BIOFÍSICA E

FISIOLOGIA

Fabiane Nitzke
Glândula hipófise
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:

„„ Reconhecer os principais aspectos anatomofisiológicos da glândula

hipófise.
„„ Identificar os hormônios produzidos pela hipófise e suas principais
funções.
„„ Descrever as funções dos hormônios secretados pelas hipófises an-
terior e posterior.

Introdução
A hipófise é uma glândula pequena, que armazena, sintetiza e secreta
vários hormônios, que regulam um amplo espectro de atividades cor-
porais, desde o crescimento até a reprodução. Localizada no diencéfalo,
a hipófise é dividida em dois lobos — o anterior (adeno-hipófise) e o
posterior (neuro-hipófise) —, cada um responsável por produzir hor-
mônios diferentes.
Neste capítulo, você vai estudar a anatomia da hipófise, entendendo
a diferença entre os lobos e relacionando-os com suas principais funções.

Anatomofisiologia da glândula hipófise

A glândula hipófise, também chamada de glândula pituitária, é uma glândula
oval de proporções diminutas — 10 × 13 × 6 mm, do tamanho de uma uva —
e peso de 0,5 a 1 grama. Situada na sela túrcica, uma depressão cupuliforme no
osso esfenoide localizada na base do cérebro, mantém-se conectada por meio da
haste hipofisária, ou pedúnculo hipofisário, ao sistema nervoso central (SNC),
mais precisamente ao hipotálamo, com quem guarda importantes relações
anatômicas e funcionais (AIRES, 2018; SILVERTHORN, 2017; HALL, 2017).
2 Glândula hipófise

A hipófise tem origem embrionária dupla: uma origem nervosa e outra

ectodérmica, como você pode ver na Figura 1. A porção nervosa se desen-
volve pelo crescimento do assoalho do diencéfalo em direção caudal sem
perder contato com o encéfalo, de modo a formar um pedículo. A porção
ectodérmica se desenvolve a partir de uma invaginação do epitélio faríngeo,
altamente vascularizado, da boca primitiva que cresce em direção cranial,
formando a bolsa de Rathke. Posteriormente, uma constrição na base dessa
bolsa separa-a da cavidade bucal; ao mesmo tempo sua parede anterior se
espessa, diminuindo o tamanho da cavidade da bolsa de Rathke, que fica
reduzida a uma pequena fissura.

Figura 1. A origem embrionária dupla da hipófise está diretamente relacionada a sua

fisiologia.
Fonte: Adaptada de Aires (2018).

Repare que, devido a sua origem embriológica dupla, a hipófise consiste,

na realidade, de duas glândulas: a adeno-hipófise (lobo anterior) e a neuro-
-hipófise (lobo posterior), unidas anatomicamente, porém exibindo funções
diferentes. A porção originada do ectoderma, a adeno-hipófise, está subdi-
vida em três regiões: a mais volumosa é parte distal (pars distalis), depois
há a parte tuberal (pars tuberalis) e a parte intermédia (pars intermedia).
A neuro-hipófise, a porção de origem nervosa, consta de uma área volumosa,
a parte nervosa (pars nervoso), e da haste infundibular. Veja mais na Figura 2.
 Glândula hipófise 3

Figura 2. (a) Anatomia e (b) histologia da hipófise.

Fonte: Adaptada de Martini, Timmons e Tallitsch (2009).

Adeno-hipófise
A pars distalis é a maior região da adeno-hipófise, sendo constituída por
numerosas células parenquimatosas. É constituída pelas duas populações
celulares apresentadas a seguir.

„„ Células acidófilas: produzem dois tipos de hormônios.

■■ Somatotrofos: produzem hormônio do crescimento humano (GH).
■■ Lactrotopos ou mamotropos: produzem prolactina (Prl).
„„ Células basófilas: produzem três dos hormônios tróficos.
■■ Corticotrofos: produzem o hormônio adrenocorticotrófico (ACTH).
■■ Tireotrofos: produzem hormônio estimulador da tireoide (TSH).
■■ Gonadotrofos: produzem hormônio estimulador de folículos (FSH)
e hormônio luteinizante (LH).

