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Biologia PROFESSOR FLÁVIO LANDIM

SISTEMA EXCRETÓRIO
PARTE 2

RINS E PRODUÇÃO DE
URINA (DIURESE)

Os rins humanos são órgãos duplos, situados bi-

lateralmente na região retroperitoneal do abdome
(região mais dorsal), protegidos por uma camada de
gordura e associados a glândulas adrenais. Estes órgãos
têm cor vermelho-escura, forma de caroços de feijão
achatados e cada um deles mede pouco mais de 10 cm
de comprimento.
O rim humano é envolvido por uma cápsula fibrosa
ASSUNTOS DA AULA. formada por tecido conjuntivo. O rim propriamente dito
Clique no assunto desejado e seja direcionado para o tema. é formado por duas regiões: o córtex, mais externo, e a
medula, mais interna. Na região do córtex situa-se a
maior parte da estrutura dos cerca de um milhão de
• Anatomia macroscópica do rim
néfrons que formam cada rim. Na região da medula
situa-se uma pequena porção da estrutura dos né-
• Controle da função renal
frons correspondente às alças de Henle e aos ductos
coletores de urina.
• Distúrbios e doenças do sistema excretor

• Leitura - A economia de água do rato-canguru

NÉFRON: ESTRUTURA
ANATÔMICA

O néfron é a unidade morfofisiológica do rim. Cada

néfron é formado por estruturas vasculares e estruturas
tubulares.
As estruturas vasculares correspondem a arteríola
aferente, glomérulo de Malpighi, arteríola eferente e
rede de capilares peritubulares. As estruturas tubulares
correspondem a cápsula renal ou de Bowman, túbu-
lo contorcido ou contornado proximal, alça de Henle
(dividida em ramo ascendente e ramo descendente),
túbulo contorcido ou contornado distal e ducto cole-
tor de urina. O conjunto de cápsula renal e glomérulo
de Malpighi é chamado de corpúsculo renal. O conjunto
de túbulos é denominado túbulos renais.
2 B I O LO G I A
As artérias renais que che-
gam a cada rim (uma para cada
rim) se dividem em aproxima-
damente um milhão de ra-
mos cada, sendo cada ramo
denominado arteríola aferente.
Esta arteríola aferente se divide
em um enovelado de capilares
para formar o chamado gloméru-
lo de Malpighi, situado no interior
de uma cápsula de Bowman. Da
cápsula de Bowman, sai uma ar-
teríola eferente, que origina por
sua vez uma rede de capilares
que envolve os túbulos renais.
Os túbulos renais são origina-
dos a partir da cápsula de Bow-
man e se dividem nas seguintes
regiões: túbulo contorcido proxi-
mal (mais próximo da cápsula de
Bowman), ramo descendente da
alça de Henle, ramo ascendente
da alça de Henle, túbulo contor-
cido distal (mais distante da cáp-
sula de Bowman) e ducto coletor
de urina. Como já dito, a rede de
Estrutura do néfron.
capilares peritubulares envolve
todo este sistema de túbulos,
para depois serem recolhidos pe-
las veias renais (uma para cada
rim), que saem dos rins.
NÉFRON:
FUNCIONAMENTO
A função básica do néfron é
a de filtrar ou depurar o plas-
ma sanguíneo, dele retirando as
substâncias indesejáveis duran-
te sua passagem pelo rim, ao
mesmo tempo em que retém no
sangue todas as substâncias que
ainda são necessárias ao corpo.
Por exemplo, os produtos finais
do metabolismo como a ureia
são eliminados quase que inte-
gralmente, e íons como sódio e
outros são eliminados quando
presentes em quantidades ex-
cessivas.
O néfron atua na filtração do
sangue a partir do corpúsculo
renal.
(1) Corpúsculo renal: filtração
glomerular no néfron
O sangue proveniente da
artéria renal passa à arteríola
aferente e desta para o gloméru-
lo de Malpighi. Como o gloméru-
lo de Malpighi corresponde a um
enovelado de capilares sanguí-
neos, a pressão sanguínea au-
menta muito, atingindo valores
da ordem de 60 mmHg (con-
tra valores da ordem de 15 a 20
mmHg nos demais capilares do
corpo). Devido a essa pressão
muito elevada, denominada
pressão de filtração, ocorre
passagem contínua do líquido
capilar (plasma sanguíneo) para
o interior da cápsula de Bowman.
A passagem do plasma do
glomérulo para a cápsula é pos-
sível porque os capilares do
glomérulo possuem grandes po-
ros entre as células endoteliais
por onde o sangue passa. Esses
poros são chamados de poros
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em fendas ou fenestras, e daí os
capilares que formam o gloméru-
