O Ciclo de Divisão celular

Criado por Edu Matos

Hora da criação @25 de julho de 2023 11:07

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Uma célula se reproduz realizando uma sequência ordenada de eventos nos quais ela duplica seu conteúdo e então se divide em duas (ciclo
celular). Possui características universais e particulares (para organismos unicelulares, um ciclo produz outro novo e completo, e multicelulares,
são necessários uma cadeia de ciclos), entre organismos e momentos que ocorrem.

Ciclo Celular
Sua função mais básica é a duplicação do material genético, DNA, e sua segregação em duas células filhas idênticas, que carregam uma cópia
completa de todo o genoma. Na maioria dos casos, é acompanhado pela duplicação das macromoléculas e organelas, como também do seu
tamanho.

4 fases
Fase M: envolve a mitose (núcleo se divide) e citocinese (a célula se divide em duas). Representa uma pequena fração de todo o ciclo.

O período correspondente entre fases M é chamado de Interfase. Essa é dividida em 3 fases. (G1, S, G2)

Fase S: de síntese/réplica do DNA celular. Sendo precedida e sucedida por fases de Intervalo (G1 e G2), nas quais a célula monitora seu estado
interno e meio externo, garantindo condições para reprodução. Tecidos que não renovam as células saem do G1 para G0.

Na interfase, a célula continua a transcrever genes, sintetizar proteínas e aumentar a massa.

Fornece o tempo necessário para:
→ Ciclo de crescimento (contínuo): aumento da massa celular;
→ Ciclo de divisão ou c. cromossômico (descontínuo): replicação e separação do genoma para 2
células-filhas.

Mecanismos bioquímicos (pontos de checagem - checkpoints) controlam a transição entre os

diferentes estágios do ciclo celular.

Ponto de restrição da fase G1 é sensível ao tamanho e estado fisiológico da célula e às

interações com a matriz extracelular; (confirma se o meio é favorável para proliferação
antes de duplicar o DNA, atrasando seu progresso por G1 ou entrando num estado
especializado de repouso G0);

Pontos de checagem de danos de DNA em G1 e G2 monitoram a integridade do DNA;

(assegurando que a célula não entre em mitose, a menos que seu DNA esteja intacto);

Pontos de checagem da metáfase ou da montagem do fuso retarda até os

cromossomos estarem ligados corretamente.

→ Na transição de G1 para S, o sistema de controle é regulado, no qual sinais de outras

células estimulam/bloqueiam a proliferação celular quando há necessidade. Caso não haja
esse controle, a divisão celular é excessiva e pode ocorrer câncer.

Esse sistema garante que os eventos do ciclo celular ocorram na sequência estabelecida e que cada processo tenha sido contemplado antes que o
próximo se inicie. Sendo regulado em determinados pontos críticos mediante retroalimentação a partir de processos que estão sendo realizados.

Sistema de controle do ciclo celular

Este ativa ou inibe toda a maquinaria envolvida na divisão celular (1. um produz os novos
componentes da célula em crescimento; 2. outro atrai os componentes para seus locais corretos e
os reparte apropriadamente) e coordena várias etapas do ciclo.

Esse sistema é uma série de interrupções moleculares que operam em uma sequência definida e
orquestram os eventos principais do ciclo (duplicação de material genético, segregação
cromossômica, …).

O Ciclo de Divisão celular 1

 O sistema depende de proteínas-cinase ativadas ciclicamente, chamadas de
Cdks
O processo de regulação do ciclo se dá pela ativação/inibição cíclica de proteínas chaves e dos
complexos proteicos que iniciam ou regulam a replicação de DNA, mitose e citocinese.
Tal regulação é realizada em grande parte pela fosforilação e desfosforilação de proteínas
envolvidas. Essa é uma das maneiras mais comuns de ativar e depois inibir a atividade de uma
proteína, que é empregada repetitivamente. Sendo as reações de fosforilação realizadas por um
grupo específico de proteínas-cinases, e a desfosforilação por proteínas-fostatase.