Em média, 35% das células da hipófise são somatotrópicas, cerca de 20%

são corticotrópicas, e cada um dos outros tipos celulares corresponde a, apro-
ximadamente, 4% do total (TORTORA; DERRICKSON, 2017; HALL, 2017).
4 Glândula hipófise

Neuro-hipófise
Representa uma extensão póstero-inferior de axônios amielínicos nos tratos
hipotalâmico-hipofisários, de modo que a maioria dessas fibras nervosas per-
tencem a neurônios neurossecretores com corpos celulares situados nos núcleos
supraóptico e paraventricular do hipotálamo. Apresentam numerosas células do
tipo glia. Os corpos celulares neuronais sintetizam dois hormônios peptídicos,
que são produzidos por células diferentes, no hipotálamo, e liberados a partir
de terminais axônicos no lobo posterior (TORTORA; DERRICKSON, 2017;
HALL, 2017; MARTINI et al., 2009).

Hormônios produzidos pela hipófise

A hipófise anterior sintetiza hormônios tróficos (também chamados de trópicos)
sob regulação dos neuropeptídios hipofisários liberados pelo hipotálamo na
eminência mediana. Esses hormônios (ou fatores) hipotalâmicos liberadores ou
inibidores são levados para região da adeno-hipófise através de vasos sanguí-
neos minúsculos, chamados de vasos portais hipotalâmicos-hipofisários, agindo
sobre as células glandulares de modo a controlar sua secreção. Os hormônios
hipotalâmicos são secretados nas terminações nervosas da eminência mediana
antes de serem transportados para a hipófise anterior. A estimulação elétrica
dessa região excita essas terminações nervosas e, consequente, causa a libe-
ração dos hormônios hipotalâmicos (RAFF; LEVITZKY, 2012; HALL, 2017).
Após as células glandulares receberem os hormônios tróficos liberadores,
elas produzem os seus hormônios específicos, que serão disponibilizados na
circulação sanguínea até a glândula-alvo, incluindo glândula tireoide, córtex
adrenal, ovários, testículos e glândulas mamárias. As funções de cada um
desses hormônios hipofisários estão intimamente relacionadas às funções das
respectivas glândulas-alvo — com exceção do GH, o qual exerce seus efeitos
diretamente sobre todos ou quase todos os tecidos do organismo.
Os hormônios hipofisários se ligam a receptores específicos nos órgãos-
-alvo para produzirem uma resposta fisiológica, normalmente, envolvendo
a liberação de um hormônio. Os hormônios produzidos pelos órgãos-alvo
afetam funções específicas e, consequentemente, a função da adeno-hipófise,
bem como a liberação de neuropeptídios hipofisários, mantendo um sistema
integrado de controle da função endócrina por retroalimentação.
 Glândula hipófise 5

De acordo com sua constituição química, os hormônios adeno-hipofisários

são classificados em glicoproteicos, POMC e as da família do GH e da Prl.

Hormônios glicoproteicos
São constituídos por duas subunidades polipeptídicas, denominadas alfa e
beta. A subunidade alfa é comum aos três hormônios glicoproteicos, portanto
a subunidade beta é a que confere especificidade biológica a cada um deles.

Hormônio tireotrófico

Também conhecido como hormônio estimulador da tireoide, hormônio tireo-

estimulante ou tireotrofina, o TSH é sintetizado nos tireotrofos, células que
representam 5% das células hipofisárias. A função primária do TSH é induzir
alterações morfológicas e funcionais nas células foliculares tireoidianas. Essas
alterações se caracterizam por:

„„ hipertrofia e hiperplasia das células foliculares;

„„ estímulo da síntese de tireoglobulina;
„„ estímulo da síntese de proteínas-chave envolvidas na síntese e secreção
dos hormônios tireoidianos — tiroxina (T4) e triiodotironina (T3) —,
mecanismo pelo qual participa do controle do metabolismo em geral.