lo são chamados de capilares
fenestrados. Por outro lado, as
células epiteliais que formam a
estrutura da cápsula também
apresentam poros entre elas, por
onde o plasma que abandona
os capilares passa para o interi-
or dos túbulos néfricos. Dá-se o
nome de membrana glomeru-
lar ao conjunto formado pelas
células endoteliais dos capilares
do glomérulo, pela membrana
basal conjuntiva dos capilares e
pela camada de células epiteliais
da cápsula.
Devido às pequenas
mensões dos poros, o plasma e
moléculas pequenas podem sair
dos capilares do glomérulo para
os túbulos, mas células e molécu-
las maiores como proteínas nor-
malmente não podem sair. Dá-se
o nome de filtrado glomerular
ao líquido que sai do sangue e
passa aos túbulos néfricos. Como
se deve ser notado, este filtrado
é formado pela mesma com-
posição do sangue, com exceção
de células e proteínas.
O filtrado glomerular possui
água, íons (Na+, Cl-, Ca++), amino-
ácidos, glicose, ureia, amônia,
ácido úrico e outras substâncias.
A presença de células san-
guíneas e proteínas no filtrado
glomerular e consequentemente
na urina denota algum problema
ocorrendo em nível de néfron,
provavelmente sua destruição
parcial. Isso porque
mente não há como células san-
guíneas ou proteínas ultrapas-
sarem a membrana glomerular.
Assim, a concentração de proteí-
na no sangue que é de 7% cai
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para 0,03% no filtrado glomeru-
lar, cerca de 200 vezes menor.
(2) Túbulo contorcido proxi-
mal: reabsorção ativa
Uma vez que o filtrado
glomerular é formado, ele se
encontra no túbulo contorcido
proximal (TCP). Nele, começa a
haver a reabsorção de substân-
cias úteis presentes no filtrado.
Assim, 65% das substâncias são
reabsorvidas pelo sangue: toda
a glicose, todos os aminoácidos,
todas as vitaminas, parte dos
sais (como o NaCl) e outras. To-
das estas substâncias reabsorvi-
di- das voltam ao sangue presente
nos capilares peritubulares que
envolvem os túbulos néfricos. À
medida que estas substâncias
vão sendo reabsorvidas, a con-
centração no TCP vai caindo e a
do sangue nos capilares peritu-
bulares vai aumentando. Como
resultado há também intensa
reabsorção de água por osmose,
uma vez que o TCP é altamente
permeável à água.
O processo de reabsorção
de substâncias no TCP dá-se
por mecanismo de transporte
ativo. Isso porque, se o filtrado
glomerular tem praticamente a
mesma concentração do plasma,
não há diferença significativa de
concentração para haver sim-
plesmente difusão. Além disso,
mesmo que a glicose, por exemp-
lo, esteja presente no filtrado em
concentração muitíssimo baixa,
normal- é de interesse de o organismo
reabsorver esta pouca glicose,
não eliminando substâncias úteis
na urina. Para isso acontecer, en-
tão, deve ocorrer transporte ati-
vo. As células epiteliais do TCP
3
são dotados de uma borda em
escova (dotada de microvilo-
sidades) na face luminal (em
contato com a luz do TCP), para
aumentar a área de reabsorção
de substâncias. Além disso, es-
tas células epiteliais apresentam
enorme quantidade de mitocôn-
drias para fornecer energia para
a reabsorção ativa.
Substâncias não necessárias
como ureia, amônia e ácido úrico
não são reabsorvidas ou, se o são,
isso ocorre em grau mínimo. Isso
ocorre porque as células do TCP
são praticamente impermeáveis
a estas substâncias, além de não
haver mecanismos carreadores
ativos para transportá-las.
(3) Alça de Henle: reabsorção
de água e mecanismo contra-
corrente
Do TCP o filtrado glomerular
passa à alça de Henle, primeiro
pelo seu ramo descendente e
depois pelo seu ramo ascenden-
te. Nessa região existe um íntimo
relacionamento entre os pro-
cessos que ocorrem nos ramos
descendente e ascendente.
O ramo descendente, assim
como o TCP, é permeável à água
e, como ele percorre regiões do
rim em que a concentração de
solutos no sangue é crescente,
a água retorna para os capilares
peritubulares por osmose.
O ramo ascendente é normal-
mente impermeável à água (esta
permeabilidade pode ser al-
terada pelo hormônio ADH; veja
mais à frente); assim não há saí-
da de água para o sangue neste
segmento do néfron. O que
acontece de muito importante
no ramo ascendente da alça de
4 B I O LO G I A

