao congelamento total são
quantidade deste álcool vai aumentando
invertebrados e normalmente aquáticos,
conforme a temperatura cai, quando chega
mas existem invertebrados terrestres
ao auge do inverno, onde as temperaturas
também. Um exemplo que vamos utilizar é
são negativas, estas anuras estão com o
um grupo de invertebrados aquáticos que
corpo preparado para adiar o
vivem na zona entremarés, não vivendo
congelamento, assim deixando o corpo
totalmente dentro da água, pois a maré
superesfriar. O corpo destes animais seria
sobe e desce em 6 e 6 horas. Imagine estes
congelado a uma temperatura de -0,4°C,
organismos que vivem nesta região e em
com o glicerol isto é adiado para quase 1°C.
praias extremas de baixas temperaturas,
Este tempo favorece a estes organismos a
podendo chegar a temperaturas do ar de -
procurar abrigo antes que congelem. Este
35 a - 40°C. Quando a maré está baixa
adiamento é o que favorece o
estes animais estão expostos a estas
superesfriamento do corpo. “o glicerol não
temperaturas já mencionadas, logo já
evita o congelamento, apenas o adia”,
imaginamos que eles vão congelar, quando
dentro deste grupo de anuros que
a maré subir, eles vão acabar
produzem glicerol, existe outro que tolera
descongelando. Durante um dia estes
o congelamento parcial, onde se acontecer
animais vai descongelar e congelar cerca
o congelamento em 10 a 15% do corpo até
de duas vezes. O congelamento da água
ai tudo bem. Ainda tem um grupo de
corpórea, não é intracelular, mas
animais ectotérmicos que são
extracelular, então esta água começa a
completamente intolerantes ao
formar cristais no interstício, desta forma
congelamento ou ao resfriamento, desta
cada vez que uma molécula de água livre
forma se uma parte de qualquer tecido for
vira cristal à concentração de água livre
congelada, este vai entrar em necrose e
nesta região começa a diminuir, mas sem
morrer. O que foi chamado à atenção é
diminuir o soluto, torando este ambiente
que este grupo que é intolerante, ele é
hipertônico, desta forma a água
mais sujeito a congelar, este grupo são os
intracelular começa a sair por osmose,
peixes, eles são mais sujeitos a morrer por
quanto mais à célula perde água para o
congelamento, porque a água entra pela
meio, duas coisas vão acontecer, a primeira
boca e passa pelas brânquias, se qualquer
é que mais água vai congelar e a segunda é
cristal de gelo entrar estimula nesta área o
71
que a célula está ficando desidratada,
deixando a célula cada vez mais
concentrada, no processo de
descongelamento, a água passa do
interstício para dentro da célula por
osmose. Desta forma a célula nunca vai
congelar. Além da desidratação, a célula
começa a murchar, causando a sua
deformação. Existem organismos que
possuem glicerol no corpo também para
esta hora, atuando como um protetor na
deformação celular, mantendo a Esta alteração no termostato do corpo dos
integridade das membranas, mas não evita
a deformação.
Os vertebrados não são tolerantes ao
congelamento total, mas somente alguns
grupos são tolerantes ao congelamento
parcial, são: alguns anfíbios (rã), algumas
serpentes/lagartos e algumas tartarugas
(testudines).
“Intolerante ao congelamento = lagartos era por volta dos 38°C. Assim o
intolerante a desidratação e deformação
celular”.
Oque é a febre? É um aumento da
temperatura corporal, si, isso todo mundo
sabe. Mas, oque gera este aumento? Nossa
temperatura média corporal está entre os
38°C, quando a um aumento desta
temperatura central, ai sinalizamos o
estado de febre. Este aumento se dar pelo
aumento da taxa metabólica é por isso
que quando a febre passa estamos
cansados. E também a uma perca de
massa corpórea, levando a diminuição do
peso. Porque o corpo precisa retirar
substratos de algum lugar para a produção
e energia. Que estimulo o corpo tem para
aumentar a taxa metabólica e causar a
febre? Um organismo consegue aumentar
a temperatura, porque o centro regulador
da temperatura do corpo é acionado, assim
tendo um acréscimo de temperatura,
quem faz isso são os micro-organismos
Renan Guimarães
pirogênicos. Assim o corpo deixa de
entender que a temperatura central é
38°C, agora reconhecendo que a
temperatura central é maior.
A febre é algo benéfico ou maléfico? A
febre é um processo benéfico. Mas, na
nossa espécie pode ser um processo de
alarme gritante. Os animais como um todo
tem febre, qualquer animal que você
pensar, desde vertebrados a invertebrados.
organismos tem uma finalidade, esta
finalidade é para matar estes micro-
organismos.
Experimento com lagartos
Foi infectado um numero “n” de lagartos
com um determinado agente pirogênico.
Após isso, separaram os lagartos em cinco
grupos. A temperatura ótima desses
grupo de lagartos que foram mantidos a
38°C foi considerado um grupo neutro.
Outros foram mantidos a uma temperatura
de 34°C e outros a 36°C, que são
temperatura inferior à temperatura ótima
destes animais. Mas, os outros dois grupos
foram mantidos a temperaturas superiores
a temperatura ótima, um grupo mantido a
uma temperatura de 40°C e outro de 42°C,
assim estes dois grupos teoricamente
estavam febris.
