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3 Compondo uma Teoria

Uma perspectiva histórica
Shelly J. Lane, PhD, OTR/L, FAOTA ÿ Anita C. Bundy, ScD, OT/L, FAOTA ÿ Michael E. Gorman, PhD

Leve as críticas a sério, mas não pessoalmente. Se houver verdade ou mérito na

crítica, tente aprender com ela. Caso contrário, deixe-o rolar para longe de você.

—Hillary Clinton

RESULTADOS DE APRENDIZAGEM

Após a conclusão deste capítulo, o leitor será capaz de:

ÿ Reconhecer como os traços pessoais de Ayres e ÿ Identifique como a pesquisa e a prática de SI

o treinamento profissional levou ao desenvolvimento evoluíram enquanto continuam fundamentados
da teoria da integração sensorial (SI). ÿ Descreva na teoria original de Ayres.
como uma comunidade de clínicos e estudiosos,
liderada por Ayres, emergiu e ampliou o campo da
SI dentro da terapia ocupacional.

Finalidade e âmbito A teoria da Integração Sensorial® (ASI) de Ayres, que

A obra de Ayres foi e continua sendo admirada por
alguns e rejeitada por outros.
Ao longo de sua vida profissional, ela parecia levar
ambos com calma. Embora as rejeições e mal-entendidos
fossem angustiantes para ela, ela aprendera na infância
como se isolar em sua própria mente e usar a força de
vontade para superar a infelicidade. Ela trabalhou,
estudou e leu incansavelmente, nunca tendo certeza de
quanto tempo teria para completar seus objetivos de vida
(Gorman & Kashani, 2017; Sieg, 1988).
Esforçando-se para entender tanto a história da
integração sensorial (SI) quanto as tendências atuais de
pesquisa e prática, entrevistamos colegas que tiveram a
oportunidade de aprender, estudar e trabalhar com Ayres
e foram influentes na formação da teoria de SI e conceitos
relacionados. Também realizamos revisões aprofundadas
da literatura relacionada. Com base neste trabalho,
concluímos que, embora tenhamos visto evolução, o
construto central da
liga o processamento cerebral ao comportamento
observável, continua a ser um ponto focal na teoria e na prática.
Aqui apresentamos um relato histórico da evolução
da teoria e prática de SI, extraído de nossas entrevistas
e leituras. Optamos por reconhecer os colaboradores no
final do capítulo, em vez de atribuir comentários individuais
a colegas individuais.
Um pouco de fundo
A teoria ASI é usada globalmente na prática pediátrica, e
as construções centrais são aplicadas em muitas outras
áreas da prática. Essa base teórica gerou muita pesquisa
e discurso colegiado, provavelmente mais do que
qualquer outra teoria na profissão de terapia ocupacional
(May-Benson & Koomar, 2010; Schaaf et al., 2015). A
teoria SI surgiu por causa do imperativo constante de
Ayres de olhar além do comportamento e obter uma
compreensão

40
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CAPÍTULO 3 Compondo uma teoria ÿ 41

das bases neurológicas dos distúrbios, a fim de apoiar o

envolvimento e a participação nas atividades da vida diária.
Misturando pesquisa com prática clínica, as crianças com
quem Ayres interagia eram sua motivação para relacionar
neurociência e comportamento. Um líder emergente em
torno do qual as pessoas se reuniam, Ayres encarnou os
papéis de clínico, pesquisador e professor, sempre
incentivando os outros a fazerem o mesmo.

Segundo Kielhofner (2004), o trabalho de Ayres evoluiu

em um momento de “crise” na terapia ocupacional. Até
este ponto, aproximadamente na década de 1960, a terapia
ocupacional enfocou a importância da ocupação na vida
diária, usando o “fazer” como terapia. No entanto, a área
médica indicou que, embora parecesse evidente que o
engajamento na ocupação era benéfico, não havia uma
teoria abrangente e nenhuma evidência documentada de
que a terapia ocupacional fosse eficaz (Kielhofner, 2004).
Ayres, em meados da década de 1950, começou seu
trabalho examinando a facilitação proprioceptiva para as
extremidades superiores, com interesse em entender os
mecanismos subjacentes tanto da função quanto da
disfunção.

Kielhofner sugeriu que Ayres tornou-se parte de um novo
paradigma mecanicista emergente na terapia ocupacional,
enfatizando que os benefícios do envolvimento na ocupação
e na atividade eram melhor explicados pela compreensão
dos mecanismos subjacentes. Embora Ayres investisse
muito na compreensão dos mecanismos neurológicos da
função e disfunção sensorial integrativa, ela nunca perdeu
de vista o quadro maior, o de apoiar o engajamento nas
ocupações da infância (ver Fig. 3-1).
Ayres pode não ter planejado se tornar o “coração” da
SI. Na verdade, os relatos sugerem que ela queria tudo
menos se tornar o centro desse universo; em vez disso, ela
preferia que houvesse centros de conhecimento sensorial
integrativo em todo o mundo. No entanto, ela foi levada a
entender os fundamentos dos distúrbios que viu
clinicamente. Ela buscou treinamento avançado em
pesquisa e neurociência para orientar seu crescente
conhecimento das ligações entre os mecanismos
neurofisiológicos e a prática clínica e, ao longo do tempo,
desenvolveu a teoria e a prática da SI. Ela se tornou o
centro de conhecimento sobre SI.
Segundo Kielhofner (2004), o modelo de SI tornou-se um
“modelo de prática conceitual”. Tais modelos surgem como
um meio de explicar fenômenos, desenvolver ferramentas
para a prática e
FIGURA 3-1 Ayres, sempre um clínico, “aprendendo”
com um cliente. Usado com permissão de Franklin B.
Padeiro/ A. Jean Ayres Baker Trust.
preparando o terreno para a pesquisa sobre o modelo. Por
sua própria natureza, esses modelos são dinâmicos; eles
são revisados de forma orgânica à medida que novos
conhecimentos se desenvolvem por meio de pesquisa e
aplicação clínica. Isso certamente é verdade para o SI.
Ayres the Person Sieg
(1988) resumiu a infância de Ayres como aquela em que
ela encontrou conforto em estar ao ar livre na fazenda da
família e gostou de estar com seu irmão e irmã mais nova.
Ayres supostamente teve um relacionamento difícil com
uma irmã mais velha e também com sua mãe, tornando-se
cada vez mais introvertido em resposta a esses
relacionamentos. Ela também cresceu lidando com o que
via como um “hemisfério esquerdo danificado”, o que a
fazia ter dificuldades para entender as palavras faladas,
principalmente se o falante tivesse sotaque (Sieg, 1988).
Embora Ayres tenha passado a ler, escrever e falar muito,
escrever e dar palestras continuaram sendo um desafio
para ela ao longo de sua vida.
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42 ÿ PARTE I Construções Teóricas
FIGURA 3-2 Embora Ayres não gostasse de escrever, ela
sabia que era crucial levar seu trabalho adiante.
Usado com permissão de Franklin B. Baker/ A.
Jean Ayres Baker Trust.
(Fig. 3-2). Segundo um colega, Ayres “não gostava
de dar palestras, não gostava de escrever, mas
tinha que fazer porque queria fazer sua pesquisa. . .
se você olharcodificadas
para uma de
porsuas palestras,
cores o tempoelas
todosão
. . . ela precisava dessa codificação visualmente para
ajudá-la em suas palestras.
Apenas um pequeno número de terapeutas que
entrevistamos sentiram que realmente conheciam
Ayres como pessoa. Ela foi descrita como “. . . [não]
social social, mas ela era muito relacional.” Ayres
era conhecido por ser incrivelmente gentil e um
excelente ouvinte. Apesar do que pode ter sido uma
infância desafiada por muitos fatores (incluindo sua
própria saúde), Ayres colocou a família e seu marido,
Franklin, no centro de seu mundo: “Sua família
provavelmente era central. . . sua família era como
seu ninho e seu conforto. Isso foi como um casulo
para ela. . . ela nunca realmente falou sobre sua
família ou qualquer coisa. [Mas] em sua escrita,
”
você pode ver que esse era o coração principal de sua vida.
Seu amor pela família se reflete em Love, Jean,
publicado após sua morte. Este compêndio de cartas
entre ela e seu sobrinho, Phillip, reflete seu amor e
preocupação por ele enquanto trabalhavam juntos
para tratar seu distúrbio integrativo sensorial, “por
controle remoto”, por meio de cartas. Sua dedicação
a Franklin ficou aparente na narrativa de Sieg, na
qual Ayres declarou: “Tenho um casamento quase
perfeito, quase perfeito. Apenas um verdadeiro
relacionamento amoroso. Uma ligação de par
completa” (Sieg, 1988, p. 96). O primeiro livro de
Ayres, Sensory Integration and Learning Disorders,
foi simplesmente dedicado a “Para Franklin”.
Ayres, a profissional: desenvolvendo
sua base de conhecimento A maioria
dos colegas que entrevistamos ofereceu mais
informações sobre Ayres como terapeuta e
cientista do que sobre Ayres em um nível
pessoal. Ayres concluiu seu curso de terapia
ocupacional em 1944 na University of Southern
California (USC) e realizou seus estágios
clínicos em 1946, mesmo ano em que foi
aprovada no exame de registro em terapia ocupacional.
Trabalhar clinicamente em psiquiatria (Birmingham
Veterans Hospital, Brentwood Sanatorium) e
reabilitação (Kabat-Kaiser Institute) alimentou sua já
estabelecida necessidade de conhecimento. Seu
investimento em terapia ocupacional a levou a
investigar os componentes subjacentes das
deficiências que ela via em seus pacientes; ela
queria entender melhor a causa para poder focar
melhor o tratamento. Começou com adultos, em
reabilitação, e como tal sempre investiu numa
melhor compreensão das funções neurológicas. Em
1949, Ayres publicou pela primeira vez um artigo
sobre análise de embarcações após tratamentos de
eletrochoque (Ayres, 1949). Ela se interessou por
funções manuais, publicando sobre esse tópico, e
sua carreira de pesquisa floresceu com seu mestrado
concedido pela USC. Sua tese compreendia uma
série de três manuscritos abordando seu trabalho
sobre facilitação proprioceptiva das extremidades
em terapia ocupacional, publicada no American
Journal of Occupational Therapy em 1955 (Ayres,
1955a, 1955b, 1955c). Ayres foi inspirada por sua
mentora, Margaret Rood. Rood, formado em terapia
ocupacional e fisioterapia, foi um teórico do controle
motor, um dos primeiros. O foco de Rood nos
reflexos e sua ênfase no uso da inibição e facilitação
proprioceptiva levaram Ayres a iniciar sua pesquisa
sobre os fundamentos da propriocepção de uma
perspectiva neurológica, bem como a aplicação
dessa informação científica básica à terapia
ocupacional. . Na conclusão de seu trabalho final,
Ayres declarou:
Parece, então, que a organização fundamental do
sistema neuromuscular é baseada na função. Quando
algo perturba essa organização fundamental, é razoável
presumir que o tratamento pode muito bem ser baseado
na função - em atividades que simulam processos
simples, normais e semelhantes à vida, utilizando
mecanismos neurofisiológicos reconhecidos pelo papel
integrador que desempenham [Embora] isso pareça
muito lógico, não foi considerado totalmente prático.
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Isso sugere que o tratamento de distúrbios
neuromusculares está em estágio inicial de
desenvolvimento.
progresso. (Ayres, ajuste de acordo com o
1955c, pp. 125–126)
Tal declaração captura as características centrais
que fundamentam o trabalho subsequente de Ayres:
uma base em neurociência, um foco na importância da
sensação e SI na produção do movimento, uma
apreciação da importância do envolvimento nas
atividades da vida diária, incluindo brincadeiras e o
reconhecimento de que há muito a entender relacionado
à implementação da terapia ocupacional.
Ayres ganhou mais experiência clínica em
reabilitação e trabalhou na United Cerebral Palsy Pre-
Nursery School and Vocacional Training Center antes
de retornar à USC para fazer seu doutorado. Em 1955,
ingressou no corpo docente de Terapia Ocupacional
da USC, onde permaneceu até 1964. Enquanto fazia
seu doutorado em Psicologia Educacional, concluído
em 1961, o interesse de Ayres pela neurociência dos
sistemas sensoriais levou-a a examinar habilidades
espaciais visuais e esquema corporal. Durante esse
tempo, ela desenvolveu uma apreciação da necessidade
de ferramentas que permitissem a ela e a outros
médicos entender melhor o papel desempenhado pelos
processos perceptivos e motores na aprendizagem.
Ayres havia desenvolvido o teste de Precisão Motora
antes de ingressar no doutorado e passou a se dedicar
a outros testes de percepção visual, desenvolvendo o
Teste Espacial de Ayres ao longo do doutorado
(Gorman & Kashani, 2017).
Vincular seu trabalho clínico com a literatura de
neurociência a levou a uma compreensão mais
profunda da natureza integrativa do processamento
sensorial; Ayres determinou que a percepção visual
dependia fortemente do processamento de estímulos
vestibulares e proprioceptivos (Sieg, 1988). “O emprego
de mecanismos neurais para melhorar o desenvolvimento
motor já está bem estabelecido; a área atual de maior
crescimento e controvérsia reside no uso de construtos
neurológicos para auxiliar na compreensão e melhoria
das funções cognitivas, como dificuldades de
aprendizagem; o próximo passo pode muito bem ser
um ataque mais frutífero aos distúrbios emocionais e
de comportamento” (Henderson, Llorens, Gilfoyle,
Myers e Prevel, 1974, p. xii). Ayres completou uma
bolsa de pós-doutorado no Brain Research Institute
(BRI) na UCLA de 1964 a 1966, onde ela pôde estudar
com neurocientistas e expandir seu pensamento sobre
função e disfunção cerebral.
CAPÍTULO 3 Compondo uma teoria ÿ 43
Embora os neurocientistas não aceitassem
uniformemente suas ideias e perspectivas, o BRI
proporcionou uma grande oportunidade de aprendizado
e ambiente para ela (Sieg, 1988). Nessa mesma época,
ela estava trabalhando e profundamente apaixonada
por seu primeiro texto, Integração Sensorial e Distúrbios
de Aprendizagem (Ayres, 1972). Um dos colegas de
Ayres indicou o seguinte:
O dilema de decidir qual pesquisa incluir e o que ela
precisava deixar de fora foi
algo que Jean falava o tempo todo. Sempre que Jean
falava sobre esta futura publicação, a paixão criativa que
alimentava sua capacidade de trabalho energizava
visivelmente seu corpo; seus olhos brilharam, seu rosto
se iluminou e tudo nela se animou. Foi incrível e lindo de
assistir.
Logo após completar sua bolsa de pós-doutorado,
Ayres voltou para a USC. No entanto, Ayres relatou
não ter sido aceito na terapia ocupacional, indicando
“Fiquei tão enojado com a terapia ocupacional em geral
porque fiquei querendo forçar o campo e o campo
recuou.
Eu simplesmente não conseguia
tolerar o negativismo em relação a mim” (Sieg, 1988,
p. 97). Conseqüentemente, Ayres ingressou inicialmente
no Departamento de Educação Especial; mais tarde,
ela foi nomeada Adjunta em Terapia Ocupacional. Ela
abriu a Clínica Ayres em Torrance, Califórnia, em 1977
e ministrou o primeiro curso de tratamento de SI
vinculado à USC, OT610 (ver Fig. 3-3).
Segundo todos os relatos, Ayres era brilhante,
perspicaz e comprometida, e ela era considerada uma
mentora por muitos (ver Fig. 3-4), como fica claro nas
seguintes declarações dos entrevistados:
Ela foi uma mentora maravilhosa porque não
só ela teve inteligência para formular sua hipótese, e
estava muito fora de questão então, mas ela projetou o
equipamento; ela projetou os testes. Foi fantástico. Além
disso, ela desenvolveu sua prática clínica para fazer toda
a pesquisa.
Ainda estou aprendendo com ela e, se voltar ao
que ela escreveu, às vezes me surpreende. Haverá uma
ou duas pequenas frases e eu direi: "Oh meu Deus, eu
perdi isso." . . .
Ayres me informou sobre tudo realmente.
Há tanto que eu aprendi com ela
sobre como você faz ciência, quero dizer, sempre esteve
comigo.
Ayres exigiu que eu fizesse perguntas durante minha
orientação com ela (1973). Ela disse: “Você deve me
questionar ou não será capaz de questionar a si mesmo.
Se você não pode questionar
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44 ÿ PARTE I Construções Teóricas

você mesmo, você nunca será um pesquisador.” Ela me

deu alguns conselhos realmente comoventes e bons.

Em nossas entrevistas, Ayres foi descrita como

focada, talvez motivada por sua necessidade de
compreender a si mesma. Ayres era fortemente motivada
intrinsecamente em seu trabalho e parecia nunca
descansar sua mente. “Uma coisa que Jean sempre fez
foi ler a pesquisa neurofisiológica. Quero dizer, isso era
o principal em sua mente quando ela estava procurando,
desenvolvendo e pensando em termos de tratamento e
mecanismos e dando suas palestras sobre teoria e tudo.
Ela estava sempre lendo a literatura.” Embora parecesse
que Ayres passava um tempo considerável lendo e
aplicando a literatura neurofisiológica, seus interesses e
conhecimentos iam muito além da neurociência. “Naquela
época, aprendi realmente o quão difundida era sua
leitura; Eu não fazia ideia, achava que ela só vivia
neuroanatomia, não é assim. Então, descobri que ela
era realmente [amplamente] lida e muito experimental e
experimentava consigo mesma em tudo.

Ayres experimentou consigo mesma muitas das

atividades que eventualmente usaria com crianças; “Ela
FIGURA 3-3 Ayres em sua clínica. Usado com
mesma tinha problemas, então meio que estava
permissão de Franklin B. Baker/ A. Jean Ayres Baker Trust.
analisando o que sentia que estava por trás das coisas
nela e então desenvolveu testes para testá-los. Ela foi
assim o tempo todo. Disseram-nos que não era fácil para
Ayres testar suas ideias: “Uma vez eu disse: 'Jean, por
que você está fazendo isso? Por quê?
Isso é tão difícil!' Ela disse: 'Você acha que eu poderia
parar se quisesse?' Então, era seu impulso interior e eu
aprendi isso sobre ela.” Ayres foi vista em busca
constante de uma resposta para suas perguntas atuais
e em busca de uma ferramenta ou abordagem que a
ajudasse a focar sua própria mente.
“Ela estava sempre tentando manter seu próprio cérebro
focado e tirar a energia. Aí ela voltava mais tarde: 'Droga,
esgotou.' Ela se habituou e também não deu certo.

É importante ressaltar que Ayres era centrada na

criança em todas as suas interações com seus clientes
jovens. De fato, vários entrevistados comentaram sobre
seu jeito com as crianças, sua profunda capacidade de
ler suas dicas e fornecer o apoio e o desafio de que
precisavam para fazer as coisas que desejavam. Essas
perspectivas são refletidas nos seguintes comentários:
Eu quero vê-la tratar. . . isso foi algo que realmente me
FIGURA 3-4 Ayres com Virginia Scardina. Ginny impressionou porque eu sabia que ela era uma
sempre viu Ayres como um mentor que guiou sua pesquisadora maravilhosa e desenvolvedora de testes e