Henle é o transporte ativo de sódio para os tecidos adjacentes. A saída de sódio atrai o cloreto (eletrica-
mente) para esses tecidos. O NaCl passa agora por difusão para o interior do ramo descendente da alça
de Henle. Quando o líquido tubular atinge o ramo ascendente, o NaCl é novamente removido ativamente
e passa outra vez para o ramo descendente. Esse processo de transporte de NaCl se repete várias vezes
durante a passagem do líquido tubular, ocasionando grande retenção desse sal nessa região do nefro e,
consequentemente, determina a formação de uma região muito concentrada no rim. Gradualmente, parte
desse NaCl vai sendo transferida para os capilares peritubulares, retornando para o sangue.
A remoção de NaCl dos túbulos néfricos é muito importante para o equilíbrio eletrolítico do organismo,
uma vez que os íons de sódio correspondem a 90% de todos os cátions do organismo humano, e os íons
de cloreto correspondem a 90% dos ânions do organismo humano. Assim, o controle dessas substâncias
corresponde ao controle da imensa maioria dos íons do organismo.
Esse mecanismo de passagem do NaCl do ramo ascendente para o descendente de maneira cíclica é
conhecido como mecanismo de contracorrente, e está envolvido no controle da perda e retenção de água
nos rins, mediado por hormônios como a aldosterona e o ADH, que serão estudados a seguir.

(4) Túbulo contorcido distal: secreção ativa

O líquido tubular continua o seu percurso no ramo ascendente da alça de Henle chegando ao túbulo
contorcido distal (TCD). Da mesma maneira que o ramo ascendente da alça de Henle, o TCD é impermeável
à água; portanto, esta não sai do seu interior. Ao mesmo tempo, esse ramo remove ativamente o NaCl.
Assim, à medida que o líquido tubular aproxima-se do TCD, a concentração desse líquido vai diminuindo,
pois acaba ficando com mais água e menos sal.
O TCD é morfologicamente dividido em duas regiões.
A região mais próxima do ramo ascendente da alça de Henle é impermeável à água e promove a reab-
sorção ativa do sódio, que atrai o cloreto. Há, assim, passagem do NaCl para o sangue. Nessa região, ocorre
a secreção tubular por transporte ativo de algumas substâncias para a urina, como:

- potássio (que também é um íon positivo como o sódio: a secreção de potássio visa balancear as
concentrações de cátions no sangue, eliminando potássio quando o sódio é muito reabsorvido ou
deixando de eliminar potássio quando o sódio é pouco reabsorvido);
- íons hidrogênio (para reduzir a acidez do sangue quando esta estiver alta, auxiliando os pul-
mões nesse papel – para entender melhor, volte ao seu estudo sobre sistema respiratório);
- amônia (que por ser tóxica deve ser eliminada da maneira mais eficiente possível, ou seja, tanto
por filtração glomerular como por secreção tubular) e;
- algumas drogas.

A região mais distante do ramo ascendente da alça de Henle e mais próxima do ducto coletor
de urina é permeável à água, que é reabsorvida e volta ao sangue.

(5) Ducto coletor de urina: formação da urina

A seguir, o líquido tubular derivado do filtrado glomerular, após sofrer reabsorções e secreções, passa
para o ducto coletor, permeável à água e um pouco permeável à ureia. Com isso, tanto a água quanto a
ureia podem sair do ducto coletor. A água retorna para o sangue. A ureia retorna para o ramo descendente
da alça de Henle e, quando chega ao ducto coletor, sai novamente. Esse processo ocorre várias vezes, mas,
apesar disso, a maior parte da ureia é eliminada através da urina. A urina tem a cor amarelada devido a um
pigmento chamado de ureócromo (ou urobilina, derivada da bilirrubina produzida a partir do metabolismo
da hemoglobina). Outros pigmentos, entretanto, podem estar presentes.