Três grupos foram impedidos de
desenvolver a febre e outros dois
desenvolveram. Qual o resultado final
deste experimento? Aqueles que tiveram
febre acabaram tendo taxa de
sobrevivência de 100% e os outros três
grupos teve taxa de mortalidade de 100%.
A nossa espécie não tem capacidade de
viver a um longo período com febre, pois
temos uma taxa de mortalidade alta
quando a temos em altas temperaturas,
72
por isso buscamos controlar a febre. Mas,
temos que entender que isto é um
processo benéfico, que o nosso corpo já
não consegue mais, por não ter mais
nenhum domínio ou resistência à febre.
Organismos que regulam a temperatura
corpórea de modo a manter de maneira
constante são os homeotérmicos. Como
um homeotérmico, consegue ser um
homeotérmico? Ele que se manter em
equilíbrio térmico com o ambiente, mesmo
que esteja frio ou estando calor. É
juntamente o equilíbrio térmico que tem
como resultado a manutenção da
temperatura. Para um organismo esta em
equilíbrio térmico, ele precisa que a
produção de calor seja exatamente a
mesma que a perca de calor. Sendo assim
produção de calor não pode ser diferente
de perda, se um for maior que o outro ele
sai do equilíbrio térmico, assim deixando
de ser homeotérmico. Se por um acaso a
quantidade de calor que um corpo produzir
for maior que a quantidade de calor
perdido, qual vai ser o resultado? Se o
calor não for perdido, ele começa a
acumular no corpo, assim tendo um
armazenamento de calor e um aumento de
temperatura. Se a quantidade produzida
for menor que a perdida? Assim o saldo de
calor corpóreo ele é negativo, assim
acontecendo o resfriamento do corpo.
Existe três formas gerais de um corpo
trocar calor com o ambiente:
Condução: é um processo que faz com que
trocamos calor com o ambiente por
contato direto com o meio, assim
proporcionando a perca ou o ganho de
calor. Este contato físico, se dar
diretamente ao meio, como por exemplo, o
contato com a água do mar ou de um rio, o
contato com o vento, rocha, areia etc...
Como eu posso aumentar ou reduzir a
Renan Guimarães
capacidade de troca de calor? Por meio de
isolamento do corpo, assim diminuindo a
capacidade de condução, esta capacidade
é chamada de condutância (capacidade do
corpo de trocar calor com o ambiente via
condução). A condutância é o inverso do
isolamento. Se existe alto isolamento,
existe baixa condutância, agora se existe
alta condutância existe baixo isolamento.
Radiação: vamos pensar na radiação,
exclusivamente a solar. A gente troca calor
por radiação, quando entramos em
contato com a radiação solar. Neste caso,
nós ganhamos calor.
Evaporação: existem duas formas de o
corpo trocar calor com o ambiente por
evaporação. O que está evaporando é a
água do corpo, esta evaporação acontece
através da transpiração, isto acontece
quando o corpo ganha calor na maioria das
vezes. São raríssimos os casos que a
evaporação vai funcionar como um
mecanismo de ganho de calor.
Equação de equilíbrio térmico
H = Q = C (T Corpo - T Ambiente)
H = Calor produzido
Q = Calor perdido
Na formula de equilíbrio H é igual a Q. Só
que existem variáveis que influenciam a
quantidade de calor perdido, ou seja, um
organismo em equilíbrio térmico tem que
ter a produção e calor igual à perda de
calor, só que a perda de calor vai ser
influenciada por algumas variáveis, assim o
isolamento do corpo interfere no quanto
de calor o corpo vai perder.
Um organismo em equilíbrio térmico é um
homeotérmico, isto significa que H é igual a
Q, ESTAS DUAS São INFLUENCIADA PELA
CONDUTANCIA, que é dependente do
73
isolamento do corpo. Quanto maior for a
diferença do corpo em relação a ambiental,
maior a transferência de calor, tanto para
ganhar quanto para perder.
A maior dificuldade do frio é conservar o
calor do corpo. No caso do frio o corpo vai
ser submetido a um desiquilíbrio térmico,
desta forma Q > H, pois no caso do frio o
calor do corpo se desloca para o ambiente,
favorecendo a diminuição da temperatura
corporal. Para resolver isso o animal pode
ir para um lugar onde a temperatura possa
ser amena, mas isto seria algo de curto
prazo. Eles podem mudar a condutância,
como por exemplo, alguns gatos e cães
aumento ou diminuindo a quantidade de
pelos, aumentando ou diminuindo a
condutância. Para voltar a ter equilíbrio
térmico, um organismo pode mexer na
temperatura corpórea? Em
homeotérmicos, isto não vai contecer. Mas
ele pode aumentar a produção de calor,
aumentando a taxa metabólica, outras
coisas, como tremer para que os músculos
produzam mais calor, se mover ou fazer
alguma atividade. “O aumento de calor
mais eficiente, é aumentando a taxa
metabólica de calor”. Para isso o corpo
precisa consumir mais oxigênio e alimento.
