,,

HISTORIA ECOLOGICA
DA TERRA

Maria Léa S algado-Labouriau

 itstoria ecológica da Terra
-. 1994 l\4aria Lea Salgado-Labouriau

2a edição - 1994
8a reimpressão - 2012
Editora Edgard Blúcher Ltda.

Blucher FrcHA cATALocRÁrrcn

Rua Pedroso Alvarenga, 1245,40 andar Salgado-Labouriau, Maria Léa

04531 -01 2 - São Paulo - SP - Brasil História ecológica da Terra/Maria Léa

Tel 55 ll 3078-5366 Salgado-Labouriau São Paulo: Blucher, I 994

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www.bluc her.co m.br Bibliografia.
rsBN 978 85,2r 2-0090-r

1 . Ecologia 2. Ceologia História 3. Ceologia

ambiental 4. Paleoclimatologia 5. Paleoecologia

6. Terra História. l. Título.

arcial por quaisquer

a Editora. 04-0 1 98 CDD-5 5O

-iü G -G rtsGa?doa p€ia Edttora Índices para catálogo sistemático:

I - Terra: História ecológica: Ciências 550.9
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O PERIODO
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QUATERNARI
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CAPITULO

lntrod ucõo
A Era Paleozóica se caracterizou pela presença de um só continente,
Pangea, no qual era possível a migração e o intercâmbio gênico entre
ispécies. Na plataforma continent:rl em r,olta deste supercontinente e no imenso oceâno
,Fig. 6.9) desenvolveu-se uma abundante biota de microorganismos e invertebrados. A
Era Mesozóica se caracterizou pela fragmentaçáo de Pangea em subcontinentes e pela
,riação de novas plataformas continentais possibilitando a expansão da àuna e flora
nrarinhas. OTêrciário se caracterizou pelo movimento independente de cada fragmento
- por mudanças climáticas drásticas em alguns deles resr,rltantes cle deriva para latitudes
muito diferentes e/ou elevaçáo de montanhas. No Têrciário superior (Neógeno) começam
lorrnar-se os conrinentes atuais.

Ao iniciar-se o período Quaternário os conrinentes ja ocupam a posição moderna

. já têm a forma atual. O Quaternário se divide em duas épocas de duraçáo muito
.iesigural: o Pleistoceno, com cerca de 1,6 milhões de anos (Àa.a.) e o Holoceno, que
i"rclui somenre os últimos dez mil anos. A palavra "Recenre" é usada por alguns geóloeos
rara designâr o Holoceno e por outros, para todo o Quaternário. Como o re[lno i]ca um
,r()uco vago, ele deve se r evitado. Os últimos 15 mil anos que incluem todo o Holoceno
. o final do Pleistoceno constitucln o intervalo de tempo conl o maior niimero de
rlormaçóes paleoecológicas e por isto é o mais bem conhecido. É urn inren'alo pequeno
r,r
ponto de vista geológico, porc<rx extremaincnte inrporranrc por incluir a história da
,ssa civilização e as grandcs interr,enções clo homem sobre os ecossjsremas naturais e
Lrre o equilíbrio dinâmico desrcs sistemas.

Desde o início do Quatemário, há r-Lns 1 .6 - 2 N1.;r. (datacáo con-r porássio-argônio

-..rleomagnetisrno) toda a flora moderna já existia. Os rnegafósseis de plantas, os gráos
: 1-rtiien, os esporos de pteridófiras, os foraminífêros e as diatomáceas achados em
25ô HISTORIA ECOLOGICA DA TERi:

sedimentos quaternários são os mesmos dos atuais e podem ser relacionados com gêneros
modernos. Em casos especiais, identificam-se com as espécies modernas. Desta forma. e
possível reconstruir os ecossistemas, estudar a sucesáo da vegetação de uma região e
observar o seu comportamento frente às mudanças e oscilaçóes climáticas.

O estudo dos grãos de pólen contidos em sedimentos quaternários tem dado muitr.
informações sobre a migraçáo de plantas, a composiçáo da vegetaçáo e as flutuaçóe,
clirnáticas durante o Quaternário. Se ao pólen se juntarem os esporos de pteridófirâs e os
cistos algais resistentes a ácidos, que se encontrâm preservados nestes mesmos sedimentos.
o quadro fica bem mais completo. Os gráos de pólen e os esporos são produzidos en:
grande quantidade pelas plantas e as suas paredes exrernas são tão resisrentes ;
decomposiçáo que podem ficar preservados por milhóes de anos. Os especialistas
identificam de que plantas eles provêm e porranro, podem reconsrruir os tipos de vegetaçãc
do passado de uma determinada regiáo.

Como plantas são muito sensíveis aos fatores ambientais, tais como as condiçóes
as
de temperatura e umidade do an-rbiente, a análise de pólen e esporos (análise palinológica
é talvez a melhor maneira de se saber como foi o clima no passado. Pelo uso desra tecnica
analítica é possível detectar tan'rbém as perturbaçóes dos ecossisremas narurais causadas
pelo homem ao desenvolver a agricultura e a pecuária.

As análises palinológicas do Quaternário cobrem uma grande variedade de

ambientes. Além dos sedimentos marinhos e esruarinos, como nos períodos anreriores.
existem informações sobre turfeiras, pântanos e lagos antigos no interior dos continenres
monmnhas. A abundância e a variedade de dados permitem uma reconstruçáo
e nas altas
mais precisa dos ecossistemas e do clima durante este período, do que de qualquer outro
período.

Com os animais superiores não se passou o mesmo que com as plantas. Durante c
Quaternário desenvolveram-se novos grupos, porém muitos deles náo chegaram aré c
presente. Uma boa parte dos grandes mamíferos terrestres extinguiu-se. Algumas espécies
de tigre dente-de-sabre, de mamute, de mastodonre, de preguiça gigante e outros, ainda
existiam há uns dez mil anos atrás. O número de extinções é considerável e tem sido
objeto de muita especulação. Veja, por exemplo, as numerosas teorias expostas por
diferentes âutores ao longo dos 38 capítulos do livro editado por Martin e Klein (198+
"Quaternary Extinctions: a prehistoric revolution" (Extinções Quarernárias: uma
revolução pré-histórica).

A época Pleistocênica, que compreende a grande parte do Quaternário, foi proposra

por Lyell en 1839 com base na estratigrafia de moluscos. No início do Pleistoceno da
Crã BretanhaT0o/o desta fauna pertencia a espécies modernas. Esta estratigrafia basead;
em moluscos náo pode ser aplicada a todos os conrinenres e entáe procurou-sr definir c
início do Pleistoceno por microfosseis, pelas glaciações ou por dar ção com radioisótopos
 H ISTORÍA ECOTOGICA DA TERRA
ser relacionados com gêneros
es modernas. Desta forma,
vegetação de uma regiáo
cóes climáticas.
uarernários tem dado muitas
Ia i.egetaçáo e as flutuaçóes
s esporos de pteridófiras e os
snestes mesmos sedimentos,
esporos são produzidos em
:rnas sáo táo resistentes à
; de anos. Os especialistas
rnsrruir os tipos de vegetação
rals, rals como as condições
ros (análise palinológica )
po
sado. Pelo uso desra técnicã
stemas naturais causadas
ssi
:ma srande variedade d.
ro nos períodos anteriores.
no interior dos continenr.i
:nl ircm uma reconstrucá -
. do que de qualquer our:-
.om plantas. Duranr-
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Quarernário, foi p: : ,
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E.la t'rtratigrafia. ., --
It i, 1'TOCUTOU-s(: J..
"' -".r com radirr:: - :
..iooo ounrrnNÁnto
257
les nenhum destes métodos é universal e geralmente
se aplicam exclusivamenre a cerras
é :giões. Por exemplo, o início do pleistoceno esrá
e
-"r.rdà nos sedimentos d.aVenezuela
.lo aparecimento de pólen de Alnus, mas esre gênero exisre no Têrciário
da Europa e
nérica do Norte e náo serve para marca, o irrício do período em
todo o mundo. As
ililçóes radiométricas com isótopos de longa_vida (càpítulo
2) náo têm a precisão
,'cessária para serem usadas no
euaternário pois o erro de medida , nos melhorà, .rr,rr,
ja ordem de um milhão
de anos. Atualmente estão sendo desenvolvidos alguns métodos
,m ourros pares de isótopos que
parecem promissores. O método radiocíbônico, clue
.rmplamente utilizado na parre superior ào
et,aternário, só chega no máximo a uns
t.000 anos atrás (veja capítulo 2). Com isto
as correlaçóes.ntrã loc"is distantes e a
:rerminação do limite Plioceno-pleisroceno conrinuam
sendo problemáticas por falta
: um critério de aplicaçáo global para reconhecê_los.
O Quaternário foi
r.rm período de grandes pulsaçóes climáticas, com longos
.rervalos de tempo com remperaturas rn.liro bairas (as
glaciações) intercalados com
:rnpos mais quentes, como o atual. As glaciaçó., do
Q,r"ternário represenram a
,rircrerísrica mais importante do período e por isto têm
chamàdo a atençáo d-os cientístas.
:nda que tenham havido grandes glaciaçóes no passado (protero
zóico e
-rmocarbonífero), o Quaternário é conhecido como ,A ôr"nde Idade do Gelo,,. Os
rudos dos seus ciclos glaciais e das conseqüências deles sobre
o SistemaTerrestre são os
odelos para entender as glaciaçóes do passado mais remoro.
Está demonsrrado por isótopos de oxigênio, pólen, foraminíferos
e ourros fósseis,
,Lúa temperatura do mar começou a diminuir ao final do plioceno. parece
que um
.rnde esfriamenro no final do plioceno resulrou no avanço
dos glaciares (geleiras) em
reção às baixas latitudes, em ambos os hemisÍérios do
pirr.,r. ôo-o ..r"rltrdo, t.r.
rcio a primeira grande glaciação e teria começado o pleistoceno.
_
Entretanto, estudos relativamente recentes com sedimentos marinhos
. e continentais
rostram quehouve glaciaçóes menores desde 5 M.a. atrás
no hemisferio norre e desde 15
1..r. atrás no hemisÍãrio sul. Por isro, como
fui discutido na parre que se refere ao trciário
...pítulo 6), alguns paleontólogos e palinólogos achzun
qr.. ã irri.iã do esfriamento global
. ia começado anres, no Mioceno. Não há ainda dados suficientes
para mostrar r. árr_
rciaçóes de caráter global e se foram grandes. Esras descoberras,
d,e cerra maneira, abriram
)\'amenre o problema de definiçáo do limite plioceno-pleisroceno
que possivelmenre só se
:.olverá com dataçóes absolutas que utilizem métodos melhores
do que os que temos hoje.
:rqLranro isto, o início do Pleistoceno fica marcado pela
prim.ir" gr"rà. glaciaçao de caráter
rbal há cerca de 1,6 M.a.. Alguns aurores propõem qu. o plioce"no
,.1a=elimirrado, e todas
.r,ras glaciaçóes sejam incluídas no
euateinário,q.r. .omeçaria há 5,3 M.a.
Neste livro será adotado o ponro de vista da Comissáo de Estratigrafia para o
.rarernário (iGSQ) da União Internacional de Ciências Geológieas (IUG"S,
igBb) que
 HISTORIA ECOLOGICA DA TERRÁ
258

dá o início do Quatern ário a 1,6 M'a' e o

divide em Pleistoceno (inferior' médio e
se inicia há 10'000 anos radiocarbônicos
superior, sem data) e Holoceno' Este último
A.P. (antes do presente), isto é, determinados
por radiocarbono' A dataçáo precisa do
àa criaçáo de métodos mais precisos para
início do Quaternário (l,e I zA'P'?)dependerá
a cronologia deste intervalo de tempo'