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pr o f e s s o r l a n d i m 5

A reciclagem da ureia nessa região do néfron e a reciclagem do NaCl entre os ramos descendente e as-
cendente da alça de Henle são os responsáveis pela formação de uma região de alta concentração nos flui-
dos que circulam os túbulos renais nessa região do rim. Todo esse processo está relacionado com a criação
de um meio de atração de água, favorecendo sua reabsorção para o sangue.

Resumidamente:
- porções permeáveis à água nos túbulos néfricos: TCP, ramo descendente
da alça de Henle, porção final do TCD e ducto coletor de urina.
- porções normalmente impermeáveis à água nos túbulos néfricos: ramo
ascendente da alça de Henle e porção inicial do TCD.

ANATOMIA MACROSCÓPICA DO RIM

Como já mencionado anteriormente, os néfrons distribuem-se no rim de tal maneira que a maior parte
de sua estrutura situa-se no córtex renal e apenas a alça de Henle e os ductos coletores de urina situam-se
na medula renal.

Estrutura do rim humano

(A) Rim humano em corte. (B) Detalhe de um corte da porção periférica do

rim, mostrando o limite entre o córtex e a medula. (C) Detalhe de um néfron
NÉFRON: e sua relação com os vasos sanguíneos. (D) Cápsula de Bowman em corte,

FUNCIONAMENTO mostrando a organização do glomérulo de Malpighi.

Dá-se o nome de vias urinárias ao conjunto de órgãos envolvidos no transporte da urina até o meio exter-
no onde ela é eliminada. As vias urinárias consistem de cálices renais, pelves renais ou bacinetes, ureteres,
bexiga urinária e uretra.
Todos os ductos coletores de urina convergem para regiões denominadas cálices renais (cada rim possui
entre 8 e 9 cálices). Essa convergência dos ductos coletores faz com que eles se disponham como pirâmides
cujo vértice é exatamente o início dos cálices. Estas pirâmides de ductos coletores situadas na medula (sen-
do pois parte da estrutura do próprio rim) são chamadas pirâmides renais ou de Malpighi. Os cálices, por