Renan Guimarães
No gráfico vemos a temperatura do
ambiente causando alterações da taxa
metabólica especifica. Podemos observar
que cada vez menor a temperatura maior a
taxa metabólica. Se olharmos para o
gráfico vamos observar que a temperatura
caiu de 40°C para 30°C e a taxa metabólica
do gambá nãos e alterou, mas a partir de
30°C se a temperatura começasse a
diminuir é que ia aumentar a taxa
metabólica. Este limite de temperatura que
impulsiona o aumento da taxa metabólica
é chamado de Tci (temperatura critica
inferior – é o limite mínimo para o
organismo aumentar a produção de
calor). A Tci varia de animal para animal.
Mas oque que faz os animais
apresentarem TCIs diferentes?
Apresentam isolamento que interfere na
condutância. Desta forma a condutância se
comporta de modo inverso ao isolamento.
No caso de mamíferos existem dois
grandes isolantes, um é externo ao corpo
que é a pelagem e o outro é subcutâneo
que é a gordura. É obvio que cada um deles
vão apresentar uma importância principal,
uso em momentos específicos. Quanto
mais espessa a pelagem mais ela isola. O
que torna possível a sobrevivência de
animais em temperaturas tão abaixo? É
graças ao espessamento da pelagem.
Vamos comparar dois grupos que não só
vive no ar, mas também na água, que são:
o urso polar e a foca. O urso polar de modo
geral, ele possui um bom valor de
isolamento da pelagem fora da água, mas
quando ele entra na água este isolamento
acaba. Ao contrário do urso, a foca possui
uma densidade de pelos muito maiores
que a do urso, assim ela entrando na água
ainda vai possuir isolamento. Por isso de
modo geral a pelagem é um bom isolante
aéreo. Mas, porque estes animais (ursos)
entram em águas tão frias? A pelagem
perde sua capacidade de isolamento da
74
PELE (protege superficialmente a pele),
mas a temperatura central ainda continua
sendo protegida pela gordura subcutânea
(protege a perca de temperatura do
centro do corpo para a extremidade). A
vantagem é ter os dois associados.
Este gráfico representa a pelagem da foca
em duas situações, uma em contato com o
ambiente aéreo e a outra no ambiente
aquático. Lembrando que a temperatura
do ar é sempre bem menor que a
temperatura da pele, mas quando entra na
agua a uma igualação entre as
temperaturas agua/pela, ou seja, sempre
vai ser a mesma, assim observamos a perca
do isolamento. Mantendo agora o corpo
isolado é a camada de gordura subcutânea.
Condutância em aves
A equação de equilíbrio térmico equivale a
regulação de temperatura dos
homeotérmicos, vale nos mamíferos e
também para as aves. Será que quando a
temperatura diminui, as aves estão
sujeitas as mesmas variações que os
mamíferos, ou seja, a quantidade de calor
perdido começa a aumentar pelo
aumento da taxa metabólica quando a
temperatura for baixa? Nas aves vai
acontecer a mesma coisa, mas não na
mesma proporção. Em situações de frio,
quando Q > H, a saída metabólica é
aumentar a produção metabólica de calor,
só que com menos intensidade que os
mamíferos.
Renan Guimarães
O gráfico acima relaciona a temperatura na
taxa metabólica especifica. Conforme a
temperatura baixa a taxa metabólica
destas duas aves aumentam, mas é bem
diferente que o comportamento de
mamíferos. Logo no inicio quando a
temperatura ambiental começa a cair a
taxa metabólica também cai, depois de
certo ponto a temperatura começa a ficar
estável, depois de certo ponto estável se a
temperatura ambiental continuar a cair a
taxa metabólica começa a aumentar. Por
mais que diminua a temperatura e
aumente a taxa metabólica, este aumento
não é tão drástico, como se compararmos
em mamíferos, isso se deve a uma
particularidade no processo de
condutância das aves, elas possuem uma
alteração de condutância que faz uma
resposta imediata, que pode ou não
manter a temperatura central estável, se
elas fizerem que a temperatura central
diminua um pouco, desta forma elas ainda
vão economizar mais energia que os
mamíferos.
Esta condutância das aves é alterada pela
presença de penas no lado externo ainda
mais uma fina camada de gordura
subcutânea. Mas desconsiderando o
segundo fator, o efeito maior na alteração
da condutância é a plumagem. As aves
podem eriçar a plumagem, tendo como
consequência a diminuição do isolamento
e o aumento da condutância. Em situação
75
de frio, ou seja, atingindo a TCI, as aves
ficam em um único pé (região do corpo
sem isolamento), o outro ela recolhe para
próximo ao centro do corpo, o deixando
isolado. Ao mesmo tempo elas arrepiam as
penas, encolhem a cabeça para que ela
fique mais próxima do centro do corpo
(dorso ou ventre), trazendo o cérebro para
a região mais próxima do centro do corpo,
mantendo a temperatura do cérebro igual
ao do corpo. Perceba que ela eriçou a
plumagem, isso aumentando a ao do meio, pois o isolamento da pele
condutância, permitindo o resfriamento do
corpo. Mas, por quê? Esta configuração
que a ave se torna, é para que ela fique em
um formato mais próximo de uma esfera.
O eriçar as penas, permite o resfriamento
da periferia do corpo, mas não do centro
do corpo, por causa da camada fina de
gordura. Desta forma o corpo não precisa
ficar produzindo calor para manter a
temperatura de tudo, só da central, assim
economizando energia. Duas coisas podem
acontecer neste momento, a temperatura
central ser mantida constante ou permitir
que a temperatura central caísse um
pouco, sem perder a homeotermia.