CURVAS DE TEMPERATURA

nÉora ANUAL Dos

clcLOS crtuÁttcos
Etú REGISTRO CONTíruUO

ALTIPLANO DE

eocorÁ, coLoMBlA

Fig. 9.1. Sucessõo de 25 ciclos

climóticos do Quoternório nos Andes
Colombionos, detectodos Po'
onólise polinológico em urr
testemunho de sondogem de 357 n
comprimento em Funzo, Colômbio
O comprime n lo dos linhos
horizontois é proporcionol oo tempc
de duroçõo do ciclo; codo curvc
LE G ENDA represento o temPeroturo médio e
DURAÇÀO começo com umo fose frio onde c
DO CICLO foixo oltitudinol de floresto é mol:
CLIMÁTICO boixo que o otuol; o Porte
V EGETAÇ ÃO sombreodo dos curvos rePresento c
ABERTA DE floresto em Posiçõo mois elevodo e
ALTA IVONTANHA
(FASE MUITO FRIA) corresponde o umo Iose
relotivomente mois quenle
FLORESTA Adoptodo de Hooghiemstro (1984
MONTANA A determinoçõo do idode de codc
( FASE MENOS FRIA) mo:
ciclo oindo é Problemótico,
provovelmente devem ser todos d:
Quoternório.
 H STORIA ECOLOGICA DA TERRÁ O PERíoDo aUATERNÁRIo 259

sroceno (inferior, médio e

).000 anos radiocarbônicos
>ono. A
datação precisa do
2. As Glocioções do Quoternório
mérodos mais precisos para Durante o Quaternário as glaciaçóes, com cerca de 100 mil anos de duração, se
alternaram com fases de temperarura mais quenre e de menor duração (cerca de 20 mil
anos), os interglaciais. O estudo de sedimentos do fundo dos oceanos e de isótopos de
oxigênio, feitos nestas últimas décadas, mosrrarâm a existência de pelo menos 16 ciclos
nos quais a temperatura da superfície do mar baixou em relação à atual, o que sugere a
existência de, no mínimo, 16 glaciações dqgganho varjifoç,l.Análises palinológicas em
sedimentosCont.inentai'*g.9.1).Destas,somente4
a 5 foram identificadas geológicamenre nos conrinenres. É possível que as glaciações
mais fortes e/ou de maior duraçáo tenham destruido as evidências das ourras.

As cinco glaciações marcadas por evidência geomorfológica jâ sáo conhecidas há

muito tempo e têm nomes diferentes de acordo com a regiáo onde foram descritas. A
seqüência mais conhecida é a dos Alpes e vale do rio Reno (Rhein). A tabela 9.1
exemplifica estas sequências e a correlaçáo enrre elas. A mais anriga, Danúbio (Donau),
náo foi enconffada em muiras regiões. A mais recenre (§7tirm-\flisconsiana) começou
há cerca de 100.000 anos e terminou a uns 12.000 anos atrás. Seus efeitos sobre a
superfície dos continentes e sobre o nível do mar esráo claramente marcados e têm sido

9.1 . Sucessôo de 25 ciclos

áticos do Quoternório nos Andes Tob. 9.1 - As principois glociocões do Quoternório. A nomencloturo é diferente poro codo regiõo e
cmbionos, detectodos por estó oqui exemplif icodo por cinco dos mois conhecidos, com os seus nomes originois. Em letros moiúsculos
iise polinológico em um estõo os intervolos glociois e em minúsculos, os interglociois.
munho de sondogem de 357 t
primento em Funzo, Colômbio.
Alpes e llhos Norte do Américo Posiçõo no
comprimento dos linhos
rontois é proporcionoloo tempc
Reno Britônicos Europo doNorte Pleistoceno
iuroçõo do ciclo; codo curvo wÜnm r0s NEWER DRIFT wEtcHsEt wlscoNsrN Superior
1.
esento o temperoturo médio e
Riss-Würm"' lpswíchion Eemion Sangomon Superior
eco com umo fose frio onde o
: oltitudinol de floresto é mois Rtss GRIPPING SAALE rtUNorAN Superior
(c que o otuol; o porte Mindel-Riss Hoxnían Holstein Yormouth Médio
:reodo dos curvos represento o
MINDET LOWESTOFT ETSTER KANSAN Médio
sto em posiçõo mois elevodo e
esponde o umo fose Günz-Mindel Cromerion Cromerion Aflonion Medio
livomente mois quente. GÜNz NEBRASKAN lnferior
ctodo de Hooghiemstro (1984J
rierminocõo do idode de codc Donou-Günz lnÍerior
, oindo é problemótico, mo: DONAU* lnferior
ovelmente devem ser todos dc *
lernório.
-é tombém chomodo "Glocioçôo Donúbio" e nõo foi enconlrodo em outros regiôes
 HISTORIA ECOLOGICA DA TERRA
2ôO

colrl o retrocesso do
estudados em detalhe. A fase em que estamos agora' e que começoLl
já.dura uns 12 rnil anos' Se
gelo glacial em todo o planeta, co,-tstitut urn inierglacial que
o ciclo continua, dere t.rlde, no futuro a outra idade do gelo' O exame
em detalhe
será feito na segunda parte
destas glaciaçóes e das outras detectadas Por outros métodos'
deste liu.o. Aqui só se tratará de suas caLlsas e conseqüências'

3. Cousos dos Glociocões

não
Os mecanismos qLle caLlsaram as grandes mudanças climáticas do Quaternário
das possíveis causâs e existenr
são totalme,.t..o,-,L..iclos' Porém, já se conhecem muitas
e como termina'
v:irias teorias que Procllram erplicar como se inicia um período glacial
teorie
A questho é .orrpl.ta . prot'".;.l,rente tlrro tenl Llma soluçáo simples' Nenhuma
ou decide se cada
proposta até hoje explica plenarnente as srandes muclanças climáticas
.r-" .1", Idacles do G.lo tlm causas cliferentes or't não' Os mecanistnos mais conhecidos
e aceitos sáo discutidos a seguir'

§ c
o PES

z
a
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? 0 HlMaL4

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5
E1

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I
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vrÍ0RrÀ lyÀrl!48-q
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z
I

no Terciório
Fig.9.2, Locolizoçõo otuol dos oltos montonhos que iniciorom o seu levontomento
e continuom o se erguer oté hoie.
 ÉISTORIA ECOTOGICA DA TERRA
lmecou com o retrocesso do
: já dura uns 12 mil anos. Se
eelo. O exame em detalhe
. será fêito na segunda parte
s.
náricas do Quaternário não
rs possíveis causas e ex jstem
,do glacial e como rermina.
r simples. Nenhuma teoria
limáticas ou decide se cada
rcanismos mais conhecidos
:.
'1 -)í
\)lYI HlM4( 4,
PLANALTO
v T .E-EltlÂ
u- KILl,r14llJllr!
I cairam naTêrra e na Lua, csta camada poderia ter sido espessa e causaria,
:'cntomenlo no Terciório
o prnÍooo eulrrnNÁnro
261
3.,l . Fotores que podem inicior ou terminor umo glocioçõo
3.,l.,l . Mudoncos do relevo topogrof ico
As grandes Idades do Gelo muito antigas (proterozóico e pernro_Carbonífero)
fo-
ram acompanhadas por formação intensa de montanhas e cle r .rc.ro qrrrri
clos continentes.
Há unr consenso entre geólogos de que, durante roclo o resro clo ,.,.,,1,o,
que rem uma
duração muitíssirno maior, os contirrentes eram bakos e l-ravia pouca fàrnrrrcho
clc montanhas.
O levantamento de grandes cadeias de montanhas no final clo Tcrciririo (,{nc1es,
Himaláia, Alpes, etc.) iniciaria a glaciação por mudança no paclriro
dos r..,nros e clas
regiões anticiclônicas. Mais gelo se furmaria nos polos o
que resulrariil ltLLnte bair:l dcr
nível dos oceanos porque parte da água de circulação drJl.rr" (Fig.
7.i 1) esraria rcrida
sob a forma cle gelo. Isto representa Llm aulnento das áreas continentais,
o qLle rem o
mesrno efeito clim:ítico qire se a rerra tivesse se elevado. Como
resultado a cspessLlra
geral dos continenres aumentaria por este efeito e se somaria
ao cle eler.aÇáo cliret;r ."l.,r..1.,
pelo sr-rrgimento das cadeias c1e montanhas (Fig. 9.2).
Este mecanismo_poderia explicar uma Idade do Gelo, mas não o ciclo
glaciaçáo-
interglaciaçáo denrro desta Idade do Gelo. Náo forarn consraradas mudancas
,oiogr,iii."s
qr-recoincidam com a intercalaçáo repetida de glaciação_inrerglaci"çáo or., d". ,.."_
urnidade . Por isto, os defensores desta idéia a combirram'.o,, ou,ro, efeiros,
extrínsecos
ou intrínsecos da'Iêrra que serão analisados a seguir.
3.1 .2. Mudoncos de rodiocõo por efeito de meteoros
Foi demonstrado por fotos de satélite e por amostras reriradas diretamente
da parte
superior da atmosÍêra, que existe uma camada de pó muito fino em volta
cla Ter.a. S,ro
partículas minúrsculas de meteoros que enrraram na atmosfera e se pulverizaram (Fig.
7 .5), ou são poeira vinda da Lua quando aí cai um rnereoro.
Se no passado houve fàses em que uma grande quanridade
de meteoros ou coffleras
alta de temperarura por.efêito estufa (capítulo Z). A seguir, se a capa de pó
ao início, uma
que a energia solar não pudesse penerrar na atmosfera, a remperatura baixaria
Íc,sse tão
:sqessa
definitivarnente e começaria uma glaciação. Enrretanro, se a energia solar
não penetrasse,
não have ria luz e cessaria toda a fotossíntese naTerra, . o ..rrlt"jo
é a morre à", plr,.,tm
fbtossíntéticas. Em seguida iriam morrendo os seres vivos dentro cla
cadeia aliÀerrrr..
Primeiro os herbívoros, depois os carní.",oros e finalmente os organismos
qlle se aliment:rm
de carne e matéria orgânica decomposta. Não foram obr".,rrãr, extinções
em massa no
início de cada glaciação quaternária, o que mosrra que esra situação
possivelmenre não
 HISTORIA ECOLOGICA DA TERR,A
262

se àpresentou. Este efeito pocle ter ocorrido não no início de cada glaciaçáo mas. nos
irrter,r"lo, geológicos .o, qrri, houve extinçáo em massa' como ocorrell no final das
Eras Paieozóica e Mesozóica.