As proteínas-cinase estão presentes na célula durante todo o ciclo, porém são ativadas em momentos específicos, e após o qual são inibidas,
tornando essa atividade cíclica. Por exemplo, algumas são ativas no final de G1, responsáveis pela transição para S, e outras ativas logo antes de
M, promovendo a mitose.
A ativação/inibição de cinases é de responsabilidade de ciclinas, um grupo de proteínas que não possui atividade enzimática só, necessitando -
para isso - da ligação com grupo de cinases (Cdks), formando o complexo ciclina-Cdk que desencadeia processos. Possuem esse nome (ciclinas)
por variarem suas concentrações de maneira cíclica (diferente da Cdk) durante o ciclo.

→ Diferentes complexos Ciclina-Cdk desencadeiam diferentes etapas.

A ciclina que atua em G2 promovendo a fase M (ciclina M), forma o complexo ativo M-Cdk. As
ciclinas S e G1/S formam os complexos S-Cdk e G1/S-Cdk, responsável no auxílio da
progressão da fase S. Já as ciclinas G1, que formam G1-Cdk, promovem a transição de G1 para
S.

→ [Ciclinas] é regulada pela transcrição e pela proteólise

O aumento gradual na concentração de ciclina é resultado da transcrição aumentada dos genes de
ciclina, enquanto o decaimento rápido se deve à degradação específica da proteína. Essa
degradação pode ajudar a promover a transição de uma fase do ciclo para a próxima.

O Complexo promotor da anáfase APC marca as ciclinas M e S com uma cadeia de ubiquitina, dessa forma estas são direcionadas aos
proteassomos, onde são degradados. A ubiquitinação e degradação dessas ciclinas alteram a Cdk ao seu estado inativo.

→ A atividade da ciclina-Cdk depende de fosforilação e desfosforilação.

O complexo contém fosfatos inibidores e, para se tornarem ativas, a Cdk deve ser desfosforilada por uma proteína-fosfatase específica. Portanto,
as proteínas-cinases e as fosfatases regulam a atividade de complexos específicos, assim ajudando a controlar a progressão do ciclo.
Por exemplo, na transição G2-para-M, o sistema reprime a ativação de M-Cdk por meio da inibição de fosfatases necessárias para ativar a Cdk.

O Ciclo de Divisão celular 2

 → A atividade de Cdk pode ser bloqueada por proteínas inibidoras de Cdk.

O sistema de controle do ciclo utiliza esses inibidores para bloquear a formação ou a atividade de certos complexos ciclina-Cdk. A exemplo que
alguma proteínas inibidoras ajudam a manter Cdks inativas durante G1, retardando a fase S, dando à célula mais tempo para crescer ou que ela
espere condições extracelulares favoráveis.

Eventos bioquímicos da interfase

Fase G1
Ponto de decisão, a partir de sinais intracelulares (tamanho da célula) e extracelulares (sobre o meio), para a pausa em forma transitória G1 (ou
em um estado não proliferativo prolongado, G0) ou a permissão para se preparar para a fase S de outro ciclo. Uma vez passado a transição G1-
para-S, a célula prossegue todo o resto rapidamente. Além de ser um período de intensa atividade metabólica, crescimento celular e reparo.

Pontos de controle:

Ponto de restrição ou ponto R – observa-se a

quantidade de proteínas sintetizadas em G1
acumuladas é capaz de iniciar fase S.

Sinal de parada da proteína p53 (supressor tumoral),

impedindo que a célula prossiga e replique o DNA
danificado.

→ Cdks são inativadas de forma estável em G1: na transição

da fase M para G1, ocorre a eliminação de todas as ciclinas
existentes, o bloqueio da sínteses de novas e pela atividade
de proteínas inibidoras de Cdk (que inibe a atividade dos
complexos ciclinas S/M-Cdks). Esse sistema assegura que
toda atividade de Cdk seja suprimida, reajustando o sistema
de controle do ciclo e gerando uma fase G1 estável
(propícica ao crecimento celular e monitoramento do meio
favorável).
→ Produção de ciclinas que estimulam a divisão: os
mitógenos, sinais extracelulares que outras células,
estimulam a multiplicação celular, se privadas, o ciclo
permanece em G1 e se ocorrer em tempo prolongado entra
em G0. Para a reversão dessa interrupção, os mitógenos
ativam vias de estímulo de síntese de ciclinas G1 e G1/S e
outras proteínas envolvidas na duplicação de DNA e
cromossomal. O acúmulo dessas ciclinas ativa G1/S-Cdk,
que remove os controles negativos (como é o caso da
proteína Retinobastoma (RB)) e permitem a progressão
G1→S.