Já comentamos que existem dois materiais
que isola o corpo de um mamífero, um
externo e outro subcutâneo, a localização
de cada um deles acaba que influenciando
o modo de que eles funcionam. Em
situações de frio extremo os dois fazem um
papel muito importante. Só que um deles é
Renan Guimarães
importante tanto na situação aquática,
quanto na terrestre e o outro é muito
eficiente mais na situação terrestre, no
primeiro caso estamos falando da gordura
e no segundo caso da pelagem. A
temperatura da pele sempre permanece
mais alta que a temperatura do meio, por
isso a pelagem se torna tão eficiente,
reduzindo a perca de calor pela pele,
quando o organismo entra na água, a
temperatura da superfície da pele fica igual
pelos pelos se perdeu. Então porque estes
organismos, não só tem apenas a
gordura? Isso é uma boa lógica, pois
quando eles entram dentro da água a
pelagem perde o isolamento. Não é
vantajoso só por que ela perde seu
isolamento dentro da água, ela perder sua
função e outra coisa pelagem não só tem
função de isolamento, como por exemplo,
ter papel de camuflagem, ter função
sensorial etc. a gordura fica abaixo da
derme, então olha a dificuldade do animal
de regular a perca de calor pela pele se não
houver os pelos, pois no calor os vasos se
dilatam para ajudar na dissipação de calor,
sem os pelos esta perca sempre será
maior, de forma indireta também coordena
a quantidade de sangue que chega a pele.
Por isso só não é vantajoso apenas possuir
a gordura subcutânea.
Nos animais, principalmente vemos nos
PETs que a distribuição de pelos no corpo
não é homogênea, os pelos mais densos e
espessos encontramos no dorso e laterais,
pois são as áreas mais expostas ao
ambiente e na região do ventre e na região
interna dos apêndices a quantidade de
pelos reduzem muito. Da mesma forma
que os pelos não possuem uma
distribuição uniforme, a camada de
gordura também não é distribuída da
mesma forma no corpo do animal, onde
76
ela é mais espessa é na região abdominal e
a região mais reduzida é especialmente nos
apêndices, porque a gordura tem função
de isolar o centro do corpo, por isso nos
braços e pernas a quantidade de gordura
ou é muito reduzida podendo chegar a sua
ausência, também esta redução ajuda na
locomoção, pois os deixam mais leves e um
gasto menor de energia. Já que os
apêndices são desprovidos de uma camada
de gordura, o pelo em animais terrestre é
quem faz este isolamento, em alguns
organismos essencialmente aquáticos
como os cetáceos e os peixe-boi, eles não
tem pelagem, eles só contam com a
camada de gordura para isolar, mas
acabamos de comentar que nos apêndices
esta camada é muito reduzida ou ausente.
Os cetáceos eles são cosmopolitas, são
encontrados em qualquer oceano, tanto
em mares quentes e gelados, a quantidade
de calor é produzida na região central do
corpo, assim o sangue tem que chegar a
todas as partes do corpo para levar o calor,
nutrientes etc. sabemos que em um
eutério a temperatura central é cerca de
38°C, quando este sangue chega a
nadadeira, a lógica é que o calor seja
perdido para o meio, quando este sangue
voltar ele vai estar frio (parecido com a
temperatura da água), ou seja, ia resfriar o
centro do corpo? pela lógica sim, desta
forma a temperatura do sangue pode
beirar a zero grau, favorecendo um
resfriamento da temperatura central,
porque não existe isolamento na
nadadeira. Mas isso comentado, não
acontece, porque o sangue ele não esfria
ooohhhh... o sangue chega a nadadeira por
uma artéria calibrosa, ramifica-se ate a
extremidade da nadadeira e na hora de
voltar para o centro do corpo, volta por
uma série de veias que ficam ao redor da
artéria, como o fluxo de sangue nela é
quente, favorece que o sangue que está
Renan Guimarães
voltando pelas veias esquente, isto é um
verdadeira trocador de calor
contracorrente. Isto favorece que o calor
do sangue da artéria seja perdido antes
que chegue na extremidade, desta forma o
sangue nunca vai chegar quente na ponta
da nadadeira, porque ele perdeu calor para
o sangue frio que estava voltando. Como é
que o pé da ave não congela? Mesmo sem
isolamento externo, não possui camada de
gordura, muitas vezes estão em contato
direto com o gelo, lembrando que elas
possui o mesmo mecanismo de trocador de
calor como o dos cetáceos. Quando a
temperatura da água chega próximo a zero
grau, o pé permite uma maior perda de
calor, isso significa que os pés estão um
pouco mais quentes do que o meio, isto
coincide com um pequeno aumento na
taxa metabólica de calor.
REGULAÇÃO DE ANIMAIS DE SANGUE
FRIO
Não são tão poucas espécies consideradas
animais de sangue frio (vertebrados –
peixes, anfíbios e “répteis”). O que atuns e
alguns tubarões compartilham? A
necessidade de estar sempre nadando em
altas velocidades, pelo motivo destes
animais viverem de ventilação forçada. Isto
significa que a musculatura de natação
trabalha bastante, sendo assim quente. Por
mais que um peixe seja ele cartilaginoso ou
ósseo isole o corpo, tem uma parte do
corpo que ele nunca vai poder isolar e
sempre vai perder calor que é brânquia.