Pensa-se hoie que LIm aumento de pó na atmosfera pode

ter contribuido para
resultantes de
diminuir a intensiilade de energia recebida pelaTêrra' enfatizando efeitos
outras causas. Não seria uma calisa primária'

3..l .3. Mudonços de rodioçõo por efeito de vulconismo

glaciação
Com o mesmo argumen to an terl0r P rocura.-S e a CALlSA do 1n 1C10 de uma
houve de grande
no vulcanismo nte nso. Duran te o P leisto ceno, segundo estâ teo Íla)
fases
'lam na fo rmação
atividade vulcân lCa e fases de relativa tranqüilidacle As prlmelras resultar
 HISTORIA ECOLOGICA DA TERRA
262

de cada glaciaçáo mas' nos

i- .l:r:c:r-:iiLr''-1. Lste efêito pode ter ocorrido não no início como ocorreu no final das
i.,t,'.lf".'---fagi.o, nos quais houve extinçáo €m massa'
E:.,.s I'.'-1:ozóica e Mesozóica'
para
Pens;r-se hoie que um aumento de pó na atmosfe^ra.pode ter contribuiclo
i,',terrsidade dt t''tt'gi"ecebid" pelaTerra'
enfatiiando efeitos resultantes de
Jrmirr.rir
"
,:\,1irrIs causas. Náo seria Llma causa primária'

vulconismo
3 . I .3. Mudonços de rodioçõo por efeito de
a causâ do início de uma glaciaçáo
Com o mesmo argurnento anterior Procura-se
de grande
r-ro vulcanismo int..tro.bllrante o
Pleistoceno' segundo esta teoria' houve fases
As primeiras resultariam na formaçáo
irtividade vulcânica e fases de relativa tranqüilidad*e'
clue seria l"Áçad" na estratosfera e aí formaria
de grande quantidade de cinza vulcànica
uma camada esPessa.
erupçóes vulcâr-ricas que ocorreram
Realmente, sabemos pelo estr-rdo cltrs grandes
(1883)' ("tll'" (1912)' vulcóes andinos
nos úrltimos cem anos, como a do Krak"tt']a
quantidade de cinzas que ficam na
(1921 ) e outros, q.,. n, vulcóes poclen-r lancar grancle
qut dest'uiu a maior parte da ilha oncle
atmosfera por muito temPo' O vulcáo K'"k"tJ"
se localizava, contaminot'
colll ti'l)" por dois anos' C) estudo de erupçóes
"t-o'f"'à "'" Helena (Saint Helen)' etc' tem dado
menores como a dos vulcóes do Havaí' Su'-rttr
também muitas ir-rformações a respeito'

Cientistas observaram que entre 194Í e o

início de 1970' âs temperaturas médias
norte baixaram cerca de 0'5'F (0'3'C)' Uma
anuais sobre os continentes io hemisf"rio de
das explicaç0", qu.-for,,o p'opo""s foi
o rllrnlento de poeira atmosférica originária
e r-irbana'
.,,rpçá., vulcânicas . dt tottt"rr-rinaçóes indr-rstrial
menos calor para a atmosfera
O pó reflete a luz solar que faz com qLIe seia trarxferido
ser mais
e menos energia solar seja recebida
na suierfície claTêrra' O esfriamento Parece
que r-ros trópicos' Segundo Lamb' esta
pronunciaclo ,'tm l^ri,r.râes médias t "1i"' do
interpretação Parece ser consistente com o f"to
dt qt'e os r"ioi solares entram ua attnosfera
em um ânguio que aumenta em direçáo aos
polos (Fig' B'2) e Portanto têm qr're atravessâr
a diminuiçáo de energia que
uma camada de pó mais espessa' Este efeiio' iuntocom
mais opaca' abaixaria a temperatura e
penetra naTêrra por filtração em uma atmosfera
desencadearia uma glaciaçáo'
atividade vulcânica grande não
f)a mesma forma que a poeira dos meteoros' uma
pode ser a hnica explicaçáo Para o início de
uma glaciação a.não ser que sua intensidade
atividade vulcânica colossal no
ti'esse sido descomunal' Náo há registro dt í-"
Quaternário.
 _ SIORIA ECOLOGICA DA TERRA O PERÍODO OUATERNÁR]O 263

t cada glaciação mas nos

lmo ocorreu no final das
ode ter contribuido para
,ndo efeitos resultantes de
,mo
o início de uma glaciação
rria, houve fases de grande
Ls resultariam na formação
estratosfera e aí formaria
rulcânicas que ocorreram
t' 19 12), vulcóes andinos
Lde de cinzas que ficam na
r maior parte da ilha onde
nos. O estudo de erupçóes
rr Helen), etc. tem dado
3.1 .4. Mudoncos no inclinoçõo do eixo de rotoçõo
Atualmente a inclir-racáo do eixo de rotação daTêrra em relação ao plano dr orr,:.,
é de 23,5", em méclia, e varia ao longo dos séculos entre 22,7" e 24,5'- (Fig.7 .2) . Àcr.c. i:..'
se que foi assim durirnrc todo o Quatemário. Se náo houvesse nenhuma ir-rclinac".
(ângulo zero) o plane ra siraria em um plano perpendicular à orbita. Neste caso os di.r. .
as noites teriam a mesma dr-rração (12 horas) e o clima seria uniforme. Con'ro tc,r
comentado no capítulo 7, quanto maior for o ângulo de inclinação, maior será a difêre nc.r
entre inverno e r.eráo. O resultado seriam invernos muito mais frios, com tempestades
de maior freqLiência e intensidade, pelo contraste com um verão mais quente.
Alguns alLtores acreditam que durante o Terciário o ângulo de inclinaçáo era nulo
e conseqüentenlente ambos os polos recebiam igual quantidade de energia solar por
todo o ano e náo haveria estaçóes climáticas. No final do Têrciário o ângulo teria
aumentado, resnltando nas quatro estaçóes do ano (capítulo 7). Esta hipótese niro e
aceita pela maioria dos que estudam o paleoclima.
Milankovitch calculou que a inclinação do eixo daTêrra muda de mínima a máxima
a cada 41.000 anos aproximadamente. Esta e oLrtras variações cíclicas orbitais do planeta
resultariam em mudanças na quantidade de energia solar recebida pela Terra. Seriam
estas as razóes pelas quais existiram glaciações (veja adiante).

-). as temperatLlras médias Tob,9.2- Ciclo dos monchos solores observodos nos últimos 50 onos.
ca de0.5'F (0.3'C). Urna Neste intervolo de tempo elos oporecerom em gronde número em
rrmosférica originária de intervolos de oproximodomente ll onos (medio de 1i,2 onos).

Anos de Anos de
:nos calor para a atmosfera MINIMA MAXIMA
fiiamento parece ser mais {proticomenle (mois de 100)
-os. Segundo Lamb, esta nenhumEl
rlares entram na atmosfera 1943 1947
lrranto têm que atravessar 1954 1958
minuiçáo de energia que 196419ô5* 1969
abaixaria a tenlperatura e 1976 1979.1980*
198ó-1987. 1990 t99t .
** *
lggg 2002*
acle vulcânica grande não * - f inol de um ono, princípio de outro.
io ser que sua intensidade * * -cólculo extropolodo. Nos onos onteriores os monchos
le yuicânica colossal no forom observodos direlomente.
 HISTORIA ECOLOGICA DA TERRA
264

3I5 Cciclosolor
ernitida não é constante' mas obedece
O sol e tlm reator termonuclear cuja energia
q'Zl' Durante os períodos de maior'
.,.,.inr ciclo que hoje é de ca' 11,12 airos lú'
r-ra superfície e proeminências
e labaredas
ali', i.l.:..1e sáo observadas numerosas manchas e fortes
lindas auroras tot""is e austrais
ire corot. Estes fenômenos causam na Terra
de rádio'
.inrl)os rnagnéticos que interferem com as comunicaçóes
o que é^mais fácil de ser
De todos os efeitos devidos à maior ativic{ade solar'
Elas são negras' de forma e tamanho
observado é a quantidade de manchas solares'
podem chegaia mais de cem na superfície
irregular e, durante as fases de mâxima atividade
E'las foram observadas há muito tempo Por
do sol. Surgem e crescem em horas ou dias'
rrntigos astrônomos chineses e descritas por
Galileu no século 17'
de Galileu houve
A ocorrência de manchas no sol náo é constante' Depois fases de relativa
o que indica que houve
astrônomos famosos que náo as encontrâratn'
a aparecer neste século'
ir-ratividade solar . Elai voltaram novamente
médio de 11'12 anos (Tab' 9'2)'
Atualmente as manchas solares têm um ciclo
de opiniáo de que todos os períodos
planetários
Stacev e Fairbridge 1F"i,b'idgt, 1983) s1o
das manchas solares e que estes
(Tab.7.2)Parecem.rr". fig^d"s ao ciclo dt it'tZ anos
ciclos explicariam ,, -íd^nças climáticas
no passado (veja a seguir' teoria de
Milankovitch)
se rnanifesta pelo surgimento
de
O aumento da atividade solar, além das manchas' (Fig' 9'3)' Todos
e por labaredas na superfície
gigantescas proeminências na coroa solar
na energia solarque se acredita seja devida
estes fenômenos sáo o resultaclo tlt n-tttd"'ç"s
a movimentos de convecçáo na região
i-tii't"""ntÀbaixo da supe rfície do sol' Nestas

...:
, .'- ::" i
I
i
.?