→ Sinal de parada da proteína p53: a progressão em G1

pode ser pausada temporariamente caso o DNA esteja
danificado. Os danos ao material genético em G1 ocasional
um aumento tanto na concentração, como na atividade, da
proteína P53, a qual é um regulador da transcrição que ativa
a transcrição de um gene que codifica uma proteína
inibidora de Cdk, a P21, a qual se liga aos complexos G1/S-
Cdk e S-Cdk impedindo que eles conduzam a célula para a
fase S.

Essa parada em G1 permite tempo para reparar o DNA antes

de replicá-lo. Se o dano for severo, a P53 pode induzir a
célula a iniciar o processo de apoptose. Mutações no gene
p53 são encontradas em cerca da metade de todos os
cânceres humanos.

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 O ciclo celular pode ser interrompido permanentemente, em
células com diferenciação terminal como nervosas ou
musculares, onde o sistema de controle do ciclo é totalmente
desmantelado, e os genes que codificam ciclinas e Cdks
relevantes são inativados de modo irreversível. A
interrupção temporária G0, devido a ausência de sinais
apropriados, tendo a capacidade de reativar rapidamente o
controle do ciclo e se dividir outra vez.

Fase S
Fase na qual ocorre a síntese de DNA e de histonas. Regiões do
genoma são transcritas ativamente se replicam no início da fase,
enquanto regiões de heterocromatina inativa se replicam tardiamente.

Ainda em G1, o DNA é preparado para replicação pelo recrutamento

de proteínas para locais ao longo de cada cromossomo onde terá o
início o processo de replicação. Tem a duração aproximada de 7-8h. É
um ponto de não retorno ao ciclo.

A replicação se inicia a partir da origem de replicação ou replicons,

cada núcleo de células de mamífero possui de 20.000 a 30.000, e
servem como locais de ligação para as proteínas e os complexos
proteicos que controlam e realizam a síntese de DNA.

A replicação do material genético é realizada por enzimas:

DNA-polimerase (α, δ, ε, β e γ) capaz de sintetizar DNA a

partir de precursores. Os precursores são
desoxirribonucleotídeos trifosfatados (dATP, dCTP, dGTP e
dTTP).

Helicases – abertura da forquilha de replicação;

Proteína DNAa – separação inicial do DNA.

Proteína SSP – estabiliza a fita simples para replicação.

O complexo de reconhecimento da origem ORC, permanece ligada a origem da replicação durante todo ciclo, inicialmente recrutando a proteína
Cdc6 (que possui elevada [ ] nas etapas iniciais de G1 ), e juntas ligam as DNA-helicases (que abrem a dupla hélice e preparam a origem de
replicação) formando complexo pré-replicativo, e a origem de replicação, assim, fica pronta para o processo.

O sinal para início da replicação vem do complexo S-Cdk, que ativa a fase S, ativando as DNA-helicases do complexo pré-replicativo e
promove a associação do restante das proteínas que formam a forquilha de replicação. Esse também ajuda a impedir a repetição do processo, a
partir da fosforilação de Cdc6, marcando-a para degradação, no mesmo ciclo.

Fase G2
Momento no qual a célula “Confere” a estrutura do DNA. Tem duração de 2-4h. Ponto
de checagem realizado pelo complexo quinase dependente de ciclina. Além disso ocorre
síntese geral de RNA e proteínas extranucleolares.

Na transição de G2-para-M, para retardar o processo para mitose, o sistema reprimi a

ativação de M-Cdk por meio da inibição de fosfatases necessárias para ativar a Cdk.
Portanto, para a progressão para mitose, grupos fosfatos inibidores devem ser
removidos por uma proteína fosfatase ativadora, Cdc25.