Qualquer retenção de calor que o peixe
fizer vai ser dissipada pelas brânquias.
Como já foi falado atum e tubarões vivem
de ventilação forçada, desta forma a
musculatura de natação esta sempre em
intenso trabalho, desta forma sempre
produzindo muito calor. Quando o sangue
sai das brânquias e vai para a musculatura
77
de natação, este sangue chega frio,
esfriando esta musculatura, fazendo que
diminua a sua potencia de ação. É
extremamente importante que atuns e
alguns tubarões consigam manter a
temperatura de musculatura de nado alta,
para manter a sua potencia de trabalho
alta. Algo existe que impede que a
musculatura de natação esfrie com o
sangue que vem das brânquias! No mundo
dos peixes, o sangue é distribuído desta
forma: o sangue vem das brânquias por
meio de uma aorta que corre mediana o
corpo, logo abaixo a coluna vertebral,
conforme ela passa pelo corpo ela emite
ramificações para os lados para que o
sangue chegue para todas as partes do
corpo. O contrário acontece na forma de
recolher o sangue, existe uma veia dorsal
logo abaixo da aorta que vai drenando o
sangue pobre em oxigênio de volta para as
brânquias, esta regra segue para todos os
peixes, menos para atum e alguns
tubarões, nestes animais o sangue rico em
oxigênio que vem frio das brânquias pela
aorta dorsal que emite ramificação para o
corpo todo menos para a musculatura de
natação, estes recebem o sangue vindo de
outro vaso, é um vaso único que vem das
brânquias responsável apenas por irrigar a
musculatura de natação. Este vaso é uma
artéria cutânea que passa pela superfície
do corpo e paralelo a ela, o sangue que é
drenado passa por uma veia cutânea, este
vaso é mais externo e mais quente,
favorecendo a um trocador de calor por
fluxo contracorrente, desta forma o sangue
rico em oxigênio e frio não chega à
musculatura de natação frio, assim o
sangue voltando as brânquias pelas veias já
chega frio lá, pois o calor já foi perdido
para o sangue da artéria e o sangue arterial
já chega quente a musculatura
favorecendo o não esfriamento da mesma.
Ai temos uma musculatura homeotérmica,
Renan Guimarães
pois o sangue que chega sempre a ela é
quente, podemos falar que o atum é um
animal de sangue frio ou de sangue
quente?
TOPOR E HIBERNAÇÃO
Se um organismo está em equilíbrio
térmico, já sabemos que o organismo ele é
um homeotérmico. Isto significa que o
corpo destes animais busca ativamente
este equilíbrio. No frio quando a
temperatura começa a reduzir, o frio vai
puxar esta questão do equilíbrio térmico
para algum lugar, colocando em risco a
este equilíbrio, isso devido, onde Q > H, a
principal estratégia para que o organismo
volte ao equilíbrio térmico, é aumentar a
quantidade de calor produzido pelo
aumento da produção metabólica de calor,
aumentando consequentemente a taxa
metabólica. Não é qualquer esfriada do
ambiente que ativa o aumento da
produção metabólica de calor, mas quando
atinge a TCI do corpo, lembrando que ela
não é igual entre os organismos, logo ela é
variável. Esta TCI pode ser influenciada
pelo isolamento, lembrando também que a
condutância é inversamente proporcional
ao isolamento. Desta forma se o corpo está
muito isolado existe uma baixa
condutância e se o corpo está pouco
isolado a condutância é maior.
A grande dificuldade do frio sobre o
organismo é fazer com que o organismo
aumente a taxa metabólica, acontece que
a taxa metabólica se relaciona tanto com a
taxa de oxigênio disponível, assim como a
quantidade de alimento. Desta forma,
manter a temperatura do corpo em
equilíbrio térmico conforme vai esfriando
gera um gasto maior de energia. Queira ou
não, a partir do momento que atinge a TCI
é imposto um aumento na produção
metabólica de calor, ou seja, manter o
78 Renan Guimarães

equilíbrio térmico abaixo da TCI tem um

custo muito elevado de manutenção.

Os organismos que já possui uma taxa

metabólica alta devido ao seu pequeno
porte, o destaque vai para mamíferos e
também para alguns grupos de aves. Nas
regiões de inverno rigoroso, além do frio,
outra coisa tem que ser levada em conta, a
escassez de alimento disponível,
favorecendo uma dificuldade do organismo
a estabelecer um equilíbrio térmico. Se
está muito caro se manter e ainda sem
alimentação, isto favorece que alguns
grupos “desistem” de ser homeotérmicos,
permitindo uma queda da temperatura
corpórea central, só que isso acaba
gerando uma consequência, diminuindo a
temperatura central, estes organismos eles
se tornam inativos, ou seja, entorpecer
Estes estudos foram feitos no norte da
(sair da atividade). Topor ou hibernação é
América do Norte, localizada na faixa do
quando o organismo permite uma queda
extremo norte do Canada. No limite de
da temperatura corpórea central, em
distribuição cetrentional destas duas
momentos em que se manter em equilíbrio
espécies, descobriam que quando vai
térmico é extremamente custoso.