A secreção desse hormônio ocorre em pulsos, a cada duas ou três horas,

que se superpõem à sua secreção basal. Apresenta um padrão circadiano de
secreção que se caracteriza por níveis noturnos, aproximadamente, duas vezes
superiores aos apresentados durante o dia (TORTORA; DERRICKSON, 2017;
HALL, 2017).

Gonadotrofinas (LH e FSH)

Também chamados de hormônios gonadotróficos, são compostos pelo hormô-

nio estimulador de folículos, ou hormônio folículo-estimulante (FSH), e pelo
hormônio estimulante das células intersticiais, ou hormônio luteinizante (LH).
Trata-se de glicoproteínas produzidas nos gonadotrofos, os quais constituem
cerca de 5% a 10% das células hipofisárias. A maioria dos gonadotrofos
(60%) produz tanto o LH quanto o FSH; 18% produzem exclusivamente LH
e os 2% restantes sintetizam FSH. Esses hormônios agem sobre as gônadas,
6 Glândula hipófise

estimulando o seu crescimento e diferenciação, tornando-as aptas para sua

função reprodutiva e endócrina.

Hormônios derivados da pró-opiomelanocortina

Esses hormônios são precursores produzidos pelos corticotrofos; correspon-
dem a 10% das células secretoras e apresentam, na sua cadeia peptídica, um
número de aminoácidos (aa) que varia de 13 (como o MSH) a 91. A POMC
sofre clivagem no ACTH; no peptídeo beta-endorfina, um opioide endógeno;
e nos hormônios estimulantes dos melanócitos alfa, beta e gama (MSH). Suas
funções refletem na produção de ACTH, na promoção de analgesia e de certo
grau de euforia (beta-endorfina), e na termorregulação, como no bronzeamento
da pele (MSH).

Hormônios somatomamotróficos (GH e Prl)

São proteínas constituídas de cadeias polipeptídicas longas, contendo 191
e 198 aminoácidos, respectivamente. Há uma íntima correspondência na
sequência de aminoácidos de certas regiões da cadeia peptídica de ambos os
hormônios, o que explica algumas ações biológicas em comum. Um terceiro
hormônio, de origem placentária, a somatotrofina coriônica (SC), ou lactogênio
placentário, também apresenta parte da sequência de aminoácidos comum a
esses hormônios, o que lhe confere ações fisiológicas semelhantes.
Junto com outros hormônios, a Prl inicia e mantém a produção de leite pelas
glândulas mamárias. Já o hormônio de crescimento humano (GH) é o hormônio
mais abundante da adeno-hipófise; sua liberação se dá em surtos e ocorre a
cada poucas horas, especialmente durante o sono. A principal função do GH é
promover a síntese e secreção de pequenos hormônios proteicos chamados de
fatores de crescimento semelhantes à insulina (IGFs), ou somatomedinas, que
atuam em células hepáticas, no músculo esquelético, cartilagem, ossos, etc. De
modo geral, as IGFs estimulam a síntese proteica, mantêm a massa muscular
e óssea, promovem reparação tecidual, entre outras funções (TORTORA;
DERRICKSON, 2017; AIRES, 2018).
Acompanhe na Figura 3 um resumo visual do que acabamos de estudar.
Observe que a adeno-hipófise é responsável pela síntese e secreção do ACTH
do hormônio tireotrófico (TSH), das gonadotrofinas (LH e FSH), GH e Prl.
 Glândula hipófise 7