carreira clínica. Usado com permissão de Franklin B. tudo mais, mas acho que assistir o tratamento dela foi
Padeiro/ A. Jean Ayres Baker Trust. apenas um presente porque ela podia
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basta pegar exatamente o que a criança precisava naquele
momento e fazê-lo.
Era como ela tratava as crianças e como ela
interagia com as crianças e como ela parecia ir mais
fundo com elas. . . apenas observando-a tratar; sua
tranquilidade e a confiança que as crianças tinham nela.
Sua presença com as crianças foi incrível, assim como
sua maneira de trazer a energia da sala para um nível
adequado.
Além da sensibilidade para trabalhar com as crianças,
ela também tinha jeito com os pais. Isso fica evidente na
leitura de Love, Jean (Ayres, 2004), bem como em
declarações como as seguintes: “A maior contribuição que
acho que Ayres deu é ajudar os pais a entender o
comportamento de seus filhos”.
Ao longo de sua carreira, Ayres orientou centenas de
praticantes, pesquisadores e teóricos, e influenciou muitos
outros. Essencialmente, contra a sua vontade, Ayres
tornou-se uma líder transformacional (Northouse, 2015),
liderando pelo exemplo, inspirando e motivando outros a
criar mudanças no campo da terapia ocupacional. Ela
gostava da interação com terapeutas que faziam perguntas,
terapeutas que ela podia ver pensando. Disseram-nos:
“Ela gostava que as pessoas perguntassem, questionassem
e não acreditassem nela. . . não engolir anzol, linha,
chumbada.” Antes de suahavia
morteapresentado
prematura em
amplamente
1988, Ayres
sobre SI e publicado vários manuscritos relacionando
achados clínicos e de pesquisa, bem como vários capítulos
de livros, dois textos distintos e duas baterias de avaliação
completas.
• A teoria ASI é baseada na ligação observável
comportamento com fundamentos neurais para apoiar o
engajamento e a participação. • Ayres não pretendia ser
uma estudiosa famosa, mas foi impulsionada por seu desejo de
compreender a si mesma e seu trabalho. • O ensino e
orientação de médicos e acadêmicos de Ayres ajudaram
sua teoria a evoluir e criaram mudanças generalizadas no
campo da terapia ocupacional pediátrica.
Crescimento da Integração Sensorial
Teoria e Pesquisa
Até 1971, Ayres conseguiu financiamento privado e federal
para seu trabalho. Ainda na década de 1970,
CAPÍTULO 3 Compondo uma teoria ÿ 45
obter financiamento de subsídios não foi uma tarefa fácil,
portanto, essa conquista precisa ser reconhecida. É bem
provável que a capacidade de obtenção de financiamento
de Ayres estivesse relacionada ao seu foco de pesquisa
embasado em hard science. No entanto, uma vez que
esse apoio cessou, Ayres sabia que ainda precisava fazer
pesquisas e que isso exigiria financiamento.
Pesquisa e o Centro para o Estudo
da Disfunção Sensorial Integrativa
Em conjunto com os colegas, Dottie
Ecker e Sue Knox, Ayres começou a gerar dinheiro para
pesquisa com esforços de ensino; em geral, nesses
primeiros dias, a renda dos cursos era administrada
informalmente, com cursos administrados por um pequeno
comitê. Os cursos iniciais focaram em habilidades motoras
perceptuais em vez de IS. Ayres foi a palestrante principal,
embora ela tenha sido acompanhada por figuras como
Margaret Rood e, gradualmente, por outros apresentadores,
como Knox e Ecker.
Além das contribuições acadêmicas, Knox relatou que ela
e Ecker também trouxeram “brindes” para os participantes
do curso. À medida que o ensino crescia, o grupo principal
decidiu formar uma organização sem fins lucrativos na
qual os fundos dos cursos poderiam ser colocados e
posteriormente usados para apoiar a pesquisa. Em 1972,
com financiamento privado, Ayres estabeleceu formalmente
o Centro para o Estudo da Disfunção Sensorial Integrativa
(CSSID).
Lawrene Kovalenko liderou o estabelecimento do CSSID,
com o apoio crucial de Sue Knox e Dottie Ecker. De acordo
com Knox, Pat Wilbarger e Ayres estavam entre os
curadores originais, e o Comitê de Educação consistia em
Dottie Ecker, Mary Silberzahn e Maryann Rinsch. Rinsch
renunciou logo após o estabelecimento do CSSID, deixando
uma vaga que Knox preencheu. Além da grande doação
privada que Ayres conseguiu para a pesquisa, houve
outras contribuições. Sharon Cermak indicou que escreveu
o primeiro cheque para CSSID, de $ 25, e em 1975 Judy
Kimball patrocinou Ayres para fazer uma conferência em
Syracuse, Nova York, rendendo mais de $ 8.500 em
receitas para CSSID, para grande apreciação e alegria de
Ayres. Embora o estabelecimento de um centro não
agradasse a Ayres, ela sentiu que era necessário apoiar a
pesquisa em andamento.
Embora o CSSID tenha começado pequeno, a demanda
por cursos cresceu tanto que professores adicionais foram
recrutados a partir de 1974.
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46 ÿ PARTE I Construções Teóricas
FIGURA 3-5 Ayres ensinando OT610 na Clínica
Ayres. Usado com permissão de Franklin B. Baker/ A.
Jean Ayres Baker Trust.
Cursos simples transformados em conferências com
certificado de participação; estes se transformariam
novamente em workshops que levariam à certificação.
O processo de certificação exigiu corpo docente
adicional e, a partir dessa necessidade, desenvolveu-se
o treinamento do corpo docente. O primeiro treinamento
foi realizado em 1976, e gradativamente o corpo docente
foi crescendo. Durante o treinamento, os professores
ouviram apresentações relacionadas à teoria e testes,
e Ayres compartilhou estudos de caso e aspectos de
seu trabalho atual (Fig. 3-5). Muitos terapeutas
atualmente associados à IS, bem como terapeutas
atualmente mais associados a intervenções sensoriais
e complementares, tiveram seu início com CSSID.
Todos contribuíram para a divulgação da teoria e prática
de IS e, em certa medida, para sua base de pesquisa.
O corpo docente se reunia anualmente, compartilhando
conhecimento em desenvolvimento. Um colega refletiu:
“Éramos literalmente um think tank e não apenas
falávamos sobre ministrar o curso, mas também sobre
teoria e tratamento. Conversamos sobre a pesquisa.
Nesses primeiros anos, houve grandes oportunidades
de aprendizado e muito compartilhamento entre os
professores. A necessidade de cursos continuou e o
número de professores do CSSID cresceu. Terapeutas
de todo o país se candidataram, ou foram convidados,
a se juntar a esse grupo de instrutores de “elite”.
Nem todos que queriam fazer parte do corpo docente
foram incluídos, e alguns indivíduos afirmam que foram
ativamente desencorajados ou até mesmo impedidos
de se tornar professores. Em algum momento houve
uma moratória sobre a adição de professores adicionais,
criando uma sensação de que aqueles que eram
“dentro” e aqueles que não estavam, promovendo inquietação e
potencialmente adicionando combustível a um fogo latente.
Em 1983, CSSID tornou-se Sensory Integration
International (SII). Isso foi supostamente solicitado
porque havia cada vez mais “. . . grande interesse
internacional. . alguns.do corpo docente
internacionais são
[por exemplo,
canadenses]. . e eles queriam mais. . um. nome soasse
quetão
não
pequeno e isolado. . . .”. ponto
A mudança
de discórdia;
de nome o não
corpo
foi um
docente apoiou a necessidade de ter um nome que
capturasse sua crescente presença internacional.
Os Cursos SII e Crescente de
Tensão oferecidos pelo SII estavam indo bem, e a
Clínica Ayres parecia estar prosperando. No entanto,
Ayres, a líder relutante, mas admirada, estava lutando
contra o câncer pela segunda vez em sua curta vida.
Ao receber o segundo diagnóstico, passou a se afastar
de atividades não diretamente relacionadas à realização
do Teste de Integração Sensorial e Práxis (SIPT; Ayres,
1989). Talvez em resposta à perda iminente de Ayres e
sua separação do papel de “líder”, os colegas começaram
a se mover em direções diferentes. Segundo Ballinger
(2007), isso é esperado com a sucessão de líderes. A
resposta dos membros dentro do grupo varia dependendo
de seu relacionamento com o líder. Ballinger indicou
que as respostas daqueles mais próximos ao líder
provavelmente incluem lealdade, respeito e altos níveis
de afeto, enquanto os indivíduos mais distantes do
núcleo se sentem menos influenciados afetivamente
pela perda iminente. No que diz respeito ao campo da
IS, este parece ser um momento em que muitas terapias
baseadas na integração sensorial, mas mais baseadas
no sensorial, começaram a se desenvolver, e quando
cismas entre e entre indivíduos e grupos se tornaram
mais aparentes.
Com a doença, Ayres planejava vender a Clínica
Ayres, oferecendo-a primeiro para a USC. Embora o
Departamento de Terapia Ocupacional tenha considerado
seriamente a compra, ela não se concretizou e, em
1985, o SII adquiriu a Clínica Ayres. A professora da
USC, Florence Clark, tornou-se a diretora, mantendo o
forte vínculo com a USC até 1989, quando renunciou
para se concentrar no estabelecimento do programa de
doutorado em Ciências Ocupacionais. Isso era algo que
“Jean teria desejado, que sua clínica fosse associada à
universidade e dirigida por um estudioso proeminente
com uma
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Doutorado”. Outros que há muito estavam associados
ao OT610 e à Clínica Ayres (Parham e Mailloux)
mantiveram seus papéis.
Infelizmente, a liderança administrativa do SII nessa
época era um tanto divisiva e instável.
Após o afastamento de um diretor, houve um período
em que as coisas correram bem; “[Steve Leinau]
entrou. . .fazer
e eleconferências
colocou [SII] internacionais,
no mapa. Ele começou avez mais afastados de sua esfera imediata. Por meio
e a primeira
a que fui foi Marian Diamond e Temple Grandin e
poucas pessoas sabiam sobre elas na época. Então,
ele começou a fazer conferências, começou a publicar
e fazer tudo isso, por cerca de 2 anos e meio.
. . .” Steve seguiu em frente e uma série de diretores
executivos passou pela organização, um que
proporcionou estabilidade e impulso para a frente, e
outros que tiveram uma influência consideravelmente
menos positiva, possivelmente se envolvendo em práticas antiéticas.
O SIPT foi publicado em 1988; novos cursos de
certificação foram introduzidos; e os praticantes foram
obrigados a reequipar, outra fonte de tensão. Várias
mudanças ocorreram no Conselho de Administração
da SII ao longo dos anos seguintes, e o poder pareceu
mudar. Havia uma sensação de que alguns membros
do Conselho tinham uma agenda que não era
consistente com a direção da organização; “Eles
também tinham outros interesses, integração sensorial
e não áreas estritas do tipo SI.
Eles
começaram a microgerenciar a clínica. . .dizendo. o . .
grupo o que eles poderiam e não poderiam fazer e tudo
mais.” Surgiram diferenças entre os clínicos da Clínica
Ayres e os membros do Conselho de Administração em
relação à aplicação clínica da IS, com o conselho
apoiando o que seria chamado de abordagens
“baseadas no sensorial” e os terapeutas clínicos
sentindo que isso se desviava demais dos princípios
fundamentais do SI.
Após o que foi descrito como “uma reunião muito
desconfortável para todos”, os médicos que estiveram
envolvidos com a Clínica Ayres por anos saíram em
massa. Isso provou ser problemático para o SII, pois a
clínica era uma importante fonte de receita; a maioria
dos clientes da clínica seguia os médicos, não deixando
ninguém para administrá-la e uma clientela limitada. As
tentativas de trazer médicos para reforçar a clínica
falharam. Além disso, os cursos começaram a vacilar;
a qualidade do curso estava diminuindo; os participantes
do curso ficaram descontentes porque os cursos foram
agendados e podem ser cancelados; o processo de
certificação sofrido; e o corpo docente retirou-se. Afinal,
ocidental
CAPÍTULO 3 Compondo uma teoria ÿ 47
Psychological Services retirou seu apoio ao processo
de certificação, em vez de apoiar USC e OT610, que
estava sendo oferecido por meio da clínica restabelecida,
Pediatric Therapy Network.
Em nossas entrevistas, conversamos com terapeutas
que estiveram no centro da influência e do trabalho
de Ayres, bem como com aqueles que estavam cada
desses discursos, conseguimos obter uma noção geral
do processo, algumas percepções sobre o impacto na
teoria da IS e o desenvolvimento contínuo do
conhecimento, mas pouco acordo quanto ao momento
exato ou causa e efeito em relação às tensões em
desenvolvimento. Claramente, Ayres estava ciente do
crescente descontentamento entre o corpo docente do
SII. Eles eram um grupo de pensadores independentes,
e isso parecia levar a múltiplas discordâncias. Disseram-
nos: “ela sabia que não havia preparado o campo para
sua partida. E que quando ela saiu, por causa de
sistemas de crenças tão fortes, [o corpo docente] iria
se dividir em pelo menos duas facções. .......[Havia]
rixas entre eles, e ninguém estava disposto a transigir
ou ver isso como uma questão de pesquisa.
[Discordâncias]
eram sobre personalidades e não sobre pesquisa, e
ela não sabia o que fazer.” Outro entrevistado declarou
uma impressão alternativa, indicando que, tendo ouvido
alguém que não era Ayres conduzir uma palestra de
IS, Ayres respondeu: “Acho que as coisas vão ficar em
boas mãos”.
As perspectivas sobre os rumos tomados após a
morte de Ayres variam. Disseram-nos: “Acho que deu
a todos nós um ímpeto extra para continuar seu legado. . . .
E acho que as pessoas realmente sentiram que
queríamos continuar o legado de Jean.” Outro
entrevistado indicou: “Pessoas diferentes pegaram
peças diferentes e tentaram avançar na teoria e na
prática. Isso não é uma crítica. Acho que havia
muito que você poderia pegar e desenvolver”, indicando
que os indivíduos tomaram “ramos” da teoria e da
prática para levá-los adiante. Por exemplo, aplicar a
teoria a populações de crianças que não aquelas com
dificuldades de aprendizagem foi um “ramo”, formalizar
observações clínicas, outro, e intervenções específicas
prescritas (por exemplo, Programa de Terapia de
Pressão) foi outro.
Nós nos perguntamos se todos viram uma tensão
crescente, e muitas pessoas viram uma “briga”; a
maioria comentou que se esforçou para ficar de fora,
não querendo tomar partido: “Tentei ficar fora o máximo
possível”; “Eu vi isso como um pouco
Machine Translated by Google
48 ÿ PARTE I Construções Teóricas
'político'.” “Eu fiquei fora do que eu via como uma
'confusão política'.” Geralmente, esses indivíduos
não viam necessariamente nada de errado com as
várias direções que as pessoas tomavam. Um
entrevistado viu o trabalho de Miller e seus colegas
no desenvolvimento do Grupo de Trabalho Científico
e incentivo e facilitação do financiamento de
pesquisas para colegas de várias disciplinas como
altamente positivo. “Lucy Jane Miller e aquele grupo
financiado pela Wallace [Research] Foundation
tiveram um tremendo impacto na integração . .
sensorial. pessoas que o estudam a partir de uma
ampla variedade de disciplinas e publicações. . .
nunca teria acontecido sem um OT trabalhando dentro desse
. . . Alinhar-nos com pessoas assim faz uma grande
diferença. . . . Acho que a intenção era
ajudar a sermos aceitos por outros profissionais e
disciplinas.” No entanto, outros estudiosos
expressaram preocupação de que as diferentes
direções acabariam por levar à confusão. Essa
preocupação centrou-se em uma mudança na
terminologia do que era “SI” para o que Miller
chamava de “processamento sensorial”.
O uso de terminologia diferente foi visto como
positivo e negativo. Por um lado, a mudança para o
processamento sensorial abordou a preocupação de
alguns de que SI, como usado por terapeutas
ocupacionais, não era um termo universalmente
aceito e compreendido. “Assim, ao usar um termo
com o qual os psicólogos se sentiam mais à vontade,
eles já vinham usando [a frase] distúrbios regulatórios
do processamento sensorial, . . . seríamos mais aceitos. essas coisas se autodenominando integração
Acho que isso realmente aconteceu.”
Outros o viam como uma fonte potencial de mal-
entendidos. A falta de clareza em relação à
definição de SI e processamento sensorial foi substancial.
Alguns estudiosos viram o SI como a função geral e
incluíram o processamento sensorial como um
componente do SI. Outros estudiosos viram o
oposto, com processamento sensorial como o termo
genérico, dentro do qual SI era um componente.
Infelizmente, esse enigma continua até o presente.
Um entrevistado sugeriu que, com esse nível de
confusão, faríamos melhor dispensar os rótulos,
usando uma linguagem descritiva:
. . . a linguagem ainda é confusa, não fiz muito progresso
com a linguagem. . . pode ser mais útil para descrever os
comportamentos que
Vejo. Por exemplo, em vez do termo modulação sensorial,
digamos apenas hiper-reatividade à sensação ou sub-
reatividade. . . .
Vamos apenas descrever o comportamento e parar de tentar
rotulá-lo até entendê-lo melhor.
Ouvimos esse apelo por um melhor entendimento,
por ciência e pesquisa mais fortes e uma nova onda
de jovens cientistas bem-educados em várias
entrevistas.
A terminologia foi uma questão recorrente em
nossas entrevistas. Em parte, a preocupação era
com relação ao uso do termo integração sensorial
para descrever uma intervenção que nós, neste
livro, denominamos de base sensorial. Incluímos
várias intervenções sensoriais no Capítulo 18
(Programas Complementares de Intervenção).
grupo. como a Abordagem Wilbarger para
Abordagens
Tratar a Defensividade Sensorial, a Escuta
Terapêutica® e o Programa de Treinamento de
Astronautas têm como base a compreensão de
como a sensação é recebida, processada e integrada
para produzir interação ambiental, e aqui as
incluímos como sensoriais. As abordagens de
tratamento descritas nesses programas carecem de
alguns dos recursos essenciais do que agora é
chamado de Ayres Sensory Integration® (ASI).
Na verdade, o símbolo de marca registrada que
agora está no final de “Ayres Sensory Integration”
foi uma resposta ao que alguns viram como
apropriação indevida do nome e do trabalho de
Ayres. Chamar essas abordagens de SI foi visto por
alguns de nossos entrevistados como problemático
em termos de desenvolvimento da teoria: “[isso] tem
grandes consequências para a evolução da teoria,
sensorial, mas não sendo integração sensorial”.
Também é visto como colocando problemas e confusão para o ens
Recebemos pais que dizem que querem o protocolo de
escovação e dizemos: “Não, não fazemos isso, mas é isso
que faremos”. . . . Isso torna mais difícil
para ensinar algumas coisas do tipo SI real porque
as pessoas puxam. . . esses tipos de coisas. E em . quando
alguns casos . . estamos ensinando
. . . e dizemos a eles para criar algumas estratégias de
tratamento e às vezes a primeira coisa é a escovação, e eu
penso: “onde foi que perdemos?”
E, assim, torna mais difícil. Então, de certa forma, acho que
pode ser prejudicial. Isso torna mais difícil para
. . . quem quer que esteja tentando ensinar o que estamos
tentando transmitir.
Outro ponto de discórdia em curso tem sido em
torno da aplicação da frase transtorno do
processamento sensorial. Como o termo guarda-
chuva na nosologia (Miller, Anzalone, Lane, Cermak,
& Osten, 2007), esta frase abrangeu tanto
Machine Translated by Google
distúrbios da modulação sensorial e distúrbios da praxia.
No entanto, como o termo foi aplicado aos esforços para
inclusão no Manual Diagnóstico e Estatístico de
Transtornos Mentais, Quinta Edição (DSM-5), o foco
estava na modulação sensorial. A área médica havia, pelo
menos parcialmente, abraçado o construto do distúrbio
sensorial regulatório (Miller, Lane, Cermak, Anzalone e
Osten, 2005), e muitos dos construtos da práxis já estavam
incluídos na categoria diagnóstica da coordenação motora
desenvolvimental. O transtorno do processamento
sensorial não foi aceito como diagnóstico no DSM-5; no
entanto, “hiper-responsividade”, “hipo-responsividade” e
“interesses incomuns em aspectos sensoriais do ambiente”
foram incluídos nos critérios para autismo (American
Psychiatric Association, 2013). O DC: 0-5™ (Zero a Três,
2016) usa o termo transtorno do processamento sensorial
para abranger a superação e subresponsividade sensorial,
bem como a busca sensorial. Como tal, a questão da
clareza nessa frase permanece e fornece outro ponto de
tensão entre os estudiosos da SI.
Acho que quando você está falando sobre a linguagem,
usar o termo processamento sensorial, que é
principalmente sobre modulação sensorial, versus
integração sensorial, confundiu as pessoas e as levou
a acreditar que tudo se trata de modulação.
Outro comentou,
É interessante ver como tudo acontece, mas os alunos
não entendem, e eles pensam que SI é apenas
modulação sensorial, mas então você deve adicionar
algumas atividades motoras finas, e um pouco disso e
um pouco por essa. Mas isso não é modulação; isso é
realmente olhar para a práxis, e eles não entendem a
parte da práxis.
[Ayres] tinha desenvolvido um SIPT, que era um
Teste de Integração Sensorial e Práxis, e de repente a
única coisa que falávamos nos anos 90 era sobre
modulação. . era como se tivéssemos
. práxis
deixado
foraalguma
do
estudo e tudo fosse modulação. . alguns dos modelos
de modulação eram confusos para a. maioria
pessoas.
das
Então,
acho que descarrilamos por
muitas razões.
As tensões relativas aos ramos em desenvolvimento
e questões de terminologia não se dissiparam em nenhum
grau substancial no momento em que este livro foi escrito.
Relativamente aos “ramos” procurámos captar essas
abordagens terapêuticas de base sensorial no Capítulo
18 (Programas Complementares de Intervenção);
reconhecemos que muitos destes
CAPÍTULO 3 Compondo uma teoria ÿ 49
abordagens têm raízes na teoria de SI de Ayres.
Além disso, decidimos neste livro usar SI para refletir o
fundamento teórico e terapêutico desenvolvido por Ayres,
abrangendo modulação sensorial, discriminação
sensorial e práxis; isso se reflete em nosso modelo,
apresentado no Capítulo 1 (Integração sensorial: a teoria
de A. Jean Ayres revisitada). No entanto, há momentos
em que os colaboradores preferem o termo processamento
sensorial e deixamos essa terminologia como está.
• O CSSID (eventualmente renomeado para SII) era um
organização sem fins lucrativos formada para apoiar a
pesquisa SI por meio da receita gerada pelo ensino. • A
doença de Ayres e a retirada do SII e da Clínica Ayres
resultaram em falta de liderança e discórdia entre os
membros. • A terminologia em torno da teoria SI,
intervenção e classificação de distúrbios tem sido um ponto
de discórdia constante entre os líderes no campo.
Evolução da Obra de Ayres
Ao longo do tempo, a teoria e os modelos de Ayres foram
revisitados e adaptados por outros, como refletido em
muitos dos comentários observados anteriormente. Essas
adaptações foram alimentadas por várias motivações.
Alguns colegas (Fisher & Murray, 1991) procuraram
capturar e expandir o SI de maneiras consistentes com a
escrita de Ayres, mas não especificamente retratadas em
seus modelos. Outros (por exemplo, ver o Capítulo 1,
Integração Sensorial: Teoria de A. Jean Ayres Revisitada;
Miller, Anzalone, et al., 2007) procuraram esclarecer os
vínculos entre os processos de integração sensorial e os
achados e comportamentos clínicos, às vezes de forma
tentam simplificar os modelos de Ayres e torná-los mais
prontamente disponíveis fora do campo (Miller, Anzalone,
et al., 2007). Outros ainda (por exemplo, Dunn, 2014)
enfocaram e ampliaram aspectos particulares da teoria de
Ayres. Na verdade, tantos novos modelos foram criados
que os profissionais, e até mesmo os pesquisadores,
muitas vezes parecem confusos sobre o que constitui a
teoria SI. Surgiu uma ou mais novas teorias? Com base
em nossas entrevistas e nossa revisão de vários modelos
publicados, a resposta a esta pergunta é, decididamente,
“NÃO!” Conforme observado anteriormente, uma das
pessoas que entrevistamos sugeriu “ramos”, e essa
analogia parece adequada. Muitos de nossos SI
Machine Translated by Google
50 ÿ PARTE I Construções Teóricas
estudiosos expandiram seu próprio trabalho em áreas
específicas de interesse, estendendo o modelo de IS e, às
vezes, associando-o a outros modelos teóricos em seus
esforços para melhor atender crianças e famílias. No
entanto, permanece um núcleo; mesmo com o aumento do
conhecimento disponível em neurociência, as inferências e
hipóteses apresentadas por Ayres mostraram-se
surpreendentemente precisas. As construções centrais da
teoria SI de Ayres, ligando o processamento cerebral e o
comportamento observável, permaneceram notavelmente
estáveis.
Discutimos alguns dos diferentes modelos publicados,
procurando mostrar como eles retratam a evolução de uma
única teoria. Como observado anteriormente, o modelo
original de Ayres era de função sensorial integrativa . Em
seu modelo, ela ilustrou as maneiras pelas quais a
integração de várias informações sensoriais contribuiu para
diferentes comportamentos e habilidades de desempenho,
tudo resultando em “produtos finais” de nível superior.
Nenhum dos modelos publicados contradiz essas
relações originais.
Pedimos a cada um de nossos entrevistados que
esboçasse um modelo que representasse a maneira como
eles pensavam ou ensinavam a teoria da SI, e nenhum
deles se desviou substancialmente das relações originalmente
levantadas por Ayres. Em vez disso, cada um dos modelos
expandiu um ou mais aspectos do modelo original. Por
exemplo, a maioria definiu “integração de entradas sensoriais”
para incluir tanto a discriminação sensorial quanto a
modulação sensorial.
Da mesma forma, houve consenso de que é o aspecto da
discriminação sensorial da integração que dá suporte ao
desenvolvimento de habilidades posturais, oculares ou
bilaterais; somatopraxia; e visuopraxis (quando esta última
construção é incluída). A modulação sensorial foi geralmente
vista como suporte ao comportamento, atenção e excitação.
Nossos estudiosos nem sempre incluíam os produtos finais
que Ayres havia incluído, mas, quando o faziam, eram
habilidades de alto nível (por exemplo, acadêmicos,
pensamento abstrato). Alguns dos estudiosos listaram a
práxis como um produto final; outros incluíram a práxis como
um produto mais básico de integração. É seguro dizer que
todos os nossos entrevistados teriam adicionado produtos
finais se tivéssemos solicitado especificamente.
No STAR (Terapias Sensoriais e
Research) Institute, Miller e colegas (2007) desenvolveram
um modelo de prática fundamentado na teoria ASI que
também inclui construções centrais de intervenções
sensoriais específicas e outras teorias ou modelos: interação
cuidador-criança, envolvimento do cuidador na terapia e
cuidador
treinamento e educação. Conforme observado anteriormente,
uma das habilidades que Ayres trouxe para a terapia foi sua
capacidade de ajudar os pais a entender melhor os filhos.
No entanto, essa ressignificação não estava explícita na
teoria de Ayres, que tinha como foco a criança e não a
família. Lembre-se de que a obra de Ayres surgiu em uma
época abrigada no modelo médico; A teoria SI era um pouco
mais abrangente do que outras teorias da época, pois estava
intimamente ligada à avaliação e ao tratamento. No entanto,
Ayres morreu antes que o cuidado centrado na família se
estabelecesse e ela não formalizou seus conceitos de
intervenção centrada na família.
Do ponto de vista da integração sensorial, o modelo do
STAR Institute enfatiza a regulação da excitação, vinculada,
em muitos dos modelos de nossos entrevistados, à
modulação sensorial, e se concentra no engajamento e nos
relacionamentos. O modelo STAR, então, não reflete uma
nova “teoria”, mas sim a integração de modelos teóricos,
relacionando SI com engajamento e relacionamentos. Mais
detalhes sobre o modelo STAR podem ser encontrados no
Apêndice deste texto.
Outros modelos que serão familiares para muitos
profissionais são os desenvolvidos por Dunn (1999, 2014).
Os modelos de Dunn focam na modulação sensorial, uma
das funções integrativas. Dunn ampliou nossa compreensão
dos déficits de modulação que Ayres havia originalmente
identificado.
Ayres definiu defesa tátil, insegurança postural/
gravitacional e aversividade ao movimento. Dunn, no
entanto, examinou a interface entre as respostas
comportamentais e os limiares neurológicos nos sistemas
sensoriais. Seu trabalho expandiu nossa compreensão das
diferenças na capacidade de modular as respostas à
sensação, ligando isso aos limiares de ativação dentro do
sistema nervoso. Novamente, esta não era uma nova teoria,
mas sim uma perspectiva sobre o que está por trás da
responsividade sensorial. Há mais informações sobre o
modelo de Dunn no Capítulo 10 (Avaliação da Disfunção
Sensorial Integrativa sem o SIPT), na discussão da
ferramenta de Dunn, o Perfil Sensorial 2.
Desde a morte de Ayres, outros desenvolveram
intervenções extraídas em parte da teoria SI; já nos referimos
a muitos deles e capturamos vários deles no Capítulo 18
(Programas Complementares de Intervenção). Em geral,
eles são baseados no sensorial ou orientados para a
regulação. Assim como no modelo de Dunn, então, esses
outros
Machine Translated by Google
FIGURA 3-6 O Protocolo de Desafio Sensorial,
desenvolvido por Miller, foi usado para examinar os
fundamentos neurais da hiper-responsividade sensorial
em várias populações de crianças.
as intervenções derivaram da conceituação de
modulação sensorial de Ayres e não refletem uma nova
teoria. Em vez disso, eles podem ser melhor vistos
como linhas de pensamento que cresceram a partir do
núcleo do SI, tornando o SI uma teoria com múltiplas
expressões. Fornecer essa visão ampliada sobre
aspectos do trabalho de Ayres fez avançar nosso
entendimento em algumas áreas. Por exemplo, os
correlatos neurofisiológicos da superresponsividade
sensorial (ver Fig. 3-6) foram investigados por vários
pesquisadores (por exemplo, Lane, Reynolds e Thacker,
2010; Mangeot et al., 2001; McIntosh, Miller, Shyu e
Dunn, 1999; Reynolds, Lane, & Gennings, 2009; Schaaf
et al, 2010; Schoen, Miller, Brett-Green, & Nielsen,
2009), e acrescentou à nossa compreensão deste
aspecto da disfunção sensorial integrativa. Mais detalhes
sobre esta pesquisa podem ser encontrados no Capítulo
16 (Avanços na Pesquisa de Integração Sensorial:
Pesquisa Científica Básica).
Juntamente com essa base de conhecimento
aumentada em relação à modulação, alguns de nossos
entrevistados expressaram o medo de termos perdido a
práxis: um dos componentes centrais da teoria do SI.
Ayres completou o SIPT pouco antes de sua morte e,
como tal, a ênfase da abordagem foi na práxis. Após
sua morte, muitos pesquisadores e praticantes passaram
a se concentrar na modulação e, como mencionado
anteriormente, pareceram deixar a práxis para trás. Os
entrevistados disseram o seguinte:
Seria interessante ver onde sua pesquisa teria ido. .
. diferentes
onde ela estaria agora. . . quando
eras.
você. .olha
tem para
a eraas
do visual, mais do visual motor.
E com essa visualização do espaço e
CAPÍTULO 3 Compondo uma teoria ÿ 51
testes de solo de figura saindo, e então o vestibular
se torna um grande negócio, e então a práxis se
torna um grande negócio, e então a modulação
sensorial ou o registro sensorial se torna um grande
negócio, mas meio que para por aí. Parece que
estamos presos naquela era da modulação sensorial
sendo a coisa mais importante, onde no passado
seria como um período de 10 anos em que muita
pesquisa foi feita e então seguiríamos em frente para
a próxima área, ou Jean passaria para a próxima
área.
Acho que não é só modulação. Você certamente
tem que lidar com a modulação, mas também as
pessoas meio que têm a ideia [de que] você precisa
lidar com a modulação primeiro, antes de poder lidar
com a práxis, e não vê-la [modulação] como algo
que apenas é todo o caminho.
Essa ênfase, esse foco, tornou-se um ponto de
discordância para alguns de nossos entrevistados,
possivelmente porque parecia que “processamento
sensorial” agora significava “modulação sensorial”, que,
por sua vez, é sinônimo de SI. Com esta cadeia de
eventos, o lugar da práxis na IS (isto é, o impacto da má
integração no desenvolvimento da práxis) parece ter-se
perdido. Dado que a contribuição final de Ayres para o
campo foi toda sobre a práxis, essa perda é perturbadora.
É possível que a aparente ênfase na modulação
sensorial tenha sido alimentada pela crescente
compreensão da disfunção da modulação sensorial em
crianças com autismo, numa época em que o diagnóstico
de autismo estava aumentando. Nós fomos avisados:
Então, acho que fomos pegos nisso também porque
o autismo começou a ser tão prevalente e no mundo
do autismo. . . era onde estava
estava em
o dinheiro.
autismoOe.dinheiro
. . em
comportamentos sociais e repetitivos, e não tanto
em práxis.
Este mesmo entrevistado ainda afirmou: “a própria
evidência da teoria está mais voltada para a modulação
ou para o autismo social, emocional, repetitivo do que
para a práxis, e não é que a práxis não esteja presente
no autismo. . mas não é central no .diagnóstico.”
Avançando Diversidade
de pensamento nunca é uma coisa ruim; tem o potencial
de levar as coisas adiante, descobrir maneiras
alternativas de realizar tarefas e exibir maneiras
alternativas de interpretar situações (Zollman, 2010).
Zollman explicou que, como cientistas, nós
Machine Translated by Google
52 ÿ PARTE I Construções Teóricas
buscar ativamente informações que nos orientem para
determinar a eficácia de nossas metodologias.
Zollman defendeu a “diversidade transitória” (p. 32), que
pode ser entendida como diversidade de pensamento,
presente por tempo suficiente para que examinemos
cuidadosa e ponderadamente nossas próprias teorias,
mas não por tanto tempo que interfira no desenvolvimento
de uma direção unificada. A diversidade de pensamento
é consistente com as múltiplas direções e modelos aqui
apresentados. A pergunta sem resposta é se essa
diversidade continua a beneficiar o campo mais amplo ou
se é hora de trabalhar em direção à unificação.
O que ganhamos com a diversidade de modelos e
abordagens; como eles nos levaram adiante? Certamente,
ganhamos uma maior compreensão dos fundamentos da
modulação sensorial. E talvez tenhamos desenvolvido
uma visão maior sobre o efeito de sistemas sensoriais e
motores específicos no comportamento e no
desenvolvimento, e ganhado perspectivas sobre como
usar a sensação na e para a intervenção. Alguns
terapeutas também podem encontrar uma compreensão
renovada da natureza da intervenção centrada na família
e na criança.
Os vários modelos e “ramificações” têm raízes comuns
na missão de Ayres de entender as ligações entre
mecanismos neurofisiológicos,
prática
disfunção
clínicaintegrativa,
e engajamento
sensorial
e desempenho ocupacional.
Se essas raízes comuns são suficientes para trabalhar
em direção à unificação é uma questão que alimentaria o
debate.
Que obstáculos vão atrapalhar? A inconsistência na
terminologia é problemática; confunde o público; confunde
outros profissionais; e confunde nossos próprios
praticantes. É improvável que concordemos se “SI”,
“processamento sensorial” ou “integração e processamento
sensorial” é o melhor descritor. No entanto, nossas raízes
estão na teoria, avaliação e intervenção da IS, conforme
desenvolvido por Ayres. O uso dos termos processamento
sensorial versus modulação sensorial apresenta outro
ponto de tropeço, embora pareça ser um ponto sobre o
qual poderíamos chegar a um consenso. Levar adiante
nossa compreensão da práxis e desenvolver uma
compreensão mais profunda da percepção sensorial e da
discriminação e seus vínculos com a práxis é crucial.
É importante reconhecer que o financiamento da pesquisa
é cada vez mais difícil de obter, e esta área de pesquisa
não será exceção. No entanto, outros investigadores
dentro e fora da terapia ocupacional estão envolvidos em
pesquisas sobre intervenções
para incoordenação motora; quanto mais esperarmos,
menos provável que a teoria SI esteja ligada à práxis.
Há outras considerações quando olhamos para os
modelos e sua aplicação na prática. Parham e colegas
(2007) identificaram os elementos centrais da terapia
sensorial integrativa na Medida de Fidelidade ASI (Parham
et al., 2007, 2011). Essa ferramenta, baseada na medida
de fidelidade desenvolvida por Miller, Coll e Schoen
(2007), orienta a prática e a pesquisa para manter a
“fidelidade” aos princípios centrais da ASI. Embora
algumas pesquisas tenham sido realizadas sobre a
eficácia da intervenção, mais precisa ser feito e será
necessário financiamento para realizar esta pesquisa. A
abordagem de raciocínio clínico de Schaaf e Mailloux
(2015), focada em usar os resultados da avaliação para
orientar a escolha de objetivos e definir resultados claros
ao usar IS no tratamento, tem mérito, mas não foi
completamente investigada. Neste texto, abordamos a
teoria SI como base para o coaching (Capítulo 17, Usando
a Teoria da Integração Sensorial no Coaching) como uma
ferramenta para permitir que as crianças tenham sucesso
nas tarefas diárias, apesar da disfunção sensorial
integrativa. Integrar e avaliar claramente a eficácia das
intervenções de tarefa e ambiente dentro dos modelos de
intervenção de SI também requer investigação.
• Novos modelos conceituais e modelos de
intervenções surgiram com base no trabalho de
Ayres, mas se alinham em grande parte com sua
teoria original.
• Desde a morte de Ayres, muitas pesquisas surgiram na
área de modulação sensorial; no entanto, é necessário
um estudo mais focado nas áreas de discriminação
sensorial e praxia. • Pesquisa contínua é necessária
sobre o efeito das intervenções que têm suas raízes na
teoria da IS.
Sumário e conclusões
A realização dessas entrevistas lançou uma luz importante
sobre a história da teoria e prática de SI. Nossos colegas
refletiram sobre sua compreensão da SI ao longo de
muitos caminhos diferentes e, ao ouvir e considerar seus
comentários, percebemos que havia uma base de intenção
positiva que percorria cada perspectiva. As entrevistas
apontaram mais semelhanças do que diferenças. o
Machine Translated by Google
as histórias que ouvimos eram comoventes e
comoventes. Apenas um estudioso que queríamos
incluir nessas entrevistas recusou-se a falar conosco.
Obtivemos uma imagem melhor de Ayres como
pessoa, acadêmico, pesquisador, clínico, teórico e
líder relutante. Ouvimos uma disparidade notavelmente
pequena sobre como a história se desenrolou. Embora
os estudiosos relevantes não estivessem totalmente
unificados na modelagem de SI, as diferenças
pareciam mais refletir diferentes ênfases do que cismas na teoria.
No entanto, ainda há muito a fazer, muito a aprender
e muito a entender enquanto continuamos a estudar e
aplicar a teoria de SI à prática.
Agradecimentos
Embora tenhamos decidido não identificar contribuições
individuais para as informações apresentadas neste
capítulo, queremos expressar nossos sinceros
agradecimentos a todos que entrevistamos enquanto
buscávamos essas percepções históricas. Para Erna
Blanche, Sharon Cermak, Florence Clark, Dottie Ecker,
Diana Henry, Judy Kimball, Sue Knox, Lawrene Kova
lenko, Zoe Mailloux, Shay McAtee, Lucy Miller, Shelley
Mulligan, Diane Parham, Roseann Schaaf, Sarah
Schoen, Susanne Smith Roley , e Pat Wilbarger:
Agradecemos a todos por seu conhecimento e
sabedoria, sua vontade de compartilhar e seu tempo
em entrevistas, revisões de transcrições e revisão
deste capítulo. Dizer que o capítulo não teria sido
possível sem você é um eufemismo significativo.
Onde posso encontrar mais?
Aqui você encontrará alguns dos primeiros trabalhos de Ayres.
Você pode gostar de ler esta história por si mesmo!
Ayres, AJ (1954). Princípios ontogenéticos no
desenvolvimento das funções do braço e da mão.
Jornal Americano de Terapia Ocupacional, 8(3),
95–121.
Ayres, AJ (1958). A função visual-motora.
Jornal Americano de Terapia Ocupacional, 12(3),
130–138.
Ayres, AJ (1961). Desenvolvimento do esquema
corporal em crianças. Jornal Americano de Terapia
Ocupacional, 15(3), 99–102.
Ayres, AJ (1963). O desenvolvimento de habilidades
perceptivo-motoras: uma base teórica para o
tratamento da disfunção. Jornal Americano de
Terapia Ocupacional, 17, 221–225.
CAPÍTULO 3 Compondo uma teoria ÿ 53
Ayres, AJ (1964). Funções táteis. Sua relação com o
comportamento motor hiperativo e perceptivo.
Jornal Americano de Terapia Ocupacional, 18, 6–
11.
Ayres, AJ (1965). Padrões de disfunção perceptivo-
motora em crianças: um estudo analítico fatorial.
Perceptual and Motor Skills, 20, 335-368.
Ayres, AJ (1966a). Inter-relação de percepção, função
e tratamento. Jornal da Associação Americana de
Fisioterapia, 46, 741–744.
Ayres, AJ (1966b). Inter-relações entre habilidades
perceptivo-motoras em um grupo de crianças
normais. American Journal of Occupational Therapy,
20(6), 288–292.
Ayres, AJ (1966c). Inter-relações entre funções
perceptivo-motoras em crianças. Amer ican Journal
of Occupational Therapy, 20(2), 68–71.
Ayres, AJ (1969a). Déficits na integração sensorial
em crianças com deficiência educacional. Journal
of Learning Disabilities, 2(3), 160–168.
Ayres, AJ (1969b). Relação entre os quocientes de
desenvolvimento de Gesell e o desempenho motor
perceptivo posterior. Jornal Americano de Terapia
Ocupacional, 23(1), 11–17.
Ayres, AJ (1971). Características dos tipos de
disfunção sensorial integrativa. American Journal
of Occupational Therapy, 25(7), 329–334.
Ayres, AJ (1972a). Conceitos básicos de terapia
ocupacional para crianças com disfunção
perceptivo-motora. Em Anais do Décimo
Segundo Congresso Mundial de Reabilitação
Internacional, pp. 154–161.
Ayres, AJ (1972b). Melhorando as pontuações
acadêmicas através da integração sensorial.
Journal of Learning Disabilities, 5(6), 23–28.
Ayres, AJ (1977). Análises de cluster de medidas de
integração sensorial. Jornal Americano de Terapia
Ocupacional, 31(6), 362–366.
Ayres, AJ (1978). Dificuldades de aprendizagem e o
sistema vestibular. American Journal of Occupational
Therapy, 11(1), 30–41.
Ayres, AJ, & Mailloux, Z. (1981). Influência dos
procedimentos de integração sensorial no
desenvolvimento da linguagem (afasia, apraxia,
disfunção vestibular). Jornal Americano de Terapia
Ocupacional, 35(6), 383–390.
Ayres, AJ, & Tickle, LS (1980). Hiperresponsividade
ao toque e estímulos vestibulares
Machine Translated by Google
54 ÿ PARTE I Construções Teóricas
como um preditor de resposta positiva aos
procedimentos de integração sensorial por crianças autistas.
Jornal Americano de Terapia Ocupacional, 34(6), 375–
381.
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Inc.
Aqui estão algumas leituras adicionais que você pode
achar interessantes:
1. Ayres, AJ (2004). Love, Jean: Inspiração para
famílias que vivem com disfunções de integração
sensorial. Santa Rosa, CA: Crestport Press.
Uma compilação de cartas escritas por Ayres
para seu sobrinho, Philip Erwin, que fornece
insights únicos sobre seus pensamentos sobre sua
pesquisa em SI e suas próprias necessidades sensoriais.
2. Henderson, A., Llorens, L., Gilfoyle,
E., Myers, C., & Prevel, S. (1974). O
desenvolvimento da Teoria e Prática Integrativa
Sensorial: Uma coleção das obras de A. Jean
Ayres. Dubuque, IA: Kendall/Hunt Publishing
Company.
Uma coleção de trabalhos acadêmicos escritos
por Ayres que descrevem o desenvolvimento e o
refinamento da teoria e prática de SI.
3. Cermak, SA, Ayres, AJ, Coleman, G.,
Smith Roley, S., Mailloux, Z., & McAtee, S.
(2011). Monografia da dispraxia de Ayres, edição
do 25º aniversário. Seattle, WA: Amazon Digital
Services LLC.
Trabalho original de Ayres que fornece uma
base para a compreensão da base
neurobiológica da praxia e da dispraxia,
com material adicional fornecido por médicos e
acadêmicos atuais.
Referências
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diagnóstico e estatístico de transtornos mentais (5ª ed.).
Washington, DC: Autor.
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Americano de Terapia Ocupacional, 3, 195-198.
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eliciado pelas extremidades superiores. American
Journal of Occupational Therapy, 9(1), 1–9, 50.
Ayres, AJ (1955b). Facilitação proprioceptiva
eliciado pelas extremidades superiores. Jornal
Americano de Terapia Ocupacional, 9(2), 57–77.
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eliciado pelas extremidades superiores. Jornal
Americano de Terapia Ocupacional, 9(3), 121–144.
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e Práxis (SIPT). Torrance, CA: Western Psychological
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Zollman, KJS (2010). O benefício epistêmico da
diversidade transitória. Erkenntnis, 72, 17–35.
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PAPEL

II

A Neurociência
Base do Sensorial
Distúrbios de Integração
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CAPÍTULO

4
Estrutura e Função
dos Sistemas Sensoriais
Shelly J. Lane, PhD, OTR/L, FAOTA

. . . a dualidade estrutura/ função é apenas uma conveniência didática. Na

realidade, a estrutura permite a função e a função dá sentido à estrutura.
—Cohen, 1999, p. 3

RESULTADOS DE APRENDIZAGEM

Após a conclusão deste capítulo, o leitor será capaz de:

ÿ Identificar componentes do sistema nervoso
central e periférico.
ÿ Revise a estrutura e função do
sistemas sensoriais primários associados à teoria da
integração sensorial.
ÿ Desenvolver uma compreensão das ligações entre
estrutura do sistema sensorial e função e disfunção
integrativa sensorial.