chegando o inverno, a espécie Tadarida
Quem afinal de contas hiberna? Algumas começa migrar para o sul a fugir do frio,
aves (beija-flores - todos) de pequeno enquanto Eptesicus fica e hiberna, são
porte, dentre os mamíferos são sempre os morcegos de massa corpórea muito
de pequeno porte (alguns morcegos), parecida e de mesmo hábito alimentar,
alguns insetívoros. A hibernação não é então porque Tadarida migra e o outro
realizada em mamíferos de grande porte, fica? ... neste gráfico mostra em um
ou seja, urso não hiberna. A hibernação é experimento os dois grupos de morcegos,
caracterizada pela queda significativa da postos a uma redução de temperatura,
temperatura central. Um animal em topor perceba que em algum momento ambas as
ele perde todos os sentidos, assim não espécies elas hibernam, então... porque no
reagindo aos estímulos (letargia), a única ambiente natural Tadarida migra? A
coisa que fica é o básico para que os órgãos resposta é simples, PORQUE ELE QUER
possam sobreviver (metabolismo basal). POXA! E porque o outro hiberna, PORQUE
Como os ursos não hibernam, quando ELE QUER TAMBÉM, OXE!.
chega o inverno eles dormem, que de
alguma maneira é uma economia de
energia, só que a temperatura interna
deles não varia de modo significativo.
79
Agora este gráfico ao invés de esta atuando
na temperatura do corpo, ele vai atuar na
taxa metabólica específica. O que
diferencia o grupo que topou hibernar e o
grupo que não fez o entorpecimento foi o
consumo de energia. Pois quando
observamos a temperatura em 10°C, o
grupo que não entorpeceu está tendo um
consumo 8x maior de energia em relação
aquele que entorpeceu. Entorpecer
realmente vantajoso quando a taxa
metabólica está acima da média, ou seja, é
vantajosos quando está muito caro
manter-se vivo, desta forma cada vez mais
tempo em hibernação mais se economiza
energia. Para este animal se despertar é
muito caro, pelo fato dele ter que
aumentar a sua temperatura. Desta forma
desde o hibernar e o despertar, a maioria
da energia gasta é para o despertar.
Não é qualquer corpo que entra em topor,
porque requer um organismo
extremamente controlado e com uma
grande capacidade de regulação. Esta coisa
de estar letárgico, ou seja, de não reagir a
Renan Guimarães
toques e a sons, coloca o organismo em
sérios riscos, por isso estes organismos que
hibernam precisam de um lugar em que
possa encontrar refúgio. Eles possuem
função vital, mas vivem do metabolismo
basal. Mesmo que estes animais estejam
em um abrigo, oque que evita o
congelamento? Por apresentarem um
sistema de controle que só eles tem!
Observando o gráfico em ambos os grupos
a taxa metabólica aumenta, quando a
temperatura baixa, mas no grupo em que
resolveu entorpecer, o aumento não é tão
alto se comparado à ave que está ativa. A
importância da taxa metabólica não ficar
constante enquanto esfria é que, se a taxa
ficasse constante e a temperatura
ambiental continuasse a diminuir a chance
de congelamento seria muito grande.
Então um animal entorpecido está com a
sua temperatura central reduzida, não está
reagindo a toques ou a sons, está com suas
funções vitais trabalhando no mínimo, mas
existe um mecanismo de controle
extremamente ligado, onde quando animal
80
reconhece que está esfriando de mais a
sua taxa metabólica começa a subir, desta
maneira impedindo o risco de
congelamento.
Como baratear o despertar? Quando o
animal inicia o processo de despertar, ele
começa a tremer involuntariamente para
ajudar aquecer o corpo, só tremer não é
suficiente para aquecer e nem para deixar
o processo mais barato, além disso, é
utilizado um tecido de armazenamento de
energia para aquecer que é a gordura, na
sua queima libera uma grande quantidade
de caloria, para isso precisa-se também de
muito oxigênio para oxidar a gordura, por
isso os hibernantes usa uma gordura
especifica para o despertar da hibernação,
é uma gordura marrom sendo sua principal
função o aquecimento. Esta gordura tem
uma proteína chamada de termogenina
que desvincula a formação de ATP, ou seja,
não se forma ATP na oxidação da gordura
marrom, por isso ela libera exclusivamente
Calor.
ANIMAIS TOLERANTES AO CALOR
A maior parte do tempo discutimos sobre a
regulação da temperatura corpórea e o
frio, mas agora vamos discutir sobre o
calor. O que a gente viu até agora, é que
quando a temperatura ambiental se
estende abaixo de uma TCI, aumenta a
produção metabólica de calor, porque
neste momento a quantidade de calor
perdida é maior que a produzida.
H = Q = C, é a equação de equilíbrio
térmico, onde mostra como um organismo
se mantem homeotérmico. Mas, o quanto
o organismo troca calor vai depender de
alguns fatores, como a diferença da
temperatura ambiental para a sua
temperatura corpórea, enquanto maior for
esta diferença, maior vai ser a troca.