Quando o DNA é danificado ou replicado de forma incompleta, a própria Cdc25 é

inibida, impedindo a remoção desses grupos fosfato inibidores. em consequência, M-
Cdk permanece inativa e a fase Mnão é iniciada até que a replicação do DNA esteja
completa e qualquer dano seja reparado.

O Ciclo de Divisão celular 4

 Variação do tempo de Proliferação:

Dividem continuadamente: células epiteliais do intestino delgado e sanguíneas;

Se dividem se forem estimuladas: hepatócitos, fibroblastos da pele, células

renais, do músculo liso, de pâncreas, de ovários, de pulmão….

Terminalmente diferenciadas: neurônios, células musculares esqueléticas e

cardíacas.

Fase M (mitose + citocinese)

Durante esse breve período (cerca de uma hora), a célula reorganiza praticamente todos os componentes e os distribui de forma igual entre as
células-filhas.

O problema central para a célula na fase M é segregar precisamente os cromossomos que foram duplicados na fase S anterior, de modo que cada
célula-filha receba uma cópia idêntica do genoma.

Os eucariotos reúnem duas maquinarias especializadas do citoesqueleto:

→ separação dos cromossomos duplicados (durante a mitose);
→ divisão do citoplasma em duas metades (citocinese).

M-CDK PROMOVE A ENTRADA NA FASE M E NA MITOSE

A M-Cdk origina todos os diversos e intricados rearranjos que ocorrem nos estágios iniciais da mitose. É responsável por:
→ Ajudar a preparar os cromossomos duplicados para segregação;
→ Indução para formação do fuco mitótico;
→ Inibe a cinase inibidora Wee1, promovendo a produção adicional de M-Cdk ativado.

A consequência geral é que, uma vez que a ativação de M-Cdk se inicia, promove um aumento explosivo da sua atividade, e
ela promove a transição da célula abruptamente de G2 pra a fase M.

COESINAS E CONDENSINAS

As condensinas ajudam a realizar a condensação dos cromossomos, reduzindo-os a corpos compactos facilmente segregáveis, sendo acionada
pela fosforilação das condensinas pela M-Cdk.

Após a duplicação do material genético na fase s, as duas cópias se mantêm fortemente unidas (comátides-irmãs), por intermédio das coesinas,
que se formam ao longo de cada cromátide, e tem importância para a segregação adequada dos cromossomos e é completamente rompida no
final da mitose. Qualquer defeito na coesão leva a erros na segregação e a números anormais de cromossomos no indivíduo (Síndrome de Down,
trissomia do c21).
ASSOCIAÇÃO DAS ESTRUTURAS DO CITOESQUELETO

Após a duplicação e condensação do material genético, duas

estruturas se associam para realizar o processo da fase M:
→ O fuso mitótico realiza a divisão nuclear (mitose), alocando
uma cópia de cada cromossomo pra células-filhas, composto de
microtúbulos e várias proteínas;

O Ciclo de Divisão celular 5

 → O anel contrátil realiza a divisão citoplasmática (citocinese),
formado principalmente por actina e miosina arranjados em anel
no equador celular, que ao final da mitose, puxa a membrana para
o interior, dividindo a célula em duas.

Mitose
Durante a mitose, as proteínas coesinas são clivadas, as cromátides-irmãs se separam, e os cromossomos-
filhos resultantes são puxados para os polos opostos da célula pelo fuso mitótico.

É importante para o crescimento dos organismos multicelulares e em processos de regeneração de tecidos

do corpo.

CICLO DO CENTROSSOMO
Antes do início da fase M dois eventos devem estar completos: a replicação do DNA e, em c. animais, o
centrossomo deve ser duplicado. O centrossomo é o principal centro organizador de microtúbulos das
células animais, que se duplica de modo que possa promover a formação dos dois polos do fuso mitótico,
de forma que cada célula formada tenha seu próprio centrossomo.