Figura 3. Adeno-hipófise e a distribuição de seus hormônios para os órgãos-alvo e funções

gerais.
Fonte: Raff e Levitzky (2012, p. 624).
8 Glândula hipófise

Ciclos circadianos
O ritmo circadiano é a maneira pela qual nosso organismo se adapta à duração
do período claro (dia) e do período escuro (noite), de forma a sincronizar as
funções fisiológicas com a duração de um dia (aproximadamente 24 horas).
Os ciclos circadianos controlam uma variedade de processos biológicos,
incluindo ciclo do sono, temperatura corporal, secreção hormonal, função
intestinal, homeostase da glicose e função imunológica. Isso ocorre pela
expressão de diferentes genes, do relógio biológico, que regulam nossos neu-
rônios de acordo com a presença ou ausência da luz. Esse relógio biológico
é chamado de núcleo supraquiasmático (NSQ), localizado no hipotálamo
(HALL, 2017; AIRES, 2018).

O ciclo sono-vigília se organiza dentro do período das 24 horas de duração do dia. A

oscilação da nossa temperatura corporal também obedece a um ritmo, no qual ela
diminui de madrugada e, perto da hora de acordar, volta a subir — e isso se repete
todos os dias. Por isso se diz que a temperatura corporal apresenta um ritmo circadiano.

Funções dos hormônios secretados pela

hipófise

Adeno-hipófise

Hormônio do crescimento humano

O GH pode desempenhar ações diretas, por ligação ao receptor celular espe-

cífico nos tecido-alvo, ou indiretas, estimulando a produção e liberação de
fator de crescimento semelhante à insulina tipo 1 (IGF-1), um intermediário
na ação anabólica e mitogênica de muitos efeitos do GH. Os receptores de
GH estão presentes em vários tecidos periféricos, como fígado, ossos, rins,
olhos, encéfalo, coração, tecido adiposo, tecido muscular e tecido imunológico.
 Glândula hipófise 9

No sistema esquelético, o GH tem ações anabólicas pela estimulação de

captação de aminoácidos para formação proteica, atuando na proliferação
celular e na inibição de catabolismo proteico. No sistema ósseo, tem ação
direta ou indireta, estimulando o crescimento longitudinal na formação óssea e
cartilaginosa. O hormônio age na proliferação celular e no estímulo da síntese
de colágeno, atingindo seu pico na puberdade. Também desempenha um papel
na renovação óssea no adulto.
No sistema imunológico, há interação do GH com seus receptores e ma-
crófagos e linfócitos, levando a um aumento da resposta dessas células aos
antígenos, o que explica, em parte, a menor resposta do sistema imunológico
em indivíduos com deficiência de GH. Na regulação do metabolismo de
substratos, possui ação lipolítica, principalmente no jejum, com efeitos me-
diados pela redução da atividade da lipoproteína lipase. Assim o GH favorece
a disponibilização de ácidos graxos livres para armazenamento do tecido
adiposo e para oxidação no musculo esquelético. Já no fígado, o GH estimula
a produção e a liberação de IGF-1 hepático e a produção de glicose hepática.
De modo geral, o GH contrabalança a ação da insulina sobre o metabolismo
de lipídios e glicídios, diminuindo o uso de glicose pelos músculos esqueléticos
e a produção hepática de glicose, e aumentando a lipólise. Também promove
múltiplos efeitos sobre o SNC, como melhora das funções cognitivas, do humor,
da memória e do sono. Sabe-se também que várias regiões do SNC, como
tronco encefálico, medula espinal e hipocampo, expressam receptores de GH.

Os níveis circulantes do GH aumentam durante a infância, atingindo seu pico durante

a puberdade e diminuindo com o envelhecimento.