!
i
,*
L rl

-:-'

turbulêncio com Íortes correntes de gós e erupcões

Fig. 9.3. A superf ície do Sol estó em constonte
goses luminosos (proeminêncios) que se elevom
que iogom poro o otmosfero solor iotos de
monchos solores estõo representodos no superfície'
quilômetros poro foro do superfície; olg"no'
 i STORIA ECOLOGICA DA TERRA
o e constante, mas obedece
rnt( os períodos de maior
proeminências e labaredas
boreais e austrais e fortes
r rádio.
o que é mais f,icil de ser
qras, de forma e tamanho
a mais de cem na superÍicie
uadas há muito rempo por
o 17.
Depois de Galileu houve
que houve fases de relativa
se culo.
lc I I.l2 anos (Tab. 9.2).
,dos os períodos planetários
nanchas solares e que estes
ive ja a seguir, teoria
nitesta pelo surgimento de
upe rfície (Fig. 9.3). Todos
que se acredita seja devida
1a srLperficie do sol. Nestas
:orrenies de gós e erupcões
,r nêncios) que se elevom
::'es.r'odos no superficie.
O PERíODO OUATERNÁR1O 2c5
frrses há emissãomaior de ener-tirr peio grlncle rerltor rermonuclcar qLlú r i : i'
emissão de jatos de partículas qlle se denomina vento solar. Se os veÍltl,r: .,-- ..:.'
muito fortes produzem, ao chocar-se com aTêrra, tempestades magneticas. \.r,--, :; , -
porque estes fenômenos hoje se produzem a cada 11 anos e nem porque eles náo ci.t,: ,,
eutre os seculos l- e 20. Porem. isro faz com que a energia que aringe a:tt1rsr1l- - '
nosso planeta varie en-r função da atividade solar.
Estamos em uma fase de interglaciação, portanto de máxima temperatu:-1.
Suponhamos que o sol entre eln umâ fase de inatividade de grande duraçáo. O resulr.rdo.
segundo esta teoria, seria a diminuiçáo da temperatura global da Terra, que poderir
desencadear umâ glaciação ou uma pequena oscilação climática fria. É preciso distingLrir
entre uma mudança climática, que é sempre forte, e uma oscilação climática, mais suar-e.
3. I .ó - Teorio de Milonkovitch
Em 1941 I\4.M. Milanl<ovitch apresentolr sua teoria para explicar as mudanças
climáticas que resultam em uma glaciação. Baseou-se nos estudos anteriores dos
astrônomos e principalmente na teoria de Lagrange sobre as variações cíclicas dos
movimentos orbitais da Terra. Pelo cálculo destes ciclos do planeta ele mostrou que a
de
energia global recebida (Fig. 7 .7) e a sua distribuiçáo na superfície da Terra são funçóes
clos parâmetros de movimento orbital do planeta.
Mais recentemente, os ciclos orbitais responsáveis pela insolaçáo (energia solar
recebida em uma superfície horizontal, em qualquer intervalo de ternpo) foram
recalculados utilizanclo soluçóes astronômicas mais precisas, eml972 porA.D.Vernekar
e em 1978 por A, Berger. Para maiores detalhes sobre a insolaçáo recebida pela Têrra
consulte Berger e colaboradores (1993).
As glaciaçóes seriam o resultado principalmente de tres parâmetros orbitais que
modificariam â quantidade de energia recebida (as explicações mais detalhadas sobre
estes e outros parâmetros se encontram no capítulo 7) e forçarian-r uma mr-rdança no
sistema climático:
a) Obliqtiidade da eclíptica - afeta o contraste sazonal e o gradiente latitr.rdinal de
insolaçáo. Como foi visto anteriomente, a inclinação do eixo de rotação da Têrra em
relação à eclíptica varia entrc 22,7"' e 24,5", em dois ciclos, de 41 .000 e de 54.000 anos.
O resultado desta precessão é que os polos terrestres recebem insolação maior oLl menor
segundo o ângulo de inclinação, o qual também modifica o gradiente latitudinal de
te mperatura.
b) Precessáo dos equinócios - altera a distância entre a Terra e o Sol em um temPo
fixo dado, por ano. Como foi visto no capítulo 7, há dois equinócios por ano (quando o
dia e a noite têm aproximadamente â mesma duraçáo), o de primavera e o de outono. Se
 HISIORIA ECOLOGICA DA TERRA o
266

dos equinócios tl
lbrcn.r tclm,r,Las iuntas, a precessáo axial e a precessão orbital' a posiçáo
22'000 anos (Fig' 7'4)' 1
.,'ai nrud.rndo dentro do eln um ciclo dã proximadamente
"r-ro relaçáo á distância do
F.srr n'r,.rd,rt.rça afeta náo somente o eqtrinócio, tomo o solstício em
.t,i. \os it-rtervalos de tempo em que o solstício de inverno ocorre mais longe do sol
r*lio) ,r Têrra recebe menos energia e os inveruos são mais rigorosos' o
D

0'00 (cir- o
c) A excentricidade da órbita terrestre - Atualmente a órbita varia entre t)
maior de 400'000 e
cu1;rr) c 0.06 (elíptica), em um ciclo menor de cerca de 100'000 anos
e
solar no
airos (Tab.7.2). Quando a órbita é elíptica aTêrra recebe mais 3'570 de energia
e menos 3.57o no afélio. A excentricidade é o único parâmetro
que pode mudar
pcrihélio fr
q.r"ntid"de total de energia solar recebida pela Têrra, em cada ano' Além disto'
ela
a
"
cletermina a amplitude do ciclo de precessáo' S(

de d
Como cada um clestes três parâmetros orbitais tern ciclo diferente e a duraçáo
a
seus ciclos náo são comensurár'.it (f 72), a interação entre eles pocle reforçar ott
"L-,. recebida pela
suavizar um efàito e o resultado é clue tlraior ou menor energia solar é
'Ierra. N4ilankovitch calculor-r as relaçóes entre estes três parâmetros e es conseqüencias
ao mínimo
que acarretam, e fez a hipótese de qr-re quando a redução de energia chegasse d
teria lugar quando
a Têrra e ntraria .- ,r-, idrde do ielo. Em oposiç"ro,
um interglacial o
a soma das três variáveis resultasse em um márin'ro de energia
recebida' Por exemplo' na a
tig. 9.1 observa-se, por meio de análise palinológic:r' a seqr'iênciade23 ciclos clirnáticos o
D
que possivelmente
nãs Andes colombianos. Caila ciclo tem duraçáo e lreqüência dilerente tt
sendo calculadas com
começam no Plioceno (cerca d.e3,37 M'a' atrás) ' Atualn'rente estão a
e sendo co-mp:rradas
mais precisáo as relaçóes entre estes três parâmetros no passaclo eeológigo g
tl
16C)/1sO em
com as interpretaçóes paleoclimáticas baseadas nas muclanças da relação a
seditnentos n-tari,-thos,.àor.orj.rrtos de microÍbsseis ern sedimentos continentais' o

A teoria de Milankovitch é atualmcnte admitidir pela maioria clos pesqr-risadores'

Iintretanto, a opiniáo geralmente aceita é de qr're estes três fàtores náo sáo os únicos
eo

desencadeamento de Im período glacial teria con-ro causa-Itrra' â soma algébrica destes e

outtos efeitos modificandá u b"l"rrço energético global da Stanley e Fairbridge
planetas
incL-rem entre eles olltros ciclos do sistema sol:rr, principalmente dos grandes
movimentos C
exteriores, Júpiter, Saturno e Lirano. Como toclas as forças que envolvem
os

clo sistema ioiar estáo interrelacionadas, os parâmetros orbitais da Terra estão a

solar' Quando n
intrinsecamente ligaclos aos dos olltros planetars e ao ciclo de atividade
a quantidade de energia tr
dois ou rnais cicloi entram em fase, a soma dos cfeitos sobre
solar que chega à superficie daTêrra se traduz em uma mudança do
clima global' Quanto S(

r-r-r,ris cicl,,s entram em fase, maior é o efeito' Por outro lado um ciclo pode climinuir ern 21

C
certas fases os efeitos dos outros, anlortecendo a resPosta'
LI

II
Alguns autores acrescentart aos parâmetros orbitais o ciclo do soi' e neste caso
as

consideradas como muito u

-"t .1-r"", solares qlle tnostram as grandes fases cle atividade sáo
 - :-a? A ECOIOGICA Dr
.r posiÇão dos equin,--, -,
: ll U00 arros (Fig. - -
rn t tr llcit.r á distàn; , -
,,,,11s 11'1xi5 long. i
io io5(]s.
rrr.r r rriir entre 0.[){
-rr(r\ c rtraior de +(t
i.< .lc irrerc,ili r,'..,-
:.t I poJt t:. - - -
: \'t ru tlt lc
,u i .lnu. \lcrrr di:.
ii:rrenteeadura.--.
r. . c\ I,ode rcli r., , -
. . .,,l.tt'.i Ic.'chiJ.-
-::',,. c,1. Cult\(qii_ .
:-..r .ltcq,trr( .to nt.: -
-, ,.: rl icri.r lrrqar qi: .-
-.. ..1, i.l.r. l'or crcnr:
, .1. I t .i.lo. clir:r.'
. -- :.1. r]l.lc |tr..ir ;'-' .'
.:. , .t rtJo .al.ulai-.
:-l- . rtllJr) rt)llll':-
.l rr'. l.r..tu O r
'r-- rr rs continentais.
.:,,ri.r dos pesquisa,l :.
:-. lt.til \ito os titri.-,
., r'.r ,rlgcbriea J<:::'
:r,. :l.rrrlcr c Fairn'
t. qrltt.1., pl.i:
,1.,.
'r . ',lr. rtt os ntur in:-
l.it.r i' .l.r Tcrr'.r .
, i,l,t.lc 'ol.rr. Q-.-
, .lLl lntiJ.rdc tlc -: ---
- .lirtt.rslol.,rl. Q
- .,,,,,,,.1e,1irrin.. -
rL,.lLr:oi, e nf5te .,.:
,:i.idcracl;rs corn. .- -
-:;: - o pERÍoDo eUATERNÁRro 267
importantes. OLltros autores juntam aos parâmetros astronômicos,
fatores intrínsecos ii
'lerra como o aumento
de vulcanismo, de opacidacle da atmosfera, o ciclo de
equilíbrio dos oceanos, erc. "rrlr.n,o
Nenhuma das teorias exposras acima explica de maneira
satisfàtória toclas irs
glaciaçóes e os períodos relativamente cáliclos .1o passado
geológico, nem prevê as fururas
glaciaçóes com precisão. Porém, já mosrram á.rrm da variação do balanço
"lgu,r",
energético que inflr_rem diretamente nas variaçácl da rer_nperatura da Têrra.
Há algumas dezenas de anos arrás os geólogos acreditavam
que a glaciação mais
recente (Würm) foi a última e qlle esramos agora
em Llma frr. .álid, ;;;;;.,. ,.
ircredita existia no Mesozói.o . no paleógenolA
criação do termo ,,Holoceno,, tinha o
senrido de uma nova. fàse, livre de glaciaçóes. porérn
os numerosos estuclos de paleoecologia
- clo QuaternárioTàrdio mosrranr qLre o H,_,loceno nada rnais é clue um novo interglacial
e que
a glaciação poderá voltar. O probierna reside ern
quando isto acontecerá.
Sem dúrvida a reoria da Miiankovitch no seu conceiro
moderno (incluindo ourras
variáveis calculáveis) pode predizer com uma ce
rra probabilidacle de êxito qr_rando isto se
dirrá. Certamente não será para esres próximos cinco
mil anos. As causas de uma glaciação
ou interglaciação sáo hoje um problema aberto à pesquisa,
se bem que já se-conheça
;rlgu.ma coisa._Há pergunras cujas respostas precisas
ainila náo sabemos. Todas as
glaciaçóes, inclusive as mais anrigâs, tir.r,.rn as mesmas
causas ? O abaixamento da
temperarlrra é a causa ou o efêito de uma Idade do Gelo
-
? As geleiras da mesma idade
acumulam-se na mesma.velocidade ?
euanto a esta última pergunra, atualmenre muiras
geleiras de um mesmo glaciar ou cle
-
glaciares cliferente, já .st:rá sendo monitoracias com
aparelhos modernos de registro .onií,,rr'ro e os resuitados
esráo sendo comparaclos com
os de outras regióes. Para.isto foi preciso clesenvolver
aparelhos .n,rp.,,rdnrizados
especiais, que possam trabalhar à baira remperarura.
3.2. Fotores de monutencõo de umo ldode do Gelo
- A glaciação mais recenreclurou aproxirnaclanrenre cem rnil anos e terminou há
cerca de 12.000 anos arrás. Não é ainda possível clatá_la
precisanrenre porque daras mais
. antigas que 70.000-75.OOO anos já estão fora da técrica
de carbono 14 e os ourros
métodos radiornétricos não têm resolução p:rrir trro polrcos
anos (veja capítulo 2). Sendo
tão recente a glaciação\X/iirm (\üZisconsir-r), :rs causas cle
seu clesencacleamenro deveriam
. ser possíveis de se detectar e deveriam estãr presentes
durante todo o tempo em que
rltuolr. Entretanto, os mecanismos descritos na seçáo anterior
não satisfazem a esras
condiçóes e porranro acredita-se que deve haver ourros fatores
além dos que clesencadeiam
trma glaciação os quais manteriam uma glaciação. Eles
seriam o, ,.rporr*ir.i, f.f"
rnanutençáo de uma determinada situação (temperatura
baixa o., ,.rrp.i"tr_rra alta) por
Lrrn período de tempo longo. Os fàtores mais
piováveis são descriros seg.,ir.
"
 DA TERRA
HISTORIA ECOLOGICA
268