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6 B I O LO G I A
sua vez, reúnem-se em estruturas denominadas
pelves renais ou bacinetes (cada rim possui uma
pelve renal). As pelves renais por sua vez originam
canais denominados ureteres (cada pelve origina
um ureter), que conduzem a urina até a bexiga
urinária.
A bexiga urinária é uma bolsa de parede elástica,
dotada de musculatura lisa, cuja função é acumu-
lar a urina produzida nos rins até que a quantidade
seja suficiente para que seja eliminada (convenha-
mos: se a gente fosse eliminar a urina no exato mo-
mento em que ela fosse produzida, iríamos passar
a vida no banheiro, uma vez que a urina é formada
continuamente...). Quando cheia, a bexiga pode
conter de 200 a 400 mL de urina. Esta é eliminada
periodicamente pela uretra.
A uretra é um tubo que parte da bexiga e ter-
mina, na mulher, na região vulvar logo acima da
abertura da vagina e, no homem, na extremidade
do pênis. Sua comunicação com a bexiga dá-se
por dois anéis musculares (esfíncteres): o esfíncter
uretral interno e o esfíncter uretral externo ou óstio
da uretra.
Micção ou diurese
Quando a bexiga está demasiadamente cheia, a
parede elástica da mesma distende-se. Isso acio-
na receptores nervosos que ativam o chamado
reflexo da micção. Através do SNA parassimpático,
a parede da bexiga contrai-se e o esfíncter ure-
tral interno relaxa-se, de maneira involuntária,
desencadeando o desejo de urinar. Se a hora e
o local são favoráveis à micção, a musculatura ab-
dominal é contraída e o esfíncter uretral externo
é relaxado, de maneira voluntária, resultando na
micção.
Certos peixes e todos os anfíbios, répteis e aves
não possuem bexiga urinária, mas cloaca, uma es-
pécie de bolsa onde se abrem os sistemas digesti-
vo, reprodutor e urinário. Essa bolsa se comunica
com o exterior por um orifício único. Muitas vezes
ela acumula a urina, fazendo o papel de bexiga.
CONTROLE DA
FUNÇÃO RENAL
Estima-se que cerca de 1.800 litros de sangue,
correspondentes a cerca de 900 litros de plasma,
circulem pelos rins a cada dia. Desse volume de
plasma, aproximadamente 1/5 é filtrado pelos né-
frons formando cerca de 180 litros de filtrado glo-
merular a cada dia. Considerando que o volume
médio de sangue de uma pessoa é de cerca de 5
litros, é óbvio que a imensa maioria da água do fil-
trado glomerular é reabsorvido junto aos túbulos
néfricos. Assim, cerca de 99% do filtrado glomeru-
lar é reabsorvido, formando-se em média 1,5 litros
de urina por dia.
A quantidade de urina produzida é dependente
da necessidade do organismo de reter ou eliminar
água e sais. Assim, por exemplo, em dias quentes,
em que a sudorese é intensa para controlar a tem-
peratura do organismo, a intensa perda de água
no suor deve ser compensada pela diminuição na
produção de urina. Em dias frios, a sudorese é bem
reduzida, não há grandes perdas de água pela pele
e ocorre aumento na produção de urina.
Além de poder-se alterar a eliminação de urina
como um todo, deve-se poder controlar a con-
centração em que a urina é eliminada. Havendo
necessidade de reter água no interior do corpo, a
urina fica mais concentrada em função da maior
reabsorção de água; havendo excesso de água no
corpo, a urina fica menos concentrada, em função
da menor reabsorção de água.
A seguir, serão discutidos vários mecanismos
que controlam os volumes e a concentração da
urina.
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pr o f e s s o r l a n d i m
SEDE
O mecanismo básico para o controle dos teores
de água no organismo é a sede, a percepção da ne-
cessidade de ingestão de água. Como ocorre perda
constante de água devido ao suor e à urina, deve
haver um meio de repor a água perdida. Isso ocorre
pela estimulação do centro da sede, localizado no
hipotálamo, o que ocorre exatamente quando os
teores de água no organismo reduzem-se muito.
A não ingestão de água pode levar a uma de-
sidratação e uma série de consequências nega-
tivas. Considerando a perda de água em nível de
suor e urina em cerca de 2 litros de água por dia
em média, é exatamente esta quantidade de água
que deve ser ingerida diariamente. Ao contrário da
fome, onde o indivíduo pode passar semanas sem
se alimentar, não se pode passar mais do que 24
horas sem se beber água: a desidratação severa
neste caso pode levar à morte.
HORMÔNIO ANTI-DIURÉTICO OU ADH
Um dos principais mecanismos reguladores do
equilíbrio hídrico no corpo humano é o hormônio
ADH ou anti-diurético (do inglês anti-diuretic hor-
mone), produzido no hipotálamo e armazenado na
neurohipófise. A concentração de água no plasma
sanguíneo é detectada por receptores osmóticos
no hipotálamo.
Havendo pouca água, como por exemplo em
dias quentes em que há intensa sudorese, esses
receptores osmóticos estimulam a produção de
ADH. Esse hormônio passa para o sangue, indo
atuar sobre os túbulos contorcidos distais e so-
bre os ductos coletores de urina em nível de
néfrons (lembre-se que os TCD são impermeáveis
à água normalmente na sua região mais próxima
à alça de Henle, passando a ser permeável na pre-
sença de ADH; na região mais distante da alça de
Henle em relação ao TCD e no ducto coletor de
urina, que já são permeáveis, a permeabilidade
aumenta na presença de ADH), tornando as célu-
las dos túbulos mais permeáveis à água. Devido
à presença daquela região altamente concen-
trada em sal (derivada do mecanismo de con-
tracorrente) e ureia nas proximidades da alça
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7
de Henle, esta permeabilidade leva a uma maior
reabsorção e conseguintemente maior retenção
de água no corpo através de uma pequena
quantidade de urina produzida. Esta urina irá se
apresentar bastante concentrada, devido ao baixo
teor de água.
O hormônio ADH é um polipeptídio e parece
atuar aumentando o número de poros para a pas-
sagem de água nas regiões por ele afetadas.
HORMÔNIO ALDOSTERONA
Outro hormônio que participa do equilíbrio de
água e sais no corpo do homem é a aldosterona,
um esteroide produzido no córtex da glândula su-
pra-renal. A aldosterona atua no controle das con-
centrações de sódio e potássio no organismo.
A aldosterona vai atuar na porção inicial do
túbulo contorcido distal, aumentando a taxa de
reabsorção ativa de sódio nessa região, corrigindo,
assim, o baixo nível de sódio no sangue. A saída de
sódio para o sangue promove também a saída de
água por osmose, corrigindo a quantidade de água
no sangue. Assim, normalizam-se os teores de Na+
e água no sangue.
A aldosterona também vai atuar na porção ini-
cial do túbulo contorcido distal aumentando a
taxa de secreção ativa de potássio, corrigindo as-
sim altos níveis de potássio no sangue, passando-o
para a urina.
AUTO-REGULAÇÃO DA FILTRAÇÃO
GLOMERULAR
A reabsorção de água, de sais e de outras
substâncias pelos túbulos é muito dependente da
intensidade com que o filtrado glomerular flui para
o sistema tubular.
Se essa intensidade for muito grande, nenhum
de seus constituintes é reabsorvido de maneira
adequada, antes que o líquido seja perdido, como
urina, na outra extremidade do sistema tubular.
Por outro lado, quando apenas pequenas
quantidades de filtrado glomerular são forma-
das a cada minuto, praticamente todo o filtra-
do é reabsorvido, inclusive a água do filtrado, a
ureia e todos os outros solutos.
8 biologia