Finalidade e âmbito os sistemas olfativo e gustativo também serão

apresentado. Um único capítulo apenas sobre os

Os alunos que se deparam com sua primeira aula de
neuroanatomia geralmente sentem um pressentimento.
Há detalhes aparentemente infinitos no sistema nervoso
central (SNC) e no sistema nervoso periférico (SNP) que
o conecta, e desenvolver uma compreensão completa
não apenas da estrutura e da função, mas também das
inter-relações entre as estruturas e funções parece ser
um desafio. empreendimento assustador. Neste capítulo,
o processo de aprendizagem é um pouco menos
assustador: é apresentada uma pequena fatia do bolo
da neurociência, começando com alguns fundamentos
relativos aos sistemas nervoso central, periférico e
autônomo e, em seguida, enfatizando a estrutura do
sistema sensorial, função e integração. Abordaremos
com mais detalhes os sistemas sensoriais mais
estreitamente alinhados com a teoria da integração
sensorial (IS), os sistemas tátil e proprioceptivo (juntos
referidos como somatossensoriais), bem como os
sistemas vestibulares.
Os sistemas auditivo e visual serão abordados com um
pouco menos de profundidade, e
sistemas sensoriais dificilmente pode fazer justiça a
esses tópicos; livros inteiros foram escritos sobre cada
um. Assim, este deve ser considerado uma visão geral,
uma revisão para muitos leitores. Para cada sistema, foi
feita uma tentativa de fornecer informações integrativas
que combinam estrutura e função. Para informações
mais detalhadas, os leitores devem consultar os livros
listados na lista de referências e os outros capítulos
deste livro.
Estrutura básica e função
do sistema nervoso central
Antes de mergulhar na estrutura e função dos sistemas
sensoriais, precisamos considerar onde essa informação
se encaixa na teoria SI. No Capítulo 1 (Integração
Sensorial: A Teoria de A. Jean Ayres Revisitada), um
esquema de disfunção sensorial integrativa foi
apresentado, e é reproduzido aqui, adaptado para incluir
a “interocepção” (Fig. 4-1).
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58
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CAPÍTULO 4 Estrutura e função dos sistemas sensoriais ÿ 59

Autônomo límbico Reticular tálamo Cerebelo Gânglios basais Córtex

Indicadores de inadequado
Comportamental Integração do SNC Indicadores de má integração Comportamental
modulação
consequências sensorial pobre e processamento sensorial e práxis consequências
da sensação

Desafios Baixa auto-

eficácia,
Mau
sensoriais Visual auto-estima
relacionados controle postural-
ocular
com atenção, palhaçada
regulação, afeto, atividade vestibular VBIS
Evitar o
Superresponsividade • Reações aversivas e defensivas
reatividade
sensorial

Propriocepção envolvimento
Retirada e Discriminação
em atividades
evitação de sensorial pobre
motoras
Engajamento
Ocupacional
Desafios
de

experiências • Tátil • dispraxia

Sob Tátil
sensoriais Propriocepção • somatóide
responsividade [interocepção] Coordenação
Vestibular • Visual
• Registro ruim • Auditivo motora
grosseira, fina
Auditivo e visual ruim
Busca
sensorial
Olfativo Má
organização
Baixa auto-
Esquema
eficácia, Gustativo Busca
corporal ruim
auto-estima sensorial

FIGURA 4-1 Representação esquemática complexa da disfunção sensorial integrativa. Nesta versão do modelo,
adicionamos a interocepção como entrada sensorial.

Conforme descrito anteriormente, a figura é melhor
compreendida considerando-se primeiro os sistemas
sensoriais, localizados no centro do esquema. Entender
os sistemas sensoriais é fundamental para entender a
teoria SI; é aqui que começamos.
Células do Sistema Nervoso Central O bloco
de construção básico do sistema nervoso é o neurônio.
O neurônio consiste em um corpo celular, axônios e
dendritos (Fig. 4-2). O corpo celular é o centro
metabólico do neurônio. Estendendo-se do corpo
celular estão dois tipos de processos: axônios e
dendritos. Normalmente, há apenas um axônio, que
transporta informações do corpo celular para o alvo.
Embora geralmente apenas um único axônio saia de
um corpo celular, ele pode se dividir em muitos ramos,
permitindo assim que um único neurônio influencie
muitos alvos. O diâmetro do axônio varia de 0,2 a 20
ÿm, característica que ajudará a determinar a velocidade
com que a informação é transmitida; quanto maiores
os axônios, mais rápida a transmissão. Os axônios
podem ser mielinizados ou circundados por uma bainha
nodular de substância gordurosa.
A mielina oferece isolamento ao nervo
fibra e aumenta a velocidade de transmissão ao longo
do axônio. Os axônios agem de forma semelhante a
cabos em uma rede de comunicação, transportando
informações dentro e entre as regiões do SNC. E,
semelhante aos cabos, axônios maiores com mais
isolamento (mielina) transmitem informações mais
rapidamente e com menos perda de intensidade de
sinal do que os axônios pequenos e não isolados (Bear,
Connors e Paradiso, 2015).
Os dendritos são responsáveis por trazer
informações para o corpo celular. Os dendritos
geralmente são amplamente ramificados, permitindo a
comunicação com muitos outros neurônios. Os ramos
dendríticos são ricos em sinapses, permitindo uma
imensa comunicação com outras fibras neuronais. Essa
estrutura é fundamental para a integração de entradas,
uma função básica do sistema nervoso (Bear et al.,
2015). Dendritos e axônios se combinam para formar
as vias do SNC. Feixes e caminhos de fibras percorrem
distâncias variáveis dentro do SNC e transportam
informações do SNC para os órgãos efetores e
músculos do corpo.
As células gliais cercam e superam em muito os
neurônios. Uma forma de glia, o astrócito, é mostrada
na Figura 4-3. As células gliais não têm o mesmo
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60 ÿ PARTE II A Base da Neurociência dos Distúrbios da Integração Sensorial

O corpo celular (também chamado de soma) é o centro

de controle do neurônio e contém o núcleo.

Os dendritos, que se parecem com os galhos nus de uma árvore,

recebem sinais de outros neurônios e conduzem as informações
ao corpo celular. Alguns neurônios têm apenas um dendrito; outros
Núcleo
têm milhares.

O axônio, que transporta os sinais nervosos para longe do corpo,

é mais longo que os dendritos e contém poucos ramos. As células
nervosas têm apenas um axônio; no entanto, o comprimento da
fibra pode variar de alguns milímetros até um metro.

Os axônios de muitos (mas não todos) neurônios estão

envoltos em uma bainha de mielina. Consistindo principalmente
de lipídios, a mielina atua para isolar o axônio. No sistema nervoso
periférico, as células de Schwann formam a bainha de mielina. No
SNC, os oligodendrócitos assumem esse papel.

Lacunas na bainha de mielina, chamadas de nódulos de

Ranvier, ocorrem em intervalos uniformemente espaçados.

A extremidade do axônio se ramifica extensivamente, com cada

terminal axônico terminando em um botão sináptico.
Dentro dos botões sinápticos estão vesículas contendo um
neurotransmissor.

FIGURA 4-2 O neurônio, com uma bainha de mielina ao redor do axônio. De Thompson, GS [2013].
Entendendo Anatomia e Fisiologia [1ª ed.]. Filadélfia: FA Davis, p. 157, com permissão.

propriedades de transmissão elétrica dos neurônios, mas em
vez disso eles:
• Fornecer suporte estrutural ao sistema nervoso.
• Isolar grupos de neurônios uns dos outros. • Remova
detritos após lesão ou morte celular. • Proteger o ambiente
eletroquímico em
quais neurônios existem.
• Nutrir neurônios. • Agem
como células-tronco, capazes de dar origem a novas
células gliais e possivelmente a novos neurônios.
• Existem vários recursos para apoiar
aprendizagem em neurociência, e eles tendem
a ter abordagens diferentes para o tema. Os leitores
podem precisar acessar mais de um recurso para
desenvolver uma compreensão completa das
estruturas e funções do sistema nervoso. • O bloco
básico de construção do sistema nervoso é o neurônio,
que consiste em um centro metabólico (corpo
celular), fibras de entrada (dendrito) e de saída
(axônio).
Nervoso Central e Periférico
Estrutura do sistema
O SNC e o SNP são as divisões anatômicas do nosso sistema
nervoso; o cérebro, a medula espinhal e as meninges formam
o SNC, enquanto os nervos cranianos e espinhais formam o
SNP. Existem corpos celulares neuronais, axônios e dendritos
em ambas as divisões. O sistema nervoso também pode ser
caracterizado funcionalmente como autônomo (SNA) e
somático. O SNA é composto por centrais
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CAPÍTULO 4 Estrutura e função dos sistemas sensoriais ÿ 61

oligodendrócitos microglia

neurônio

neurônio

bainha
de mielina
neurônio

Capilar

Cílios

neurônio

Astrócitos Células ependimárias

FIGURA 4-3 As células gliais no SNC assumem diferentes formas. Em A, os oligodendrócitos formam bainhas de mielina ao
redor dos axônios. B. Microglia são macrófagos, as células imunes do cérebro e da medula espinhal. C. Os astrócitos fornecem
suporte metabólico para os neurônios e ajudam a regular a transmissão neural. D. Células ependimárias revestem os ventrículos
no cérebro e o canal central da medula espinhal, servindo como uma interface entre o cérebro e o líquido cefalorraquidiano.

estruturas e processos nervosos que inervam o
músculo liso e as glândulas, e o sistema nervoso
somático consiste nos componentes que transportam
sinais neurais de ou para músculos, articulações e
pele (Siegel, Sapru, & Siegel, 2015). Esses aspectos
do sistema nervoso são mostrados na Figura 4-4. De
forma simplista, o sistema nervoso humano pode ser
comparado a uma rede de comunicações com hubs
centrais e projeções transmitindo mensagens para
dentro e para fora do núcleo central (ou seja, o SNC).
Começando com a organização estrutural, o SNP
é composto de receptores, ou terminações nervosas
especializadas, e os neurônios que conduzem
informações de e para o SNC. O SNP então conecta
o mundo externo e as estruturas periféricas (por
exemplo, músculos esqueléticos e glândulas) ao
cérebro e à medula espinhal.
Cada sistema sensorial possui células receptoras
únicas e especializadas ou terminações nervosas
que são particularmente sensíveis a uma forma de
energia física; por exemplo, bastonetes e cones na
retina são células receptoras especializadas que
respondem à energia da luz, enquanto o corpúsculo de Pacini no
a pele é uma terminação nervosa especializada que
responde à pressão e vibração profundas. Uma vez
que um receptor responde a um estímulo sensorial,
ocorre uma cascata de eventos que resulta na
transmissão das características específicas dessa
entrada através de fibras aferentes para o SNC. As
características da sensação que são enviadas ao
SNC incluem as características como a intensidade
da entrada, a duração e, claro, o tipo de sensação (Purves et al., 20
O SNP também possui fibras nervosas eferentes e
receptores especializados que transmitem o sinal do
SNC aos efetores. Quando os efetores são fibras
musculares, o receptor é a junção neuromuscular. Os
efetores também podem ser estruturas viscerais,
inervadas por fibras associadas ao SNA. Aqui também
haverá receptores especializados.
O SNA medeia a homeostase; regula coisas como
pressão sanguínea, frequência cardíaca, respiração
e digestão respondendo à pressão e estiramento em
órgãos e glândulas, mudanças na química do corpo,
dor e temperatura (Purves et al, 2011; Siegel & Sapru,
2013). O uso do rótulo “autônomo” indica que esse
componente
da
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62 ÿ PARTE II A Base da Neurociência dos Distúrbios da Integração Sensorial

Sistema nervoso Cérebro

central
Cerebelo
Para olho
Sistema nervoso
periférico Tronco cerebral
Para glândulas
Sistema nervoso autónomo Medula espinhal na cabeça

Para Para traquéia

sistema parassimpático armar e cabeça
e pulmão

sistema
simpático
Para o coração

para o estômago

Para
fígado e baço

Para rim

Para intestinos

Para coxa Para cólon

e reto
Ao joelho,
perna e pé Para a bexiga

Para genitália
externa

FIGURA 4-4 Distribuição do sistema nervoso central (rosa), periférico (rosa claro) e autônomo
(preto e rosa escuro). O SNA é subdividido em componentes parassimpáticos (preto) e simpáticos
(rosa escuro). Observe que a maioria dos órgãos e glândulas internas recebe inervação
parassimpática e simpática. De Eagle, S., et al. (2009). O assistente médico profissional. Filadélfia,
PA: FA Davis Company: p. 438; com permissão.
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CAPÍTULO 4 Estrutura e função dos sistemas sensoriais ÿ 63
o sistema nervoso funciona sem controle consciente
na manutenção da homeostase fisiológica do corpo.
As informações recebidas são transmitidas ao SNC
através dos nervos periféricos e cranianos.
No SNC, o hipotálamo, o tálamo e o sistema límbico,
juntamente com áreas dentro do bulbo e da ponte, são
responsáveis pela mediação das funções autonômicas.
As fibras eferentes desse sistema inervam o músculo
liso, o músculo cardíaco e o epitélio glandular.
O componente eferente do SNA é composto por
duas divisões principais: simpática e parassimpática. A
divisão simpática funciona para preparar o corpo para
lutar ou fugir; é mais ativo durante períodos de estresse
e serve para aumentar o uso de energia do corpo. A
divisão parassimpática tem a função de “descansar e
digerir”, restaurando os estoques de energia do corpo
ao promover a digestão dos alimentos e a absorção
dos nutrientes. Essas duas divisões principais do SNA
podem inervar o mesmo órgão e agir em conjunto para
regular continuamente a atividade nesse órgão. Por
exemplo, o coração é influenciado por entradas
simpáticas e parassimpáticas que controlam funções
como a frequência cardíaca. A ativação simpática
aumentará a frequência cardíaca, enquanto a ativação
parassimpática diminuirá a frequência cardíaca.
Os sistemas atuam em conjunto para mediar a resposta
cardíaca a mudanças no ambiente interno ou externo.
O sistema nervoso entérico é um aspecto adicional
do SNA que funciona de maneira semi-independente
(Fig. 4-4) (Purves et al., 2011). Este sistema inerva o
trato gastrointestinal (GI), transportando informações
simpáticas e parassimpáticas. Curiosamente, existem
muitos neurônios no sistema GI que não estão sob o
controle do SNA, mas ainda fazem parte do sistema
nervoso entérico; por isso é considerada “semi-
independente”. O sistema nervoso entérico monitora e
controla os aspectos químicos e mecânicos da função
GI.
Falaremos mais sobre interocepção, mas não
abordaremos mais as especificidades da estrutura ou
função do SNA neste texto. No entanto, a maneira
como o processamento sensorial ocorre no sistema
nervoso é frequentemente interpretada como um
reflexo da atividade do SNA. Por exemplo, quando uma
criança com defensividade tátil reage exageradamente
a um empurrão de um colega de classe, o componente
simpático do SNA pode ter sido ativado. Da mesma
forma, quando sugerimos o uso de pressão profunda
ou trabalho pesado para atuar como um agente
calmante ou focalizador para uma criança, estamos
considerando a capacidade potencial desse input de
aumentar a atividade na divisão parassimpática do
SNA. Assim, enquanto você lê, considere como os
comportamentos identificados nas crianças ou suas
respostas à intervenção refletem potencialmente a
atividade dentro do SNA. Apontamos quando os
sistemas se projetam para componentes do SNA.
Geografia do Sistema Nervoso Central O SNC
consiste no encéfalo e na medula espinhal.
A medula espinhal contém fibras aferentes e eferentes
que transportam informações de e para o cérebro e
corpos celulares localizados no SNP. Além disso,
existem inúmeros interneurônios locais (pequenos
neurônios que residem inteiramente dentro do cordão)
que são responsáveis pelo processamento e integração
da informação. Usando uma analogia com o
computador, a medula espinhal é aproximadamente
equivalente a um grande compartimento através do
qual vários cabos passam dos periféricos até a torre do
computador. No entanto, como o processamento ocorre
na medula espinhal, essa analogia é um tanto insuficiente.
O cérebro pode ser grosseiramente dividido em
cérebro ou hemisférios cerebrais, diencéfalo, cerebelo
e tronco cerebral (Fig. 4-5). O cérebro inclui quatro
lobos com os quais você provavelmente está
familiarizado (isto é, frontal, parietal, occipital, temporal;
veja a Fig. 4-6) e dois outros, o lobo límbico ou giro do
cíngulo (visível na superfície medial do cérebro). e o
lobo insular (formando o assoalho da fissura lateral). O
diencéfalo é composto pelo tálamo, hipotálamo,
epitálamo e subtálamo. O tronco encefálico é formado
pela ponte, bulbo e mesencéfalo (Fig. 4-5).
O mesencéfalo também é conhecido como
mesencéfalo , um reflexo da terminologia usada na
descrição do desenvolvimento embriológico do cérebro.
Dentro do mesencéfalo estão os colículos inferior e
superior, associados aos sistemas auditivo e visual,
respectivamente; juntos, eles são chamados de tectum,
formando uma tenda sobre o aqueduto cerebral. Como
um aparte, o colículo superior (SC) também é
considerado um importante centro de integração para
entrada sensorial porque recebe entrada de múltiplos
sistemas sensoriais (McHaffie, Fuentes Santamaria,
Alvarado, Gutierrez-Ospina, & Stein, 2012). Outra
região do mesencéfalo, o periaque ductal grey, circunda
a região do cérebro
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64 ÿ PARTE II A Base da Neurociência dos Distúrbios da Integração Sensorial

Cérebro

Mesencéfalo (mesencéfalo)

Diencéfalo tálamo
(intercéfalo) Hipotálamo Cerebelo
pontes
Medula

Medula espinhal

FIGURA 4-5 Duas regiões do diencéfalo, o tálamo e o hipotálamo, são mostradas aqui. Gylys & Wedding:
Sistemas de Terminologia Médica, Uma abordagem de sistemas corporais, 6e. FA Davis, Filadélfia, com permissão.

(2) Lobo parietal

(1) Lobo frontal

(4) Lobo occipital

(3) Lobo temporal

FIGURA 4-6 Lobos do cérebro.

aqueduto e, portanto, está localizado adjacente ao tectum. regiões corticais. As áreas de Brodmann são mostradas
Nas seções subsequentes do capítulo, discutimos cada na Figura 4-7.
um desses componentes do SNC conforme eles se
relacionam com os sistemas sensoriais.
As áreas de Brodmann também são mencionadas ao Função do Sistema Nervoso Central A
longo deste capítulo. As áreas de Brodmann representam organização da função dentro do SNC já foi considerada
um sistema de numeração de regiões cerebrais estritamente hierárquica, com complexidade crescente
desenvolvido por Brodmann em 1909. Ele achava que na interpretação da entrada e no planejamento da saída
cada uma das 52 regiões numeradas definia uma unidade à medida que a informação se movia da medula espinhal
histológica discreta dentro do cérebro. O trabalho para o córtex cerebral. Segundo Squire e colaboradores
subsequente mostrou que apenas algumas dessas áreas têm funções
(2012),claras.
essa organização hierárquica existe e é muito
No entanto, a numeração que sobreviveu é um ponto de aparente no sistema motor. Além disso, existe uma
referência útil para identificar hierarquia
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CAPÍTULO 4 Estrutura e função dos sistemas sensoriais ÿ 65
46
40
10 39
45 44
52 43
41 42
11 47 22 19
37
38 21
20
FIGURA 4-7 Áreas de Brodmann na superfície lateral
do cérebro.
processamento de entrada sensorial de tal forma que em
cada nível dentro do SNC, uma maior especificidade na
interpretação da entrada é alcançada. No entanto, a
complexidade das interações dentro e entre os níveis do
SNC indica que também existe uma organização
heterárquica ou em rede. A informação sensorial atinge
todos os níveis dentro dos sistemas motores, e a saída do
sistema motor é influenciada não apenas pela entrada
sensorial, mas também pelo processamento cognitivo,
outras atividades intrínsecas (por exemplo, ciclos sono-
vigília, estado comportamental, nível de excitação,
motivação) e feedback sensorial da atividade motora contínua. membrana e resulta em uma despolarização local da
Assim, a organização do SNC é melhor considerada como
complexa, abarcando alguns aspectos de uma hierarquia
e outras interações mais consistentes com a intensa
interação encontrada em uma rede de ligações (Squire et
al., 2012).
Terminologia
Algumas considerações funcionais tornam-se importantes
quando começamos a estudar o SNC. Como eles estão
todos funcionando em todos os sistemas sensoriais, nós
os definimos aqui e depois nos referimos a eles dentro de
cada sistema conforme apropriado.
Recepção de estímulo e receptores de
transdução dentro de cada sistema respondem de forma
ideal a tipos específicos de entrada sensorial. Assim, os
receptores de pressão táteis específicos respondem
melhor ao toque ou à pressão, e os fotorreceptores no
olho respondem melhor à luz. Embora os receptores sejam
diferentes para cada sistema, o processo de mudança da
entrada de física para eletroquímica tem algumas
semelhanças. Usando o sistema tátil como exemplo, a
pressão profunda ativa um receptor, como o corpúsculo
de Pacini. A pressão muda
18
17
FIGURA 4-8 Potencial do receptor; mudança local na distribuição de íons
que, se for de intensidade suficiente, transmitirá informações do receptor
para o SNC.
Reimpresso com permissão de Clinical
Neuroanatomy, 26ª edição, por Stephen Waxman.
Copyright McGraw-Hill Educação.
características da membrana no receptor, e esse processo
leva à transdução da entrada mecânica (pressão) em um
sinal elétrico. Da aula de fisiologia, você deve se lembrar
que todas as células têm um “potencial elétrico” estabelecido
pela distribuição de íons carregados dentro e fora da
membrana celular. A ativação do receptor (neste caso,
pressão de toque) leva a mudanças na distribuição desses
íons, o que altera a distribuição de carga através da
membrana imediatamente circundante. O termo aplicado
a essa despolarização local é um potencial receptor (Fig.
4-8). Às vezes, quando o estímulo é muito fraco, as cargas
elétricas são mínimas e os potenciais do receptor não são
fortes o suficiente para levar à transmissão além desse
nível, de modo que a entrada é transmitida apenas a uma
curta distância de onde começou, semelhante a um
sussurro falado a um grande grupo de pessoas. Os que
estão por perto podem ouvi-la, mas, a menos que a
transmitam, os do outro lado do grupo não a ouvirão, e a
mensagem morrerá a uma curta distância de onde começou.
Se o estímulo for de intensidade suficiente ou aplicado
por um período de tempo suficientemente longo, os
potenciais receptores podem ser somados e o resultado é
a produção de um potencial de ação no neurônio sensorial.
Um potencial de ação também é uma mudança na
distribuição de carga na membrana, mas é forte o suficiente
para despolarizar áreas vizinhas no neurônio, e uma onda
de despolarização é gerada que carrega a informação para
sua primeira sinapse no caminho para o SNC.
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66 ÿ PARTE II A Base da Neurociência dos Distúrbios da Integração Sensorial

Codificação do Região com grandes Região com pequenos

campos receptivos campos receptivos
Estímulo Um potencial de ação, em qualquer sistema,
gerado por qualquer entrada é o mesmo que outro. Como,
então, o SNC discrimina entre luz brilhante e toque firme?
A discriminação depende da especificidade dos receptores
para um tipo de entrada sensorial e requer interpretação
dentro do SNC, com base nas vias e conexões dos
neurônios sensoriais. Os receptores transmitem as
informações que

Não Disparo neural Disparo neural

um toque era firme em vez de suave, codificando as de um campo de ambos os
resposta
características do estímulo em um padrão de ação receptivo campos receptivos

potenciais que representam intensidade, duração e Grande RF RF pequeno

movimento do estímulo. Um estímulo mais forte de baixa resolução de alta resolução

resulta em um aumento na frequência dos potenciais de CNS. Voltando à analogia do computador, isso é
ação enviados ao SNC e provavelmente ativa mais
receptores quando aplicado. Assim, entradas fortes são
lidas como tal no SNC porque geram mais potenciais de
ação dentro de um neurônio e porque a entrada é
detectada por múltiplos receptores, de modo que os
potenciais de ação são transmitidos por um grande
número de neurônios vizinhos. Esse processo de
especificidade nos receptores também tem paralelos em
sistemas de computador. Os fios elétricos que conectam
o teclado e o mouse ao computador são essencialmente
os mesmos; eles transmitem corrente elétrica da mesma
maneira depois que a corrente é gerada. A especificidade
vem dos receptores, neste caso as teclas do teclado e
mouse pad. As teclas respondem ao pressionamento e
respondem melhor quando as pressionamos em uma
sequência apropriada, como ao soletrar uma palavra. O
mouse responde a uma entrada diferente, um toque de
arrastar que se move ao redor do mouse pad.

Podemos alterar a frequência (pressionar uma tecla do

teclado várias vezes) ou influenciar a “intensidade” da
entrada ou palavra que estamos digitando fazendo coisas
como digitar em negrito ou em todas as maiúsculas.

Campos receptores
O termo campo receptor ou campo receptivo refere-se
à área ao redor de um receptor a partir da qual a entrada
pode ser transduzida em um sinal elétrico (Fig. 4-9). Este
conceito é aplicado a receptores mecânicos do sistema
tátil onde o campo receptor é aquela área da pele que
envolve um único receptor, que ativa o receptor. No
sistema visual, o campo receptor de um fotorreceptor é a
área da retina na qual ele é encontrado. Pequenos
campos receptores estão associados com a função
discriminativa fina porque contribuem para uma
representação precisa da entrada no
Machine Translated by Google

FIGURA 4-9 Campos receptivos grandes e pequenos.

Observe que com campos receptivos menores
o mesmo estímulo (nesta imagem, as duas
setas vermelhas) ativa dois neurônios, enquanto
com campos receptivos maiores apenas um único
neurônio é ativado. O campo receptivo menor
transmite informações mais detalhadas sobre o que
tocou a pele.

semelhante à área receptiva disponível em um

teclado padrão em comparação com o teclado de
um smartphone.

Adaptação do Receptor
Os receptores adaptam-se a estímulos contínuos
e a despolarização da membrana do receptor
cessa, mesmo com estímulos contínuos. Alguns
receptores são considerados de adaptação rápida,
respondendo apenas no início e no final da entrada.
Outros estão se adaptando lentamente,
respondendo de maneira mais contínua a estímulos
contínuos, mas, eventualmente, até mesmo estes
deixarão de produzir potenciais de ação. A
adaptação dos receptores torna-se crítica na
função dos sistemas sensoriais, e essa função
desempenha um papel no fornecimento de
informações contínuas sobre o que está
acontecendo (receptores de adaptação lenta),
juntamente com informações sobre mudanças no
sistema interno ou externo. ambiente (receptores
de adaptação rápida).