3.2.1. Albedo
por diminuição de energia solar sobre a
Os particlários do início tle r-rma glaciaçáo de
to-ã "lt'''".do ("'ejtt tapítulo 7) das geleiras e lençóis
sr-rperfície daTêrra, ;;i;t;o -lerra' a temPeratura clecresce' mais gelo se
chega à
gelo. Uma vez qLre -tt'o' energia
lorma nos polos, nas altas -o"ãnh"" '-'ol
*"t'' Po't"'-tto há r-rm aumento substancial
(Tab' 7 '4) 'Estaenorme superficie
cu jo albeclo ; ;;i;" alto
da superfície coberta por gelo' energia solar seria
espaÇo' enquanto qLre menos
refletiria mais energia em direçáo ao mesmo
absorvida p.l, ,.,pt'ficie do pl"''tt'"'
A-tttp"'"iura' global se manteria baixa
não se
deçrois que cessâsse o efeito ão
dt"'lt"d"tt*tntt' da glaciaçáo e os glaciares
derreteriam Por multo temPo

3.2.2 - EvoPoroçõo
e indiretos que o nível do mar
baixou mais
Foi demonstrado por métodos diretos de área oceano/
Se cai o nível do mar a relaçáo
de 100 metros na última glaciaçáo' A
em superfície e os mâres se reduzem'
continente muda, os continentt' "''ttr-rt''t'"m do mar se congela' além
m.1res climinui' Como parte
superfície a..r"po'"çã il;; ";;
t'"po'"ção total de águ^a rro globo' A
soma destes
disto, haverá menos superfície dt
dt tle cht"'a' Se esta situação se prolonga
efeitos resulta .ro tt*' àimiuuição "*'t'-t" pla^eta perderia
do efeito estuf. (capítulo 7) e o
pode haver.r*, air"i'lJçí"-'ig"1nt"tiva
mais energia Para,
f"'i" baixar â temPeratura global'
o!t'"
"Ç"ã temPo
é por "" !"li1l' "l'
O efeito-estufâé uma faca de dois gumer Se !o"::
d'T"t'" por não deixar escaPar as emissões
aumenta r,"-p.r",'.,i";; ";e da
superfífit
de
de energia a. .o*p'ã"t"o' at
otà' to"go;' Se é'p'oiolg1tlo' diminui a entrada de chuva
Da a diminuiçao de precipitação
energia e abaixa a temPeratura' t":*'ío"rr^' de
e neve pode agir dt dL" maneiras'
U-"' f"l" falta de nuvens' qt't "'ult" perdapelo
na
qttt e respousável
energia para o .ro,;;;; fJ" at" at'p'*ipit"ção de '-t5ut
geleiras retrocedem'
no t"""ã"-ti-"o do' glaciais' As
crescimento d", g.lài"', " ""'lt" icebergs' menos água fria e
diminui a superfície com albedo
tt'o
'
formaçáo"de
"tto' no aumento da
a temPeratllra dos mares' 'e'ultándo
dispersada pelos mares, aumenta
tquilíbrio T:t:" delicado qu:-:t^1"-":"Ott
temperatlrra global' E'stes efeito' têrn "* responda
para um ou outro lado, com tl.n"
ptqt'"r'' -Àiint"çao' Talvez este mecanismo
dentro de
sáo oscilaçóes de temperatLrra
pelos período, .r,"ããi' t i"tttt"^ái^i''-;;;
uma Iclade do Gelo'

3.2.3 - Correntes morinhos e ventos

começa a declinar no início de
uma glaciaçáo'
Uma vez que a temPeratLlra global atemperatura
os polos recebem -;; .I;;;i"oü'' ptla teoria de Milankovitch' e dimuiui
 - :-ORIA ECOLOGICA DA T!;; .
r, ie energia solar sobre
.las geleiras e lençóis ti..
:: tlecresce, mais gelo s.
r: nr .rLlmen to substanci:.
. E:tir enorme sr-rperfici.
litl!r cllel'Bia SOlar r.r.,
: nrrnteria baixa mesm.
;o c os glaciares náo s.
rir cl clo mar baixou nr;,:
rrlacáo de área oceanr
Lrs lrares se reduzem. --.
Jr, nr.lI se congela. alc-
ro globo. A soma desr.,
rsr.i sitllaçáo se prolonS=
.1,'- .'o planera perdcr
,r b.r1.
--o renlpo ou parcial, r..
rir.tr .'scapar as ent i:.i
,,.,'1 irrrirrui J entrada -:
ic pr e cipitaçiro de chu , .
qLr( rcsulta na perdl .-,
. qIr( e responsár'el p-
. -\: geleiras retroced.:-
ocrq'. 111ç11os Jgua ir;" .
..rlt.rrr,lr, n() auril(nlr' -.
,ii..r.lo qu( pode rsn-:
':ti Il)cCallisnlO fe)PL/:. *-
' .r'l'l|rt'ratUIâ tlt t)trt ::
,r-.i.i,., cle ttrttlr qlr;:-.-,
r..,lirrrrritri,rtcnrf-:
O PERÍODo OUATERNÁRIo 269
nas regióes polares. Aumenta o volurne de água gelada e ela começa a fluir lentarnenre para o
fundo dos mares e a subir à sr.rperficie nas zonas da afloramento (capítulo 6, parte 2.3). tsre
: declínio de temperatura é dispersado para todos os oceanos pelas correntes narinhas.
As grandes massas de água sirlgad,r não respondem às mudanças de temperarura
táo rapidamenre quarlto a atnto-sfêrrr e I superffcie de terra firme. Portanto, deve exisrir
uma defasagem entre o início cle ur-na glaciação nos continentes e nos oceanos. Assim, a
dataçáo do abaixamenro cle remperarllra na superfície dos mares, detectada por fosseis
de foraminíferos, provave lnrcnte estii um pouco retardacla em relação à dataçáo de eventos
correlatos obticla em sedimentos continenrais.
Outra causa de esfri:rntenro da superÍicie do rnar são os icebergs. Eles se destacam
das regiões dentro clo círcr-rlo polar de ambos os hemisferios e flutuarr em clireçáo às
zonas de baixa latitLidc e vão clerretendo ienramenre. C) seu efeito poderá ser melhor
conhecido em um firturo próximo, já quc arualmenre estão sendo monitorados por satéJite.
Da mesm:r fàrr-rn que as correnres marinhas de profr-rndiclade e de super{icie, os
ventos fiios qLrc se originam nas regióes polares levam esta queda de ternperatura às
zonas temperad,r-s e c1aí às zonas tropicais. É diffcil esrimar o efeito clos ver-rtos frios
porqLle possir,eln.rente o padrão c{e circr-ilação atmosferica era diferente do atual.
4. A Extensõo e Duroçõo dos Glociocões Quoternórios
A evidêr-rcia cLe extensas glaciaçóes no passado foi observacla primeiro nos Alpes por
J. Venetz en-r i8ll. Entrerirnro, não fbi aceita no princípio porque os blocos erráticos e
=. as acumulaçóes cirirric:rs dc rochas freqiienternente encontr:ados na turopa Setentrional
cram interpret:rdos como depósitos rcsu]tantes de avanços do mar e de icebergs que
f]utuariarn nele. P,rra nrcnres religiosas estas suposras inundações eram â prova segura do
dilúvio de Noé na Bíblia jLrclaica e crist:r. N4ais tarde, L. Agassiz, urn discípulo dcVenetz,
cledicor-r-se a este problerra c nlostrou que estas eviclências e muitas olltras, ao contriirio
do que se pensava, indicar.:rrl a eristôncia de antigas geleiras nruito mais extensas quc as
atuais, c ele propôs a Têoria das Glaciaçóes. A grande quanriclâcle de provas clue acumulour
terminou por convencer os cicntistas de sua época. Uma vcz que estes f-lcaram persuadidos
: desta idéia, as provas se mulriplicaranr e a teoria das glaciaçóes f-lcor-r bem estabelecicla
para a Europa.
Hoje sabernos qlre uma parre dos glaciais cla Europa, duranre a úrltirna glaciaç.-ro
(Wtirm) irradiou-se a parrir das montanhas Escandinavas, cnrrou pelo nrar do Norte,
cobriu quase todas as Ilhas Br iiânicas e o norre da Europa conrinenral em urla exrensão
de uns 4,3 milhóes de kn-rr. C)utros glaciares originaram-se rra Rússia e cobriram uma
boa parte do norte de Ásia até o nordeste da Sibéria, cm urna exrensão semelhante à do
-
glaciar Escandinavo. Finalmenrc esres dois grandes glaciares coaleceram nos arredores
 HISTORIA ECOLOGICA DA TERRA
270

da E'uropa irradiou dos Alpes'

rlo Que hoie e Moscou. Outra parte dos antigos glaciares
em direção às terras baixas' mas
Carpetos. Pireneus, Cáucaso, É o"'"' cadeiai -é'ot"''
(Fig' 9'4)'
:r.rtr;hegou â se conectar colrt os glaciares do norte
muito mais extensos que
Às altas montanhas da Ásia foram cobertas por glaciares
os dos Alpes. Nos Himalaias eles baixaram até 900
m de altitude sobre o nível do mar'
as glaciaçóes do final do
Agassiz, a Partir de 1846, encontrou evidências de que
que as da E'urásia e cobriran-r
Pleistoceno na América do Norte foram muito mais extensas
dos E'stados Unidos (Fig' 9'5) ' Sua
praticamente todo o Canadá e grande parte do norte
York'
Atlântico, Ã"got' até or-tde se encontra hoje a cidade de Nova
frente , na costa do
Calcula-se que rnais de 11 milhóÃ dt kn-" loram cobertos
por gelo glacial'