Renan Guimarães
Também depende do quanto ele vai estar
isolado e seus valores de condutância. Se
no frio a quantidade de calor perdido é
maior que a quantidade de calor
produzido, o que se espera do calor? Que a
quantidade de calor perdido seja menor
que a produzida, então para voltar o
equilíbrio térmico seria pela redução
metabólica de calor? Não! Pois, se a
temperatura cair além da temperatura
basal o animal desativa. Então esta não é a
melhor estratégia. Esquentou, o organismo
apaga? Claro que não né, dã. No caso do
calor, a temperatura de produção de calor
e a corpórea é constante, mas o que vai
acontecer quando a espécie é de porte
grande e não tem um tamanho corpórea
para se abrigar em uma toca e é de hábito
diurno ou então oque acontece quando
uma determinada espécie vive na região
tropical húmida e a noite não é tão fria?
Então de alguma maneira mais alguma tem
que ser feita, mesmo para as espécies que
são pequenas que são pequenas e
encontram refúgio subterrâneo e para
espécies noturnas. Como H = Q, o que
sobre é a C, então de alguma maneira pode
ser alterada.
HT ± HC ± H R ± H E ± H A
H T = Quantidade de calor total do
organismo
H C = Quantidade de troca de calor por
condução
H R = Quantidade de calor por radiação
H E = Quantidade de calor por evaporação
H A = Quantidade de calor armazenado
± = perca e ganho
Uma das grandes dificuldades do calor, não
é só pelo fato de que a quantidade de calor
perdido é menor que a produzida, as vezes
a temperatura ambiental atinge valores
tais que ao invés do organismo perder
81
calor para o ambiente ele passa a ganhar.
Além de ser difícil perder calor, tá tão
quente que o ambiente passa ser uma
fonte de calor, mesmo sendo um
homeotérmico. Quando isso começa
acontecer, desta forma a quantidade de
calor armazenado que se relaciona com a
quantidade de calor produzido e o ganho,
desta forma começa a elevar, assim a
quantidade de calor total do organismo
começa a aumentar.
No caso de temperaturas elevadas, o calor
trocado por condução fica positivo, o
mesmo acontece pela quantidade de calor
total por radiação, fazendo uma elevação
do calor armazenado, o que sobre é a
quantidade de calor trocado por
evaporação, desta forma o único jeito é
mobilizar a perca de calor (excesso), para
que todos aqueles valores fiquem
negativos por evaporação. Assim todo este
calor é mobilizado do corpo para o meio
pela evaporação. Acontece que isto
envolve a perca de água. Em algum
momento é importante reduzir a
quantidade de calor armazenado para zero,
porque isso é importante? Lembrando que
para a quantidade de calor armazenado
chegar à zero, o único jeito é perdendo
água. É importante porque a quantidade
de calor produzido é constante, se ele ficar
começa a temperatura elevar, ainda mais
quando o organismo recebe o calor do
meio. Desta forma, o animal move todo o
calor produzido pelo metabolismo, mais o
calor, quando ele consegue fazer isso ele
zera a quantidade de calor armazenado, é
importante zerar porque a produção não
para.
A taxa metabólica em repouso (taxa
metabólica basal) que em humano é cerca
de 70 kcal/h, que é o mesmo valor de calor
perdido, pois não pode acumular. Como
Renan Guimarães
para dissipar este color gasta água, um
humano precisa de 120 ml/h. se por uma
hora este organismo ficar em um sol apino,
o corpo dele vai evaporar 1 320 ml/h. de
onde veio este aumento da necessidade
de perder a água? 120 ml são para
produzir a quantidade de calor que ele
produziu, na hora que ele vai para o sol e
se expõe ao máximo de calor, este gasto a
mais de água é para dissipar o calor que
ganhou. A diferença de 120 e 1 320 ml é de
1 200 ml, esta diferença é o que o corpo
passa a gastar só para dissipar o calor que
ganhou, ou seja, é exatamente 10x que a
quantidade de água para dissipar o
metabolismo basal. Imagine isso acontecer
em situações de ambientes quentes e onde
a água é de baixa disponibilidade.
Qual a grande questão da influencia da
massa corpórea nesta história? Os animais
pequenos esquentam mais rápidos e
esfriam mais rápido também, além disso,
tem uma taxa metabólica especifica mais
alta, produz mais calor. Desta forma
precisariam viver dentro da água, para
poder dissipar todo este calor. Para disso,
um organismo pequeno teria que eliminar
cerca até 25% da água do corpo para poder
dissipar todo o calor (dependendo do
porte), isso seria impossível para a vida
dele, não teria como ele existir. Um dos
jeitos para não perder tanta agua, são as
estratégias de comportamento, uma das
estratégias mais fáceis é ter um hábito
noturno, reduzindo muito a necessidade de
dissipar calor por evaporação. Existe
muitas espécies de mamíferos pequenos
que são diurnos, fazem estas tocas de
refúgio, a maioria é roedor mesmo,
existem várias tocas espalhadas pelo seu
território, assim eles saem da toca, vai pro
sol, buscar comida etc. como ele esquenta
rápido, mas antes de transpirar ele corre
para dentro da toca, como é pequenininho
82
com a mesma facilidade para ele ganhar
calor ele perde, como a toca é mais fria ele
dissipa o calor passivamente sem
transpirar.
OLHA O CAMELINHOOOO
Olhando para o outro lado, existe o grupo
de adaptação grande, para viver em um
deserto quente, que é o camelo. Temos
mais de um motivo para utilizar o camelo
como exemplo de grande mamífero,
primeiro vai ser o mamífero de estratégia
fisiológica para economia de água em
deserto quente, com um conjunto de
especializações mais extensa. O camelo
perde muito menos do que se esperava
que ele perdesse de água para eliminar o
calor.