Portanto, para a eficácia ótima da reabsorção de grânulos: essas células granulares são as células
água e de sais, sem que, ao mesmo tempo, ocor- justaglomerulares. Esses grânulos contêm um
ra reabsorção significativa de ureia e outros pro- precursor do hormônio renina, que desempenha
dutos finais do metabolismo, a fração de filtração papel muito importante na constrição da arteríola
glomerular deve ser precisamente controlada em eferente, durante o processo de auto-regulação da
cada néfron. Esse é o processo de auto-regulação filtração glomerular, como veremos adiante
da filtração glomerular. E a necessidade para
uma auto-regulação muito precisa da filtração
glomerular é tão importante que existem dois Tome nota:
mecanismos distintos para o controle da fração
de filtração glomerular. Esses mecanismos são (1)
feedback vasoconstritor para a arteríola aferente,
para reduzir a filtração quando está muito inten-
sa e (2) feedback vasoconstritor para a arteríola
eferente, para aumentar a filtração quando está
muito reduzida. Entretanto, antes que possamos
explicar esse mecanismo, é necessário que se dis-
cuta em maior detalhe uma estrutura especializa-
da do néfron, o aparelho justaglomerular.
O túbulo contorcido distal passa entre as arterío-
las aferente e eferente, onde estas entram e saem
do glomérulo. Essa região do néfron, o aparelho
justaglomerular, é mostrada em maior detalhe a
seguir, onde aparece o túbulo distal em contato ín-
timo com as duas arteríolas, tanto a aferente quan-
to a eferente.

Estrutura do aparelho justaglomerular

Onde existe o contato do túbulo distal com as

arteríolas, as células epiteliais do túbulo distal são
densas e em maior número. Por isso, essa parte do
túbulo distal é chamada macula densa. Algumas
das células musculares lisas da arteríola aferente e,
em menor número, da arteríola eferente, contêm