O hemisfério sul também influência das glaciaçóes quaternárias' Mas'

esteYe sob a
na zona tropical' os glaciais
devido á forma dos continentes, que têm a sua maior largura
não cobriram áreas táo grandes qt"r"o no l'remisfério norte'
A exceçáo' é claro' é a

t -t SENTIDO DE
MOVI MEN TO
J
t'
(e o M P L E xo N ÁaEas
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LAC IA DAS

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GELO FLUIUÂNTE
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(

)
tI MAR ABER

glociois europeus duronte o Último

Fig. 9.4. ExtensÕo móximo o que chegorom os complexos
hoviom outros isolodos nos
glocioçõo. Observe que olém do "noi''" complexo escondinovo'
Cóucoso e outros menores A bordo dos
codeios de montonho dos Pireneus, Alpes, Córpotos'
que resultou no ligoçõo de ilhos oo
continentes Íoi estendido pelo quedo do nível do
mor
continente. Bose: Bloom, (1978) e Nilsson (1983)'
 _ SIORIA ECOLOGICA DA T;:; ] O PERíODO AUATERNÁRIO
271

F,riroptr irradiou dos AlPes Antártida que não saiu da Idade do Gelo desde Terciário, quando estacionou no prrL'
o

lrrtc:to às terras baixas, nl;, Sul. Entretanto, os estudos mais recentes do continente antártico mostraln que sLlrl crittri
"l r. de gelo foi muito mais espessa no passado recente.

is 01Ll1tO mals extensos t]u; No máximo da última glaciaçáo o gelo glacial de algumas localidades da Nor'"'
.irLrcle sobre o nível do mar Zelàndiadesceu abaixo do nível atual do mar. Na'lasmânia houve grandes glaciações'
As altas montanhas tropicais da Nova Guiné, Havaí, Andes setentrionais e nordeste d'r
rr rs glaciaçóes do final ci'-
África, tiveram glaciais que se estenderam muito mais abaixo da linha de neve atual e
qLlc es da Eurásia e cobrirar:
chegaram às Faixas altitudinais onde hoje crescem as florestas pluviais montânas'
:iJos Unidos (Fig. 9.5). Su"
r,.rie ir cidade de Nova \brlr Na parte sul dos Andes os glaciais se estenderam do lado oeste até o nível do
r.,rr gclo glacial. Oceano úcífico e ao leste até os Pampas. Nos Andes centrais também foram encontradas
evidências de expansão dos glaciais. Porém, são os Andes setentrionais (Equador'
irciaçóes quaternárias. N Ía.
Colômbia e Venezuela) que estão mais bem estudados quânto à glaciaçáo mais recente
i zonA tropical, os glaciai.
(Wisconsin) e quanto ao períoclo pós-glacial. Destas cordilheiras há abundante informação
n.1
1.. .\ cxceçáo. c claro. . ,
«le geomorfblogia, geolàgia glacial, paleoclima, composição e migraçáo vertical da

SENTIDO DE
MOVIMENÍO \
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ÁnEas HÃo t
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FLUTUANIE
OCEANO
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GLACIARES
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:is europeus duronte o Último

r hoviom outros isolodos nos
3utros menores. A bordo dos Fig. 9.5. Extensõo móximo do complexo glocior do Wisconsiono Superior (Último glocioçõo no
--liou no ligoçõo de ilhos oo AÃérico do Norte), de ocordo com o deportomento de "Energy, Mines ond Resources" do
Conodó.
 HISTORIA ECOLOGICA DA TERRA
272

1979:
paleoveqetaçáo (veja, por exemplo, Yan der Hammen,1974; Salgado-Labouriau'
ilooshú-t ua, l9B4; Schubert e Clapperton, 1990)'
nos Andes'
]a está bem estabelecida a existência de extensas geleiras antigas
que teriam coberto a
Entretanto, os famosos glaciais descritos por Agassiz Para o Brasil'
bacia amazônica e..,jo"pero fez com q.rã se afundasse, e os que teriam existido em
"1"
volta da cidade do Rio de Janeiro, foram totalmente desmentidos por estudos posteriores'
as terras baixas tropicais (abaixo de
Quanto ao efeito dos períodos glaciais sobre
Estudos
1500 ; de altitude), ainda nào há sufiiiente informaçáo para uma análise global'
paleoecológicos das terras qLrentes rropicais estão em andamento e dentro em Pouco
irarão muiia informaçáo ,ot.. o qr.r. aí enquanto as zonas temperadas e as
".orrr..eu parte 6'
altas montanh", tropi.ais estavatn sob o frio intenso de uma glaciaçáo' Veja
pluviais e interpluviais, neste capítulo.

Calcula-se que durante a última glaciaçáo o gelo glacial cobriu uma superfície
de

uns 39 milhóes de km2, o que corresponde a27o/o da superfice total da terra'

5. Os Efeitos dos Glocioções Quoternórios

O estudo das glaciaçóes antigas, o cálculo de sua extensão e a comparâçáo com as
áreas glaciadas de ú1. p.r-itiram estimar muitas das conseqüências e
explicar rasgos
geo.nãrfológi.o, ,.ttá, m"l irrterpretados. Já conhecemos muitos dos efeitos causados
do Gelo (\Mtirm
i.lo ,.r-.,rio da áreacoberta pot g.lo glacial durante a última Idadeas glaciaçóes mais
ou \Tisconsin) e com isto é poisível extrapolar estas explicações Parâ
antigas. As principais consequências sáo apresentadas a seguir'

5.I . Mudonços do nível do mor

Atualmente o nível do mar parece estar subindo' Os geólogos acreditam que isto é
idéia de
devido a um derretimento progressiro dos glaciares' A base deste raciocínio é a
que a quantidade total d. âg"" naTêrra (sólida + líquida + vapor de água' fig' 7'11) é
constante através dos tempos geológicos.

Calculou-se que se todo o gelo de Groenlândia se derretesse, o nível do mar subiria

cerca de 7 metros; se todo o g"1o qr. existe hoje naTêrra derretesse, a subida
seria de 57
a 90 metros acima do nível atual. Como existem evidências de climas mais quentes que

os atuais, houve períodos no Quaternário em que os glaciares tinham uma superfície

do
menor que no presente . o g.lo à.rretido forçosamente causotl uma subida do nível
mar. O àr-t.orrrio de conchai marinhas, bancos de corais e depósitos marinhos em
zonas

hoje acima do nível do mar, confirma a interpretação de qLle este esteve mais alto no
p"rrrdo. Se isto tornar a acontecer e o mar sobir uns 50 m, todas as cidades litorâneas
ficaráo submersas.
 -.i STORIA ECOLOGICA DÁ': O PERÍODO AUATERNÁRIO 273

Saleado-Labouriau, : As flutuaçóes do nível do mar são difíceis de serem estimadas porque náo é possive
1 !l- 1

.ir.t. antigas roS .{nd;:
rasi1. que teriam coben,, .
,os que teriam existido r=
.os por estudos posterior..
,airris rropicais (abairo :,
nr.r .rnil ise global. Esru;
re nro e dentro em poll.
J' ronas remperadas . -
r,r qlaciação. Veja parte i-'
analisar o efeito dos glaciares separadamente dos movimenros verticais dos continentes.
O peso de uma grande geleira sobre o continenre faz com que ele abaixe nessa área ao
passo que, quando uma geleira é eliminada o conrinenre volta a subir. Além disto, tem-
se que descontar o moyimento tectônico em algumas regióes, como por exemplo nos
Andes e na "Cordillera de la Costa' onde as montanhas conrinuam se elevando. Ourra
variável a acrescentar no estudo das flutuações do nível do mar no passado é o reajuste
em relaçáo às bacias oceânicas e a deposição de sedimenros nesras bacias. Quanto mais
.
OCEAN O
a Ánrrco
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S I BERI
cobriu uma superfície :. a a

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.t' total da terra. a I I

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ALASCA
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,ro c a comparaçao com :i a a a a

qiiÉncias e explicar rasg,. l a a

a
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.ritos dos efeitos câuSâd,[ ,

n.r Idacle do Gelo (\('üri--. a

ESTRE ITO
,(. I.arrl as glaciações m;.: a
DE BERING a
a a
a
a

Ê a
at'r' a
a
a
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itrgcls acreditam que isto -

:sre raciocínio é a idéia d.
.rpor de água, fig. 7.11t . OCEANO a

PACIFICO NORTE
a
ssc. o nível do mar subiri.
:tcsse, a subida seria de Í-
e climas mais quentes qu"
r
es tinham uma superfici-
Fig. 9.ó. A plotoformo continentol entre Sibério
e AIosco que esteve ocimo
u Lrma subida do nivel dc
do nível do mor hó cerco de 30.000 onos? no móximo do glocioçõo
ositos marinhos em zona-, (contorno botimétrico de 50 m), segundo Stokes (1982J. A ponte-deierro
a esrc esteYe mais alto n.' que se formou borrou o soido dos óguos gelodos do Oceono Ártico poro
o.las as cidades litorânea-. o Pocífico e formou umo possogem lorgo de ierro Íirne entre os dois
continentes
 DA TERRA
HISTORIA ECOLOGICA
274
informaçáo
mais difíceis por falta de
cálculos váo :e tornando
antiga é uma glaciaçáo' os
. têm que ser muito cuidadosas'
"r?r,i-^,ivãs direta clos cordóes
métodos diferentes e Por observacâo
Foi demonstrado Por a (rltima
tt'L"i'o' á"tre 70 t ràO m durante
litorâneos submersos' qtt o nível do
e congelada
é de que cerca de58'k^ü; água oceânica foi removida (parte 8'
slaciaÇáo. A estimativa
a maior ü J; t?à" pl"t"forma continental
i-t.rr. ,.-po. Isto significa que As ilhas que hoie estão na
t""'i" nível do;;; t'" t""" Ê'.,-'e'
deste capítuto) "
"t'-Ja" ficado i"ttliig'á"t o"'!'i":'oarte do conrinente' Por
plataforma.o'-tti"ent"i"'i"t
exemplo, o estreito ft;;t;;' sisi'i"-3Á""" (Fig' 9'6) era uma ponte-de-terra
""t"

a
, 'i .§,
,a
I

.V
aa à
a
a

GRA ÍAN HA

a a

'a
EUROPA
C oN T NEN TA L
a a

Britônicos
entre EuroPo e os llhos
Fig .9.7. A Plotoformo continentol 1982). Esto Plotoformo
segundo Stokes (
(contor no botimétrico d e l80 m),
o início do último gl ocioçoo oté co' 7'000
fez porte do continente desde q ue erom o continuoçõo
m voles submorinos
onos otrós. Nelo se encontro do mor. Os rios
óreo esteve ocimo do nível
dos rios otuois quondo esto de um gronde rio que
(Rh ein) erom tributórios
Tômiso (Thomes) e Reno rios desoguovom oo sul'
enquonto que outros
desoguovo no Mor do Norte
- iCRIA ECOLOGICA DA TERRA
O PERÍODO OUATERNÁRIO 275
S

por falta de informaçáo

ic.-ro direta clos cordóes

Sit n-r durante a última
ài renrovida e congelada
rr. .ontinental (parte E.