Os camelos que possuem água disponível
ficam com a temperatura corpórea
oscilando entre 36 e 39, bem padrão
homeotérmico, assim quando está calor
demais, ele pode muito bem eliminar este
calor por evaporação, pois pode repor esta
água perdida bebendo de novo. Já em
camelos onde o acesso à água é impedido,
a temperatura corporal varia entre 34 e 41,
ops! Deixou de ser padrãozinho e não
parece bem um homeotérmico. Ele está
fazendo alguma coisa ai... este aumento da
temperatura, é feita porque os camelos
podem permitir armazenamento de calor,
isto acontece porque ele não dissipa o
calor que ele produz. Como a temperatura
corporal está mais semelhante ao do
ambiente, ele diminui o fluxo de calor. A
temperatura cai depois, porque a noite a
temperatura no deserto é quase oposta do
que é durante o dia. Toda esta quantidade
de calor que ele permitiu armazenar
durante o dia, ele dissipa passivamente
durante a noite, porque a noite é fria,
desta forma não gasta água. Quando o
camelo está com água disponível ele tem
Renan Guimarães
uma quantidade baixa de calor
armazenado menos de 1000 kcal, para
manter esta quantidade ele precisa dissipar
por evaporação mais de 5000 kcal, isso é
muita água. Logo, ele está recebendo calor
do meio, pois ele está hidratado e não está
ligando muito para a perca de água, este
ganho de calor do ambiente chega a 4000
kcal. Quando o camelo está privado de
água, o camelo permite um grande
aumento na quantidade de calor
armazenado com isso, a dissipação por
evaporação é de 1500 kcal, a quantidade
de calor produzido não se altera, pois não
se meche na taxa metabólica. Nestas
condições a quantidade de calor ganho do
ambiente é cerca de 1000 kcal, isto devido
ao armazenamento de calor, igualando ao
do ambiente. São necessários 9L de água
em 10 horas para ele dissipar cerca de
5000 kcal quando hidratado, armazenando
calor ele pode reduzir a quantidade de
água por evaporação para menos de 3 L,
ou seja, 3x menos. Além disso, existem
outras coisas que vão aumentar esta
capacidade, camelo tem pelo, com uma
pelagem bem espessa, além de impedir
que o calor seja perdido, também impede
que o corpo ganhe calor. Um camelo tolera
até uma perca de 30% da sua água total
corpórea, não existe nenhum animal que
tolere um nível desse de desidratação.
TRANSPIRAÇÃO E OFEGO
Existem duas formas de perder água por
evaporação, uma delas é transpirando e a
outra é ofegando. Isso devido que para
transpirar é necessário possuir glândula
sudorípara e não é todo mamífero que a
possui e nem aves, desta forma estes
animais que não possuem glândula
sudorípara perdem água por evaporação
por ofego. A dissipação por transpiração é
a mobilização da água do centro do corpo
83 Renan Guimarães

para a superfície da pele, mas para dissipar do lado no sentido oposto estão vindo as
o calor ela deve evaporar, levando consigo carótidas, mas antes de chegar ao cérebro
todo o calor, pelo seu alto calor especifico. circundam uma expansão venosa que está
O ofego não utiliza glândulas sudoríparas vindo da câmara nasal de sangue
para dissipar o calor, é a mobilização resfriado, tendo aqui um trocador de calor
rápida da massa de ar das vias respiratórias por fluxo contracorrente, assim o sangue
superiores, não pegando pulmão. Qualquer que estava resfriado acaba ganhando calor
massa de ar que é mobilizada do sistema do sangue arterial vindo das carótidas e
respiratório é carregado de água, as vias não resfriando o corpo e o sangue arterial
aéreas sempre são muito úmidas, desta diminui sua temperatura não danificando o
forma esta água em forma de vapor, logo cérebro.
que ela sai já dissipa o calor. Uma
vantagem do ofego é que a dissipação do
calor ela é mais rápida. Além disso, na
transpiração se perde muito íons,
principalmente o sódio, se comparado ao
do ofego à quantidade é bem menor. A
quantidade de transpiração não é
controlada, mas outra vantagem para o
ofego que pode ser controlado, assim
quando está perdendo água de mais, para
de ofegar.

GAZELAAAA...

Estes animais como herbívoros, vivem

fugindo de seus predadores naturais. Os
mamíferos que vivem nestas condições
constantemente ofegam, pois possuem
uma quantidade de glândulas sudoríparas
muito reduzidas ou ausentes. O ofego
nestes animais vai favorecer uma
adaptação a mais. A temperatura no centro
do corpo de uma gazela em fuga pode
chegar a 43°C, tem uma região do corpo
que não tolera de jeito nenhum uma
temperatura acima de 40°C que é o
encéfalo. Nestes organismos o hábito de
ofego trás uma boa chance de resfriar o
sangue antes dele chegar ao cérebro. A
evaporação do ofego nestes animais
acontece nas vias nasais e também o
resfriamento acontece na câmara nazal. O
sangue que está vindo da câmara nasal,
está vindo resfriado e entrando no corpo,
84 Renan Guimarães