Sua duplicação é concomitante à do DNA. O processo é desencadeado pelas mesmas Cdks (G1/S-Cdk e
S-Cdk) que iniciam a replicação do DNA. Inicialmente, quando o centrossomo se duplica, as cópias
permanecem unidas como um único complexo ao lado do núcleo. Entretanto, quando a mitose se inicia,
os dois centrossomos se separam e cada um irradia um arranjo radial de microtúbulos chamado de áster.
Os dois ásteres se modem para os polos opostos do núcleo para formar os dois polos do fuso mitótico.

DIVISÃO CELULAR E CICLO CELULAR

INTERFASE - a célula aumenta de tamanho. Seu DNAé replicado e o cromossomo é duplicado;

FASES DA MITOSE
→PRÓFASE - os cromossomos replicados (duas cromátides-irmãs intimamente associadas) se
condensam. Fora do núcleo, o fuso mitótico se forma entre dois centrossomos;
No início da mitose, a estabilidade dos microtúbulos diminui – em parte porque M-Cdk fosforila as
proteínas associadas aos microtúbulos que influenciam a estabilidade dos microtúbulos.
Como consequência, durante a prófase, os microtúbulos em rápido crescimento e encurtamento se
estendem em todas as direções a partir dos dois centrossomos (polos do fuso), explorando o interior da
célula. Há uma interação de microtúbulos de diferentes polos, processo que estabiliza a estrutura,
impedindo a despolimerização, constituindo a estrutura básica do fuso.
→PROMETÁFASE - se inicia repentinamente com a fragmentação do envelope nuclear, devido a
fosforilação e consequente dissociação das proteínas do poro nuclear e proteínas do filamento
intermediário da lâmina nuclear, liberando o acesso ao material genético. Os cromossomos podem se
ligar aos microtúbulos do fuso pelo cinetocoro (um em cada cromátide), o qual reconhece a sequência
genética presente nos centrômeros (se houver alteração nesta, a estrutura não se forma e não há a
separação) e sofrem movimentos ativos; A ligação dos cinetocoros a polos opostos por microtúbulos
é chamada de biorientação, que gera tensão.

O Ciclo de Divisão celular 6

 Os cromossomos podem estabilizar e organizar os microtúbulos do fuso em células que não possuem
centrossomos, já que estes centralizam a associação dos microtúbulos
→METÁFASE - cromossomos estão alinhados no equador do fuso, formando a placa metafásica. As
forças atuantes provém do crescimento/encurtamneto contínuo dos microtúbulos e da ação de
proteínas motoras. Os microtúbulos dos cinetocoros em cada cromátide-irmã se ligam aos polos
opostos do fuso.

→ANÁFASE - as cromátides-irmãs se separam sincronicamente, com o rompimento das ligações de

coesina pela protease separase (antes inativa pela proteína inibidora securina, que é marcada para
degradação pelo APC), e cada uma delas é puxada lentamente para o polo. Os microtúbulos do
cinetocoro se encurtam (anáfase a, impulsionada pela perda da subunididade tubulina; os
cromossomos ligados se movem), e os polos do fuso se distanciam (anáfase b, impulsionados por
proteínas das famílias cinesina - deliam os microtúbulos uns sobre os outros e empurra os polos - e
dineína - ancorada no córtex, separam os polos), contribuindo para segregação dos cromossomos.
Para monitorar a ligação do cromossomo, a célula faz uso de um sinal negativo: cromossomos não
ligados enviam um sinal de parada para o sistema de controle do ciclo celular.

→TELÓFASE - os dois conjuntos de cromossomos chegam aos polos. Um novo envelope nuclear é
formado em torno de cada conjunto, completando a formação dos dois núcleos e marcando o fim da
mitose; Durante esse processo, as proteínas do poro nuclear e as laminas nucleares que foram
fosforiladas durante a prometáfase são agora desfosforiladas, o que permite que se associem e que o
envelope nuclear e a lâmina se formem novamente, com posterior bombeamento de proteínas
nucleares pra sua expansão e o material genético compactado relaxa, permitindo a transcrição. A
divisão do citoplasma começa com a formação do anel contrátil.