Inibição Lateral
A inibição lateral (Fig. 4-10) é outro fenômeno
importante para entender como recebemos e
interpretamos os sinais neurais.
É o mecanismo usado pelo SNC para focalizar a
entrada dos receptores e, assim, aprimorar sua
interpretação. A inibição lateral depende da
presença de interneurônios inibitórios. Acontece
assim: um estímulo – por exemplo, um toque – é
aplicado na mão. Os receptores na pele são
ativados,
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CAPÍTULO 4 Estrutura e função dos sistemas sensoriais ÿ 67
Estímulo
UMA B C D Receptores:
recebem estímulos
em força relacionada
à localização
Interneurônios inibitórios:
Cada um inibe
a intensidade do
sinal em 20%
FIGURA 4-10 Esquema da inibição lateral. Nesse
diagrama, o estímulo é aplicado conforme mostrado,
e os receptores diretamente abaixo dele responderão
com força total, enquanto os localizados lateralmente
responderão com menos força. Assim, o receptor B
responderá a 100%, A e C a 80% e D a 60%. Os
pequenos interneurônios inibitórios reduzem o estímulo em 20%. No SNC, a inibição lateral serve para focar a entrada em
Assim, a força do estímulo em cada neurônio é
reduzida em 40% neste nível, e os neurônios A e
C agora transmitem apenas 40%, B em 60% e D em
20%. Esta informação transmitida deste ponto em
diante é mais focada; pouca informação é transmitida
pelo neurônio A e nenhuma pelo neurônio D. Esse
processo pode ocorrer em todas as sinapses ao longo
da rota de transmissão e servirá para aguçar a entrada
inicial recebida pelo receptor. (Os valores associados
à força do estímulo e à inibição interneurônio são arbitrários.)
e aqueles com seus campos receptivos centrados sob o
estímulo respondem com maior força (mais potenciais de
ação e disparos mais rápidos).
Isso é análogo a falar baixinho para um grupo de pessoas;
os que estiverem diretamente à frente do locutor ouvirão
a maior parte da mensagem, mas os que estiverem nas
bordas captarão menos informações. As fibras do receptor
farão sinapse com outros neurônios sensoriais à medida
que transmitem informações ao SNC, da mesma forma
que as pessoas desse grupo conversam com seus
vizinhos. Na ausência de inibição lateral, o padrão de
ativação se espalha amplamente, com números crescentes
de neurônios sensoriais ativados, e o resultado no SNC é
alguma percepção geral de que uma grande região da
pele foi tocada. No exemplo de fala aqui, seria como se
cada pessoa que ouviu a mensagem falasse novamente
para um vizinho, e o vizinho a compartilhasse com outro
vizinho, de modo que logo toda a sala estaria zumbindo
com o som. No entanto, as especificidades desse som
seriam
bastante vago. A inibição lateral é usada para focar a
entrada em vez de permitir que ela seja difundida por
muitos neurônios. Em sistemas sensoriais que usam esse
mecanismo de focalização, os neurônios no centro do
campo receptor (ou seja, aqueles mais intensamente
ativados pela entrada) ativam os neurônios inibitórios em
sua primeira sinapse dentro do SNC. Esses interneurônios
inibitórios se conectam com neurônios sensoriais mais
distantes do centro do campo receptivo (ou seja, neurônios
menos ativos) e inibem a transmissão na periferia do
campo receptivo.
Outros termos usados para definir esse processo incluem
inibição envolvente e envolvente inibitória.
O processo é o equivalente a pessoas no centro de uma
sala silenciando suavemente seus vizinhos para impedi-
los de falar. Isso reduz o ruído de fundo na sala, fazendo
com que a mensagem original seja transmitida com mais
clareza, pelo menos para as pessoas que podem ouvi-la.
cada estação retransmissora, reduzindo o ruído de fundo.
Isso resulta na capacidade de discriminar e localizar a
entrada que recebemos. Sistemas sensoriais com funções
discriminatórias bem desenvolvidas dependem desse
mecanismo.
Convergência e divergência
Convergência
e divergência (Fig. 4-11) são conceitos que
precisam ser compreendidos para avaliar a precisão com
que as informações são transmitidas do PNS para o SNC.
Com a convergência, muitos processos celulares fazem
sinapse em um local. Assim, muitos axônios podem fazer
sinapse no mesmo corpo celular neuronal ou dendrito.
Quando isso acontece, uma grande quantidade de
informação é condensada. Isso pode ser útil para
aumentar a intensidade da informação no SNC e para
promover a integração, mas a desvantagem é que a
especificidade da entrada original é diminuída, semelhante
a vários membros de uma audiência oferecendo entrada
ao falante em rápida sucessão. O falante pode ouvir e
integrar a informação, mas os detalhes de onde veio cada
bit de informação, exatamente o que foi dito e por quem,
provavelmente serão perdidos.
A divergência, por outro lado, ocorre quando um
processo faz sinapse com muitas células diferentes no
SNC. Anteriormente neste capítulo, mencionamos que os
axônios podem se dividir e influenciar muitas outras
células; divergência é um exemplo. Um axônio deixa um
corpo celular e subsequentemente faz contato com corpos
celulares ou ramificações dendríticas em
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68 ÿ PARTE II A Base da Neurociência dos Distúrbios da Integração Sensorial

Princípios da coordenação
dos centros nervosos

Convergência Divergência

FIGURA 4-11 Um esquema representando convergência e divergência no SNC.

Reimpresso com permissão de Lundy-Ekman, L. Neuroscience: Fundamentals for Rehabilitation, p. 37.
Filadélfia, PA: WB Saunders Co., 1998.

várias outras áreas do SNC. A associação funcional Processamento e controle distribuídos

aqui é que a mesma informação é representada em
muitos lugares, repetida continuamente. Assim, o
impacto potencial dessas informações pode ser
generalizado.
Habituação e Sensibilização
Nossas redes neurais são altamente maleáveis;
mudanças na conectividade sináptica podem ser de
curta ou longa duração. Um dos objetivos da terapia
ocupacional usando SI é impactar a conectividade
neural a longo prazo. Dois mecanismos têm sido
associados a mudanças de longo prazo: habituação
e sensibilização. Comportamentalmente, você
provavelmente está bem ciente da habituação; você
veste roupas de manhã, ajusta-as para se sentir
confortável e depois as esquece rapidamente. Isso é
habituação, um processo de adaptação à entrada
sensorial, de tornar-se menos responsivo à sensação
repetida. A sensibilização ocorre quando uma
resposta aversiva a um estímulo específico é
generalizada para outros estímulos previamente não
aversivos. Por exemplo, uma criança almoça satisfeita
no refeitório da escola até que um dia um carrinho
com 20 bandejas tomba, causando um estrondo muito
alto e caos instantâneo. Muito assustada com a
combinação do acidente e do caos, a criança agora
combina esses insumos com o ambiente do refeitório
e se recusa a ir almoçar lá. O efeito pode ser de curta
ou longa duração, dependendo de outros aspectos
do processamento do SNC.
O SNC pode ser magistral em sua capacidade de
“multitarefa”. Você lê este capítulo enquanto mantém
sua postura, desloca o peso para aliviar a pressão
desconfortável, possivelmente come e bebe e digere
o que quer que esteja bebendo ou comendo. Todas
as atividades são organizadas e dirigidas pelo CNS.
Você está envolvendo sistemas sensoriais e motores,
processos cognitivos e funções autônomas
simultaneamente por meio do processamento
distribuído no SNC. Quando funciona bem, o
processamento distribuído permite interações
eficientes e eficazes com o mundo porque a carga é
distribuída entre diferentes centros de controle.
Processamento Serial e Paralelo. Subjacente ao
controle distribuído das atividades estão dois métodos
de processamento: serial e paralelo. No
processamento serial, as coisas ocorrem em
sequência, uma após a outra, de maneira hierárquica.
A transmissão de informações de um receptor de
toque para o SNC ocorre dessa maneira, pois as
informações são recebidas mecanicamente,
transduzidas em um sinal elétrico, somadas para
formar um potencial de ação e transmitidas ao SNC.
O processamento paralelo envolve o trabalho de mais de uma via f
Os sistemas visual, vestibular e proprioceptivo
geralmente usam processamento paralelo para nos
orientar em nossa posição no espaço. Cada sistema
processa diferentes bits de informação sobre nossos corpos e
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CAPÍTULO 4 Estrutura e função dos sistemas sensoriais ÿ 69
o espaço ao nosso redor com o ponto final integrado
sendo a manutenção da postura ereta.
Processamento paralelo é um termo também
usado quando a mesma sensação é transportada e
processada em duas vias que possuem alguma
redundância. Por exemplo, a entrada de dor é
processada por meio do lemniscal medial da coluna
dorsal (DCML) e das vias espinotalâmicas. Essa
sobreposição funcional pode ser muito útil diante de
doenças ou disfunções que interrompam o fluxo de
informações em um sistema. O facto de a mesma
informação poder ser processada num sistema
paralelo pode ser capitalizado na intervenção.
Existem outros processos e mecanismos que
poderiam ser discutidos nesta seção de histórico,
mas os oferecidos aqui fornecem uma linha de base
anatômica e funcional muito básica. Agora nos
concentramos nos sistemas sensoriais individuais e
na integração entre os sistemas sensoriais como
base para entender suas contribuições para o IS e
o desempenho ocupacional.
SABEDORIA
Por que nos preocupamos com coisas como tipos
de receptores, campo receptivo, velocidade de
transmissão e funções neuronais, como inibição
lateral, bem como processos como divergência,
convergência e habituação? Compreender essas
funções nos ajuda a entender o que estamos
fazendo clinicamente quando disponibilizamos
experiências sensoriais para as crianças que tratamos.
Por exemplo, se uma criança roça levemente uma
superfície felpuda e isso desencadeia uma resposta
defensiva ou de retraimento, provavelmente ativamos
um receptor de células ciliadas. Sabemos que esses
receptores estão conectados a pequenas fibras
neurais, e a informação vai viajar para o SNC de
forma relativamente lenta. Quando usamos uma
pressão firme para esfregar o ponto onde a superfície
felpuda tocou, estamos ativando receptores mais
profundos, como o disco de Merkel ou o corpúsculo
de Pacini. Esses receptores estão conectados a fibras
de maior diâmetro que são mielinizadas. Essa
informação viaja mais rápido para o SNC, e podemos
usá-la para diminuir o efeito do toque leve na
orientação e excitação. Portanto, mesmo que você
não esteja pensando nos tipos de receptores e na
velocidade de transmissão, provavelmente está
usando essas construções clinicamente e na vida cotidiana. neural começa. Entrada proprioceptiva das articulações e
• O sistema nervoso pode ser conceituado como
consistindo de divisões anatômicas (SNC e
SNP) ou divisões funcionais (ANS e somáticas).
Juntas, essas abordagens fornecem informações
sobre estrutura e função. • O PNS conecta nossa
periferia e
ambiente para o SNC, trazendo informações
sensoriais para o cérebro (entrada aferente) e
transportando comandos centrais do cérebro para
os músculos e órgãos (saída eferente). • Assim
como o SNP, o SNA possui componentes aferentes e
eferentes; esses componentes medeiam a
homeostase fisiológica. • O sistema nervoso
entérico funciona de forma
maneira semi-independente de mediar as funções
do intestino. • A organização do SNC,
compreendendo o cérebro e a medula espinhal, é
melhor considerada uma interação complexa de
estrutura hierárquica e heterárquica e configurações
de função. • O conhecimento da terminologia
comum relacionada à neurociência auxilia na
compreensão da estrutura, função e disfunção do
sistema nervoso.
O sistema somatossensorial
Começamos nossa discussão sobre o sistema
somatossensorial revisando os receptores
associados à somatosensação. Após serem
captadas pelos receptores, as entradas
somatossensoriais são processadas pela via DCML,
vias espinocerebelares e vias do sistema
anterolateral (AL). Apresentamos cada um
separadamente. Discutimos também a via
trigeminotalâmica, responsável pela transmissão de
informações somatossensoriais da face. Uma breve
descrição da sobreposição funcional entre as vias
somatossensoriais completa esta seção.
Receptores e Transdução A
maioria dos receptores no sistema somatossensorial
são mecanorreceptores. Isso significa que quando
uma força mecânica (por exemplo, toque leve,
pressão profunda, alongamento ou vibração) é
aplicada aos receptores, o processo de transmissão
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70 ÿ PARTE II A Base da Neurociência dos Distúrbios da Integração Sensorial
TABELA 4-1 Locais, modalidades de sensação, taxas de adaptação e tipos de fibra associados a
Receptores de pele
TIPO LOCALIZAÇÃO
terminação nervosa livre Derme, cápsulas articulares,
tendões, ligamentos
Plexo folicular capilar Derme profunda
Corpúsculos de Meissner Papilas da pele, membranas
(corpúsculos táteis) mucosas da ponta da língua
corpúsculos de Pacini Tecido subcutâneo
bulbo final Krause Papilas de pele sem pelos;
perto do plexo do folículo piloso
disco de Merkel Epiderme da pele sem pelos;
folículos capilares
Final Ruffini Cápsulas articulares; conectivo
tecido
músculos é certamente uma entrada mecânica, e a
entrada proprioceptiva é realizada ao longo das vias
somatossensoriais. Embora discutamos brevemente a
propriocepção aqui, os leitores também encontrarão a
propriocepção abordada em conjunto com o sistema
vestibular em outros capítulos deste livro. O sistema tátil
também inclui termorreceptores e, portanto, é responsável
pela interpretação da entrada de temperatura. A Tabela
4-1 lista os receptores desse sistema e suas várias
características.
Mecanorreceptores táteis Os
mecanorreceptores dentro da pele servem a diferentes
tipos de ativação sensorial. Alguns respondem ao início
e à cessação da entrada (corpúsculo de Meissner,
corpúsculo de Pacini, alguns folículos pilosos), mas não
à entrada sustentada. Esses receptores são considerados
de adaptação rápida porque param de responder a
estímulos mantidos. Eles são sensíveis a mudanças na
entrada tátil. Os receptores de adaptação lenta incluem
discos de Merkel, terminações de Ruffini e alguns
receptores de folículo piloso. Em contraste com os
receptores de adaptação rápida, esse segundo grupo de
receptores fornece ao SNC informações relativas à
intensidade, duração e velocidade da entrada (Fig. 4-12).
Nossa capacidade de discriminação tátil depende,
em parte, da densidade dos receptores e do tamanho
associado do campo receptor. Em áreas de discriminação
tátil fina (por exemplo, pontas dos dedos, palmas das
mãos, ao redor da boca), a densidade do receptor é alta
e o campo do receptor é pequeno. Áreas de alto receptor
ESTÍMULO ADAPTAÇÃO DO TIPO DE FIBRA
Dor, temperatura A-delta, C Lento
Deslocamento do cabelo; dor A-beta Velozes
Toque A-beta Velozes
Pressão, vibração A-beta Velozes
Frio A-delta, C Abaixo de 20°C;
sem adaptação
Deformação da pele A-beta Lento
Toque; estiramento da A-beta Lento
pele; movimento articular
densidade são mais qualificados. No entanto, em áreas
onde informações menos específicas são necessárias
sobre entrada tátil (por exemplo, abdômen e costas), a
densidade do receptor é baixa e os campos do receptor
são maiores. Pesquisadores (por exemplo, Jones &
Smith, 2014) que examinaram as habilidades de
discriminação mostraram que, embora algumas coisas
possam ser distinguidas usando o toque ativo ou passivo,
o uso do toque ativo permite uma discriminação mais
refinada e precisa. O sistema tátil também capitaliza a
inibição lateral para focar a entrada e refinar a discriminação.
O sistema somatossensorial, que transporta
informações do corpo para o SNC, possui duas
subdivisões principais: o sistema DCML e as vias AL; há
também projeções cruciais de propriocepção para o
cerebelo. As vias serão descritas mais adiante nesta
seção. Juntas, as informações recebidas pelos receptores
e transmitidas por esses caminhos nos fornecem a
capacidade de interpretar nosso mundo tátil e responder
adequadamente ao toque. Devido à natureza penetrante
dessas duas subdivisões somatossensoriais, elas são
críticas para nossas interações com o mundo.
Da mesma forma, a natureza penetrante do sistema
somatossensorial significa que, quando existem
problemas, o impacto pode ser generalizado.
Propriocepção e Proprioceptores
Sherrington (1906) definiu a propriocepção como a
percepção dos movimentos articulares e corporais, bem
como a posição do corpo, ou segmentos corporais, no
espaço; esta definição é consistente com o que lemos
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CAPÍTULO 4 Estrutura e função dos sistemas sensoriais ÿ 71
Terminações
nervosas
livres (receptor
de temperatura)
Disco de Merkel
(receptor de toque)
corpúsculo de Ruffini
(receptor de pressão)
FIGURA 4-12 Os receptores de toque da pele incluem terminações nervosas livres (derme e epiderme superficial), disco de
Merkel e corpúsculo de Meissner (derme) e terminação de Ruffini ou corpúsculo e corpúsculo de Pacini (tecido subcutâneo).
hoje na literatura (por exemplo, Croker, 2013; Proske &
Gandevia, 2012) e na maioria dos textos de neurociência
(Bear et al., 2015; Purves et al., 2011; Siegel, Sapru, &
Siegel, 2015). Os proprioceptores fornecem um fluxo
contínuo de sensações dos músculos, articulações e
tendões e nos informam sobre a orientação espacial do
corpo ou partes do corpo, a frequência e o tempo dos
movimentos, a quantidade de força que nossos músculos
estão exercendo e quanto e quão rápido um músculo está
sendo alongado (Proske & Gandevia, 2012). O fluxo
contínuo de informações é essencial; imagine como seria
ter apenas informações intermitentes sobre a posição de
seus membros e corpo no espaço e seu movimento.
Embora Sherrington (1906) e outros tenham identificado
aferentes musculares, receptores articulares e o labirinto
vestibular como proprioceptores, limitaremos a discussão
nesta seção aos proprioceptores não vestibulares.
Antes do início da década de 1970, os pesquisadores
distinguiam entre a propriocepção articular consciente
(cinestesia), que se pensava originar-se principalmente de
receptores articulares, e a propriocepção inconsciente ,
Terminações nervosas
livres (receptor de dor)
Epiderme
Derme
Tecido subcutâneo
Corpúsculo de Pacini
(receptor de pressão)
Corpúsculo de Meissner
(receptor de toque)
Acredita-se que surja dos receptores do fuso muscular e
do tendão. No entanto, essa distinção não é feita com
clareza, e evidências experimentais mais antigas indicam
que todas as entradas proprioceptivas podem contribuir
para a propriocepção consciente (Matthews, 1988;
McCloskey, 1985; McCloskey, Cross, Honner, & Potter,
1983; Moberg, 1983; Tracey, 1985).
Para fins de estudo da teoria SI, é mais importante
entender a distinção entre proprioceptores (ou seja,
receptores proprioceptivos) e propriocepção (ou seja,
feedback proprioceptivo e percepção do movimento
articular e corporal). Nem toda propriocepção é derivada
de receptores proprioceptivos periféricos. Os correlatos
internos dos sinais motores que são enviados aos músculos
após o planejamento de uma ação também são uma
importante fonte de propriocepção; o processo é
denominado corolário.
A descarga do corolário ocorre quando o plano de
movimento é enviado ao cerebelo; o cerebelo “visualiza” o
plano e faz algumas atualizações com base nas
informações atuais que recebe dos músculos e articulações.
Isso nos ajuda a finesse
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72 ÿ PARTE II A Base da Neurociência dos Distúrbios da Integração Sensorial

nossas ações motoras. A descarga do corolário é importante
para diferenciar entre movimento ativo (gerado internamente)
e movimento passivo (gerado por um estímulo externo),
identificando se programamos um nível adequado de
atividade motora, o desenvolvimento do esquema corporal e
a percepção de força (Crapse & Sommer , 2008).
O conhecimento do corpo e de seus movimentos é importante
no planejamento motor e também é abordado no Capítulo 5
(Praxia e Dispraxia).
Fontes de entrada proprioceptiva. O feedback proprioceptivo
surge de várias fontes.
Os fusos musculares, localizados no músculo e correndo
paralelos às fibras musculares (Fig. 4-13), são a fonte
primária de propriocepção, fornecendo informações relativas
à posição articular e ao movimento na amplitude média do
movimento. Proske e Gandevia (2012) indicaram que há
evidências indiretas de uma contribuição dos órgãos
tendinosos de Golgi (GTO) em relação ao peso e à força.
O GTO está localizado no tendão do músculo. A propriocepção
dos receptores articulares é mínima e principalmente na
amplitude final do movimento (Proske & Gandevia, 2012),
servindo principalmente como detectores de limite (Ferrell &
Smith, 1988).
GTO, um receptor sensível à tensão.
Observando mais de perto como o fuso muscular
funciona, o estímulo efetivo para as terminações primária e
secundária desse receptor é o alongamento. As fibras
primárias transmitem informações sobre a velocidade da
mudança no comprimento do músculo, bem como a
quantidade de mudança, e as fibras secundárias transmitem
informações sobre posições estáticas e alongamento e
contração sustentados. Ambos os tipos de fibras são
essenciais para informações contínuas sobre a localização
do corpo e dos membros no espaço.
Informações sobre o alongamento muscular viajam para
a medula espinhal, onde a entrada sensorial se conecta
com vias de fibras ascendentes (discutidas posteriormente)
e localmente com o neurônio motor alfa do mesmo músculo.
Neurônios motores alfa são fibras eferentes provenientes
da medula espinhal e indo para as fibras musculares para
produzir contração muscular. Um neurônio motor alfa pode
se conectar com várias fibras musculares; o nome do
neurônio motor alfa e de todas as fibras musculares às
quais ele se conecta é uma unidade motora. O
alongamento do músculo ativa o fuso muscular, que, por
sua vez, ativa o neurônio motor alfa, levando à contração
muscular. A contração muscular leva ao aumento da tensão
muscular e ativação do

axônios sensoriais

Neurônio motor
para fibra muscular
intrafusal
Fuso
muscular
Neurônio motor
para fibra muscular
extrafusal

Órgão Fibras
tendinoso musculares intrafusais
Sensorial
axônio Terminações
nervosas sensoriais

Cápsula de tecido conjuntivo do fuso

muscular
Para SNC Fibras musculares extrafusais

Do SNC
Terminações nervosas sensoriais

Cápsula de órgão tendinoso (tecido conjuntivo)

FIGURA 4-13 O fuso muscular com fibras aferentes (sensoriais) transportando propriocepção para o SNC e fibras
eferentes (motoras) para o músculo (fibra extrafusal) e fuso muscular (fibra intrafusal). No tendão existe o órgão
tendinoso de Golgi, respondendo à tensão muscular.
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CAPÍTULO 4 Estrutura e função dos sistemas sensoriais ÿ 73
Alongar ou contrair um pouco um músculo resulta em
um pouco de entrada proprioceptiva; trabalhar contra a
resistência recruta unidades motoras, fornecendo mais
informações ao SNC sobre a posição do corpo e dos
membros e o movimento no espaço (Schmidt & Lee,
2011). Este é um conceito que podemos usar
clinicamente. Por exemplo, quando estendemos a cabeça
e a parte superior do tronco contra a gravidade a partir
da posição de decúbito ventral, estendemos os membros
que suportam peso para pular em um trampolim ou
flexionamos os braços enquanto balançamos em um
trapézio suspenso, estamos nos contraindo contra a
resistência do corpo. gravidade e peso corporal. Ao
contrair contra a resistência, recrutamos unidades
motoras para produzir a força necessária para a atividade.
Portanto, evidenciar um comportamento adaptativo
contra a resistência pode ser o meio mais eficaz
disponível para gerar feedback proprioceptivo.
Acredita-se que a estimulação de receptores de
mecanore cutâneos ou cutâneos e receptores articulares
por movimento articular ativo seja particularmente
importante na percepção do movimento em algumas,
mas não em todas as áreas do corpo. Por exemplo, a
perda de informações cutâneas durante o movimento do
joelho não demonstrou prejudicar a capacidade de
determinar a posição da articulação (ver Gokeler et al.,
2011 para revisão), e a perda de uma fonte de
propriocepção pode ser compensada por informações de
outros receptores (Bear et al., 2015).
Embora as informações táteis e proprioceptivas
percorram o mesmo caminho (ver texto a seguir), é
importante não confundir a propriocepção cutânea
gerada com a sensação tátil.
A propriocepção refere-se a sensações de movimento
ou posição que surgem devido ao próprio movimento de
um indivíduo. A sensação tátil refere-se à consciência
ou percepção da localização, ou mudança de posição,
de um estímulo externo aplicado à pele. A sensação tátil
fornece ao indivíduo informações sobre o ambiente
externo agindo na pele e nos receptores cutâneos.
Freqüentemente, a informação tátil é obtida a partir do
movimento das articulações; isso pode ser um pouco
confuso. No entanto, por definição, entradas como
pressão de toque profunda e compressão articular
passiva não são fontes de propriocepção.
Como exemplo, considere uma criança balançando
em um balanço. Os proprioceptores são ativados por
movimentos do corpo, como segurar o balanço, bombear
com as pernas e inclinar-se para frente e para trás com
o tronco. Os receptores de toque são ativados na mão
quando ela sente as alças da corda
bem como na cabeça e no corpo, pois o ar flui em torno
do movimento e o cabelo da criança se move de uma
direção para a outra. Ambas as fontes de entrada
fornecem informações sobre a posição e o movimento
no espaço. O sistema vestibular também desempenha
um papel aqui, algo ao qual voltaremos em breve.
Comandos motores gerados centralmente e cópia de
eferência também são fontes de feedback proprioceptivo.
Eles são considerados responsáveis pela sensação de
esforço ou percepção consciente de que a propriocepção
está acontecendo (Schmidt & Lee, 2011). Segundo o
clássico trabalho de McCloskey (1985)
Todos nós já experimentamos a sensação de peso
crescente de uma mala que carregamos com
músculos cada vez mais fatigados.
Em última análise, colocamos essa carga no chão e
descansamos quando ela “fica muito pesada”. Mas
a carga realmente não ficou mais pesada: a pressão
e as tensões nos membros de apoio não aumentaram,
e não há razão para supor que as descargas dos
receptores sensoriais sinalizando pressões ou
tensões também tenham aumentado.
O que faz a carga parecer mais pesada é que se
percebe o maior esforço, a maior barragem eferente
de sinais de comando gerados voluntariamente,
necessários para manter uma contração com
músculos progressivamente fatigantes e, portanto,
menos responsivos. Sensações semelhantes de
peso ou aumento da força muscular
acompanham todos os outros estados de fraqueza
muscular causados experimentalmente. . ou. por
doença.
(pág. 152)
Especula-se que os comandos motores gerados
centralmente e a cópia de eferência dos centros motores
sejam necessários para a interpretação precisa da
sensação (Schmidt & Lee, 2011). Comandos motores
gerados centralmente e cópia de eferência também são
importantes no controle motor, ou seja, no planejamento
e produção de um comportamento motor adaptativo.
Apresentamos mais informações sobre esses conceitos
no Capítulo 5 (Praxia e Dispraxia).
Coluna Dorsal Lemniscal Medial (DCML)
Receptores associados com o DCML
respondem a estímulos mecânicos, transmitindo
principalmente informações táteis, vibratórias, de pressão
de toque e proprioceptivas. O DCML está associado a
funções inerentes à discriminação ou percepção tátil:
detecção de tamanho, forma, contorno,
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74 ÿ PARTE II A Base da Neurociência dos Distúrbios da Integração Sensorial
textura e movimento na pele. Por carregar informações
proprioceptivas, o DCML também transmite informações
relativas à posição do corpo e dos membros no espaço.
As entradas são transduzidas em um conjunto de
potenciais de ação e transmitidas pelo axônio para o
corpo celular, que, neste caso, está no gânglio da raiz
dorsal. Não há sinapse aqui, e a informação é passada
do corpo celular do gânglio da raiz dorsal para os
dendritos que entram na medula espinhal e viajam para
o cérebro através das colunas dorsais da medula
espinhal. O DCML é mostrado na Figura 4-14.
A primeira sinapse do DCML está na medula, nos núcleos
grácil e cuneiforme.
Da medula, trilhas de fibras cruzam e formam as
fibras lemniscais mediais, viajando através da formação
reticular do tronco encefálico e ascendendo ao núcleo
ventral posterior lateral (VPL) do tálamo. O fato de as
trilhas de fibras se cruzarem no cérebro e não na medula
espinhal tem implicações funcionais diante de uma lesão
ou disfunção. Se houver um problema com esta via na
medula ou acima dela, a perda funcional será no lado
oposto do corpo. Se houver algum problema nessa via
abaixo da medula, isso se refletirá no mesmo lado do
corpo.
As fibras entram no tálamo, fazem sinapse e depois
enviam neurônios de terceira ordem para o córtex. As
áreas de recepção cortical para o DCML incluem o
córtex sensorial somático primário e secundário (SI e S-
II, respectivamente; Fig. 4-15), bem como as áreas 5 e
7 de Brodmann do lobo pari etal posterior, o córtex de
associação somatossensorial (Figs. 4-7 e 4-15). O
processamento até aqui tem sido um exemplo de
processamento hierárquico, com informações mais
refinadas processadas em cada nível. Dentro do córtex,
a hierarquia é menos óbvia.
No SI, a densidade e a localização do receptor
somatossensorial são precisamente representadas em
uma imagem um tanto distorcida do corpo conhecida
como homúnculo sensorial (Fig. 4-15). Curiosamente,
foi demonstrado que essa representação do corpo no
nível cortical é flexível. A pesquisa clássica mostrou que
áreas que representam partes específicas do corpo
podem aumentar de tamanho com o uso intenso e, da
mesma forma, a representação diminui com o desuso e
a concomitante diminuição da habilidade (Coq & Xerri,
1999; Jenkins, Merzenich, Ochs, Allard, & Guic Robles ,
1990; Mogliner et al., 1993; Recanzone, Merzenich, &
Jenkins, 1992). Esses achados são importantes para a
terapia ocupacional
intervenção em geral e intervenção sensorial integradora
especificamente.
O processamento em toda a DCML promove suas
funções discriminativas. A organização somatotópica das
fibras é precisa, com as fibras da perna e do pé
posicionadas medialmente. À medida que as fibras que
representam a parte superior da perna, o tronco e a
extremidade superior entram na medula, elas são
adicionadas ao trajeto lateralmente. A relação das fibras
entre si é mantida com alta integridade à medida que
elas viajam pelo SNC. A organização somatotópica das
vias das fibras também é mantida nos núcleos medulares
e na via ascendente. No entanto, o caminho se torce
quando se aproxima do tálamo, de modo que as fibras
do braço ficam mediais às da perna.
A organização somatotópica precisa é apenas uma
das razões pelas quais as informações no DCML são
transmitidas com grande precisão. Outras razões incluem:
• Um número mínimo de relés onde o sinal deve ser
processado • Pouca convergência de entrada a
caminho do SNC
• Forte dependência da inibição lateral para
manter a integridade de um estímulo da periferia
para o SNC
Esses recursos permitem que o cérebro interprete os
aspectos temporais e espaciais das entradas DCML,
produzindo uma grande quantidade de informações
sobre a localização e o tipo de informação
somatossensorial recebida (Abraira & Ginty, 2013; Bear
et al., 2015).
Interpretando a entrada somatossensorial
Embora geralmente consideremos a interpretação da
sensação como uma função do córtex, ou pelo menos
níveis mais elevados do SNC, algum processamento
começa dentro dos núcleos grácil e cuneiforme na
medula para o DCML. Além da somatosensação, esses
núcleos recebem informações do córtex sensorial
primário e da formação reticular. Essa convergência de
entrada significa que a atividade no córtex sensorial
primário, bem como a formação reticular, influencia a
interpretação da entrada tátil, mesmo antes de atingir um
nível cortical.
Pensa-se que a interpretação talâmica das entradas
DCML permite uma vaga discriminação consciente da
entrada tátil. Existem inibitórios
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CAPÍTULO 4 Estrutura e função dos sistemas sensoriais ÿ 75

FIGURA 4-14 Sistema lemniscal medial da coluna dorsal. Observe que as informações transmitidas por
essa via vêm dos fusos musculares, da pele e dos receptores articulares. A da extremidade inferior é
transmitida ao núcleo gracilis e a da extremidade superior ao núcleo cuneatus. Reimpresso com permissão
de Gilman, S. e Newman, SW Essentials of Clinical Neuroanatomy and Neurophysiology, 9ª edição, p. 62.
Filadélfia, PA: FA Davis Co., 1996.
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76 ÿ PARTE II A Base da Neurociência dos Distúrbios da Integração Sensorial

Dentes, gengivas e mandíbula

Língua

FIGURA 4-15 O córtex sensorial primário (SI) e o córtex sensorial secundário (S-II) são mostrados na figura
A. Dentro do SI está o homúnculo sensorial (figura B). De Kandel, ER e Jessell, TM: Toque. Em Kandel, ER,
Schwartz, JH e Jessel, TM: Principles of Neural Science, ed 3. Appleton e Lange, Norwalk, CT, 1991 com
permissão, pp 368 [A] e 372 [B].