A liberação de GH pela adeno-hipófise é modulada por diversos fatores, inclusive es-

tresse, exercícios, nutrição, sono e o próprio GH. Os controladores primários da liberação
de GH são o hormônio liberador do GH (GHRH), que estimula a síntese e a secreção
10 Glândula hipófise

de GH, e a somatostatina (SST), que inibe a liberação de GH em resposta ao GHRH

e a outros fatores estimulatórios, como a baixa concentração de glicose sanguínea.
A secreção de GH também é parte de uma alça de retroalimentação negativa,
envolvendo o fator de crescimento semelhante à insulina tipo 1 (IGF-1), também
chamado de somatomedina C. Níveis sanguíneos elevados de IGF-1 levam à redução
da secreção de GH não apenas pela supressão direta dos somatotrofos, mas também
pela estimulação da liberação de SST pelo hipotálamo.
O GH também retroalimenta e inibe a secreção de GHRH e, provavelmente, exerce
um efeito inibitório direto (autócrino) sobre a secreção dos somatotrofos. A integração
de todos os fatores que afetam a síntese e a secreção de GH leva ao seu padrão pulsátil
de liberação. Os efeitos do GH nos tecidos periféricos são mediados pela ligação do
hormônio ao seu receptor e pela síntese de IGF-1 pelo fígado e em nível tecidual. Os
efeitos gerais do GH e do IGF-1 são anabólicos. Acompanhe a Figura 4.

Figura 4. Controle e efeitos do GH.

Fonte: Raff e Levitzky (2012, p. 628).
 Glândula hipófise 11

Prolactina

A inibição de Prl está dominantemente sob a ação da dopamina nos lactotrofos.

A dopamina é derivada dos neurônios dopaminérgicos do hipotálamo. Já a sua
liberação é afetada por estímulos do ambiente externo e interno. Internamente,
em resposta à sucção mamária, há uma diminuição na quantidade de dopamina
liberada na eminência mediana e consequente aumento da liberação da Prl.
Outra resposta interna são os níveis aumentados dos hormônios esteroides
ovarianos, que estimulam a produção de lactotrofos durante a gravidez e a
liberação de Prl.
A Prl possui receptores nas glândulas mamárias e nos ovários. Nas glân-
dulas mamárias estimulam o seu crescimento e desenvolvimento, atuando
na diferenciação das mamas, na proliferação e ramificação dos ductos e no
desenvolvimento do tecido glandular. Também age na preparação e manutenção
para a secreção de leite, incitando a captação de nutrientes para a composição
do leite materno por meio das células epiteliais das glândulas mamárias,
como glicose e aminoácidos, para síntese proteica do leite (beta-caseína e
alfa-lactoalbumina), da lactose e da gordura do leite.

Hormônio tireotrófico

O hormônio liberador de tireotrofina (TRH), sintetizado pelo hipotálamo,

exerce ações estimulantes sobre a síntese e liberação de TSH no tireotrofo da
adeno-hipófise. O TSH é liberado na circulação e chega à glândula tireoide,
que aumenta a produção e liberação de triiodotironina (T3) e tiroxina (T4).
Os hormônios T3 e T4 inibem o TRH e o TSH por retroalimentação negativa.

Os hormônios tireoidianos exercem múltiplas funções biológicas, por terem seus

receptores expressos em muitos tecidos, por isso são essenciais para o crescimento
e desenvolvimento adequados, regulam a taxa metabólica e, consequentemente,
os processos fisiológicos de quase todos os órgãos do corpo.
12 Glândula hipófise

No sistema ósseo, T3 e T4 agem nos osteoblastos e osteoclastos, algo fun-

damental para o crescimento e desenvolvimento ósseo. Na infância, uma defi-
ciência desses hormônios afetará o crescimento. No sistema cardiovascular,
têm efeito inotrópico, sobre a contratilidade muscular, e efeito cronotrópico,
sobre o automatismo do coração, resultando no aumento do débito cardíaco
e no volume sanguíneo e na diminuição da resistência vascular sistêmica.
No tecido adiposo, intervêm na diferenciação do tecido adiposo branco,
na proliferação celular dos adipócitos, na síntese de enzimas envolvidas na li-
pogênese e no armazenamento dos ácidos graxos. No tecido hepático modulam
a proliferação celular e a respiração mitocondrial, regulam o metabolismo do
colesterol e dos triacilgliceróis, assim como a homeostasia das lipoproteínas.
No sistema nervoso central, no encéfalo, atuam na expressão gênica da
mielinização, diferenciação celular, migração e sinalização neuronal. São
imprescindíveis no crescimento e desenvolvimento do axônio.