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pr o f e s s o r l a n d i m
MECANISMO VASOCONSTRITOR DA
ARTERÍOLA AFERENTE
Quando a intensidade da formação do filtrado
glomerular é muito grande, o líquido flui com mui-
ta rapidez pelo sistema tubular, o que não permite
que seja adequadamente processado no túbulo
proximal e alça de Henle. Como resultado, a con-
centração de íons cloreto no líquido que passa da
alça de Henle para o túbulo distal fica muito au-
mentada. Esses íons cloreto, por algum mecanis-
mo que ainda não foi identificado, fazem com que
a arteríola aferente contraia, reduzindo o fluxo
de sangue para o glomérulo, o que reduz a inten-
sidade da filtração glomerular até o normal e, ao
mesmo tempo, diminuindo a concentração dos
íons cloreto, em nível da macula densa, também
para valores normais. Assim, esse mecanismo va-
soconstritor aferente limita, de forma automáti-
ca, a intensidade com que é formado o filtrado
glomerular, de modo a permitir o processamento
adequado do líquido pelo sistema tubular.
MECANISMO VASOCONSTRITOR DA
ARTERÍOLA EFERENTE
A constrição das arteríolas eferentes produz
efeito exatamente oposto sobre a intensidade de
formação do filtrado glomerular que a vasocon-
strição das arteríolas aferentes. Isto é, a Constrição
eferente impede o fácil escapamento de sangue do
glomérulo e, por conseguinte, aumenta a pressão
glomerular e a intensidade da filtração glomeru-
lar. Quando a filtração glomerular para os tubos
fica muito reduzida, um mecanismo automático
faz com que as arteríolas eferentes contraiam, o
que aumenta a intensidade da formação do filtra-
do glomerular até o normal. Esse mecanismo é o
seguinte: o fluxo lento de líquido da alça de Henle
para a macula densa do túbulo distal, por razões
que ainda não são conhecidas, faz com que as
células justaglomerulares nas arteríolas aferente e
eferente secretem renina. Essa renina atua então
sobre o angiotensinogênio no sangue circundan-
te dos rins, para formar angiotensina II (veja este
processo na seção seguinte). É essa angiotensina II
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que provoca a constrição da arteríola eferente, o
que aumenta a intensidade de formação do filtra-
do glomerular, fazendo com que o fluxo de líquido
pelo sistema tubular cresça até seu valor normal.
FATOR NATRIURÉTICO ATRIAL
Recentemente descobriu-se que, quando au-
menta a pressão do sangue nos átrios, eles secre-
tam um hormônio, o fator natriurético atrial (FNA),
que, entre outros efeitos, provoca vasodilatação
das arteríolas aferentes dos néfrons, determinando
considerável aumento da pressão do sangue nos
capilares dos glomérulos e, consequentemente, da
pressão de filtração. Assim, aumentam o volume
filtrado no glomérulo e o da urina produzida. A
maior perda de água pela urina diminui a pressão
arterial. Além disso, o FNA atua aumentando a per-
da de sódio e de água pela urina. Novamente, au-
menta o volume urinário e diminui a pressão san-
guínea.
SISTEMA RENINA-ANGIOTENSINA-
ALDOSTERONA
Caso a pressão sanguínea esteja reduzida, a
pressão glomerular também estará reduzida, o
que resulta em uma menor produção de filtrado
glomerular.
A macula densa percebe a menor produção
de filtrado e, como já descrito anteriormente, isso
resulta na liberação de renina pelas células justa-
glomerulares. Esta renina age sobre o angioten-
sinogênio no sangue (este angiotensinogênio é
produzido no fígado e é umas das proteínas nor-
malmente constituintes do sangue), o que resulta
na produção de angiotensina I. Esta angiotensina I
circula pelo sangue até chegar aos pulmões, onde,
sob o intermédio da enzima conversora de angio-
tensina (ECA), transforma-se em angiotensina II.
A angiotensina II tem dois efeitos: promove
a constricção da arteríola eferente e tem um
efeito sobre o córtex das glândulas supra-renais
promovendo a liberação de aldosterona.
A aldosterona age nos rins promovendo a re-
absorção de sódio por processos ativos e, conse-
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quentemente, de água por osmose. O aumento no
volume de água no sangue aumenta a pressão
arterial, revertendo o quadro anteriormente
presente de pressão arterial reduzida.
DISTÚRBIOS E DOENÇAS
DO SISTEMA EXCRETOR
Das doenças que atingem as populações dos
países desenvolvidos, os distúrbios renais ocupam
o quarto lugar. Muitas são as causas das doenças re-
nais, dentro eles infecções, envenenamento (como
o mercúrio e o tetracloreto de carbono, por exem-
plo), lesões, tumores, formação de cálculos ou “pe-
dras” (normalmente de oxalato de cálcio, formados
pelo excesso de cálcio no sangue e alterações de
pH resultando na precipitação do cálcio formando
grânulos) e problemas circulatórios.
Glomerulonefrite
Uma doença renal muito comum é a glomeru-
lonefrite. É uma doença inflamatória que pode ter
duas origens possíveis.
A glomerulonefrite pode ser produzida pelas
toxinas de determinadas bactérias, os estreptoco-
cos, ou pela ação de leucócitos contra os próprios
glomérulos (por motivos ainda não totalmente es-
clarecidos, os leucócitos começam a produzir anti-
corpos contra os próprios glomérulos). Neste último
caso, como o próprio sistema imune volta-se contra
o organismo, fala-se que esta é uma doença auto-
imune.
Em ambos os casos, os glomérulos apresentam
inflamação aguda, o que obstrui o fluxo sanguíneo.
O pouco sangue que passa encontra uma mem-
brana glomerular muito porosa, o que permite a
passagem de hemácias e proteínas para os túbulos
néfricos. Pode haver bloqueio da produção de urina
pela obstrução do fluxo de sangue pelo glomérulo
e, se esta se formar, se apresentará com grandes
quantidades de hemácias e proteínas.
A glomerulonefrite pode apresentar crises agu-
das de tempos em tempos, em que grande número
de glomérulos são destruídos, de maneira perma-
nente. Crises periódicas de pequena intensidade
biologia
podem lesar mais néfrons a cada vez, de maneira
crônica. Com a dificuldade de drenagem das ex-
cretas e eliminação da urina, a doença em poucos
ou muitos anos pode evoluir para edema (retenção
de líquidos pela não eliminação de urina), coma e
morte.
O rim artificial
A progressiva destruição de néfrons pela
glomerulonefrite pode levar a uma situação de
insuficiência renal, em que não há uma adequada
filtração do sangue. Nesses casos, torna-se preciso
tratar a pessoa com um aparelho denominado rim
artificial.
O rim artificial é uma máquina que realiza he-
modiálise, ou seja, filtra artificialmente o sangue.
O sangue do paciente passa a circular por tubos
de paredes semipermeáveis da máquina de he-
modiálise, os quais estão mergulhados em uma
solução constituída por substâncias normalmente
presentes no plasma sanguíneo.
As excretas tendem a se difundir através dos
finíssimos poros das membranas semipermeáveis,
abandonando o sangue. Com a repetida circulação
do sangue pela máquina, a maior parte das excre-
tas deixa o sangue, difundindo-se para o líquido de
hemodiálise.
Cada sessão de hemodiálise dura entre 4 e 6
horas e deve ser repetida 2 ou 3 vezes por semana. O
método é eficiente e remove ureia do sangue mais
rápido que um rim normal. No entanto, além de não
realizar todas as funções renais, a hemodiálise é um
processo caro, incômodo para o paciente e pode
trazer diversos efeitos colaterais (por exemplo, o
sangue deve ser tornado incoagulável durante o uso
do rim artificial). O rim artificial não cura o proble-
ma renal mas garante uma sobrevida de cerca de
10 anos ou mais, enquanto uma solução definitiva
como o transplante renal não pode ser tomada.
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LEITURA – A ECONOMIA DE ÁGUA DO RATO-CANGURU