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 CITOCINESE: de uma célula animal, o citoplasma é dividido em dois por um anel contrátil de filamentos de actina e miosina, o qual divide a
célula em duas células-filhas, cada uma com um núcleo.

Citocinese
Os microtúbulos interpolares sobrejacentes que formam o fuso central recrutam e ativam proteínas que sinalizam ao córtex celular para iniciar a
formação do anel contrátil em uma posição mediana entre os polos do fuso (formação do sulco de clivagem). Como tais sinais se originam no
fuso da anáfase, esse mecanismo também contribui para definir o momento da citocinese no final da mitose.

Podem ocorrer divisões assimétricas, nas quais as células-filhas também diferem nas moléculas que herdam e normalmente irão dar origem a
diferentes tipos celulares.

O anel contrátil é composto, principalmente, por uma sobreposição de arranjos de filamentos de actina e miosina. Ele se forma na anáfase e está
ligado às proteínas associadas à membrana na face citoplasmática da membrana plasmática. O anel contrátil é uma estrutura transitória: ele se
forma para realizar a citocinese, fica cada vez menor à medida que a citocinese progride e se dissocia completamente uma vez que a célula foi
clivada em duas.
O mecanismo da citocinese em plantas superiores é dada pela criação de uma nova parede que se forma no interior da célula em divisão. Assim,
os planos de divisão celular, junto com o aumento da célula, determinam a forma final da planta. A nova parede celular inicia sua formação no
citoplasma entre os dois conjuntos de cromossomos segregados no início da telófase. O processo de geração é coordenado por uma estrutura
denominada fragmoplasto, a qual é formada pelos remanescentes dos microtúbulos interpolares no equador do antigo fuso mitótico.

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O Ciclo de Divisão celular 9
 As células animais requerem sinais extracelulares
para sobreviver, crescer e se dividir
Em um organismo multicelular, o destino das células individuais é controlado por sinais oriundos de outras células. A célula também precisa
receber sinais químicos a partir de outras células, normalmente adjacentes a ela. Tais controles asseguram que a célula sobreviva apenas
enquanto houver necessidade e se divida apenas quando outra célula for necessária, seja para permitir o crescimento tecidual ou para a reposição
de células.

1. Fatores de sobrevivência promovem a sobrevivência celular, sobretudo pela supressão da apoptose. Os fatores de sobrevivência costumam
atuar pela ativação de receptores da superfície celular. Uma vez ativados, os receptores acionam vias de sinalização
intracelular que mantêm o programa de morte apoptótica suprimido, normalmente pela regulação de membros da família Bcl2 de proteínas,
que suprime a apoptose.

2. Mitógenos estimulam a divisão celular principalmente pelo fato de reverterem os mecanismos intracelulares que bloqueiam a progressão do
ciclo celular.

3. Fatores de crescimento estimulam o crescimento celular (um aumento no tamanho e na massa celular) promovendo a síntese e inibição da
degradação de proteínas e outras macromoléculas.

CICLO CELULAR DAS CÉLULAS REPRODUTIVAS

Embora essas formas de reprodução assexuada sejam simples e diretas,
elas originam descendentes geneticamente idênticos ao organismo parental. A reprodução sexuada, por outro lado, envolve a mistura do DNA de
dois indivíduos diferentes para a produção de uma nova geração com indivíduos não apenas distintos entre si, mas também distintos de ambos os
genitores. Esse sistema de reprodução parece ser extremamente vantajoso, visto que a grande maioria das plantas e dos animais o adotou.
Os organismos que se reproduzem sexuadamente em geral são diploides: cada célula contém dois conjuntos de cromossomos, um herdado de
cada genitor. Com exceção desses cromossomos sexuais, as versões maternas e paternas de cada cromossomo – denominadas homólogos
maternos e paternos – carregam o mesmo conjunto de genes. Cada célula diploide, por conseguinte, possui duas cópias de cada gene (exceto
para aqueles encontrados nos cromossomos sexuais, que podem estar presentes em apenas uma cópia).
A reprodução sexuada produz novas combinações de cromossomos. Durante a meiose, os conjuntos de cromossomos paternos e maternos
presentes nas células germinativas diploides são distribuídos em grupos de cromossomos individuais nos gametas. Cada gameta receberá uma
mistura de homólogos maternos e paternos, quando os genomas de dois gametas se combinam durante a fecundação (ou fertilização), eles dão
origem a um zigoto que contém um complemento cromossômico único e característico
Os processos que geram diversidade genética durante a meiose operam de maneira aleatória, conforme discutimos em breve. Isso significa que
os alelos que um indivíduo recebe de seus pais são tão suscetíveis de representar uma alteração para pior como uma mudança para melhor.
Gerando melhor adaptabilidade.
Os gametas são haploides – eles contêm um único conjunto de cromossomos. Todas as outras células do organismo, incluindo-se as células da
linhagem germinativa que dão origem aos gametas, são diploides – elas contêm dois conjuntos de cromossomos, um de origem materna e o
outro de origem paterna