interneurônios no VPL que são ativados por fibras do
córtex, bem como inibidos por fibras de outros núcleos
talâmicos. A ativação cortical de interneurônios inibitórios
interfere na transmissão adicional de entradas DCML além
do tálamo. Por outro lado, se os próprios interneurônios
inibitórios forem inibidos por outras projeções talâmicas, a
informação pode ser processada e enviada para áreas
corticais. Assim, há algum processamento nesse nível que
influencia a transmissão além do tálamo.
O córtex somatossensorial primário (SI, áreas de
Brodmann 3, 1 e 2; Figs. 4-7 e 4-15) é
subdivididos em diferentes áreas de processamento
associadas a diferentes tipos de sensação. A área 3a
recebe uma grande quantidade de informações do tálamo,
mas principalmente relacionada à posição do corpo no
espaço, em oposição ao toque. A área 3b é considerada
a região primária de processamento somatossensorial
porque os neurônios aqui respondem apenas à
somatosensação (toque e propriocepção) (Bear et al., 2015).
Uma quantidade considerável de informações
somatossensoriais passa por 3b antes de ir para as áreas
1 e 2. As projeções para a área 2, da área 3b, relacionam-
se com tamanho e forma. A área 2 também recebe
quantidades significativas de informações dos fusos musculares e GTOs,
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CAPÍTULO 4 Estrutura e função dos sistemas sensoriais ÿ 77
dando-lhe um papel importante na propriocepção e
cinestesia. A perda de discriminação de textura foi
associada a danos na área 1 e a perda de
estereognosia foi associada a danos na área 2. A
área 3b foi associada a perdas de ambas as
habilidades funcionais, pois 3b processa informações
antes de passá-las para o áreas 1 e 2. Isso significa
que as áreas 1 e 2 provavelmente elaboram
informações sensoriais e, portanto, estão associadas
a interpretações de informações de nível superior.
O córtex sensorial secundário (S-II, área de
Brodmann 43; figs. 4-7 e 4-15) recebe informações
tanto do VPL quanto do SI. No entanto, sem um córtex
sensorial primário funcionando, os neurônios dentro
do córtex secundário não disparam. Assim, o córtex
secundário depende do córtex primário para entrada.
Dentro do S-II, acredita-se que novas discriminações
sensoriais ocorram. Acredita-se que as projeções do
córtex secundário para o lobo insular estejam
envolvidas na memória tátil (Purves et al., 2011).
A interpretação adicional das entradas
somatossensoriais ocorre no córtex de associação
somatossensorial, áreas 5 e 7 do lobo parietal (Figs.
4-7 e 4-15). Essas regiões não apenas recebem
informações do tálamo, mas também de SI e S-II, e
estão conectadas bilateralmente. Algumas imagens
mostram que essas áreas fazem parte do S-II, pois
são áreas de projeção do córtex sensorial primário.
Ambas as regiões parietais desempenham papéis de
integração sensorial: área 5 para toque e
propriocepção, e área 7 para entradas
somatossensoriais e visuais. Tal processamento de
entradas de fontes múltiplas torna este um bom
exemplo de organização heterárquica dentro do SNC.
Devido a essas conexões, as lesões nas áreas 5 e 7
resultam em déficits na percepção espacial, integração
visual-motora e atenção direcionada.
Ambas as áreas também estão associadas à
manipulação de objetos e são importantes para
discernir suas qualidades táteis (ou seja, percepção
háptica). Qualquer clínico que tenha tentado avaliar a
estereognosia em crianças que não manipulam
objetos automaticamente pode avaliar a importância
da manipulação para a percepção tátil. As lesões
nessas áreas do hemisfério direito foram associadas
à agnosia do lado contralateral do corpo e do espaço
corporal. A sensação tátil não é prejudicada, mas os
indivíduos falham em reconhecer e atender a esse
lado do corpo e ao ambiente ao seu redor.
Além disso, dentro do lobo parietal, aspectos da sensibilidade tátil
e entrada proprioceptiva convergem e
subseqüentemente, projetam-se para as áreas
anteriores de planejamento motor do cérebro. Assim,
pode-se esperar que a saída do DCML tenha um
impacto na manipulação de objetos e no planejamento
motor. De fato, quando as saídas da área 2 (uma sub-
região do SI) para o córtex motor primário são
interrompidas, o uso das mãos torna-se descoordenado.
Uma diminuição no feedback sensorial para o córtex
motor que ocorre secundariamente à interrupção do
DCML interfere na produção de atos motores finos coordenados.
A entrada proprioceptiva tem sido associada à
excitação (Rose, Ahmad, Thaller e Zoghbi, 2009), e
as entradas do DCML podem ter um papel na
modulação da excitação. Clinicamente, observou-se
que certos tipos de informação sensorial têm um efeito
calmante clinicamente. A pressão de toque profunda
e a informação proprioceptiva foram teorizadas e
mostradas por alguns como tendo essa qualidade
(Ayres, 1972; Chen, Yang, Chi e Chen, 2013; Edelson,
Edelson, Kerr e Grandin, 1999; Reynolds, Lane , &
Mullen, 2015; Vasa et al., 2014); ambos são
transportados para o SNC através das colunas dorsais.
Clínicos e pesquisadores indicaram que
a percepção tátil deficiente pode estar relacionada a
dificuldades nas habilidades manuais manipulativas
(Goodwin & Wheat, 2004; Haron & Henderson, 1985;
Johans son & Flanagan, 2009; Yu, Hinojosa, Howe,
& Voelbel, 2012). Além disso, a dificuldade em
perceber o tamanho e a forma de um objeto durante
o processo de manipulação ativa resulta em dificuldade
de manuseio do objeto. Podemos também especular
que a dificuldade em perceber os limites da mão e a
relação dos dedos uns com os outros interfere nas
habilidades de manipulação.
Vias espinocerebelares Cruciais
como base para o movimento e tônus, as entradas
proprioceptivas também são projetadas para o
cerebelo (Fig. 4-16). O cerebelo usa essa entrada,
juntamente com a entrada vestibular, para monitorar
a posição do corpo e dos membros e o movimento no
espaço e para regular o tempo do movimento.
As entradas espinocerebelares formam a via
espinocerebelar dorsal, transportando informações
proprioceptivas da parte inferior do corpo, e a via
cuneocerebelar, transportando informações
proprioceptivas das extremidades superiores. Além
disso, as informações proprioceptivas da face são
transmitidas ao cerebelo a partir do núcleo mesencéfalo
do trigêmeo.
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78 ÿ PARTE II A Base da Neurociência dos Distúrbios da Integração Sensorial
Lobo parietal
Porta-malas
córtex somatossensorial
área
Braço
área
Antebraço
área
área
da mão
Cara
área
VPL
Nucleus
cuneatus
(NC)
medula inferior
Núcleo
cuneiforme acessório
(ACN)
Lemnisco medial
Fasciculus cuneatus
Fasciculus gracilis
Medula espinhal T1
Fasciculus gracilis
Fasciculus dorsalis
Receptores cutâneos,
articulares e musculares
Medula espinhal L1
FIGURA 4-16 Vias espinocerebelares (dorsal, ventral e cuneo) transportando informações proprioceptivas
do corpo para o cerebelo.
Sistema Anterolateral (AL) O
AL (Fig. 4-17) é composto de caminhos separados
que funcionam principalmente para transmitir dor,
toque grosseiro (a detecção da posição de um
objeto, mas não seu movimento através da pele)
e temperatura. O calor neutro e a sensação de
“cócegas” também estão relacionados à
transmissão nessas vias anterolaterais. O termo
sistema anterolateral às vezes é usado de forma
intercambiável com a via espinotalâmica porque
o tálamo é um ponto de projeção importante para muitas
área Área das pernas
da coxa
Área dos pés
Área perineal
trato cuneocerebelar
Pedúnculo cerebelar superior
Pedúnculo cerebelar
inferior
Núcleo
grácil
(NG)
NG
NC
ACN
Trato espinocerebelar dorsal
Trato espinocerebelar ventral
Fusos musculares, receptores cutâneos e
articulares
Fusos musculares
Trato espinocerebelar dorsal
Trato espinocerebelar ventral
neurônio motor alfa
Fusos musculares, receptores cutâneos e
articulares
Fusos musculares
Trato espinocerebelar dorsal
Trato espinocerebelar ventral
neurônio motor alfa
no fascículo anterolateral. De fato, alguns textos
indicam que o AL é apenas uma via, a via
espinotalâmica, com projeções intermediárias para
a formação reticular, núcleos de nervos cranianos
e partes do mesencéfalo e hipotálamo no caminho
para o tálamo.
As projeções individuais às vezes são classificadas
como vias específicas (espinotalâmica,
espinorreticular, espinobulbar, espinomesencefálica
e espino-hipotalâmica), mas às vezes não.
Determinar
fibras quequal
viajam
nomenclatura é correta está além do
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CAPÍTULO 4 Estrutura e função dos sistemas sensoriais ÿ 79
Cérebro
Mesencéfalo
pontes
Medula
Medula
espinhal
cervical
Medula
espinhal
lombar
FIGURA 4-17 A via anterolateral consiste em várias vias de fibras. Aqui são mostrados os espinorreticulares,
espinomesencefálicos e espinotalâmicos.
abrangência deste texto. Para maior clareza na
identificação do início e fim das projeções, usaremos
as designações de caminhos individuais.
Os receptores para o sistema AL incluem aqueles
que respondem a estímulos ásperos (p. Esses últimos
receptores são mecanonocioceptores. Quando o
tecido é danificado, a liberação de substâncias
químicas ativa uma terceira classe de receptores,
chamados quimonocioceptores. Existem também
receptores para sensações de frio e calor.
Nenhum desses receptores localiza bem as entradas
quando comparado com os receptores associados
ao DCML.
Tal como acontece com o DCML, os corpos
celulares dos neurônios associados ao AL estão no
gânglio da raiz dorsal. Projeções das células do
gânglio da raiz dorsal entram na medula espinhal e
as fibras sobem ou descem um ou dois segmentos
espinhais antes de sinapse no corno dorsal. As interconexões
Córtex somatossensorial e
sistema límbico
Tálamo e
hipotálamo
substância cinzenta
periaquedutal
Formação reticular
Lócus coeruleus
Trato espinotalâmico
Trato espinorreticular
Trato espinomesencefálico
Formação reticular
dessas fibras pode ser complexo. Após a sinapse, a
maioria dos neurônios de segunda ordem cruza para
o outro lado da medula e se projeta para a formação
reticular do tronco encefálico e para o tálamo. O
padrão cruzado define um quadro diferente para
lesão ou disfunção do que o observado para o DCML.
Qualquer lesão nesse sistema acima do nível de
entrada de fibras na medula espinhal resulta em
déficits no lado oposto do corpo.
Conforme sugerido pelos nomes das vias, as
informações transportadas dentro do sistema AL
projetam-se para o sistema reticular (espinorreticular),
tálamo (espinotalâmico), cinza periaquedutal e tectum
(espinomesencefálico) e áreas hipotalâmicas (espino-
hipotalâmicas). Curiosamente, uma grande porção
de fibras dentro do AL termina dentro da formação
reticular. Acredita-se que a transmissão da dor difusa
e crônica seja projetada para essa área do cérebro,
onde a excitação está associada à dor. Projeções
espinotalâmicas com toque, temperatura e dor
inespecíficos
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80 ÿ PARTE II A Base da Neurociência dos Distúrbios da Integração Sensorial
vão para o VPL, bem como outros núcleos talâmicos.
O tálamo também recebe projeções táteis da
formação reticular. Fibras enviadas às regiões
mesoencefálicas (cinza periaquedutal e tectum) e ao
hipotálamo permitem que as informações sobre a dor
se tornem disponíveis para o sistema límbico e o
SNA, gerando respostas emocionais, neuroendócrinas
e cardiovasculares à dor.
Curiosamente, os componentes emocionais da dor
podem ser separados da percepção da dor,
provavelmente devido à variedade de projeções
dentro do AL. Medicamentos da classe dos
benzodiazepínicos (por exemplo, Valium), quando
usados para dor, não mascaram a percepção da dor.
Em vez disso, eles tornam a sensação de dor menos
angustiante por meio de sua ação no sistema límbico.
As projeções para o teto podem estar associadas
aos sistemas visual (colículo superior) e auditivo
(colículo inferior); no entanto, o tectum também é um
importante centro de recepção da dor.
A percepção da dor depende de projeções para o
VPL do tálamo, onde pode ser interpretada como
parestesia ou dor incômoda e pressão.
As projeções de dor no tálamo são mais difundidas
do que as do DCML, e as projeções para dor e
toque permanecem segregadas (Bear et al., 2015).
As projeções do VPL vão para os córtices
somatossensoriais (SI e S II), que, portanto, também
são locais anatômicos potenciais para interação entre
entradas DCML e AL. Acredita-se que a localização
precisa da dor ocorra no nível cortical.
Sensação somatosa da face A via
trigeminotalâmica (Fig. 4-18) transmite informações
táteis e proprioceptivas da face. Os corpos celulares
das fibras na periferia dessa via estão localizados no
gânglio trigêmeo. A partir daí, as fibras se projetam
para a ponte e a medula espinhal, onde sobem e
descem antes da sinapse. Fibras que transportam
informações sobre dor e temperatura formam o trato
espinal do nervo trigêmeo. Dali, as projeções vão
para o núcleo talâmico ventral posterior medial
contralateral e para os córtices sensoriais primário e
secundário; essas projeções fornecem o aspecto
discriminativo da dor facial.
Os aspectos afetivos da dor seguem caminhos para
a formação reticular, áreas no mesencéfalo e núcleos
talâmicos da linha média, que então se conectam
com o giro do cíngulo. Dor e temperatura
as informações da face também são transmitidas por
meio dos nervos cranianos facial, glossofaríngeo e
vago, VII, IX e X, respectivamente.
Os corpos celulares dos neurônios que
transportam informações proprioceptivas dos
músculos da face são encontrados no núcleo
trigêmeo mesencefálico, localizado no mesencéfalo.
A partir daqui, essa informação se projeta para o
tálamo e para o córtex sensorial primário, onde as
regiões ao redor da boca têm uma ampla
representação. O homúnculo sensorial reflete essa ampla representa
Considerações Funcionais
Na teoria SI, o sistema tátil é considerado de extrema
importância na determinação do comportamento.
A sensação do tato é, de fato, o “canal expressivo
mais antigo e primitivo” (Collier, 1985, p. 29), e é um
sistema primário de contato com o mundo externo.
Somos extremamente dependentes do toque até que
a linguagem, as habilidades motoras e os processos
cognitivos se desenvolvam e possam guiar nossas
experiências e interações (Collier, 1985; Diamond &
Hopson, 1998). O toque é considerado nossa primeira
língua; é o primeiro sistema a funcionar no útero e
media nossas primeiras experiências neste mundo.
Somos nutridos, somos acalmados e primeiro nos
tornamos apegados aos outros (isto é, vínculo) por
meio do toque (Montagu, 1978). O sistema
somatossensorial difere de outros sistemas sensoriais
em que os receptores são amplamente distribuídos
(Bear et al., 2015), fato que tem ramificações
potenciais de uma perspectiva integrativa sensorial;
podemos fechar os olhos quando a luz está muito
forte ou colocar os dedos nos ouvidos para bloquear
o som, mas é muito difícil “diminuir” efetivamente a
entrada tátil. Esse sistema também difere por
responder a vários tipos de sensação, em vez de
respostas mais unitárias vistas em outros sistemas
sensoriais.
Em uma revisão da literatura, Blackwell (2000)
resumiu o poder do sistema sensorial tátil:
Restam poucas dúvidas de que a estimulação
tátil é um fator importante no desenvolvimento
social, emocional, fisiológico e neurológico de
bebês e crianças pequenas. Consequentemente,
é um dos elementos mais essenciais na nutrição
ambiente de cura e cura do bebê e da criança.
(pág. 37)
Com receptores generalizados que respondem a
vários tipos diferentes de entrada, o potencial
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CAPÍTULO 4 Estrutura e função dos sistemas sensoriais ÿ 81
Córtex
cerebral e
tálamo
Mesencéfalo
Trato talâmico
trigêmeo dorsal
Núcleo sensorial
trigêmeo principal
pontes
Fibras mecanorreceptoras
nos nervos cranianos
V, VII, IX e X
FIGURA 4-18 Via trigeminotalâmica. Esta via transporta toque leve, dor, temperatura, toque profundo e
propriocepção da face para o tálamo.
vale a pena considerar que múltiplos papéis
ocupacionais sejam interrompidos por inadequações
no processamento de informações táteis. Por
exemplo, um momento difícil com o desempenho
das atividades da vida diária (AVDs) pode estar
relacionado à integração inadequada
de receptores táteisderesponsáveis
entrada
pela discriminação. O baixo desempenho do aluno
pode resultar da dificuldade em manipular
ferramentas de escrita e corte em sala de aula.
Interações ruins entre pares podem resultar da
modulação inadequada da sensação tátil. Muitos
aspectos do toque associados à defesa tátil estão
hipoteticamente associados à transmissão pelas
vias AL e à interpretação central do input (Ayres,
1972). Dado que as vias AL se projetam para as
regiões do cérebro responsáveis pela excitação
(sistema reticular), tônus emocional (estruturas
límbicas) e regulação autonômica (hipotálamo),
postulamos que comportamentos defensivos táteis
podem estar relacionados a a
Ramo
posterior
da cápsula
interna
Córtex
sensorial
somático
primário
Córtex
sensorial
somático
secundário
Núcleo
medial
posterior
ventral
Lemnisco trigêmeo
conexões entre esses sistemas e regiões do
cérebro. A hipersensibilidade tátil é discutida com
mais detalhes no Capítulo 6 (Funções e distúrbios
da modulação sensorial).
Embora funcionalmente pareça que o DCML e
o AL são separados e discretos, uma sobreposição
funcional considerável pode ser observada. Por
exemplo, o DCML desempenha um papel
importante na localização da dor. Além disso,
crianças com lesões no DCML retêm alguma
habilidade na discriminação tátil. Assim, algumas
informações sobre a dor são transmitidas através
do DCML, e alguns aspectos da discriminação tátil
devem ser carregados no AL. Muitos autores
discutiram essa redundância de função em termos
de caminhos paralelos e processamento serial. Os
caminhos paralelos são vantajosos porque
aumentam a profundidade e o sabor de uma
experiência perceptiva, permitindo que a mesma
informação seja tratada de maneiras diferentes, e oferecem um
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82 ÿ PARTE II A Base da Neurociência dos Distúrbios da Integração Sensorial
seguro. Se um caminho estiver danificado, o outro pode
fornecer capacidade perceptiva residual. Essa redundância
funcional na organização do sistema nervoso pode
desempenhar um papel na eficácia da intervenção.
Entradas proprioceptivas para o córtex combinam-se
com entradas táteis para apoiar o mapeamento somatotópico
associado a essa região. De fato, no córtex sensorial
existem quatro mapas completos do corpo (homúnculo),
cada um nas áreas 3a, 3b, 1 e 2; pesquisas recentes
identificaram a área 3b como o córtex sensorial primário.
Os mapas em cada uma dessas regiões refletem a
densidade de receptores sensoriais no corpo. Como há
maior densidade de receptores em regiões onde informações
mais precisas são necessárias para o funcionamento, essas
regiões aparecem grandes no homúnculo. A área associada
à mão, por exemplo, é bastante grande, e a região do
polegar/indicador ainda maior.
Da mesma forma, a área associada à boca é
desproporcionalmente grande,
querefletindo
a somatosensação
desempenha
o importantena
papel
fala
e
na alimentação. Conforme observado anteriormente, a área
3a recebe informações proprioceptivas substanciais,
conferindo-lhe um papel fundamental no sentido da posição
do corpo.
As entradas proprioceptivas para o cerebelo contribuem
para nossa capacidade de monitorar e ajustar o movimento
à medida que ele ocorre. O cerebelo tem uma função de
correção de erros, resultando em nossa capacidade de
fazer alterações na saída do motor para atender às
mudanças na demanda ambiental. As entradas
proprioceptivas então suportam a função de comparação
do cerebelo, permitindo que o cerebelo compare o plano de
ação com a própria ação à medida que ela se desenrola.
O resultado final desse processo é a produção de uma ação
multiarticular suave e coordenada. Quando há dano ao
espinocerebelo, interrompendo o processamento de entrada
e feedback proprioceptivo, pode ser visto como uma marcha
ampla e arrastada, dificuldade em realizar movimentos
alternados rápidos e alcance excessivo e insuficiente.
Curiosamente, as entradas cerebelares permanecem
ipsilaterais; isso significa que quando há déficits cerebelares,
eles são vistos no mesmo lado do corpo. Isso contrasta com
o processamento da propriocepção em níveis superiores,
que é contralateral.
• Os receptores para o toque são encontrados principalmente
nas camadas da pele; aqueles para propriocepção são
encontrados em músculos, articulações e tendões.
• As informações somatossensoriais do corpo viajam dos
receptores para o cerebelo (vias espinocerebelares
para propriocepção), regiões da formação reticular,
hipotálamo, sistema límbico e tálamo (sistema
anterolateral e via lemniscal medial da coluna dorsal) e
do tálamo para o primário e córtices sensoriais secundários,
bem como as áreas 5 e 7 do lobo parietal. • As informações
somatossensoriais da face são transportadas pela via
trigeminotalâmica para o tálamo e de lá se projetam para
regiões do córtex para a somatosensação do corpo. •
Receptores somatossensoriais são difundidos
em toda a cabeça e corpo; suas influências
centrais são amplas. Essas características
apóiam a ampla influência dessa entrada
sensorial no envolvimento e na participação
ocupacional.
Interocepção
Embora a percepção da sensação relativa ao corpo interno
não tenha sido um foco do SI, merece consideração aqui. A
interocepção envolve a detecção da condição fisiológica
do corpo. Assim, temos consciência de sensações internas
como fome, saciedade e sede, batimentos cardíacos e
sensações viscerais. Como será discutido a seguir, as vias
interoceptivas funcionam em conjunto com as vias motoras
e autonômicas, dando-nos a capacidade de ter um senso
interno de identidade e um meio de agir sobre o ambiente.
Receptores e Transdução Já abordamos
um conjunto de receptores para este sistema; eles incluem
os receptores táteis descritos anteriormente para a via
anterolateral. Isso pode parecer contra-intuitivo; embora
Sherrington (1906) tenha cunhado pela primeira vez o termo
interocepção para incluir apenas informações do interior do
corpo (vísceras), mais recentemente Craig (2002, 2009)
indicou que precisávamos ampliar nossa definição desse
termo para incluir todas as entradas sensoriais que fornecem
ao SNC informações sobre como o corpo, interno e externo,
se sente. Os receptores em nossos órgãos internos e vasos
sanguíneos, mostrados esquematicamente na Figura 4-4,
incluem nervos livres
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CAPÍTULO 4 Estrutura e função dos sistemas sensoriais ÿ 83
terminações, mecanorreceptores, quimiorreceptores e
termorreceptores. Os corpos celulares dos neurônios
aferentes primários residem nos gânglios dos nervos espinhais e cranianos.
A entrada interoceptiva viaja para o SNC através de fibras de
pequeno diâmetro e nos fornece uma compreensão de nosso
estado interno.
Uma justificativa para incluir os receptores da pele como
interoceptores tem a ver com seu papel em fornecer ao SNC
informações sobre o estado do corpo; outro raciocínio tem a
ver com a forma como os receptores são ativados e como
essa informação é transmitida. Em contraste com outras
informações somatossensoriais, as sensações de dor, coceira
ou temperatura podem ser ativadas por estímulos internos ,
bem como por estímulos externos ou mecânicos. E eles são
ativados continuamente, fornecendo-nos informações
contínuas sobre nosso estado fisiológico. Sinais interoceptivos,
como dor, temperatura e sensação de coceira, bem como
outros sinais químicos e hormonais, são projetados para a
medula espinhal por meio de fibras relativamente pequenas.
Como tal, os interoceptores são a base para a homeostase.
Interpretação da entrada interoceptiva O alvo
de projeção das fibras interoceptivas que entram no cordão
está em uma região específica, a lâmina 1 (Fig. 4-19). Dentro
da lâmina 1 estão as células específicas da modalidade que
respondem a mudanças na química do sangue (por exemplo,
oxigenação, níveis de glicose), níveis hormonais e subprodutos
da ativação muscular. As fibras que se projetam da lâmina 1
vão para as colunas de células autônomas e centros
homeostáticos no tronco encefálico. No tronco encefálico, as
informações táteis do corpo são acompanhadas pelas
informações sensoriais do coração, vísceras, língua e faringe,
conduzindo informações relacionadas a tais
Canal central
zona marginal
EU
II
substância III
gelatinosa
Núcleo
próprio
Neurônios
motores laterais
motor medial IX
neurônios
X VIII
FIGURA 4-19 Um corte transversal da medula espinhal
mostrando a lâmina espinhal (à esquerda) e os rótulos associados
aos grupos de células (à direita).
coisas como paladar, sede, náusea e dispnéia (dificuldade
para respirar), projetando-se para o núcleo solitário na
medula. A combinação dessas duas fontes de entrada
interoceptiva forma o que é considerado o aspecto aferente
ou de entrada do SNA, permitindo-nos mapear uma
consciência interna de si mesmo e integrar sensações
relacionadas às funções do SNA e à homeostase. Múltiplas
conexões ocorrem no tronco cerebral e, a partir daqui, essas
sensações integradas são enviadas para o hipotálamo,
amígdala e tálamo. O hipotálamo é a sede da regulação
autonômica e da homeostase. A ativação das células nessa
estrutura leva a respostas motoras hormonais, viscerais e
somáticas destinadas a restabelecer o status quo do corpo.
Os hormônios hipotalâmicos são responsáveis por negociar
os sinais que refletem mudanças na temperatura, sede, fome,
sono, estresse, humor e desejo sexual. A amígdala está
ligada ao condicionamento do medo, regulando nossas
respostas autonômicas e emocionais ao perigo ambiental. As
projeções de interocepção continuam para o córtex insular,
onde a pesquisa identificou mapas sensoriais do corpo e
grupos de células com alguma capacidade de resposta
diferencial, que definem sensações distintas (como dor aguda)
e sensações interoceptivas menos distintas (como distensão
gástrica). ção) (Craig, 2015). Essa região do córtex está
ligada à intensidade do estímulo real e percebido e, de acordo
com seu papel na interocepção, rastreando o estado fisiológico
do corpo (Uddin & Menon, 2009). A ínsula também é
importante para atribuir significado emocional ao estado do
corpo (por exemplo, um estado corporal descansado pode
estar associado a sentir-se feliz) e em nossa consciência do
ambiente, de nós mesmos e dos outros (Craig, 2009). Essas
sensações estão ligadas à homeostase e orientam os
comportamentos emocionais. Há também projeções
interoceptivas para o cin anterior
córtex gulate, denominado córtex motor límbico, orientando
a ação na homeostase.
4
V
Considerações funcionais Pesquisas
VI
VII recentes sugerem déficits no processamento interoceptivo
em indivíduos com transtorno do espectro autista (TEA)
(Elwin, Schröder, Ek e Kjellin, 2012; Fiene e Brownlow, 2015).
Os participantes do estudo de Elwin e colegas indicaram
eles experimentaram super-responsividade a sensações
externas e sub-responsividade a sensações internas/
corporais. A obra de Fiene e Brownlow
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84 ÿ PARTE II A Base da Neurociência dos Distúrbios da Integração Sensorial
estendeu essas descobertas, olhando mais
especificamente para a consciência interna do corpo
em indivíduos com TEA. Esses pesquisadores
descobriram consciência reduzida do corpo e
sensação de sede em adultos com autismo. A ínsula
anterior, uma região que se acredita processar a
entrada interoceptiva, mostrou-se repetidamente
subativa em indivíduos com TEA (ver Di Martino et
al., 2009 para meta-análise). As regiões da ínsula,
juntamente com o córtex cingulado anterior, também
estão ligadas à empatia. Indivíduos com autismo,
bem como indivíduos típicos com baixa empatia,
apresentam atividade diminuída na ínsula anterior,
levando Uddin e Menon a sugerir que essas estruturas
ligadas ao sistema límbico funcionam em respostas
sociais e emocionais relativas ao eu e aos outros.
Dada a importância da interocepção para a regulação
homeostática e suas aparentes contribuições para o
funcionamento social, é necessário um melhor
entendimento do processamento interoceptivo e sua
relação com o processamento dentro de outros
sistemas sensoriais e comportamentos funcionais.
• Interocepção, o sentido que temos do
condição fisiológica do corpo, é detectada por
receptores em nossos órgãos internos e
posteriormente projetada para a medula
espinhal e para o tronco cerebral, formando o
braço aferente do SNA. Algumas entradas
táteis estão ligadas à interocepção. • Do tronco
cerebral, a informação interoceptiva é enviada
para o hipotálamo, tálamo e amígdala e depois
para o córtex insular.
Essas conexões servem ao nosso
conhecimento do estado fisiológico do nosso
corpo, ligam-no à emoção e nos fornecem
uma consciência do ambiente. • A falta de
resposta a sinais interoceptivos foi identificada
em indivíduos com TEA.
O Sistema Vestibular
Abordamos o sistema vestibular da mesma maneira
que o sistema somatossensorial, começando com a
estrutura e função do receptor e depois examinando
as projeções vestibulares dentro do SNC.
Semelhante a outros sistemas sensoriais, existem
componentes periféricos e centrais no sistema
vestibular, compostos pelos receptores
e fibras nervosas vestibulares (periféricas) e os
núcleos vestibulares e múltiplas vias de projeção
(central). Seguindo o sistema vestibular, discutiremos
a propriocepção de uma perspectiva funcional e
veremos brevemente a interação entre as sensações
vestibular e proprioceptiva no que se refere ao
controle da postura e do movimento.
Receptores e Transdução O
aparelho vestibular fica dentro do labirinto do corpo
dentro do osso temporal, adjacente à cóclea (Fig.
4-20). Inclui os canais semicirculares e os órgãos
otolíticos, o utrículo e o sáculo (Fig. 4-21). Os
receptores para o sistema vestibular estão localizados
dentro dessas estruturas na orelha interna, e a
endolinfa que banha os receptores para o sistema
auditivo move-se livremente entre os sistemas auditivo
e vestibular.
Os receptores vestibulares são células ciliadas
localizadas nos órgãos otolíticos e nas protuberâncias
na base dos três canais semicirculares (ou seja,
anterior, lateral, posterior). Os órgãos otolíticos são
responsáveis principalmente por funções estáticas,
relacionadas com a translação da cabeça e mudanças
na posição da cabeça em relação à gravidade. A
informação processada por esses receptores é usada
para detectar a posição da cabeça e do corpo no
espaço, bem como o controle da postura. Os canais
semicirculares são o componente dinâmico do
sistema vestibular, respondendo à rotação e ao
movimento angular da cabeça. Essas estruturas
respondem ao movimento da cabeça no espaço.
Os receptores vestibulares são em forma de cálice
com processos semelhantes a pêlos que se estendem
de seus ápices. Na base de cada célula está o
processo aferente das fibras nervosas vestibulares.
O componente vestibular do nervo craniano vestibular-
auditivo é formado a partir dos axônios dessas fibras.
Cada célula tem um único cinocílio e vários
estereocílios. Embora o movimento do cinocílio em
uma direção leve à despolarização da célula ciliada,
o movimento na direção oposta leva à hiperpolarização.
As células ciliadas dentro de cada canal semicircular
têm uma orientação específica, de modo que são
todas despolarizadas ou hiperpolarizadas pelo
movimento em uma direção. As células nos órgãos
otolíticos também são polarizadas, mas, devido à
estrutura desses órgãos, as células respondem a
uma vasta gama de direções de movimento. Quando
as células otolíticas se despolarizam, o glutamato, um agente excitat
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CAPÍTULO 4 Estrutura e função dos sistemas sensoriais ÿ 85
Osso temporal
(6) Estapes
(1) Aurícula (5) Bigorna
(4) Martelo
(2) Auditivo externo (3) Membrana
canal timpânica
ouvido externo
FIGURA 4-20 Os sistemas de receptores vestibulares e auditivos estão localizados no osso temporal,
próximos um do outro.
neurotransmissor, é liberado na fenda sináptica. O
transmissor interage com a fibra aferente do nervo
vestibular, enviando informações sobre o movimento
para o SNC (Soto & Vega, 2010). A seguir, discutimos
as especificidades da despolarização dentro dos canais
semicirculares e dos órgãos otolíticos.
Além das fibras aferentes na base de cada célula
ciliada, também existem fibras eferentes que se originam
nos núcleos vestibulares. Essas fibras eferentes fornecem
controle inibitório da transmissão de informações da
célula ciliada e podem impedir que as informações viajem
além do local do receptor.
Utrículo e Sáculo Os
otólitos são órgãos semelhantes a sacos orientados nos
planos horizontal e vertical (Fig. 4-21). Na mácula, que é
a região receptora dos órgãos otolíticos, as células
ciliadas fazem sinapse com prolongamentos das células
ganglionares vestibulares. Os processos das células
ciliadas estendem-se para uma substância sobrejacente com
(10) Canais semicirculares
ramo
vestibular
vestibulococlear
nervo
ramo
coclear
(7) Cóclea
(11) Vestíbulo
(8) Janela oval (9) Trompa de Eustáquio
Ouvido médio Ouvido interno
qualidades semelhantes à gelatina, a membrana do
otólito, na qual estão embutidos os otocônios (cristais de
carbonato de cálcio). Na posição ereta, as células ciliadas
na mácula do utrículo são orientadas no plano horizontal,
enquanto as do sáculo são orientadas no plano vertical.
Em ambos os conjuntos de órgãos, os otocônios
repousam sobre as células ciliadas.
Quando a cabeça se inclina ou se movimenta em
qualquer plano (lado a lado, cima/baixo, frente/trás), há
deslocamento dos otocônios e dos estereocílios das
células ciliadas incorporadas, iniciando o processo de
detecção e transdução do estímulo. O movimento dos
estereocílios cria descargas elétricas dentro da célula
ciliada. Essa energia elétrica é transformada em energia
química na sinapse entre as células ciliadas maculares e
as projeções do gânglio vestibular. Assim, juntos, o
utrículo e o sáculo respondem à inclinação da cabeça
em qualquer direção e ao movimento linear. É importante
lembrar que obtemos direcionalidade porque o sistema é
bilateral e essas estruturas são pareadas; ativação em
um lado da cabeça é combinada com inibição no
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86 ÿ PARTE II A Base da Neurociência dos Distúrbios da Integração Sensorial

vestibulococlear
Canais semicirculares
nervo

nervo vestibular
Endolinfa nervo coclear

Crista

escala
sáculo
timpânica

Ampola

Ducto
Utrículo
coclear

Escala
vestibular

Janela oval Cóclea

Janela redonda

Otocônia
otolítico
membrana

Kinocílio

estereocílios

Célula ciliada tipo II

Célula ciliada tipo I

Células de suporte
Membrana basal

Fibra nervosa

FIGURA 4-21 Estruturas da orelha interna. O aparelho vestibular no lado esquerdo da imagem mostra três canais semicirculares,
bem como a região receptora na ampola no inchaço de um dos canais. Dentro da ampola está a crista, que consiste nas células
ciliadas e na massa gelatinosa sobrejacente, chamada cúpula.
Os órgãos otolíticos, o utrículo e o sáculo, também são identificados. Dentro do sáculo, a mácula, ou região
receptora, é mostrada.