Alguns pequenos roedores que vivem no deserto, como o rato-canguru, nunca bebem água, ob-
tendo praticamente toda água de que necessitam pela oxidação de carboidratos, além de uma
pequeníssima quantidade de água livre presente no alimento muito seco que ingerem.
O fisiólogo americano Schmidt-Nielsen calculou que, se o rato-canguru (Dipodomys merriani)
comer 100 gramas de cevada seca, conseguirá obter cerca de 53,7 gramas de água como resul-
tado da reação respiratória. Essa reação consumirá 8,14 litros de gás oxigênio e, para obtê-lo, o
animal perderá 43,9 gramas de água por evaporação nas vias respiratórias.
As proteínas contidas em 100 gramas de cevada produzirão 3,17 gramas de ureia, o que torna
necessária a perda de cerca de 13,5 gramas de água para sua excreção na urina. As fezes resul-
tantes da ingestão de 100 gramas de cevada contêm 2,5 gramas de água. Somando tudo, calcu-
la-se que o rato-canguru terá uma perda total obrigatória de 59,9 gramas de água para as 100
gramas de alimento seco consumido, valor cerca de 6 gramas maior que a quantidade de água
proveniente da combustão da glicose.
No entanto, se os 100 gramas de cevada seca tivessem sido conservados em um ambiente de
umidade relativa da ordem de 20%, conteriam cerca de 6% de água livre. Assim, é provável que o
rato-canguru dependa dos efeitos da umidade atmosférica para a sua economia de água.
Poucos animais conseguem sobreviver com água tão escassa. É graças a uma redução extrema
da perda de água nas fezes, na urina e por evaporação que o rato-canguru consegue controlar seu
precário equilíbrio hídrico.
Extraído de Biologia dos Organismos – Amabis & Martho – volume 2

Tome nota:

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