,s ill-ras cy-re hoje estão na

.iric do continente. Por
.r.1 Llma ponte-de-terra o o

oS

a
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oo
.t o§
rm 0 200 400 600
r'nr^. 4O00m
Km
800

Fig. 9.8. Curvos botimétricos no litorol do Brosil. A foixo sombreodo corresponde oproximodomente ó
-cs Britônicos plotoformo continentol que fozio porte do continente no móximo do Último glociocõo. Encoixe: o foixo
:s'c clotoformo ,l00
de m de profundidode no Américo do Sul que deve ter estodo ocimo do nível do mor; os portes
: :te :o. 7.000 mois lorgos ficom no foz do rio Amozonos e no cone sul do continente; os costos do Peru e do norte do
':::ritnuoçôo Chile quose nõo têm plotoformo, mos hó umo Íosso profundo que morco o zono de subducçõo do ploco
l. -trf Os rios ,le Nozco sob o continente sulomericono.
:-:-ce r-io que
:-cr:- oo sul.
 HISTORIA ECOLOGICA DA TERRA
276

(Malvinas) se uniram àTêrra do Fogo' na

t-i:.r-.I- a r-ilrirr-ra glaciação; as ilhas Falklands durante
eram parte da Europa continental
.r,::r:nrr .1o Sul(Fig. q.Sl, " ilhas Britâr-ricas
(Fig' 9'7)'
.,., .-1àn.1cs glaciaçOes do Quatemário
nos litorais de todos os continentes
por mapas
Pitde-se verificar isto, a €lrosso tnodo'
l1o mapa do arquipélago
OO ou 200 rrr to*o' por exemplo'
rlLL. re m o nível batimétrico aã f
Fig. 6.12)' Entretanto' sáo n"c"ssátio'
t'tttdos detalhados dos cordóes
r.r.i,rlaio (veia maior precisáo as
dessas regióes para saber com
liroriineos . do, *ouiã"ntos tectônicos
úi"' mar' fauna e vegetação
o nível do
posiçóes do nível do ao longo do tempo' Ao
''"'
entre terras antes separadas por.uma barreira de oceano e foram
puderam migrar
pelas pontes-de-terra'
estabelecidas novas rotas de migraçiro

5.2. Efeitos sobre os continentes

pela
a superlície dos,continentes aumentou
Quando os mares baixaram' abriu
continental e um território novo se
incorporaçáo d" *"ilt i-tt a' plataforma
(Fig' 9'8)' A biora se.expandiu nas áreas onde
a
para expansão c1a flora t'f"t""t"t""
análise de pólen no litoral das
plataforma .or-t,i.t.'-tàit'" t'"g"' E'tttdo'involvendo do
Hamme n mostram a migração da vegetação
Güianas, fêitos por Wijmstra e van der
litoral durante uma regressão clo mar e o
recuo
interior (mata. r",""Ji""' direçáo ao (Fig' 9'9)' quando o
destas' conro clo rrr"'lgtit"l
rumo ao interior do.Jti'lt'ltt"láo só Unidos' por It4'
nível do mar subiu' Estudos da rnigraçáo
it ti"""t'
do leste dos E'stados
clurante
na pl"tafb"-'râ continental do Atlântico
Davis, sugerem que algun-ras delas viviam
a últimi glaciaçáo (Fig' 9' 10)'
significa clima mais extremado'
Em climatologia o aumento de continentaliclacle
ott aumento àe aride' nas latitudes onde
se
invernos mais fiios e verões mais quentt"
outro lado' se o nível clo mar desce é como
se os
localizam os clesertos (capítulo B)' Por

q ç

MATAS E pÀrura ru o pÀnraruo MAN GUEZAL#{ MAR

SAVANAS ARBOREO ABER TO
DO INTERIOR AVICENNIA RHIZOPHORA
costeiro nos GÜionos' segundo Wiimstro
tipos de vegetocõo
Fig. 9.9. Esquemo do distribuiçõo otuol dos de vegetoções ovonçou ou recuou
e von der Hommen ( l9óo) ;;;;
der Hommen t1974\ Esto seqÜêncio
Tordio'
nesto órdem, seguindo o a"'totot"nto
do nível do mor duronte o Quoternório
 HISTORIA ECOLOGICA DA TERR3
) se uniram àTerra do Fogo, na
da Europa continental durante
r.rclos os continentes por maPe:
:tcrrrprlo, no mapa do arquipelas
sr,.rdos detalhados dos cordó<.
ar.r s,rber com maior precisão :,
, rri,.l .lo nrar. Fauna e veget.tc.i
rr b,rrreira de oceano e forar-.
. aontlnentes aumentou P--'
tl rr llm território novo se abr -
rt.i se expancliu nas áreas orrd- .
in:Ílise de pólen r-ro litorirl i-.
:.rrrr .t migração da vugetacrlo *
.1nr;1 regressão do mar e o rccl-
nr,rnguezal (Fig. 9.9), quandr
e src clos Estados Unidos, por \ l
;c,nrinental do Atlântico dltr,rr: '
significa ciirna rnais extremai
r .le aridez nas latitudes ondc ,.
lrivcl do mar desce é con-io st '
TAN GUEZAL---.__<I MAR
N IA RHIZOPHORA
\'\' -.":
:s'eiro nos Güionos, segundo
-:ic de vegetoções ovonçou o- ': - -
: Quoternório Tordio.
] PERíODO AUATERNÁRIO 277
continentes tivessem se elevado e as montanhas ficassem mais altas, formam-se mai:
geleiras e as que existem se expandem a níveis mais baixos. O gradiente altitudinal de
remperatura muda e a localização dos ecossistemas montanos se modifica (Fig. 8'3)'
5.3. Efeitos sobre o distribuiçõo do bioto terrestre
A migraçáo da biota seguindo o retrocesso e o avanço de um complexo glaciar já
está bem estabelecida para muitas regióes. Atualmente trabalha-se intensamente nos
detalhes destas migrações. Um exemplo ilustrativo se encontra na Europa onde os
clepósitos glaciais contêm fosseis de rinoceronte lanoso, mamutes' renas, raposas árticas,
"lemmingt' (um roedor ártico) e alces, que hoje vivem mais ao norte,junto às geleiras do
círculo polar ártico. Em contraposiçáo, os depósitos interglaciais destas mesmas regiões
contêmfosseis de leóes, rinoce.ontes, hipop8tamos e hienas, hoje confinados à Áfti.,.
O mesmo ocorreu em todos os continentes durante as grandes glaciações e parcialmente,
nas pequenas.
O efeito mais drástico nos continentes durante uma glaciaçáo é a reduçáo de área
onde a maioria dos seres vivos pode habitar. A observaçáo das figura s 9 .4 e 9.5 mostra
como a ârea foi reduzida. Numerosos animais e plantas tinham que viver em latitudes
rnais baixas e muitos eram forçados a comPartilhar o mesmo ambiente com os elementos
locais das áreas sub-tropicais e tropicais. A migraçáo, o reajuste e a eliminaçáo de animais
e plantas em determinadas regióes, sáo hoje objeto de estudo. Já se sabe muita coisa
corno, por exemplo , qlle a composição de vários tipos de floresta era diferente em cada
interglacial. Por exemplo, a floresta decídua mista da Grá Bretanha teve composição
diferànte em cada um dos quatro interglaciais, segundo Godwin, §7est e outros' (Fig' 9' 1 1)
A fig. 9.10 mostra 6 exemplos de migraçáo de árvores na América do Norte' Cada
espécie iniciou sua migraçáo pós-glacial a partir de uma área diferente, o que mostra que
suas áreas de refúgio náo foram âs mesmas durante a última glaciação' O sentido do
movimento e a velocidade com que cada espécie migrou é diferente e independe das
outras espécies arbóreas. Portanto, a composiçáo das florestas (decídua e de coníferas)
r-ariou nás últimos 12 mil anos à medida que cada espécie chegava e se estabelecia numa
regiáo. M. Davis estudou a migração de outras espécies arbóreas além das apresentadas
aqui que confirmam a independência cle movimento de cada espécie' Situaçóes
,.-.lhrrrt"s às descritas acima foram encontradas Para outros tipos de vegetaçáo dc
hemisfério norte, o que faz supor que o mesmo deve ter acontecido no hemisfério sul t
nas zonas tropicais.
Para as altas montanhas tropicais, Salgado-Labouriau (1991) mostrou que, depoir
Ja última glaciaçáo (\Wisconsin-Mérida), a vegetação de grandes altitudes (páramo) st
há 3.000 anos atrás atingiu a diversidade de espécies que tem hoje e levou cerca de 6'00C
.lnos para que todos os elementos paramenhos chegassem a 4'000 m de elevação'
 HISTORIA ECOLOGICA DA TERRA
278

5.4. Efeitos no mor

oceânica' A isto se
O abaixamento do mar resulta na diminuiçáo da superfície
.lcrescenta o fato que os mares ártico e antártico
ficam congelados numa extensáo muito
livre' Há portanto' uma
rnaior que a ,,r.r"1, di.,-tinuindo mais a superfícir de água
diminuiçáo grande do ambiente aquático t t tottfi""mento
de fauna e flora marinhas'

ó, i,-t,.r,r"lol interglaciais, po. o"t'o lado, sáo fases de expansão da biota'

oceanos' durante
Como os mares polares estáo em comunicaçáo com os outros
no fundo
uma glaciaçáo .orJntes marinhas muito fi'ias vindas dos polos peneÚam
", um resfriamento' Este ponto
do, gl".rd", oceânos (Pacífico, Atlântico e Índico) causando

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de órvore do floresto decíduo

Fig. 9.10. Migroçõo pós'glociol de dois pinheiros e quotro tipos
em direçõo oo norte do Airérico do Norte, segundo
óovis (1983)' As curvos ligom os locois de
mesmo idode onde o pólen destes gêneros orbãreos
iniciou suo deposiçõo' morcondo q chegodo
plonices costeiros no finol do glocioçõo
do plonto oí. Observe qu" o, dro,-"oníferos cresciom nos
oo sudoeste'
Wisconsin e os outros órvores vinhom de pontos diferentes
 - STORIA ECOLOGICA DA--I';; : O PERIODO QUATERNARIO 279