outro lado da cabeça. As máculas otolíticas Canais semicirculares

constituem receptores de adaptação lenta e Os canais semicirculares (Fig. 4-21), que na
fornecem informações tônicas ao SNC relativas à verdade são tubos fechados, detectam mudanças
posição e movimento da cabeça. A entrada tônica na direção e taxa de aceleração ou desaceleração
é crucial para apoiar a postura ereta e o equilíbrio. angular da cabeça. Resultados de aceleração angular
Machine Translated by Google
CAPÍTULO 4 Estrutura e função dos sistemas sensoriais ÿ 87
em movimentos giratórios da cabeça - isto é, movimentos
da cabeça que, se continuados o suficiente, resultariam
na rotação da cabeça em um círculo (por exemplo, girar,
balançar a cabeça). Dentro de cada aparelho vestibular,
os três canais semicirculares são orientados em ângulos
retos de modo que representem todos os três planos no
espaço. Quando a cabeça é inclinada para frente 30
graus, o canal horizontal é orientado no plano horizontal,
com os canais anterior e posterior posicionados
verticalmente e orientados em ângulos retos entre si.
Os canais semicirculares têm uma extremidade
alargada chamada ampola. Dentro da ampola está o
aparelho receptor para os canais semicirculares, a crista
ampular, que contém os receptores das células ciliadas.
Os receptores estão embutidos na cúpula, uma
substância com características
à mácula. gelatinosas
Não há otocônios nasemelhantes
crista
ampular. Em vez disso, a cúpula se estende quase até
o topo da ampola e suas bordas são, em sua maior
parte, ancoradas ao epitélio que reveste o canal. Os
canais são preenchidos com endolinfa. Quando a cabeça
se move (acelera), a inércia faz com que a endolinfa
fique atrás do movimento da cabeça. Isso geralmente é
paralelo ao turbilhão de água em um copo; quando você
começa a girar o copo, pode ver que a água “atrasa” a
velocidade do movimento do copo. Se você continuar
girando, a velocidade da água aumentará e o copo e a
água se moverão “como um só”. Nos canais
semicirculares, o atraso inicial resulta em pressão sobre
a cúpula e seu deslocamento em direção oposta à do
movimento da cabeça.
O deslocamento da cúpula leva à flexão dos cabelos, e
essa distorção mecânica inicia o processo de transdução.
À medida que o movimento da cabeça continua, a
velocidade da endolinfa alcança a da cabeça, a cúpula
retorna à sua posição de repouso e as células ciliadas
não são mais distorcidas mecanicamente. Com o
movimento contínuo da cabeça a uma velocidade
relativamente constante, os receptores do canal
semicircular retornam a uma taxa de disparo basal.
Quando o movimento da cabeça para ou desacelera, a
inércia volta a atuar sobre a endolinfa, que continua a se
mover nos canais, desta vez na direção do movimento
da cabeça. Novamente, a pressão é colocada na cúpula,
dobrando os cabelos na mesma direção em que a cabeça
estava se movendo. Isso então altera a transmissão e a
atividade no nervo vestibular. Vários segundos depois
que a cabeça para de se mover, a cúpula e os cabelos
retornam às suas posições normais de repouso.
Como no caso dos órgãos otolíticos, os canais
semicirculares são estruturas pareadas. O canal
horizontal de um lado é emparelhado com o canal
horizontal do outro lado da cabeça, enquanto um canal
anterior é emparelhado com o canal posterior do lado
oposto da cabeça.
O alinhamento das células ciliadas na crista ampular de
cada membro do par é oposto; portanto, quando as
células ciliadas de um lado são excitadas, as do canal
correspondente do outro lado são inibidas. Como foi o
caso dos órgãos otolíticos, essa orientação e pareamento
fornecem direcionalidade ao movimento.
Fibras aferentes e eferentes encontram as células
ciliadas em sua base. As fibras aferentes transportam
informações dos receptores para o gânglio vestibular e,
a partir daí, as fibras se juntam para formar o nervo
vestibular (Fig. 4-21), uma parte do nervo craniano VIII,
o nervo vestibulococlear. As fibras vestibulares se
projetam para os núcleos vestibulares. A entrada eferente
dos núcleos pode fazer parte de um mecanismo de
feedback inicial dentro do sistema vestibular ou pode
servir para orientar o desenvolvimento típico das
estruturas vestibulares (Baloh & Kerber, 2010).
A investigação continua a ser necessária sobre a função
precisa dessas fibras eferentes; no entanto, a saída
dessas fibras resulta em modificação e, potencialmente,
modulação (Holt, Lysakowski e Goldberg, 2011).
Como as células ciliadas em cada par de canais são
estimuladas ao máximo pela rotação da cabeça no
mesmo plano, elas são capazes de detectar o movimento
da cabeça nos três planos ortogonais (ângulo reto) do
espaço tridimensional. Os estímulos mais eficientes para
os canais semicirculares são movimentos cefálicos
angulares, transitórios (curto prazo) e rápidos (alta
frequência) de pelo menos 2 graus por segundo.
Quando a cabeça se move em velocidades mais lentas,
a endolinfa, a cúpula e as células ciliadas se movem na
mesma velocidade que a cabeça. Como tal, a cúpula
não se dobra e as células ciliadas na ampola não são
ativadas.
Conforme observado anteriormente, as entradas do
otólito são uma base para a postura ereta e o equilíbrio
porque essas entradas são tônicas. As entradas do canal
semicircular são fásicas; a informação sensorial é
enviada apenas enquanto a cúpula dobra as células
ciliadas. Essas entradas são importantes para
desencadear respostas de correção, apoiando nossa
capacidade de dominar as perturbações do movimento
dentro e através do ambiente. Fibras aferentes no nervo
vestibular transmitem tanto o tônico quanto o fásico.
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88 ÿ PARTE II A Base da Neurociência dos Distúrbios da Integração Sensorial
informações dos receptores, o que é crítico para funcionar
dentro deste sistema.
Projeções Centrais Há
sempre alguma atividade dentro do nervo vestibular,
principalmente por causa da ativação tônica dos órgãos
otolíticos pela gravidade. A ativação dos órgãos receptores
aumenta ou diminui essa atividade basal, dependendo do
tipo e direção do movimento. A ativação em uma metade
do par de canais é atendida com diminuição da atividade
no canal paralelo do outro lado da cabeça.
Como os nervos vestibulares se projetam ipsi lateralmente
e contralateralmente, os núcleos vestibulares interpretam
a direção do movimento comparando a frequência do fluxo
de impulso entre os canais esquerdo e direito e os órgãos
otolíticos.
Os corpos celulares do nervo vestibular estão
localizados no gânglio do nervo vestibular, também
conhecido como gânglio de Scarpa. A partir desses
corpos celulares, o nervo vestibular transporta informações
para os núcleos vestibulares no tronco encefálico. Existem
quatro núcleos em cada lado: lateral, medial, superior e
inferior (Fig. 4-22 painel A). Grande parte do processamento
sensorial ocorre nesse nível dentro do sistema vestibular.
Cada núcleo recebe aferências ipsilaterais diretas, bem
como aferências contralaterais por meio de fibras que
cruzam os núcleos opostos.
Esses núcleos também recebem informações da medula
espinhal, cerebelo e sistema visual. A organização dessas
entradas permite a detecção da direção e velocidade do
movimento da cabeça, bem como a posição da cabeça em
relação à gravidade.
Os núcleos vestibulares recebem informações de outros
sistemas sensoriais, principalmente do sistema visual.
De acordo com Purves e colegas (2011), isso torna o
sistema vestibular único entre os sistemas sensoriais; há
integração multissensorial no primeiro local do
processamento vestibular central e em todas as projeções
subsequentes.
As entradas visuais são retransmitidas através da oliva
inferior e do cerebelo, e acredita-se que a interação dessas
entradas seja importante na geração dos movimentos
oculares, conforme descrito posteriormente.
Dos núcleos vestibulares vêm muitas vias de fibras que
conectam o sistema vestibular extensivamente dentro do
SNC. Conexões diretas são encontradas entre os núcleos
vestibulares e o cerebelo, núcleos oculomotores e medula
espinhal.
Projeções também foram descritas para partes do sistema
reticular, o tálamo e
o córtex (lobo frontal, córtex parietal-insular).
Essa organização dentro do sistema vestibular é um
exemplo de processamento heterárquico em vez de
hierárquico; cada conexão tem uma função única.
Conexões Vestibular-Cerebelares
O sistema vestibular é o único sistema sensorial com
conexões diretas de receptores para o cerebelo. As
projeções vêm diretamente do nervo vestibular (Fig. 4-22)
e dos núcleos vestibulares. Por sua vez, existem conexões
diretas do cerebelo aos núcleos vestibulares. Essas
conexões recíprocas do cerebelo vão principalmente para
os núcleos vestibulares medial e lateral. Conforme
observado posteriormente, as fibras ascendentes do núcleo
vestibular medial se projetam para os núcleos oculomotores,
permitindo que o cerebelo influencie a posição do olho;
projeções descendentes desse mesmo núcleo dão ao
cerebelo o controle dos movimentos da cabeça e do
pescoço (Fig. 4-22, painel A). Conexões recíprocas entre o
cerebelo e o núcleo vestibular lateral influenciam a saída
sobre a via vestibuloespinhal lateral, influenciando assim o
controle postural. Juntos, então, o sistema vestibular e o
cerebelo coordenam os movimentos dos olhos, da cabeça
e do tronco e são críticos para a postura, o equilíbrio e o
equilíbrio.
Conexões vestibuloespinais Os
núcleos vestibulares enviam projeções para a medula
espinhal através das vias vestibuloespinais lateral e medial
(LVST e MVST, respectivamente; Fig. 4-22 painel A). Essas
vias são responsáveis por influências no tônus muscular,
bem como pelos ajustes posturais contínuos. O LVST
recebe informações de pares de canais semicirculares,
órgãos otolíticos, vestibulocerebelo e medula espinhal. As
fibras do LVST terminam diretamente nos neurônios
motores alfa e gama na medula espinhal nos níveis cervical,
lombar e sacral. Os neurônios motores alfa suprem as
fibras musculares e os neurônios motores gama se projetam
para o fuso muscular; assim, o sistema vestibular tem forte
influência nos músculos posturais, no controle postural e
na estabilidade.
O MVST recebe informações do cerebelo e dos
proprioceptores da pele e das articulações. As fibras dessa
via se projetam para os neurônios motores flexores e
extensores na região cervical da medula. Esta entrada
auxilia na manutenção de uma posição consistente da
cabeça no espaço.
Assim, com vestibular descendente
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CAPÍTULO 4 Estrutura e função dos sistemas sensoriais ÿ 89

Área vestibular no
córtex cerebral

Núcleo ventral posterior no nervo oculomotor

tálamo
(III) núcleo

Núcleo motor do nervo

troclear (IV)
Loop de feedback

vestibulocerebelo Núcleo motor do nervo

abduceu (VI)

Núcleos vestibulares
Trato vestibuloespinhal medial

Pedúnculo
cerebelar inferior
Trato vestíbulo-espinal lateral
fastigial

canal núcleo
semicircular anterior

canal
semicircular posterior

Canal
semicircular horizontal

Utrículo
UMA sáculo

córtex
vestibular

FIGURA 4-22 A. Conexões vestibulares centrais. As fibras ascendentes conectam-se com os núcleos
oculomotores para coordenar o movimento dos olhos em relação à cabeça. Projeções vestibulares também são
encontradas no tálamo e em regiões do córtex. O sistema vestibular tem uma conexão recíproca com o cerebelo,
e as fibras descem para a medula espinhal como as vias vestibuloespinais medial e lateral. B. Uma das regiões
de projeção cortical do sistema vestibular, encontrada na base do giro pré-central e no sulco intraparietal.

projeções, vemos a interação de entradas vestibulares
e proprioceptivas.
As respostas provocadas pela estimulação do
utrículo ou do canal semicircular ativam os músculos
extensores, provocando movimentos compensatórios
da cabeça, tronco e membros. Esses movimentos
ajudam a se opor a perturbações da cabeça, oscilação
postural ou inclinação e nos mantêm eretos (Fisher &
Bundy, 1989; Goldberg et al., 2012). No entanto, como
seria de esperar, existem diferenças entre os tipos de
respostas posturais finalmente provocadas pela
estimulação dos diferentes receptores. utricular
entradas, transmitidas principalmente através do LVST
para membros e motoneurônios alfa e gama do tronco
superior, resultam em facilitação ipsilateral dos músculos
extensores e inibição dos músculos flexores. As
entradas do canal semicircular são transmitidas
principalmente através da via vestibuloespinhal medial
para os motoneurônios axiais alfa e gama e resultam
na facilitação bilateral dos músculos flexores do pescoço
e do tronco superior. As entradas funcionalmente
utriculares provocam respostas posturais mais
sustentadas (ou seja, extensão postural tônica e reações
de suporte); as entradas do canal semicircular provocam mais equilíb
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90 ÿ PARTE II A Base da Neurociência dos Distúrbios da Integração Sensorial
respostas (Fisher & Bundy, 1989; Roberts, 1978; Wilson
& Melvill Jones, 1979).
Funcionalmente então, se o objetivo é facilitar reações
tônicas posturais ou de suporte, as atividades que
fornecem estimulação utricular podem ser mais
apropriadas. Se o objetivo é estimular o uso de reações
posturais mais fásicas ou transitórias, podem ser
indicadas atividades que estimulem o canal semicircular.
Conexões Vestibular-Oculomotoras
As fibras vestibulares projetam-se diretamente para os
núcleos oculomotores dos nervos cranianos III
(oculomotor), IV (troclear) e VI (abducente) através do
fascículo longitudinal medial (Fig. 4-22 painel A).
As fibras são cruzadas e não cruzadas à medida que
atingem esses núcleos. Essas conexões servem para
fornecer uma imagem visual estável contínua; à medida
que a cabeça gira em uma direção, o movimento dos
olhos ocorre na direção oposta, evitando o deslizamento
da retina e mantendo a acuidade visual (Goldberg et al.,
2012). As entradas que medeiam essas respostas vêm
dos canais semicirculares e são ativas em qualquer
plano de movimento. Quando a cabeça não está se
movendo, os olhos permanecem parados. No entanto,
com o movimento da cabeça vem a ativação do reflexo
vestíbulo-ocular para permitir que o campo visual
permaneça estável mesmo quando a cabeça e o corpo se movem.geradas pelo movimento são coletadas e armazenadas
O nistagmo é um movimento vestíbulo-ocular
compensatório especializado. À medida que a cabeça se
move de forma angular, as interações entre os núcleos
oculomotores e o sistema vestibular permitem que os
olhos permaneçam fixos em um objeto no espaço.
Com o movimento angular contínuo da cabeça, os olhos
atingem o fim de sua amplitude de movimento; isso
compreende a fase lenta do nistagmo.
Uma vez que o alcance é alcançado, os olhos voltam
para uma posição central; o movimento rápido para uma
posição central compreende a fase rápida do nistagmo.
Os movimentos oculares nistagmáticos estão ligados ao
movimento da endolinfa nos canais semicirculares, que
resulta do movimento angular da cabeça. No início do
movimento da cabeça, o movimento da endolinfa fica
atrás do movimento da cabeça, dobrando a cúpula no
canal semicircular à medida que se move. À medida que
o movimento da cabeça continua em um ritmo constante,
a velocidade do movimento da endolinfa alcança a
velocidade do movimento da cabeça e a cúpula recupera
a posição vertical. Isso interrompe a ativação dos
receptores das células ciliadas e a entrada no SNC
retorna à linha de base.
O nistagmo é nomeado para a direção da fase rápida,
que é a mesma direção do movimento da cabeça.
Quando o nistagmo ocorre durante o movimento da
cabeça, ele é denominado nistagmo per-rotativo (ou
seja, nistagmo que ocorre durante o movimento). O
nistagmo per-rotativo diminui e finalmente para conforme
descrito anteriormente. Quando a cabeça para, a
endolinfa nos canais continua a se mover na direção
do giro da cabeça. Isso ativa a cúpula novamente, na
direção oposta, e desencadeia a mesma sequência de
eventos descritos anteriormente, mas na direção oposta,
desta vez levando ao nistagmo pós-rotativo.
A medição do nistagmo pós-rotatório é uma
ferramenta que tem sido usada para examinar um
aspecto da integridade do sistema vestibular. Ao usar
essa medida, é importante ter uma compreensão mais
completa dos processos subjacentes ao nistagmo.
Esses processos foram bem descritos por Fisher (1989);
nós os resumimos brevemente aqui. O movimento da
endolinfa no canal semicircular e o deslocamento da
cúpula iniciam o nistagmo. No entanto, a cúpula retorna
à posição de repouso e para de ativar os receptores
vestibulares vários segundos antes do nistagmo cessar.
Esse fenômeno está relacionado ao armazenamento
de velocidade, mecanismo associado aos núcleos
vestibulares no qual as informações de velocidade
e depois liberadas lentamente, gerando o nistagmo
(Baloh & Kerber, 2010; Goldberg et al., 2012). Fisher,
Mixon e Herman (1986) sugeriram que esse mecanismo
estava prejudicado em indivíduos com disfunção
vestibular na SI, resultando em duração reduzida do
nistagmo pós-rotativo. Mais investigações são
necessárias para confirmar essa possibilidade.
Conexões vestibular-
talâmicas e corticais As
conexões vestibulares se projetam bilateralmente para
o VPL do tálamo, bem como para os grupos nucleares
lateral e paramediano do tálamo. O VPL recebe
informações somatossensoriais e é uma região anatômica
onde ocorre a interação das informações somatossensoriais
e vestibulares. Do tálamo, as fibras se projetam para o
córtex, para a base do giro pré-central (área 3a) e para a
base do sulco intraparietal (área 2V) (Goldberg et al.,
2012) (Fig. 4-22 painel B) . Os neurônios da área 2V
respondem aos movimentos da cabeça e a ativação
dessa região leva a sensações de tontura ou
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CAPÍTULO 4 Estrutura e função dos sistemas sensoriais ÿ 91
consciência do movimento. Os neurônios aqui recebem
não apenas entradas vestibulares, mas também entradas
visuais e proprioceptivas, e essa área provavelmente
está envolvida com a percepção de movimento e
orientação espacial. Uma lesão aqui leva a confusão na
orientação espacial. A área 3a recebe entradas
vestibulares e somatossensoriais e se projeta para a
área 4 do córtex motor. Essas conexões provavelmente
servem para integrar o controle motor da cabeça e do corpo. et al., 2012). Assim, as entradas vestibulares e
O Sistema Vestibular Integrativo Pela
natureza das múltiplas conexões com outras entradas
sensoriais e sistemas de saída motora, o sistema
vestibular é um sistema integrativo multissensorial, como
foi observado anteriormente. As vias vestibulares são
unilaterais e contralaterais, com evidências recentes
indicando que as fibras se cruzam nos núcleos
vestibulares, na ponte, no mesencéfalo e no corpo caloso
(Kirsch et al., 2014). A bilateralidade deste sistema é
considerada crucial para o seu funcionamento (Rine &
Wiener-Vacher, 2013).
De acordo com Dieterich e Brandt (2015), as entradas
vestibulares são multimodais, ativando outros sistemas
sensoriais, uma vez que são usadas para mediar nossa
percepção da posição do corpo e movimento através do
espaço, bem como a estabilização do olhar.
Único entre os sistemas sensoriais, o sistema vestibular
não possui córtex sensorial primário; regiões do córtex
que recebem entradas vestibulares (ou seja, a área
parietal-insular) também respondem a outras entradas
sensoriais. O sistema vestibular então usa a integração
multimodal e multinível na condução de suas funções
críticas.
Vestibular e Propriocepção
Interações
Supõe-se que o processamento vestibular e proprioceptivo
contribua conjuntamente para a percepção do movimento
ativo, o desenvolvimento do esquema corporal e o
desenvolvimento e uso de respostas posturais -
especialmente aquelas que envolvem músculos
extensores (por exemplo, tônus muscular extensor, equilíbrio).
Revendo as pesquisas disponíveis na época, Matthews
(1988) indicou que, em circunstâncias típicas, o papel
da propriocepção era fornecer ao sistema motor um
mapa claro e inequívoco do ambiente externo e do corpo.
Outros pesquisadores da época sugeriram que a
propriocepção desempenhava um papel na programação
e planejamento de projeções bilaterais.
seqüências de ação (Goldberg, 1985). Nashner (1982)
já havia proposto que as entradas do sistema vestibular
poderiam ser usadas para resolver conflitos vestibular-
visuais-somatossensoriais (proprioceptivos) e, como tal,
os dois sistemas trabalharam juntos para fornecer um
quadro de referência estável contra o qual outras
entradas sensoriais foram interpretados. Essas primeiras
indicações de função permaneceram conosco (Goldberg
proprioceptivas, juntamente com a visão, fornecem:
• Consciência subjetiva e coordenação do
movimento da cabeça no espaço • Tônus
postural e equilíbrio • Coordenação dos olhos,
cabeça e corpo e estabilização dos olhos no espaço
durante os movimentos da cabeça (movimentos
oculares compensatórios)
• Receptores vestibulares periféricos (células ciliadas)
na orelha interna respondem a movimentos
lineares (otólitos) e angulares (canais
semicirculares). Toda entrada de movimento
influencia automaticamente a atividade em ambos
os lados da cabeça. • O sistema vestibular central
começa com os núcleos do tronco encefálico, que
recebem informações multissensoriais. • As
entradas vestibulares para o cerebelo são diretas,
provenientes dos receptores, e indiretas, por meio
dos núcleos vestibulares, indicando a estreita
relação que essas estruturas compartilham na
produção do movimento.
• As projeções dos núcleos vestibulares também
incluem fibras que descem para regiões da medula
espinhal e sobem para os núcleos oculomotores, o
tálamo e o córtex.
• O sistema vestibular é um sistema multissensorial em
todo o seu percurso; faz parte de uma rede que
envolve os núcleos vestibulares, o cerebelo, a
propriocepção, os neurônios motores da medula
espinhal, os neurônios oculomotores, o tálamo e o
córtex no suporte de suas funções relacionadas ao
controle dos olhos, da cabeça e do tronco e à
posição e movimento do corpo no espaço .
O Sistema Auditivo
A ativação do sistema auditivo é um processo complexo;
as ondas sonoras são recebidas pelo exterior
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92 ÿ PARTE II A Base da Neurociência dos Distúrbios da Integração Sensorial

Helicotrema
da cóclea
Estribo na janela
oval (vestibular)

Martelo Escala vestibular

Ducto coclear
Bigorna

meato acústico externo escala timpânica

Som aqueduto coclear
Membrana do tímpano
Janela redonda Vestíbulo
UMA
Cavidade timpânica (coclear)

Trompa de
membrana Célula
Eustáquio Túnel ciliada externa
vestibular tectorial
ligamento espiral Interno de Corti estereocílios
(Reissner)

membrana Escala vestibular Estria célula ciliada

Célula de
(perilinfa) vascular suporte
gânglio
espiral Ducto coclear
(endolinfa) membrana basilar

órgão de
corti
Escala timpânica
(perilinfa)
Coclear
membrana basilar
B nervo C

FIGURA 4-23 A. O sistema auditivo dentro do osso temporal. B. Corte transversal da cóclea, mostrando
as três regiões do canal auditivo. C. O órgão de Corti, células receptoras do som.

inervado por um ramo do nervo trigêmeo

ouvido, transmitidos através do ouvido médio e,
finalmente, transduzidos em potenciais de ação dentro
do ouvido interno. A estrutura do sistema auditivo
pode ser vista situada no osso temporal, adjacente
ao aparelho vestibular na Figura 4-20. Os receptores
do sistema auditivo estão localizados no ouvido
interno, em uma estrutura membranosa chamada
cóclea (veja fig. 4-21). Os receptores são células
ciliadas, componentes do órgão de Corti (Fig. 4-23).
Como você deve se lembrar, as células ciliadas
também são os receptores no sistema vestibular, e o
mecanismo de transdução dos receptores das células
ciliadas no sistema auditivo é semelhante ao descrito
para o sistema vestibular.

Receptores e Transdução O som

começa como ondas sonoras, encurraladas pela
orelha externa e transmitidas através do meato
acústico externo para a membrana timpânica (Fig.
4-23). Anexados à membrana timpânica estão os
ossículos do ouvido médio. Os ossículos agem para
otimizar a transferência de energia sonora do ar para
o ouvido interno cheio de líquido, onde fica o órgão
de Corti. Existem dois músculos no ouvido médio que
servem para alterar a responsividade dos ossículos
ao movimento da membrana timpânica: o tensor do
tímpano e o estapédio. O tensor do tímpano está
ligado a um ossículo (maléolo), e é
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(nervo craniano V). As ações relacionadas

com morder e mastigar levam à contração
reflexa desse músculo, puxando o martelo e
enrijecendo a membrana timpânica. Esse
processo efetivamente evita que o som de
fundo) seja transmitido
mais baixo e,frequência
portanto, pode
(ruído de
melhorar nossa capacidade de entender a fala
em face do ruído de fundo. O músculo
estapédio se liga ao ossículo chamado
estribo; é inervado pelo nervo facial ou nervo
craniano VII. O estapédio se contrai
reflexivamente com sons em um nível de
pressão sonora de 65 dB e 500, 1.000 e 2.000
Hz, frequências frequentemente associadas a
sons de vogais na fala.

A contração reflexa do estapédio age de

maneira semelhante à descrita anteriormente,
enrijecendo a membrana timpânica
bloqueando
e a
entrada de sons de frequência mais baixa no
ouvido. Devido à relação entre os ossículos e
a membrana timpânica, as doenças que
impedem o movimento dos ossículos diminuem
a transferência de energia e interferem na
audição. Isso é o que acontece com infecções
do ouvido interno (por exemplo, otite média).