Hormônios gonadotróficos

O hormônio liberador de gonadotrofina (GnRH) controla a síntese e a secre-

ção de FSH e LH pelos gonadotrofos hipofisários. A síntese e a liberação de
gonadotrofos hipofisários estão sob controle por retroalimentação positiva e
negativa dos esteroides gonadais.
As ações do FSH sobre as gônadas femininas se refletem no estímulo do
crescimento e da maturação dos folículos ovarianos, bem como na síntese dos
esteroides sexuais femininos, conhecidos como estrógenos, pelas células da
granulosa. Os esteroides ovarianos apresentam várias ações:

„„ agem em conjunto com o FSH nas próprias células foliculares, partici-

pando do processo de maturação folicular;
„„ atuam na hipófise, participando da regulação da secreção do FSH e do
LH por feedback negativo e positivo;
„„ são importantes para o desencadeamento do processo de ovulação,
que se completa com a ação do LH sobre o folículo ovariano maduro;
„„ exercem importantes efeitos sobre o trato reprodutor feminino, prepa-
rando-o para a concepção;
„„ agem sobre a mama, preparando-a para a lactação;
„„ são responsáveis pelo aparecimento dos caracteres sexuais secundários.

Além disso, exercem efeitos em tecidos periféricos participando da regu-

lação da massa óssea.
 Glândula hipófise 13

Já o LH age conjuntamente com o FSH durante o período de desenvol-

vimento dos folículos ovarianos. Os receptores de LH são encontrados, pre-
dominantemente, nas células da teca, onde induzem a síntese de precursores
androgênicos, que se difundem até as células da granulosa, onde são convertidos
em estrogênios sob ação do FSH. O LH é também responsável pelo processo de
ovulação, que ocorre, aproximadamente, na metade do ciclo sexual feminino, e
pelo estímulo da síntese da progesterona, que, antes da ovulação, é sintetizada
nas células da teca e, depois da ovulação, no corpo lúteo.
Basicamente, esse esteroide estimula as funções secretoras do endomé-
trio e inibe a contratilidade uterina, ações intimamente relacionadas com a
manutenção do feto no útero. Na menopausa, os níveis de gonadotrofinas
encontrados na circulação têm potência biológica reduzida.
Nas gônadas masculinas (ou testículos), o FSH é responsável pela esperma-
togênese, em cuja etapa final participa também a testosterona, sintetizada nas
células intersticiais de Leydig sob estímulo do LH. O FSH atua nas células de
Sertoli, que, em resposta, secretam fatores de crescimento e de diferenciação
das células da linhagem germinativa, promovendo a espermatogênese e a
maturação completa dos espermatozoides. A testosterona também age nas
estruturas que compõem o trato reprodutor masculino, sendo que, no homem,
é o hormônio responsável pelo aparecimento dos caracteres sexuais secun-
dários. Age também em tecidos periféricos, como o músculo esquelético,
exercendo importantes efeitos sobre o metabolismo proteico. (SILVERTHORN,
2017; HALL, 2017)

Hormônio adrenocorticotrófico

A secreção de ACTH é influenciada pelo hormônio liberador de corticotro-

fina (CRH) e pelo sistema de retroalimentação negativa, representado pelos
glicocorticoides.
Os glicocorticoides são hormônios esteroides, sintetizados na zona fascicu-
lada no córtex da glândula suprarrenal ou adrenal a partir do colesterol este-
roide. A concentração de corticosteroides endógenos (cortisol e corticosterona)
na corrente circulatória se apresenta-se elevada pela manhã e baixa à noite.
A secreção do ACTH é estimulada por estressores psicossociais e físicos,
como infecção, dor intensa, lesão tecidual, calor e frio intensos, cirurgia, trauma
e qualquer doença debilitante. Ela é considerada fundamental na mediação da
resposta adaptativa de um indivíduo ao estresse.
14 Glândula hipófise