Meiose
Embora a meiose, em última análise, divida pela metade esse complemento cromossômico diploide, originando gametas haploides que carregam
um único conjunto de cromossomos, ela também tem início com um ciclo de duplicação cromossômica. A subsequente redução no número de
cromossomos ocorre porque esse único ciclo de duplicação é seguido por duas divisões celulares sucessivas, sem que ocorra nova duplicação do
DNA.

No primeiro passo da meiose, todos esses cromossomos são duplicados, e as cópias resultantes permanecem fortemente ligadas entre si, como
ocorre durante a mitose normal. A próxima fase do processo, contudo, é característica da meiose. No início, cada cromossomo paterno duplicado
localiza e, em seguida, liga-se ao homólogo materno duplicado correspondente, em um processo chamado de pareamento. O pareamento garante
que os homólogos segregarão corretamente
durante as duas divisões celulares subsequentes e que cada um dos gametas finais receberá um conjunto haploide completo de cromossomos.

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 Em conjunto, as duas divisões celulares meióticas sucessivas, chamadas de divisão meiótica I (meiose I) e divisão meiótica II (meiose II),
segregam um conjunto completo de cromossomos para cada uma das quatro células haploides produzidas.

Meiose I
PRÓFASE I

Leptóteno: os cromossomos condensam-se e tornam-se visíveis;

Zigóteno: ocorre o complexo sinaptonêmico (pareamento dos cromossomos homólogos);

Paquíteno: ocorre o crossing-over → troca de segmentos homólogos entre cromátides não-irmãs de um par de cromossomos homólogos
até a metáfase;

Diplóteno: melhor visualização dos quiasmas (ponto de contato entre cromátides);

Diacinese: os cromossomos migram para o equador da célula

METÁFASE I - há formação da placa equatorial dupla.

ANÁFASE I - migração dos cromossomos; não ocorre a divisão dos centrômeros;

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 TELÓFASE I - reaparecimento da carioteca e do nucléolo; Ocorre a citocinese.

Meiose II
PRÓFASE II - fragmentação da carioteca do nucléolo; duplicação e migração dos centríolos;
METÁFASE II - os cromossomos se posicional na zona central da placa da célula; Há a formação da placa equatorial simples.
ANÁFASE II - divisão dos centrômeros e migração das cromátides.
TELÓFASE - reaparecimento da carioteca; descondensação cromossômica; citocinese; formação de 4 células haploides e geneticamente
diferentes.
ERROS DA MEIOSE
Às vezes, os homólogos não conseguem separar-se de forma adequada – um fenômeno conhecido como não disjunção. Como resultado, algumas
das células haploides produzidas não possuem um determinado cromossomo, ao passo que outras apresentam mais do que uma cópia desse
mesmo cromossomo. Se utilizados para a fecundação, tais gametas darão origem a embriões anormais, a maioria dos quais não se desenvolverá.
Alguns, no entanto, sobreviverão. Por exemplo, a síndrome de Down – um transtorno associado com deficiência cognitiva e características
físicas anormais – é causada pela presença de uma cópia extra do cromossomo 21. Essa falha resulta da não disjunção de um par de
cromossomos 21 durante a meiose, o que leva à formação de um gameta que contém duas cópias desse cromossomo, em vez de uma.

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