A transdução do som em um sinal

neuroquímico começa com o movimento da
membrana timpânica, criando uma cadeia de
eventos neste sistema fechado (Fig. 4-23). O
movimento da membrana timpânica cria o
movimento dos ossículos, pequenos ossos, no
ouvido médio.
O martelo se encaixa na janela oval, a abertura
para
Machine Translated by Google
CAPÍTULO 4 Estrutura e função dos sistemas sensoriais ÿ 93
o ouvido interno. O movimento dos ossículos leva ao
movimento da janela oval. À medida que a membrana
da janela oval se move para dentro e para fora, ela cria
ondas de movimento no fluido no canal auditivo do
ouvido interno (perilinfa). Dentro do canal auditivo está
a membrana basilar; à medida que a perilinfa se move,
a membrana basilar também se move. Sentado na
membrana basilar está o órgão de Corti, que contém
células ciliadas. Essas células ciliadas têm projeções
em uma segunda membrana, a membrana tectória, que
fica sobre as projeções das células ciliadas. O movimento
da membrana basilar e das células ciliadas resulta na
curvatura das projeções das células ciliadas, iniciando o
processo de despolarização. A membrana basilar muda
de espessura ao longo do seu comprimento, sendo mais
fina na base do que no ápice. Isso o torna sensível a
diferentes frequências (ou seja, alturas) ao longo de seu
comprimento. O processo deste ponto é paralelo ao do
sistema vestibular. A despolarização da célula ciliada
libera um neurotransmissor (glutamato) que interage com
os locais receptores no componente aferente do nervo
auditivo, e a informação é transportada para o SNC.
Dentro do sistema auditivo, a primeira sinapse está
muito próxima do ponto de transdução, na base das
células ciliadas. A ativação das células ciliadas transforma
energia física em energia elétrica e, quase imediatamente,
em energia química, à medida que o impulso é transferido
para os dendritos do gânglio espiral, que fazem sinapse
com as células ciliadas.
O órgão de Corti inclui dois tipos de células ciliadas, as
que se acredita controlarem a sensibilidade do aparelho
receptor, as células externas, e as que se acredita serem
responsáveis principalmente pela audição real, as células
ciliadas internas. Uma única célula do gânglio espiral
pode inervar até 50 células ciliadas externas. Em
contraste, as células ciliadas internas podem receber
conexões dendríticas de até 10 células ganglionares
espirais. Assim, enquanto as células ciliadas externas
convergem, as células ciliadas internas divergem na
primeira sinapse da via. O órgão de Corti é
tonotopicamente organizado de modo que sons agudos
ativam células na membrana basilar perto de sua
extremidade estreita, e sons graves ativam células na
extremidade larga da membrana. Além disso, as células
ciliadas internas e as células do gânglio espiral que
fazem sinapse com elas mostram uma “curva de sintonia”,
onde há uma relação entre a amplitude do som necessária
para induzir uma descarga neuronal quase imperceptível
e a frequência do som. Essas características do aparelho
receptivo são responsáveis por
a precisão com que a informação sonora é transmitida
ao cérebro.
Como no sistema vestibular, o nervo auditivo tem
componentes aferentes e eferentes. Os componentes
aferentes formam a porção coclear do nervo vestíbulo-
coclear (nervo craniano VIII).
Os eferentes vêm do complexo olivar superior (SOC) e
inervam as células ciliadas externas diretamente e as
células ciliadas internas indiretamente. Quando ativas,
as fibras eferentes inibem a transmissão de informações
ao SNC e podem desempenhar um papel na discriminação
de sons específicos na presença de ruído de fundo.
Conexões Centrais
O sistema auditivo tem duas vias principais para o SNC:
a via central, que mantém a organização tonotópica do
input e transmite a frequência do som com velocidade e
grande precisão, e a via da cintura, que é menos
organizada e transmite informações relativas ao tempo
e intensidade de entrada. Esta última via contribui para
a interação bilateral da entrada de som.
As informações sobre ambos os caminhos estão
integradas nas informações que descreverei a seguir.
As vias do núcleo e do cinturão projetam-se para regiões
corticais primárias (núcleo) e secundárias (cinto). Vias e
regiões corticais são descritas a seguir.
Os axônios das células do gânglio espiral formam o
nervo coclear, que viaja da orelha até o tronco encefálico,
onde faz sinapse com os núcleos cocleares ventral e
dorsal, ipsilateralmente. Todas as fibras têm sinapses
em ambos os núcleos. A organização tonotópica dessas
conexões é mantida nesse nível. A partir deste ponto,
três rotas carregam informações acústicas adiante. Do
núcleo coclear dorsal saem fibras que se cruzam para
se tornar parte do lemnisco lateral. Do núcleo ventral, um
grupo de fibras segue as do núcleo dorsal, tornando-se
também parte do lemnisco lateral. Outro grupo passa
para os núcleos ipsilaterais e contralaterais do corpo
trapezóide e os núcleos olivares superiores e, a partir
daí, junta-se ao lemnisco lateral. Assim, o lemnisco
lateral tem representação ipsilateral e contralateral da
informação acústica, embora as fibras contralaterais
predominem. A oliva superior é o primeiro lugar onde as
informações de ambas as orelhas convergem.
Essa convergência ocorre com representação precisa
do tempo de entrada auditiva para as duas orelhas, que
continua no córtex.
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94 ÿ PARTE II A Base da Neurociência dos Distúrbios da Integração Sensorial

Córtex
auditivo

tálamo

colículo
inferior

Formação
reticular

Seção do
mesencéfalo

Formação reticular
núcleos
cocleares

Seção do
tronco cerebral

azeitona
superior

Nervo cócleo-vestibular
(VIII)

neurônio tipo 1

FIGURA 4-24 Vias auditivas centrais. Algumas fibras auditivas se projetam no colículo inferior, enquanto
outras se projetam no núcleo geniculado medial do tálamo e no córtex auditivo.

A localização do estímulo depende da interpretação diferenças de tempo e intensidade nas transmissões

precisa dos aspectos temporais da recepção do som (Fig.
4-24).
Fibras dentro do lemnisco lateral viajam
ao colículo inferior e ao corpo gênico medial. O colículo
inferior recebe essencialmente todos os estímulos
auditivos, tanto os estímulos centrais quanto os da via do
cinturão, bem como os estímulos do córtex auditivo
contralateral. Como tal, é um importante centro integrador
para o sistema auditivo. O núcleo principal do colículo
inferior é o núcleo central, onde as células são sensíveis a
ambos
sonoras recebidas; essa estrutura então funciona na
detecção tanto da frequência do som quanto das
características temporais do som. Regiões do colículo
inferior também são sensíveis a diferenças no tempo de
chegada do som, conferindo-lhe um papel na localização
sonora e na audição binaural (Sahley & Musiek, 2015).
Outro local de entrada auditiva no colículo inferior é o
núcleo paracentral.
Essa estrutura recebe não apenas informações auditivas,
mas também informações da medula espinhal, coluna
dorsal e SC. Este núcleo é
Machine Translated by Google
CAPÍTULO 4 Estrutura e função dos sistemas sensoriais ÿ 95
pensado para desempenhar um papel na integração
multissensorial e atenção auditiva.
O colículo inferior envia fibras para o corpo geniculado
medial, um núcleo especializado dentro do tálamo. A partir
daí, a informação viaja para o giro temporal transverso,
também chamado de giro de Heschl, ocupando as áreas 41
e 42 de Brodmann dentro do córtex auditivo primário.
Ele recebe informações da via central e é tonotopicamente
organizado. A área do cinto circunda a área de entrada do
caminho central; é menos organizado e menos compreendido.
Quando a informação chega ao córtex auditivo primário, um
som é ouvido e a interpretação começa. O córtex auditivo
primário recebe informações ipsilaterais e contralaterais,
dando suporte adicional ao mapeamento do som. Os
neurônios nessa área também mapeiam o volume, a
modulação do volume e a modulação da frequência (Kandel,
Schwartz, Jessell, Siegelbaum e Hudspeth, 2013). Essa
região cortical é crítica para a percepção da fala.
A área 22 de Brodmann (Fig. 4-7) corresponde ao córtex
auditivo secundário, onde ocorre a discriminação da
localização e direção do som. O córtex auditivo secundário
recebe informações do núcleo paracentral do colículo
inferior. Conforme observado, essa projeção provavelmente
é responsável por detectar e direcionar a atenção para
estímulos auditivos novos ou em movimento. O planum
temporale faz parte dessa área e é uma área implicada na
dislexia. É uma área que apresenta assimetria bilateral, com
funções um pouco diferentes para cada lado. O planum
temporale desempenha um papel no processamento de
som complexo, bem como no processamento de entrada
auditiva básica e fala (Liem, Hurschler, Jancke, & Meyer,
2014). A área 22 também recebe informações das vias
visual e somatossensorial.
O córtex de associação auditiva abrange as áreas 39 e
40 (Fig. 4-7), o giro angular e o giro supramarginal,
respectivamente. Essas áreas estão associadas à leitura e
à escrita. Danos na área 39 levam à incapacidade de
reconhecer a fala.
Projeções do córtex auditivo primário também são
encontradas em outras regiões corticais associadas à fala.
As áreas 44 e 45 foram chamadas de área de Broca; danos
nessa área resultam em fala não fluente, embora o
reconhecimento de fala não seja prejudicado por tal dano.
A área de associação do córtex auditivo também recebe
informações de outros sistemas, como os sistemas vestibular
e somatossensorial. Assim, existe
interação multissensorial aqui, e isso pode desempenhar
um papel na excitação ou atenção.
Processos eferentes e loops de feedback Dentro das
vias auditivas existem numerosos processos eferentes que
atuam como loops de feedback. Funcionalmente, eles
podem contribuir para a atenção auditiva seletiva. As vias
reticuloespinais “amostra” a atividade no lemnisco lateral e
desempenham um papel nas respostas de sobressalto
auditivo. Além disso, o colículo inferior e o córtex auditivo
se projetam para o SC, onde as informações são integradas
às entradas somatossensoriais. Essas vias são
provavelmente responsáveis por controlar a orientação da
cabeça, olhos e corpo ao som.
• Os receptores auditivos (células ciliadas), encontrados no
órgão de Corti no ouvido interno, são ativados por meio
de uma série de eventos que começam quando as ondas
sonoras criam movimento na membrana timpânica que
separa o ouvido externo do ouvido médio.
• A entrada de som é projetada para os núcleos do tronco
cerebral e, a partir daí, as informações de ambos os ouvidos
projeta-se para a oliva superior. O recebimento
da entrada auditiva bilateral permite a
interpretação temporal do som e a localização do som.
• Integração multissensorial (somatossensorial,
visual e auditivo) ocorre no colículo inferior e
dá suporte à atenção auditiva. • As projeções
de entrada auditiva para os córtices auditivos
primário e secundário servem a um nível mais
alto de interpretação sonora e mapeamento
complexo do ambiente sonoro. • Projeções
corticais adicionais, algumas para
áreas de integração multissensorial, estão
associadas a funções como interpretação de
som, atenção auditiva, fala, leitura e escrita.
O sistema visual
Apesar da natureza penetrante do sistema tátil e da
importância do sistema vestibular, dependemos mais
fortemente da função do dia-a-dia da entrada visual. De
acordo com um texto de neurociência, “É a visão que nos
ajuda a navegar no mundo para julgar a velocidade e a
distância dos objetos;
Machine Translated by Google
96 ÿ PARTE II A Base da Neurociência dos Distúrbios da Integração Sensorial
para identificar alimentos, membros de outras espécies e
membros familiares ou desconhecidos de nossa própria
espécie” (Zigmond, Bloom, Landic, Roberts, & Squire, 1999, p.
821); esta função global não mudou. O sistema visual funciona
principalmente como um detector de borda, contraste e
movimento. Percebemos melhor as imagens visuais quando
elas estão imóveis; portanto, nossas habilidades visuais
dependem, em parte, do reflexo vestíbulo-ocular, que contribui
para um campo visual estabilizado. O próprio sistema visual
pode se ajustar ao movimento dentro do ambiente com o reflexo
optocinético, que trabalha com o reflexo vestíbulo-ocular para
manter uma imagem estável na retina. Quando existe
disparidade entre as entradas visuais e outras informações
sensoriais – por exemplo, quando nos sentamos em um carro
parado enquanto o aparelho de lavagem se move para frente e
para trás sobre a superfície – temos a impressão visual de que
o carro está se movendo, embora vestibular e proprioceptivo
as entradas nos dizem o contrário. No entanto, acreditamos no
sistema visual e provavelmente pressionaremos o pedal do
freio para nos impedir de “nos mover”.
O processamento visual envolve pelo menos três vias
paralelas que transportam informações que devem ser
integradas. A seguir, apresentaremos um exame bastante
simplificado das estruturas e mecanismos subjacentes à visão,
começando com uma descrição dos receptores, transdução e
vias visuais. Encerramos com uma breve consideração de
função. Tenha em mente que, dentro do sistema visual, mais
do que qualquer outro sistema sensorial, o todo é muito maior
do que uma mera soma das partes.
Receptores e transdução Os receptores
da visão são células especializadas localizadas na retina neural
na parte posterior do olho. Esses fotorreceptores, os
bastonetes e os cones, transformam a energia da luz em
energia elétrica que pode ser transmitida ao SNC (Fig. 4-25).
Os cones são responsáveis pela visão diurna e os bastonetes
pela visão noturna. Os cones medeiam a visão colorida e
fornecem maior acuidade do que os bastonetes, que são
altamente sensíveis à luz e capazes de amplificar os sinais de
luz para permitir a visão na penumbra. Embora as vias dos
cones não sejam convergentes, mantendo um alto grau de
resolução espacial, as vias dos bastonetes convergem
extensivamente (o que aumenta ainda mais a capacidade de
ver na penumbra pela soma da entrada de luz), o que diminui
a capacidade de resolução desses receptores. Além disso, os
bastonetes respondem
lentamente, o que aumenta sua capacidade de somar luz fraca,
permitindo-nos ver em condições de pouca luz.
Por outro lado, os cones respondem rapidamente, o que nos
permite ver rápidos flashes de luz.
As células cone são de três tipos, cada uma respondendo
a um espectro diferente de cores: vermelho, verde e azul. A
diferenciação de outras cores depende da transmissão
diferencial de informações desses três receptores. Em
contraste, os bastonetes são acromáticos, ou seja, respondem
a todos os comprimentos de onda da luz, mas não permitem a
discriminação de cores. No centro da retina existe uma área
chamada fóvea. Nessa região, a luz atinge mais prontamente
as células receptoras e a acuidade é aumentada. Não há
bastonetes na fóvea, apenas uma densa concentração de
cones.
A transdução da energia luminosa no sinal elétrico
necessário para obter informações das células receptoras
para o SNC é um processo complicado.
No entanto, uma breve olhada nesse processo nos ajuda a
comparar a atividade desse sistema sensorial com a de outros.
O processo de transformar a energia da luz em um sinal neural
começa com as células de bastonetes e cones. Essas células
mantêm atividade tônica e transmitem informações ao SNC de
maneira contínua por meio da liberação de neurotransmissores.
Com uma mudança na luz ou a detecção de uma borda ou
movimento, ocorre uma mudança na atividade tônica,
aumentando ou diminuindo a quantidade de neurotransmissor
liberado e, subsequentemente, alterando o sinal contínuo para
o SNC. Devido à complexidade da retina, muito processamento
ocorre nessa estrutura neural antes do momento em que a
informação é transmitida pelo nervo óptico para o SNC.
Retina
A retina (Fig. 4-25) tem 10 camadas. A camada externa
consiste no epitélio pigmentar. A retina neural forma as nove
camadas restantes.
A luz deve atravessar as oito camadas mais externas da retina
antes de cair nas células receptoras. A luz atinge as camadas
nesta ordem:
1. Membrana limitante interna 2.
Camada de células ganglionares 3.
Plexiforme interna (sinapses entre células ganglionares,
bipolares e amácrinas)
4. Camada nuclear interna (bipolar, amácrina e
corpos celulares horizontais)
5. Camada plexiforme externa (sinapses entre células
bipolares, horizontais e receptoras)
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CAPÍTULO 4 Estrutura e função dos sistemas sensoriais ÿ 97

Esclera
Coróide
Células de pigmento

Bipolar
neurônios

Cone

Haste
Gânglio
neurônios

Fibras do nervo
óptico

Nervo óptico

ondas de luz

FIGURA 4-25 A retina consiste em 10 camadas de células, nem todas mostradas aqui. Os fotorreceptores (bastões para visão em
pouca luz e cones para visão de cores e detalhes) estão localizados na camada celular final. Nesta figura são mostrados dois outros
tipos de células na retina, as células bipolares e ganglionares. Os axônios das células ganglionares formam o nervo óptico.

6. Camada nuclear externa (corpos celulares para receptores
células)
7. Membrana limitante externa 8.
Camadas receptoras (processos celulares receptores
sensíveis à luz)
9. Epitélio pigmentado
As células receptoras (bastonetes e cones) fazem sinapse com
as células bipolares encontradas na camada nuclear interna e, a
partir daí, conectam-se com as células ganglionares (Fig. 4-25),
cujos axônios formam o nervo óptico
nervo. O nervo óptico se projeta para o núcleo geniculado lateral
(LGN) do tálamo e do SC, denominado “área pré-tectal” na
Figura 4-26.
Intervindo nesse processo estão os interneurônios conhecidos
como células horizontais e amácrinas, também encontradas
na camada nuclear interna. Embora as células receptoras ativem
as células bipolares, as células horizontais e amácrinas exercem
uma influência inibitória sobre as células receptoras, bipolares e
ganglionares. A inibição das células horizontais é um exemplo
de inibição lateral e serve para aguçar as arestas
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98 ÿ PARTE II A Base da Neurociência dos Distúrbios da Integração Sensorial

Nervo óptico

Quiasma óptico

trato óptico
corpo
geniculado lateral

Colículo superior

radiações ópticas

Córtex visual primário

(lobo occipital medial)

FIGURA 4-26 As informações visuais da retina são transmitidas pelas células ganglionares de maneira organizada
com base no campo visual. Fibras da metade temporal da retina esquerda unem-se com fibras da metade nasal da
retina direita, formando o trato óptico esquerdo e projetando-se para o tálamo esquerdo. Da mesma forma, as fibras
retinianas nasais esquerda e temporal direita se unem para formar o trato óptico direito e se projetam para o tálamo
direito. Esse arranjo fornece ao cérebro informações sobre o espaço visual esquerdo e direito, respectivamente. No
tálamo, os núcleos geniculados laterais recebem informações visuais e as projetam no córtex visual primário, área 17.
Uma via visual secundária envolve fibras do trato óptico que se projetam para o colículo superior.

de campos receptivos, permitindo grande precisão nas
informações que trafegam até o SNC. Embora as
células bipolares funcionem de maneira diferente, elas
também servem para aguçar as bordas das imagens visuais.no ambiente visual é processada antes que a informação
As células ganglionares podem ser agrupadas de duas maneiras. chegue ao SNC.
Primeiro, as células ganglionares podem ser
categorizadas por características do campo receptivo
associado às células receptoras. Usando essa
abordagem, uma classe de célula ganglionar é ativada
pela luz direcionada ao centro de seu campo receptor
(on-center); outro é desligado pela luz direcionada ao
centro de seu campo receptor (fora do centro). Formando
duas rotas paralelas para o SNC, as informações no
centro e fora do centro permitem a detecção de contraste
na imagem visual.
Um segundo meio de categorizar as células
ganglionares é baseado no tamanho, conectividade e
propriedades; cada categoria incluirá células dentro e
fora do centro. A Tabela 4-2 compara as várias
características das células magnocelulares e parvocelulares.
Entender nosso mundo visual, então, não depende
apenas da quantidade absoluta de luz disponível;
usamos contraste claro e escuro, bem como detecção
de borda e movimento, para grande parte
Essa informação. O ponto principal desse circuito
altamente complexo é que uma grande quantidade de
informações sobre contraste, cor, forma e movimento
Conexões Centrais
Projeções gangliares formam o nervo óptico. Como
pode ser observado na Figura 4-25, as fibras da região
nasal da retina cruzam o quiasma óptico e se juntam às
fibras da retina temporal do olho oposto para formar o
trato óptico, que se projeta principalmente para o LGN
do tálamo. .
Este é o primeiro dos três caminhos de processamento
de informações visuais que discutiremos. O arranjo das
fibras que se projetam para o LGN permite que cada
hemisfério receba informações visuais da metade
contralateral do mundo visual.
Uma organização detalhada das fibras dentro do
nervo óptico continua no trato óptico e depois é projetada
no LGN. Assim como no sistema tátil, a representação
dentro do LGN
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CAPÍTULO 4 Estrutura e função dos sistemas sensoriais ÿ 99
TABELA 4-2 Diferenciação entre células magnocelulares e parvocelulares
MAGNOCELULAR (“ONDE”)
Tamanho do campo receptor Grande
Condução de informações Rápido
Sensível a Contraste, mesmo quando está baixo
Resposta Apresentação
Foco principal Características gerais de objetos e
movimento de objetos
Área de projeção em LGN Camadas ventrais 1 e 2
Liu, C.-SJ, Bryan, RN, Miki, A., Woo, JH, Liu, GT e Elliot, MA (2006). As vias visuais magnocelulares e parvocelulares têm diferentes cursos
de tempo de sinal dependentes do nível de oxigênio no sangue no córtex visual primário humano. American Journal of Neurorradiology, 27,
1628-1634.
reflete o tamanho do campo receptor na periferia. Assim,
a fóvea, que possui o maior número de células receptoras
e os menores campos receptores, tem a maior área de
representação no LGN.
As informações do LGN são projetadas para o córtex
visual primário ipsilateral, ou área 17 (Fig. 4-7). Aqui, as
vias magnocelulares e parvocelulares mantêm sua
integridade, fornecendo informações sobre o “o quê” e o
“onde” das imagens visuais. As células do córtex visual
primário são sensíveis ao contorno de um objeto, mas
não ao seu interior. Eles respondem à posição específica
de um objeto, bem como ao seu eixo ou orientação. É
por isso que o sistema visual às vezes é chamado de
detector de contraste ou borda.
A organização do córtex visual é altamente complexa.
As células ali formam colunas; neurônios dentro de uma
única coluna respondem a um único eixo ou orientação.
As colunas são interrompidas pelo que foi chamado de
regiões blob de células que são sensíveis à cor em vez
do eixo. Um terceiro nível de organização dentro desta
região cortical é um sistema de colunas de dominância
ocular. Essas colunas recebem informações do olho
esquerdo ou direito e se alternam em intervalos regulares,
levando à visão binocular.
A percepção visual depende de projeções além da
área 17. As projeções da via parvocelular vão da área
17 à área 19 e depois para a região temporal inferior,
onde forma e cor são percebidas. As projeções para o
córtex temporal inferior resultam em interpretações do
“o quê” de uma imagem visual. Essa área do cérebro
também está associada ao reconhecimento de rostos e
formas.
PARVOCELULAR (“O QUÊ”)
Pequena
Mais devagar
Cor; sensibilidade de baixo contraste
Sustentado
Detalhes mais finos de visão, orientação espacial,
incluindo forma e cor
Camadas dorsais 3 a 6
A percepção do movimento tem sua origem na
responsividade das células ganglionares magnocelulares
na retina e suas projeções para o LGN, área 17, área 18
e área temporal média ou superior.
Os sinais visuais, então, projetam-se para a área
visuomotora do lobo parietal. Este caminho carrega
informações pertinentes à interpretação da velocidade e
direção do movimento do objeto e auxilia na determinação
de onde os objetos estão.
A segunda via visual começa com fibras do trato
óptico projetando-se para o SC. As células aqui têm
grandes campos receptivos e, como tal, não interpretam
as especificidades do mundo visual.
Em vez disso, essas células respondem ao movimento
horizontal dentro do campo visual. Outras entradas para
o SC vêm do córtex visual e da via espinotetal, a última
das quais transporta informações somatossensoriais
tanto da medula espinhal quanto da medula. As projeções
do SC incluem aquelas para o tálamo e outras para a
medula espinhal através da via tetospinal. Outras fibras
são enviadas para os núcleos oculomotores. Assim, o
SC desempenha um papel na coordenação visual da
postura e no controle dos movimentos oculares.
A menor via visual é chamada de trato óptico
acessório. Projeções do trato óptico são enviadas para
núcleos pequenos (isto é, acessórios) ao redor do núcleo
oculomotor, núcleo vestibular medial, LGN e outras
regiões do tálamo. Os processos eferentes dessas
regiões se projetam amplamente para a oliva inferior,
que envia projeções para o componente vestibular do
cerebelo. Com essas conexões, o trato óptico acessório
desempenha um papel na adaptação oculomotora.
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100 ÿ PARTE II A Base da Neurociência dos Distúrbios da Integração Sensorial
Experiência visual conta O
desenvolvimento de habilidades dentro do sistema
visual depende de experiências, tanto pré-natais
quanto pós-natais. A cooperação e a competição de
axônios do mesmo olho e do olho oposto,
respectivamente, são críticas para a formação pós-
natal das colunas de dominância ocular e, portanto,
da percepção de profundidade e da visão binocular.
Os primeiros estudos de privação visual, conduzidos
fechando temporariamente um olho no nascimento
e permitindo que ambos os olhos vejam após um
período de tempo, mostram que a privação durante
períodos pós-natais críticos resulta em cegueira no
olho suturado, mesmo depois de aberto (Hubel e
Weisel, 1965). A cegueira era reversível apenas se
o fechamento fosse de curta duração (Hubel, Weisel
e LeVay, 1977). Por exemplo, quando as cataratas
congênitas estão presentes, é fundamental removê-
las muito cedo. Robb e colegas (1987) relataram
que o período crítico para reverter a ambliopia de
privação (ou “olho preguiçoso”) e atingir acuidade
adequada envolvia a remoção de catarata antes dos
17 meses de idade. Kandel e colegas (2013)
indicaram que a catarata não removida até os 10
anos ou mais de idade leva a um comprometimento
permanente da percepção da forma, embora a
percepção da cor permaneça intacta. Outras
incidências e estudos de privação da visão
corroboram esse achado. Devido ao seu impacto
nas conexões entre as células corticais, a experiência sistemas quimiorreceptores, que respondem a
é crítica para o desenvolvimento da percepção visual
normal. Apresentamos informações mais detalhadas
sobre os componentes visuoespaciais da percepção
visual no Capítulo 7 (Funções e Distúrbios da Discriminação
• A visão é nosso sistema sensorial dominante; é
responsável pela detecção de borda, contraste,
cor e movimento.
• Mudanças na luz no ambiente ativam os receptores
(bastonetes e cones, encontrados na retina), e uma
grande quantidade de processamento sensorial
ocorre na própria retina, antes que os sinais neurais
sejam enviados ao cérebro. • Fibras ganglionares
da retina formam o nervo óptico e se projetam para o
LGN do tálamo; diferentes tipos de células
ganglionares se projetam para diferentes camadas
do LGN. Esse arranjo contribui para nossa
compreensão de “onde” (células ganglionares
magnocelulares) e “o que”
(células ganglionares parvocelulares) está em
nosso ambiente visual. • “Onde” e “o que”
informações são projetadas do LGN para o córtex
visual, onde uma organização complexa de fibras e
células nos fornece visão binocular e permite a
interpretação da orientação e cor do objeto. • As
informações de identificação do objeto (apoiando
nossa interpretação de “o quê”) chegam ao lobo temporal
inferior após passar pelo córtex visual, fornecendo-
nos nossa percepção da forma e cor do objeto; as
informações relacionadas à percepção do movimento
do objeto são enviadas aos lobos temporais médio e
superior, bem como às regiões do lobo parietal. • O
papel do sistema visual no controle postural e nos
movimentos oculares é uma função das projeções
para o SC da retina, córtex visual e vias espinotetais e
do SC para o tálamo e medula espinhal. • Nossa
capacidade de interpretar com precisão a entrada
visual
depende da experiência, e as experiências devem
ocorrer dentro de janelas sensíveis ao tempo para
um funcionamento ideal.
Gustação e Olfação
Os dois últimos sistemas sensoriais que veremos são
substâncias químicas em seus ambientes
especializados. Eles são os mais antigos e considerados
os mais primitivos de nossos sistemas sensoriais, pois
podem
ser encontrados de forma generalizada ao
Sensorial).
longo da evolução. Aqui abordaremos a gustação e o
olfato. No entanto, é importante observar que muitos
dos interoceptores, abordados anteriormente, se
enquadram na categoria funcional quimiorreceptora,
assim como algumas terminações nervosas na pele e
nas membranas mucosas. Abordaremos a neurociência
da gustação (paladar) e olfato (cheiro) individualmente,
pois cada sistema possui propriedades únicas.
Funcionalmente, esses dois sistemas estão intimamente
ligados; como tal, terminamos esta seção examinando
a relação do paladar e do olfato com os distúrbios
relacionados às tarefas funcionais de comer e se alimentar.
Paladar e receptores do paladar
O paladar é um mecanismo pelo qual podemos
distinguir entre substâncias nutritivas e nocivas na
boca. É geralmente aceito que somos
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CAPÍTULO 4 Estrutura e função dos sistemas sensoriais ÿ 101

Epitélio escamoso
gosto poro não queratinizado

Célula Célula
Nervo Célula basal
de sabor leve de sabor escuro

FIGURA 4-27 As células gustativas estão localizadas nas papilas gustativas, aqui mostradas na língua. O poro gustativo é a
abertura para a papila gustativa. Duas células gustativas diferentes são mostradas nesta figura, juntamente com as células basais.
Na base da papila gustativa está a fibra nervosa que conduzirá as informações sobre o paladar ao cérebro. De Eagle, S, et al. (2009).
O Assistente Médico Profissional. Filadélfia, PA: FA Davis Company: p. 540; com permissão.

nascido para achar os gostos doces agradáveis e os dar sabor a alimentos e bebidas interage com as células
gostos amargos nocivos, pelo menos inicialmente. O leite gustativas, onde ocorre a transdução em um sinal neural.
materno é doce e somos levados a buscar isso. Muitos As informações relacionadas ao que estamos saboreando,
venenos carregam um gosto amargo, daí nossa tendência sua concentração e qualidades, são codificadas pelas
natural de rejeitar substâncias amargas. A experiência células gustativas e transmitidas por neurônios sensoriais
desempenha um papel aqui, e podemos nos acostumar ao SNC. Temos a capacidade de detectar muitos sabores
com sabores amargos, como bem sabem os bebedores de cafédiferentes,
e cerveja. muito mais do que os cinco básicos aqui
O paladar é detectado pelas células gustativas, identificados. Essa capacidade é o resultado da composição
localizadas nas papilas gustativas, que estão localizadas química complexa de alimentos e bebidas, ativando várias
nas papilas da língua, palato mole, faringe e parte combinações de células gustativas em graus variados. A
superior do esôfago (Fig. 4-27). codificação, então, é um aspecto crucial de nossa ampla
A maioria de nós tem entre 2.000 e 5.000 papilas capacidade de saborear. É importante ressaltar que o cheiro
gustativas, cada uma abrigando de 50 a 150 células também desempenha um papel em nossa capacidade de
gustativas. Cada célula gustativa responde melhor a um detectar sabores, assim como a sensação de uma
dos cinco sabores específicos (doce, azedo, salgado, substância (textura, temperatura, dor) na boca.
amargo e umami ou salgado), e as papilas tendem a ser
mais sensíveis a um único sabor. Assim, muitas vezes
vemos a língua “mapeada” para o gosto com doce na
ponta da língua, salgado em ambos os lados do doce, Vias gustativas Os
azedo nos lados imediatamente posteriores ao salgado e aferentes gustativos são divididos entre ramos de três
amargo na base da língua. No entanto, quando os nervos cranianos: facial (VII), glossofaríngeo (IX) e vago
sabores são apresentados em concentrações mais altas, (X). Aferentes de todos os nervos entram na medula e se
as células demonstram menos seletividade para um único sabor.projetam
Os produtos
paraquímicos que
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102 ÿ PARTE II A Base da Neurociência dos Distúrbios da Integração Sensorial

Ventrículos laterais

Córtex gustativo
primário (ínsula
anterior e opérculo
frontal)

Núcleo ventral posterior

medial esquerdo (VPM)
do tálamo
Amígdala terceiro ventrículo

Núcleo gustativo esquerdo

Trato solitário-talâmico
2/3 anteriores gânglio
da língua geniculado quarto ventrículo
Nervo lingual
(do NC VII)
Gânglio
Petrosal
1/3 posterior
da língua
Nervo glossofaríngeo gânglio
(NC IX) nodoso

trato
Medula piramidal

Epiglote
Nervo vago (NC X)

FIGURA 4-28 A sensação gustativa é transportada pelos nervos facial, glossofaríngeo e vago até uma
região do núcleo solitário chamada núcleo gustativo no bulbo. A partir daqui, o paladar é projetado para o
núcleo talâmico ventral posterior medial e daí para o córtex gustativo primário na ínsula.

projeta e recebe informações do hipotálamo e da amígdala.

uma região do núcleo solitário, conhecida como núcleo
Projeções corticais
gustativo. O núcleo solitário também recebe informações
sensoriais do intestino, e interneurônios conectam o
intestino e as áreas gustativas, fornecendo um elo
funcional entre as entradas viscerais e gustativas. As
informações do núcleo gustativo são projetadas para o
núcleo VPM do tálamo, o mesmo núcleo que recebe o
toque e as informações proprioceptivas da face por meio
da via trigeminotalâmica discutida anteriormente.