O principal mecanismo endócrino que participa do ajuste em resposta aos

estímulos externos e internos estressores resulta em uma grande liberação
de CRH. Segue-se um rápido aumento da liberação de ACTH, com subse-
quente elevação dos níveis circulantes de glicocorticoides (cortisol), os quais
desempenham importante papel na mobilização de substratos energéticos e
na modulação de respostas cognitivas, imunitárias e cardiovasculares, o que
é crítico para o sucesso da resposta ao estresse.
No metabolismo dos carboidratos, o ACTH atua como potente estimulador
da gliconeogênese (formação de glicose a partir de outros substratos não
glicídicos, como aminoácidos) pelo fígado.
Acompanhe um resumo da atuação dos hormônios produzidos pela adeno-
-hipófise (hipófise anterior) na Figura 5.

Figura 5. Secreção de hormônios hipotalâmicos liberadores ou inibidores, que atuam em

hormônios da adeno-hipófise, que, por sua vez, agem em tecidos-alvo.
Fonte: Silverthorn (2017, p. 212).
 Glândula hipófise 15

Neuro-hipófise

Ocitocina (OT)

A ocitocina é liberada em resposta à estimulação sensorial durante a ama-

mentação e ao nascimento de uma criança pelo parto. As ações fisiológicas da
ocitocina são exercidas, principalmente, sobre a musculatura lisa uterina e a
que reveste os alvéolos da mama. Por esses mecanismos, a ocitocina participa,
respectivamente, do mecanismo do parto e da ejeção de leite durante a lactação.
A secreção de ocitocina durante o trabalho de parto é decorrente de um
reflexo neuroendócrino desencadeado por estimulação mecânica do colo do
útero pelo feto, próximo ao final da gestação. O resultado desse processo é o
aumento da secreção de ocitocina, que, atuando na musculatura uterina, induz
contrações rítmicas e realimenta o processo que leva à sua secreção por um
mecanismo de feedback positivo. Isso auxilia na indução do trabalho de parto
e promove a regressão do útero após o parto.
Ações da ocitocina sobre a glândula mamária estão relacionadas ao pro-
cesso de ejeção do leite nos alvéolos e nos ductos galactóforos. Esse processo
também é regulado por um mecanismo reflexo, conhecido como reflexo de
ejeção do leite, desencadeado em resposta à sucção do mamilo. O reflexo
envolve a estimulação de terminações nervosas presentes no mamilo. A ati-
vação desses neurônios leva à secreção de ocitocina e à contração das células
mioepiteliais. O aleitamento depende totalmente desse reflexo que, na espécie
humana, pode ser condicionado ao choro de um bebê. Existem evidências
de que a inibição da ejeção de leite causada pelo estresse também possa ser
o resultado da constrição de vasos sanguíneos da glândula mamária, o que
dificultaria o acesso da ocitocina ao seu sítio de ação.

O processo de ejeção do leite nos alvéolos e nos ductos galactóforos não deve ser
confundido com o da lactogênese, o qual é controlado pela Prl.

O papel da ocitocina no homem não está claro, mas estudos sugerem que
este hormônio esteja envolvido no processo de ejaculação.
16 Glândula hipófise

Hormônio antidiurético

A liberação de hormônio antidiurético (ADH) é estimulada pelo aumento da

osmolaridade plasmática e por uma redução do volume sanguíneo. Pequenas
reduções na osmolaridade produzem um aumento de ADH antes da estimulação
da sede. Uma perda sanguínea e uma redução da pressão arterial maiores de
10% sinalizam ao hipotálamo que aumente a secreção de ADH.
A manutenção da osmolaridade plasmática é assegurada graças a ajustes
que ocorrem no balanço hídrico do organismo, em que a atuação do ADH é
fundamental para o equilíbrio existente entre a ingestão e a eliminação de
água. Esse neuropeptídio age nos túbulos renais, estimulando o processo de
reabsorção de água do filtrado glomerular e diminuindo, dessa forma, as
perdas de água do organismo. Atua também na musculatura lisa dos vasos, que
resultam em contração da parede arteriolar e aumento da resistência vascular
(SILVERTHORN, 2017; HALL, 2017).
No sistema renal, o ADH aumenta a reabsorção de água do filtrado glo-
merular por meio da inserção de canais de água (aquaporinas), intensificando
sua permeabilidade nos túbulos contorcidos distais e nos ductos coletores
medulares do rim. O resultado é a produção de volumes reduzidos de urina
concentrada.
A Figura 6 resume a atuação dos hormônios produzidos pela neuro-hipófise
(hipófise posterior).
Vimos que a glândula hipófise, ou pituitária, é uma pequena glândula
localizada na base do cérebro, conectada ao hipotálamo, com quem guarda
importantes relações anatômicas e funcionais. Sua origem embriológica dupla
resulta em duas glândulas: a adeno-hipófise (lobo anterior) e a neuro-hipófise
(lobo posterior), unidas anatomicamente, porém exibindo funções diferentes
A adeno-hipófise, ou hipófise anterior, está sob regulação dos neuropep-
tídios hipofisários liberados pelo hipotálamo na eminência mediana. Tais
hormônios liberadores ou inibidores são levados para a região da adeno-
-hipófise, agindo sobre as células glandulares e controlando a secreção de seus
hormônios específicos, que serão disponibilizados na circulação sanguínea até
a glândula-alvo, incluindo a glândula tireoide, o córtex adrenal, os ovários, os
testículos e as glândulas mamárias. As funções de cada um desses hormônios
hipofisários estão intimamente relacionadas com as funções das respectivas
glândulas-alvo.
 Glândula hipófise 17

Figura 6. Produção de hormônios hipotalâmicos ADH e ocitocina, seu transporte em

vesículas, seu armazenamento na neuro-hipófise e suas atuações nos tecidos-alvo.
Fonte: Silverthorn (2017, p. 211).
18 Glândula hipófise

Já a neuro-hipófise, ou hipófise posterior, possui fibras nervosas per-

tencentes a neurônios neurossecretores com corpos celulares que produzem
hormônios sintetizados no hipotálamo e armazenados na neuro-hipófise.
Veja que o hipotálamo é o centro coletor de informações relativas ao bem-
-estar interno do organismo. Desta coleta há um feedback, que estimula ou
inibe as secreções de vários hormônios hipofisários com a finalidade de
manter a homeostasia.

AIRES, M. de M. Fisiologia. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2018.

HALL, J. E. Guyton & Hall: tratado de fisiologia médica. 13. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017.
MARTINI, F. H.; TIMMONS, M. J.; TALLITSCH, R. B. Anatomia humana. 6. ed. Porto Alegre:
Artmed, 2009. (Série Martini).
RAFF, H.; LEVITZKY, M. Fisiologia médica: uma abordagem integrada. Porto Alegre:
AMGH, 2012. (Série Lange).
SILVERTHORN, D. U. Fisiologia humana: uma abordagem integrada. 7. ed. Porto Alegre:
Artmed, 2017.
TORTORA, G. J.; DERRICKSON, B. Corpo humano: fundamentos de anatomia e fisiologia.
10. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.

Leitura recomendada
VANPUTTE, C.; REGAN, J.; RUSSO, A. Anatomia e fisiologia de Seeley. 10. ed. Porto Alegre:
AMGH, 2016.