A partir do VPM, as informações gustativas são

projetadas para o córtex gustativo primário na ínsula
(Fig. 4-28), para uma região do lobo frontal chamada
opérculo e para uma região multissensorial do córtex
orbitofrontal. É no córtex orbitofrontal onde o paladar é
integrado com informações sobre o cheiro, a aparência
e a textura de um alimento. Informações gustativas do
núcleo gustativo também
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estão ligados à nossa percepção do gosto; as

projeções para o hipotálamo e a amígdala estão
associadas aos aspectos afetivos do paladar,
ao que gostamos e ao que não gostamos e às
nossas motivações em relação à alimentação.
Finalmente, há projeções para regiões da
medula que medeiam funções fisiológicas
básicas e desempenham um papel na
deglutição, engasgo e vômito, produção de
saliva, digestão e respiração. O gosto, então, é
um processo multissensorial, envolvendo
integração em muitos níveis.

Olfato e receptores olfativos

A detecção do cheiro envolve o processamento
químico de odores, estímulos químicos
transportados pelo ar. Segundo Bear e colegas
(2015), dos milhares de cheiros que podemos
perceber, apenas cerca de 20% são realmente
agradáveis, sugerindo que esse sistema serve
como um importante fator protetor.
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CAPÍTULO 4 Estrutura e função dos sistemas sensoriais ÿ 103

Nervo olfatório

córtex
piriforme

Bulbo olfativo

glomérulo

Osso etmóide

Epitélio nasal

Células receptoras olfativas

FIGURA 4-29 O olfato é detectado por células olfativas no epitélio nasal. Fibras desses receptores entram no bulbo
olfatório. A partir daqui, as fibras formam o trato olfatório lateral que transporta informações para o córtex piriforme.

função, alertando para perigos no ambiente através da
detecção de odores nocivos. Os receptores olfativos estão
localizados no epitélio olfatório, uma camada de células
receptoras que revestem o nariz (Fig.
4-29). Esse epitélio é revestido por uma fina camada de
muco, e os odorantes se dissolvem no muco e ali se
concentram, permitindo que interajam com as células
receptoras. Parte desse processo envolve a presença de
proteínas receptoras no muco, que ligam os odores; nossa
capacidade de sentir uma variedade de odores vem da
existência de um grande número de proteínas receptoras
de odores; os humanos têm cerca de 350. Curiosamente,
os humanos têm um epitélio olfativo relativamente fino e,
como tal, uma acuidade olfativa limitada quando comparados
com outros animais. Como foi o caso
para o paladar, nossa capacidade de detectar a ampla
gama de odores ambientais e pessoais vem da ativação de
várias células receptoras, que são mais ou menos sensíveis
a formigas odoríferas específicas, e a codificação resultante
da informação que é enviada ao SNC para interpretação.
As células receptoras olfativas são um pouco mais sensíveis
a alguns cheiros do que a outros, mas não apresentam
especificidade para um único cheiro ou grupo de cheiros.
Isso significa que a interpretação dos estímulos olfativos
depende das estruturas do SNC.
Caminhos olfativos
Os axônios das células receptoras viajam através de uma
estrutura óssea fina chamada placa cribiforme,
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104 ÿ PARTE II A Base da Neurociência dos Distúrbios da Integração Sensorial
formam o nervo olfatório (nervo craniano I) e se projetam
para o bulbo olfatório como fibras individuais (Fig.
4-29). Como as fibras não se unem em um nervo maior,
elas tendem a ser muito frágeis e facilmente feridas ou
cortadas por um golpe na cabeça.
Isso ajuda a explicar a frequência da perda do olfato em
incidentes de lesão cerebral. No bulbo olfativo, a
organização das estruturas fornece um mapa bem
organizado do odor; mais discriminação de odor requer
processamento central adicional. A partir do bulbo
olfatório, o trato olfatório lateral transporta informações
olfativas para o córtex olfatório ou piriforme (Fig. 4-29).
Isso torna o sistema olfativo único em relação a outros
sistemas sensoriais; ele não se projeta primeiro para o
tálamo, indo diretamente para uma região do córtex.
Fibras do córtex piriforme se projetam para o tálamo e
para o córtex pré-frontal. Existe um mapeamento
específico de informações odoríferas dentro do bulbo
olfativo, e acredita-se que a organização aqui esteja
subjacente à nossa capacidade de interpretar e identificar
o cheiro com informações do córtex pré-frontal. Além
disso, as fibras do trato olfativo lateral transportam
informações para a amígdala e o córtex entorrinal e para
o córtex pré-frontal. A via entorrinal também se projeta
para o hipocampo. Essas projeções do sistema límbico
estão associadas aos aspectos afetivos do olfato, bem
como à estreita ligação comportamental entre olfato e
emoção. O trato olfatório medial conecta o olfato a outras
estruturas basais do prosencéfalo; essas conexões
medeiam as respostas autonômicas à entrada do cheiro.
Ligações clínicas para diferenças de
sensibilidade ao paladar ou ao olfato
De interesse relacionado aos sistemas de paladar e
olfato e à integração e uso da sensação, é a possível
ligação entre as dificuldades e distúrbios alimentares e
alimentares e as preocupações com a modulação
sensorial. Os transtornos alimentares e alimentares
representam um amplo grupo de preocupações,
abrangendo crianças com e sem diagnósticos adicionais.
Aqui, veremos brevemente as preocupações sensoriais
relacionadas à seletividade alimentar, falha não orgânica
de prosperar, preocupações alimentares associadas ao
TEA e questões sensoriais relacionadas à obesidade.
“Comer exigente” é uma preocupação que não tem
uma descrição comumente aceita, mas geralmente
abrange recusa alimentar, neofobia alimentar,
variedade limitada na escolha de alimentos e,
frequentemente, outros comportamentos alimentares
atípicos (Cano et al., 2016; Kerzner et al., 2015). A
alimentação exigente não é relatada com pouca
frequência em crianças pequenas que são típicas, e é
vista como não sendo uma preocupação imediata ou no
extremo moderado de um continuum de distúrbios
alimentares; muitas crianças passam por um estágio de
alimentação exigente e não requerem intervenção.
Múltiplos fatores infantis, fatores parentais e fatores de
interação pais-filhos parecem estar no cerne da
alimentação exigente (para revisão, consulte Cano, Hoek e Bryant-Waug
Fatores relacionados aos comportamentos da criança e
do “alimentador” têm sido associados a diferenças de
processamento sensorial em crianças com uma série de
problemas de alimentação (Davis et al., 2013). Em
relação aos fatores infantis, trabalhos recentes indicaram
que a textura dos alimentos contribui mais para uma
alimentação exigente (Werthmann et al., 2015). Além
disso, a alimentação seletiva em algumas crianças
pequenas está relacionada à responsividade tátil
(Nederkoorn, Jansen e Havermans, 2015; Smith, Roux,
Naidoo e Venter, 2005), e a neofobia alimentar está
ligada à sensibilidade sensorial oral (Johnson, Davies,
Boles, Gavin e Bellows, 2015). Curiosamente, Nederkoorn
e seus colegas identificaram a textura dos alimentos e a
expectativa de como a comida será sentida em nossas
bocas como uma questão importante, enquanto Smith e
seus colegas indicaram que os alimentos eram recusados
por causa do cheiro e da temperatura. Uma relação
entre problemas de alimentação e modulação sensorial
também foi sugerida por Boquin, Moskowitz, Donovan e
Lee (2014). Tendo uma visão ampla sobre a introdução
de novas frutas e vegetais para crianças pequenas, não
necessariamente identificadas como tendo uma
alimentação exigente ou defensiva tátil, Dazeley e
Houston-Price (2015) descobriram que explorar as
qualidades sensoriais de novos alimentos fora do horário
das refeições resultou na maior vontade de saborear e
tocar os alimentos. Tal abordagem, usando oportunidades
lúdicas de base sensorial, é consistente com uma
característica central do SI.
Embora limitado, há alguma indicação de que
crianças com falha não orgânica para prosperar (NOFT)
podem ter hiperresponsividade concomitante a estímulos
sensoriais. Yi, Joung, Choe, Kim e Kwon (2015)
descobriram que a capacidade de resposta excessiva
nos domínios tátil, vestibular e oral era mais comum em
crianças com NOFT do que em um grupo de controle.
Eles também descobriram que essas preocupações
sensoriais estavam relacionadas a atrasos no
desenvolvimento e ao comportamento inadequado na
hora das refeições.
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CAPÍTULO 4 Estrutura e função dos sistemas sensoriais ÿ 105
Neofobia alimentar é um termo aplicado quando os indivíduos
têm medo de experimentar novos alimentos. Embora muitas
vezes seja considerado um problema comportamental relacionado
a distúrbios alimentares, alguns investigadores estão começando
a ligá-lo a sensibilidades sensoriais. Como parte de um estudo
maior e em andamento sobre obesidade, Johnson, Davies,
Boles, Gavin e Bellows (2015) administraram a Escala de
Neofobia Alimentar e o Perfil Sensorial a um grupo relativamente
grande (n = 249) de crianças em idade pré-escolar que eram
caso contrário, desenvolvendo-se normalmente. Os
pesquisadores também mediram o índice de massa corporal e
a ingestão de alimentos.
Os achados sugeriram, entre outras coisas, uma relação
significativa entre a sensibilidade sensorial oral e a neofobia
alimentar, bem como entre a neofobia alimentar, o consumo
limitado de vegetais e a variedade alimentar limitada. Outras
considerações para explicar a variedade alimentar limitada e a
neofobia alimentar incluíram fatores de status socioeconômico
(SES) e etnia. Os autores concluíram que mais pesquisas são
necessárias para entender melhor
representam as relações gerais entre comportamentos
sensoriais relacionados, neofobia alimentar, variedade dietética
limitada e outras variáveis familiares e ambientais.
Johnson, SL, Davies, PL, Boles, RE, Gavin, WJ e Bellows, LL (2015). As
características da neofobia alimentar e os comportamentos sensoriais
das crianças pequenas estão relacionados à ingestão de alimentos.
Journal of Nutrition, 145(11), 2610–2616.
TEA e preocupações com a modulação sensorial
Mais importantes do que a alimentação seletiva, as
crianças com TEA são frequentemente identificadas
como tendo distúrbios alimentares ou alimentares.
Embora a incidência seja difícil de identificar claramente,
estudos um pouco mais antigos indicam que 46% a 90%
das crianças com TEA apresentam algum tipo de
transtorno alimentar, frequentemente recusa alimentar
persistente, variedade restrita de alimentos ou neofobia
alimentar (Ledford & Gast, 2006 ; Twachtman-Reilly, Amaral, & o caso da alimentação
Zebrowski, 2008).
Embora a causa subjacente para esses comportamentos classificadas como “degustadoras” ou “não provadoras”,
permaneça especulativa, uma possibilidade sugerida
são as sensibilidades sensoriais às características dos
alimentos discutidas anteriormente nesta seção: sabor,
cheiro, textura e temperatura (Cermak, Curtin, & Bandini,
2010; Ledford & Gast, 2006; Marshall, Hill, Ziviani e
Dodrill, 2014; Nadon, Feldman, Dunn e Gisel, 2011;
Vissoker, Latzer e Gal, 2015; Zobel-Lachiusa,
Andrianopoulos, Mail loux e Cermak, 2015). De fato,
Paterson e Peck (2011) e Zobel-Lachiusa e colegas
(2015) identificaram uma forte correlação entre
comportamentos sensoriais mais problemáticos e
preocupações com o comportamento na hora da refeição
em crianças com TEA, e os pesquisadores sugeriram que
a intervenção direcionada para melhorar as sensibilidades
sensoriais pode melhorar a qualidade de vida da criança
e da família. Curiosamente, ao observar crianças com
TEA e distúrbios alimentares, e crianças sem TEA, mas
com distúrbios alimentares considerados “não medicamente
complexos”, Marshall e seus colegas descobriram que
ambos os grupos evidenciaram hipersensibilidade motora
e oral, implicando os aspectos sensoriais dos distúrbios
alimentares para uma visão mais ampla população. Além
disso, a sensibilidade extrema ao paladar em crianças
com TEA foi identificada como um subtipo sensorial por
Lane e colegas (Lane, Dennis e Geraghty, 2011; Lane,
Molloy e Bishop, 2014; Lane, Young, Baker e Angley ,
2010), e esses investigadores relacionaram-no a
dificuldades na comunicação social; eles não examinaram
comportamentos alimentares específicos. É importante
observar que as sensibilidades sensoriais não são a única
consideração para crianças com TEA e distúrbios
alimentares ou alimentares; Vissoker e colegas (2015)
indicaram que esses problemas são multifatoriais e podem
estar ligados à disfunção GI bem documentada em
crianças com TEA.
Obesidade e preocupações com a modulação
sensorial Outras investigações sobre a sensibilidade do
paladar ou do olfato têm se concentrado na questão da
obesidade. Em vez do aumento da sensibilidade relatado
para crianças com TEA, as evidências indicam que a
sensibilidade gustativa é reduzida em crianças com
obesidade, particularmente para sabores salgados,
umami e amargos; a intensidade de doçura foi classificada
como menor por crianças com obesidade (Overberg,
Hummel, Krude e Wiegand, 2012). As causas dessas
diferenças são multifacetadas, mas incluem efeitos de
aprendizagem e exposição a novos alimentos, como foi
seletiva. As crianças podem ser
e pesquisas indicam que crianças em idade pré-escolar
categorizadas como “não provadoras” apresentaram
maior incidência de obesidade e maior ingestão de
alimentos salgados com alto teor de gordura; em
contraste, os “provadores” preferem doces (Keller et al.,
2014; Markam, Banda, Singh, Chakravar thy, & Gupta,
2015). Pode haver um papel a ser desempenhado pela
terapia ocupacional no trabalho com crianças com
obesidade e sensibilidade reduzida ou má discriminação
sensorial do paladar, mas isso levará tempo para ser descoberto.
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106 ÿ PARTE II A Base da Neurociência dos Distúrbios da Integração Sensorial
• O olfato e a gustação são sistemas neuroanatomicamente
separados, mas estão intimamente relacionados funcionalmente.
• Nossa capacidade de interpretar a grande variedade de
sabores e cheiros do ambiente depende de um complexo processo
de codificação e interpretação nesses sistemas, que começa
com os receptores e continua pelas conexões do SNC. •
Distúrbios alimentares e alimentares são uma área de
sobreposição funcional entre paladar e olfato, associada à
hipersensibilidade; esses distúrbios também estão
freqüentemente ligados a distúrbios da modulação tátil. Uma
abordagem sensorial integrativa para a intervenção pode ser
justificada. • Uma grande porcentagem de crianças pequenas
sem diagnóstico específico é considerada “comedora exigente”;
muitos deles crescerão com esse comportamento sem
intervenção.
• As crianças identificadas com NOFT e TEA geralmente também
apresentam sensibilidades sensoriais em conjunto com
alimentação e desafios alimentares. • Há evidências crescentes
de que as crianças com obesidade podem ser classificadas como
“não provadoras”, potencialmente sub-responsivas ao paladar
ou com má discriminação de paladar.
• As preocupações com a alimentação com base sensorial
podem ser bem atendidas pela terapia ocupacional
para lidar com as preocupações relacionadas à
hiperresponsividade sensorial.
Sumário e conclusões
Os principais sistemas sensoriais que servem à
teoria SI são complexos, e nós apenas arranhamos
a superfície ao explicar sua estrutura e função.
Cada sistema conta com receptores que respondem
a uma forma primária de entrada e na transformação
dessa entrada em uma forma eletroquímica que pode
ser lida pelo SNC. Como todas as entradas para o
SNC eventualmente assumem a forma de sinais
eletroquímicos, a interpretação de entradas específicas
depende dos receptores, dos caminhos específicos
pelos quais a informação é enviada e das
características da entrada, incluindo frequência e
intensidade de transmissão. Em todos os sistemas,
o processamento da entrada sensorial começa
subcorticalmente, e grande parte do processamento
ocorre no tronco cerebral, nas regiões do mesencéfalo
e no tálamo. Nossa capacidade de modular a
sensação é subcortical; mais detalhes sobre a
modulação sensorial podem ser encontrados no
Capítulo 6 (Funções e distúrbios da modulação
sensorial). Percepção e discriminação, no entanto,
requerem o córtex. Você encontrará mais informações
sobre discriminação sensorial no Capítulo 7 (Funções
e distúrbios da discriminação sensorial).
A integração de entradas ocorre em uma
multiplicidade de localizações do SNC e atende a
uma multiplicidade de funções. Embora tenhamos
examinado cada sistema individualmente, muitos
comentários foram feitos ao longo deste capítulo
relacionados à integração multissensorial; nenhum
desses sistemas funciona “no vácuo”. O toque e a
propriocepção fornecem as informações necessárias
para o estabelecimento do esquema corporal;
propriocepção, visão e entradas vestibulares são
cruciais para nossa capacidade de manter a postura
ereta e mover nosso corpo no espaço e através dele.
O tato e a visão interagem no processo de
desenvolvimento de habilidades como a estereognosia,
determinando “o que” é um objeto; o som e a visão
contribuem para nossa capacidade de determinar
“onde” as pessoas e as coisas estão no ambiente.
Neste capítulo, focamos no uso da sensação para
nos permitir perceber o ambiente, mas aludimos à
aplicação de SI na produção de movimento. Isso será
detalhado no Capítulo 5 (Praxia e Dispraxia).
A complexidade dentro e entre os sistemas
sensoriais é difícil de capturar em um capítulo curto;
você provavelmente achou difícil de digerir,
especialmente se for novo nos fundamentos da
neurociência para a teoria SI. Na Tabela 4-3 e no
apêndice a seguir, fornecemos pontos-chave
relacionados à estrutura, função e interação entre
esses sistemas que podem ser úteis para você!
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TABELA 4-3 Sistemas sensoriais e projeções

E
FIBRAS TERCEIRA ORDEM Além
CAMINHADA ORGANIZAÇÃO FUNÇÃO CRUZ . . . PRIMEIRA SINAPSE SEGUNDA SINAPSE SINAPSE ...

DCML Organização somatotópica Transmitir informações de tamanho, Gracil e Núcleos grácil e VPL do tálamo Somática
precisa ao longo forma e textura cuneiforme Formação reticular primária e secundária
núcleos córtex
Pouca convergência Detectar o movimento do toque
cuneiformes
na pele Áreas 5 e 7 do lobo
Poucos relés da medula
parietal
Transmitir aspectos
espaciais e temporais do toque

d
F
E
C
e
4
Anterolateral Somatotópico, mas menos
específico

Mais convergência

Trigeminotalâmico Somatotópico
Dor, toque grosseiro,
temperatura, cócegas, calor
neutro

Toque discriminativo do rosto

e da boca

Dor, temperatura, toque

não discriminativo

107
ÿ
Corno
dorsal
da medula
espinhal

Após
a sinapse
na ponte e
no tronco
cerebral
Corno dorsal da
medula espinhal

Núcleo sensitivo
principal do nervo
trigêmeo

Núcleo espinhal do
nervo trigêmeo
VPL do
tálamo

Formação reticular

cinza periaquedutal

Tectum

Hipotálamo

Núcleo ventral
posterior medial do
tálamo
Córtex
somatossensorial
primário e
secundário

Outros núcleos
talâmicos

Córtex
somatossensorial
primário

Contínuo
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108

TABELA 4-3 Sistemas sensoriais e projeções - continuação

E
FIBRAS TERCEIRA ORDEM Além
CAMINHADA ORGANIZAÇÃO FUNÇÃO CRUZ . . . PRIMEIRA SINAPSE SEGUNDA SINAPSE SINAPSE ...
vestibular Posição e movimento de Depois de gânglio vestibular Cerebelo Áreas 3 e 2v de
a cabeça no espaço fazendo o córtex
núcleos oculomotores
sinapse no
Manutenção do equilíbrio
núcleos Neurônios motores
Coordenação dos olhos vestibulares alfa e gama
no bulbo e VPL do
Fixação dos olhos enquanto o
na ponte tálamo
corpo se move pelo espaço

Detecção de velocidade e
direção do movimento

Auditivo tonotípico Detecção e localização Gânglio Núcleos cocleares azeitona superior colículo inferior Auditivo
de som espiral no ventral e dorsal córtex
Curva de ajuste de amplitude corpo trapezoidal Núcleo geniculado
ouvido
medial do Pré-central
tálamo giro

Visual Cones: pouca convergência, Cones: visão diurna, cor, alto grau No Células bipolares Células ganglionares Colículo superior Visual
de espacialidade Varas: visão noturna quiasma óptico na retina na retina Núcleo geniculado principal
Resolução lateral do córtex
tálamo
Bastões:
convergência significativa;
alta sensibilidade à luz; baixa resolução

Organização detalhada
da informação transportada
ao longo deste sistema
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CAPÍTULO 4 Estrutura e função dos sistemas sensoriais ÿ 109
Onde posso encontrar mais?
Ao desenvolver o material deste capítulo, muitas
fontes foram exploradas porque nenhum texto de
neurociência faz tudo sozinho. Alguns enfatizam a
função, alguns enfatizam a estrutura, outros adotam
uma abordagem sistêmica e outros ainda adotam
uma abordagem geográfica. Todos têm seu lugar e
todos respondem a perguntas um tanto diferentes.
Em vez de fazer referência a cada declaração que
apareceu no capítulo, damos crédito a várias fontes
agora, pois elas forneceram fundamentos, detalhes
e orientações essenciais para o material estrutural e
funcional deste capítulo.
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Nos pontos apropriados deste capítulo, referenciamos
fontes que oferecem informações mais limitadas e
explicações particularmente boas de construtos
específicos.
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Destaques do sistema
Sistema somatossensorial
• Os receptores estão na pele e ao redor das
articulações, tornando esse sistema muito
difundido. • A interpretação da entrada
depende do
combinação de receptores ativados, densidade do
receptor e tamanho do campo do receptor. • Duas
subdivisões principais transportam informações do
corpo para o SNC: os sistemas DCML e AL. • DCML:
• Discriminação tátil, vibração, pressão de toque,
propriocepção, aspectos temporais e espaciais
de um estímulo • Projeções principais: tálamo,
SI, S-II, áreas 5, 7 • Propriocepção: • A informação
viaja dentro do DCML • Percepção do
movimento articular e corporal , e posição do corpo e
segmentos corporais no espaço • Fontes
principais: fusos musculares, pele
mecanorreceptores, comandos motores
gerados centralmente
• As entradas proprioceptivas e vestibulares
estão intimamente conectadas
funcionalmente, contribuindo para o
desenvolvimento do esquema corporal e
das respostas posturais, tônus postural e
equilíbrio e estabilização da cabeça e dos
olhos durante o movimento
• AL: •
Dor, temperatura, toque leve, cócegas • Inclui
as seguintes vias: espinotalâmica,
espinorreticular, espinomesencefálica,
espino-hipotalâmica
• Projeções principais: tálamo, SI, S-II;
formação reticular, substância cinzenta
periaquedutal e teto do mesencéfalo;
hipotálamo (como sugerido pelos nomes das vias)
• Via trigeminotalâmica: • Transporta
todas as formas de somatossensorial
informações da face para o SNC
• Projeções principais: tálamo, SI •
Somatosensação tem uma influência generalizada no
desempenho ocupacional devido à ampla distribuição
de receptores e projeções amplas no SNC. • Existe
uma sobreposição considerável entre
projeções de duas grandes subdivisões com
muitos pontos potenciais de interação.
Sistema vestibular
• Os receptores são células ciliadas em duas
estruturas dentro da orelha interna: • Órgãos
otolíticos: respondem a
movimento e gravidade, inclinação da cabeça em
qualquer direção
• Canais semicirculares: respondem ao movimento
angular da cabeça; responde melhor a
movimentos transitórios e rápidos • A atividade
dos receptores fornece informações tônicas ao SNC
sobre o movimento e a posição da cabeça no espaço.
• Fibras nervosas vestibulares projetam-se para os
núcleos vestibulares no tronco encefálico e daí para: •
Cerebelo: conexões recíprocas para controle contínuo
dos movimentos e postura dos olhos e da cabeça
• Núcleos oculomotores: servindo para fixar os olhos
conforme a cabeça e o corpo se movem • Fonte
do reflexo vestíbulo-ocular e
nistagmo •
Medula espinhal: influencia no tônus muscular e
nos ajustes posturais contínuos • Tálamo e
córtex: integração com informações
somatossensoriais; desempenham um papel
na percepção de movimento e orientação
espacial
113
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114 ÿ PARTE II A Base da Neurociência dos Distúrbios da Integração Sensorial
Sistema Auditivo
• Os receptores das células ciliadas funcionam de forma semelhante aos
no sistema vestibular.
• A energia sonora deve ser transformada em vibração e
em energia de movimento fluido para ativar os
receptores. • Duas vias auditivas principais: • Via central
• Mais rápida e direta • Mantém uma organização precisa
ao longo do percurso • Transmite frequência sonora •
Via do cinto • Menos organizada • Envolve a via
central • Transmite informações relativas a
temporização e intensidade da entrada
do som • Importante na interação bilateral do
som • Principais projeções auditivas das
vias central e da cintura dos núcleos cocleares: • Rota
mais direta: axônios do lemnisco lateral se
projetam para o colículo inferior • Projeções
ipsilaterais e contralaterais para o olivar superior
complexo e no colículo inferior • Fibras que formam
o corpo trapezóide se projetam para o complexo
olivar superior • Do colículo inferior, a maioria das
fibras se projeta para o núcleo geniculado medial
(MGN) do tálamo e daí para o córtex auditivo,
áreas 41 e 42 , e córtex de associação auditiva, área 22.
• Outras projeções MGN vão para o sistema límbico
sistema e lobos temporais e parietais; estes são
pensados para desempenhar um papel na excitação
e atenção. • As entradas auditivas são integradas às
entradas somatossensoriais no SC para desempenhar
um papel no controle da orientação da cabeça, olhos
e corpo ao som.
Sistema Visual
• Os receptores são bastonetes e cones, respondendo à
visão noturna e diurna, respectivamente. • Os bastonetes
são receptores de resposta lenta, com a capacidade de
somar entradas mesmo com pouca luz. • Os cones
respondem rapidamente às mudanças na luz e fornecem
visão de cores.
• A retina é uma estrutura multicamadas complexa, e uma
grande quantidade de processamento ocorre aqui antes
que a informação seja transmitida ao SNC.
• Três vias para o SNC:
• Via geniculada lateral • Tem
parvocelular (P) e
divisões magnocelulares (M) que
processam informações relacionadas
ao quê e onde de um objeto,
respectivamente • Projetos para o
córtex visual (áreas
17 e 19) e para o córtex temporal inferior
e superior para processamento adicional e
reconhecimento de faces, formas e movimento
• Via SC • Respostas ao movimento horizontal
em
campo visual
• Integração com entrada somatossensorial do
tálamo
• Projeta-se para o tálamo, medula espinhal,
e núcleos oculomotores para desempenhar um
papel na coordenação da postura e dos
movimentos oculares
• Via acessória do trato óptico
• Projeções do trato óptico para acessórios
núcleos ao redor do núcleo oculomotor,
núcleo vestibular medial e tálamo • Projeta-
se para a oliva inferior e para o cerebelo
• Desempenha um papel na adaptação oculomotora
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Praxia e Dispraxia
Sharon A. Cermak, EdD, OTR/L, FAOTA ÿ Teresa A. May-Benson, ScD, OTR/L, FAOTA
A etiologia da dispraxia do desenvolvimento claramente não é compreendida, talvez
porque haja pouco consenso sobre o que é e como pode ser avaliada.
RESULTADOS DE APRENDIZAGEM
Após a conclusão deste capítulo, o leitor será capaz de:
ÿ Descrever a terminologia e explicar os diagnósticos
relacionados aos transtornos da praxia. ÿ Descrever
o papel da teoria da sensação e da integração sensorial
(IS) na compreensão da praxia e da dispraxia. ÿ Discutir
e comparar as dificuldades associadas à ideação,
somatodispraxia e integração e sequenciamento bilateral.
Introdução
Ayres (1985) definiu a praxia como “o processo
neurológico pelo qual a cognição dirige a ação motora;
o planejamento motor ou de ação é aquele processo
intermediário que liga a ideação e a execução motora
para permitir interações adaptativas com o mundo
físico” (p. 71). Assim, a práxis diz respeito a mais do
que apenas atos físicos de interação com o ambiente,
ela abrange o processo de conceituar e planejar esses
atos motores. É um processo que requer conhecimento
das ações e dos objetos, motivação e intenção por parte
da pessoa.
O interesse dos pesquisadores pela práxis surgiu de
investigações com adultos que sofreram lesão cerebral
traumática, principalmente nos lobos frontal ou parietal
esquerdo, resultando na incapacidade de realizar ações
voluntárias ou direcionadas a um objetivo (Foundas,
2013). Esse distúrbio, conhecido como apraxia, interferia
na capacidade de realizar ações aprendidas e impedia
a capacidade de usar gestos para comunicação na
ausência de
CAPÍTULO
5
—Sugden & Keogh (1990, p. 133)
ÿ Descrever mecanismos neuroanatômicos
hipoteticamente subjacente à práxis. ÿ
Explicar o impacto dos distúrbios da praxia no
desenvolvimento e no desempenho ocupacional e no
funcionamento diário.
ÿ Familiarizar-se com a literatura baseada em evidências
relacionados a distúrbios sensoriais da praxia.
paralisia, perda sensorial ou distúrbio do tônus muscular.
Em contraste, o termo dispraxia é usado para descrever
déficits de planejamento motor que são de
desenvolvimento e não adquiridos. Como as dificuldades
com ações motoras são observáveis, a dispraxia pode
ser considerada um problema de execução motora.
Ayres (1985), no entanto, sugeriu que a dispraxia era
principalmente um problema de organização do plano
necessário para o comportamento intencional. Ayres
(1972b, 1985) acreditava que a capacidade de processar
e integrar sensações formava a base para o
desenvolvimento do esquema corporal. Isso, por sua
vez, forneceu uma base para as conceituações
necessárias para o planejamento motor. Assim, os
terapeutas ocupacionais que veem a práxis de uma
perspectiva sensorial integrativa estão preocupados
com o processamento sensorial e as habilidades
conceituais dos indivíduos (Ayres, 1985; Cermak, 2011).
Praxia e dispraxia são conceitos complexos e a
terminologia associada a eles pode ser confusa. A falta
de acordo sobre o que é práxis e como ela pode ser
avaliada continua a existir hoje (Steinman, Mostofsky, &
Denckla, 2010;
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