é discutido no capítulo 6 (seção 2.3). Além disto, foi estimado que os icebergs duranre
a glaciaçáo chegaram até as latitudes de 30'norte e sul. Estes gelos flutuantes devem ter
esfi-iado mais asuperficie do mar. Estudos com isótopos de oxigênio e fosseis de foraminíferos
eriície oceânica. A isro s. sugerem que nos mares tropicais a temperatura superficial da água baixou entre 3 e 5"C.
1J,,. IlUm, eXtenSãO mUiI'-
lii re. Há portanto, um.
de làuna e flora marinha. 5.5. Outros efeitos
rsáo da biota.
Existem muitas outras evidências em geomorfologia e paleoecologia das muclanças
s outros oceanos, duranr.
resultantes dos contrastes entre fases de glaciação e de interglaciação que escapam dos
polos penetram no fund.
objetivos deste capítulo. Muitas delas seráo discutidas no segundo volume deste livro.
n resfriamento. Este ponr,
O estudo de um intervalo glacial nas áreas continentais que estiveram debaixo de
um lençol de gelo é baseado principalmente em evidências geológicas, enquanto que
nos intervalos interglaciais é baseado principalmente em evidências palinológicas. As
plantas se adaptam às mudanças climáticas pela modificação de sua área de distribuição.
Elas invadem rapidamente os territórios que sofreram degelo, estabelecem-se aí, e deixam
depositado o seu pólen e seus esporos como um testemunho de sua presença. Quando
os glaciares avançam a vegetaçáo retrocede em direçáo ao equador. Nas zonas onde os
r0
glaciares nLrnca chegaram, as mudanças sobre os ecossistemas parecem ter sido fortes e a
antiga idéia da .rt"tilidrd. climática dos trópicos caiu por terra. Enrretanro, a maior
2 parte dos estudos paleoecológicos foi feita nas áreas sujeitas à expansão e retraçáo dos
4
Foqus glaciares e existe pouca informação para as regiões baixas, nos trópicos. Estes dados
0 rondi-
folio começaln a se acumular nos últimos 15 anos.
FAIA

ó. Pluviois e lnterpluviois
Quando os geólogos do século passado encontraram grandes blocos de rochas
4
erráticas no nordeste da Europa e nos vales alpinos, e começaram a descobrir fosseis de
grandes animais extintos, a idéia de um grancle dilúvio começou a se formar. O relato do
r0
dilúvio de Noé, na Bíblia, serviu de apoio a esta interpretaçáo. Os blocos erráticos teriam
s tonco
denloto sido transportados por grandes inundações e os anirnais teriam morrido afogados durante
cas HÉIRO este dilúvio. A Grande Idade do Gelo, para os geólogos do início do século 19, foi um
§ tempo de chuvas torrenciais, inudaçóes enormes e elevação do nível do mar. Em resumo,
uma fase pluvial.
órvore do floresto decíduo
A descoberta no meio do século 19 de estriações nos blocos erráticos fez associá-los
\s curvos ligom os locois de
siçõo, morcondo o chegodo
às glaciaçóes pois as rochas deviam ter sido transportadas pelas geleiras. A teoria foi
ste ros no f inol do glociocõo reajustada para; glaciaçóes nas montanhas, inundações nas terras baixas e elevação do
este. nível do mar, tudo ao mesmo tempo. O achado de conchas marinhas em sedimentos
 HISTORIA ECOLOGICA DA TERRA
280

Apesar da conexão
mar deu apoio a esta interpretaçáo'
atualmente acima do nível do isto
três efeitos rePresentar rr* t"á á" lógica (o"d: conseguir tanta água?)
entre
dqt"tt'nário era para os geólogos um
estes
náo afetou a ninguem "tJ muito "tt"t"*ttttt'
período Pluvial.
do século 19 e início do século
20' reahzadas Por
As expediçóes científicas do final e Ásia
dltalhados do interior da África
ingleses, franceses e alemáes' trouxeram ';i; canhóes
rios que cortavam
tropical. N.1., *o'il;-;;; existência atLto' secos de
pedras que
hoje áridas;leitos secos cheios de
("canyons", cânions) e gargantas t"-t'o"" lagos
transportadâs totít"tt' de água rápida e impetuosa;
evidentemente foram Por
Tildos f*o' tt'iãt"ti"u'm que no passado os
secos aonde .tt.g"'- 'io"'"to'' """' áreas desertificadas
desertos do Saara (Sahara)' da
Líbia' da PenínsulaArábica e outras
não havia métodos pâra a
grande pl't'io'id"de' Como
subtropicair, ,ir.,^"i ilt?áã"' at e tropicais foram
absoluta, càrrelações entre o' t"'lto' das zonas temperadas
dataçáo glacial da E'uropa
"s
errôneas. Ficou estabeleciia a
idéia equivocada de que uma fase
as fases interglaciais'
nas zonas -'i' qtttt"^t'' Po' ""tt"'áo'
correspondia â uma fase plwial a interpluviais'
grandes l"titudes' foram correlacionadas
também chamadas "norÀais"'nas
n^' bairas temperadas e tropicais'
com clima de seco "'-"'
'l'ido nível alto de água na
E' Nilsson publicou estudos de antigos lagos com
Em 1940 t"ri" ocorrido durante as
Áfri., Oriental q';-;# claras evidê'''ti"' do plivial [ue
ao public:rr em 1969 sua-lboii'
dt Rtft'gio para os trópicos
épocas glaciais. R'E. ü;;;^u, da E'uropa' Muitos livros
africanos, correlacionou as fases
pluviais ;; ;t épocas glaciais
isto'
até a decada de 1980 repetiam
de geologia,
".otogi"liogtogáfi" acumuladas'
esta correlaçáo foram sendo
Entretanto, as evidências que contradizem
t obtidas por métodos independentes'
Hoie, graças à dataçáo com isótopo" 'i"?tl'rr-raçÓes baixas e nos
glaciais correspondem nas terras
demonstrou-r. .';;;'i"'-ot'i'-ttt""lo' mais úmidas' Uma das raz'óes é
"secas ou áridas; o' it"t'"it?ilt',"
trópicos a fases ?tt:
cle água fica presa na forma
de gelo e sai
que, durante umâ glaciaçáo' TT'qtt"'itid"dt
de água da Terra 1";' ng 7 '11\ 'As
o'ri'a' razóes foram discutidas
da circulaçáo global
quando foram a"*ito' ãs tf"ito'
dt t'rn" glíciaçáo (parte 5 deste capítulo)'
das áreas áridas e semi-áridas
durante as
Hoje sabemos que houve um aumento para dizer'se as glaciaçóes
náo temos suficiente informaçáo
Idades do Gelo' Porém' ainda dados sobre quais
interglaciais' Nem temo' àit'd'
duraram mais tempo que as fases Náo sabemos
que se tornaram mais secas'
foram as áreas nos trópicos e subtrópicos' período e as
to"diçó"s normais do clima neste
ainda se as Idades do Gelo rePresentam "' apoiar ou rechaçar
fases intergl".i"i, fo'"- ,,'ttiio
curtas' F;i;á;t'çóes absolutâs Para
aParecer agora' mas a
esta hipótes". A' ittfo'*açóes
de caráter quantitativo começam a
questãà ainda está em aberto'

HiSTORIA ECOLOGICA DA TERRi
'etaçáo. Apesar da conexáo
conseguir tanta água?) isto
io era pâra os geólogos um
io século 20, realizadas por
lo interior da África . Ái,
rios que cortaYam canhóes
; secos cheios de pedras que
rápida e impetuosa; lagos
ciavam que no passado os
l ourras áreas desertificadas
Lo náo havia métodos pare â
:mperadas e tropicais foram
ma fase glacial da Europa
.tensáo, as fases interglaciais,
-rel acionadas a in terpluviais.
ipicais.
s com nível alto de água na
e teria ocorrido durante as
L de Refúgio para os trópicos
ris da Europa. Muitos livros
:petiam isto.
io foram sendo acumuladas.
por métodos independentes,
rdem nas terras baixas e nos
s úmidas. Uma das razões é
presa na forma de gelo e sai
rras razóes foram discutidas
Í deste capítulo).
Lase semi-áridas durante as
ão para dizer se as glaciaçóes
os ainda dados sobre quais
n mais secas. Não sabemos
s do clima neste período e as
.uras para apoiar ou rechaçar
çam a aparecer agora, mas a
o prnÍooo ounrrnNÁnto
28r
7. Teorio de Refúgio
Desde a década de 70 têm-se discutido muito sobre a possibilidade da existência
de
áreas de refúgio para animais e plantas durante fases climáticas desfavoráveis
a sua vida'
Esta idéia.Ã.ço, na Europa qurrdo ficou bem claro que uma grande extensáo
terri-
teriam
torial foi cobertapor gelo glacial no QuaternárioTardio (Fig' 9'4)' Certas espécies
sobrevivido à Idade ao CJo em áreas especiais nas quais, por razóes topográficas' o solo
ficou livre de gelo (nunataks e refúgios). Nelas teria havido um microclima que permitiria
a existência ã.r,., indivíduos. Nos refúgios a pequena populaçáo ficaria isolada
reprodutivamente do resto da espécie e começaria a se diferenciar (veja processos da
.àlr.rçáo, capítulo 5, parte 5). Quando se iniciou a deglaciaçáo estâ subpopulaçáo teria
,e e"parrdidà p.lo novo território, mas já seria diferente da populaçáo original e das
populações de outros refúgios.
A observação de nunataks atuais e encostas e barrancos íngremes' onde não há
acumulação de gelo, mostra que muitos sáo desprovidos de vegetaçáo e animais' outros
só têm .rpé.i", *"is resistentes, que agüentam o clima extremamente frio e ventoso'
Estas áreas estão praticamente desàartadas como refúgios na Europa, mas a plataforma
continental qu" á*.rgiu durante as glaciaçóes e as áreas ao sul da linha de gelo glacial
podem ter sido refúgios, e alguns já foram detectados'
A idéia de refúgio foi extendida aos trópicos onde se postulou que em um p-assado
recente houve fases muito secas nâs áreas hoje ocupadas pela floresta pluvial' A
floresta
se reduziria e fragmentaria em áreas pequenas (refúgios) onde haveria condiçóes
de
umidade rlt, pr.^.,, manutenção. Aí, árvores e animais viveriam até voltar um período
úmido. Os mecanismos de isolamento reprodutivo e de mutação agiriam sobre estas pequenas
criando subespécies e variedades como se postulou para as glaciações da
FlroPa'
populaçóes
bt""at voltou a fase úrni,la os reÍirgios se expandiriam coalecendo em uma extensa floresta
piuvial onde coexistiriam populaçõàs diferentes da original' Essas poderiam se hibridar
ou
não com indivíduos d. ortro, rehrgios, dependendo do grar"r de diferenciaçáo e da
distância
entre eles. Este processo daria.o*ã ,.rrltado a gra'-tde diversidade da flora e fauna tropical'
A hipótese de refúgio nos trópicos fbi primeiro aventada por R'E' Moreau para a
África oriàntal, usando pluviais e interpiuviais (veja secção 6), e depois' Para a Amazônia
por J. Haffer, usando distribuiçáo de at es, e por P'E' Vanzolini, usando distribuição
de
,ept.i, (revisão emVanzolini,1992).Mais tarde outtos taxônomos postularam refúgios
prru borboletas, macacos, árvores, etc. As propostas de possíveis áreas de refúgio na
(1982) junto
Amazônia estáo reunidas nâs 714 páginas de um livro editado por Prance
com alguns poLICos artigos que as refutam.
A primeira dificuldade da teoria de refúgios nos trópicos surge quando se analisam
os artigos de vários autores e se verifica que as áreas proPostas não coincidem
 HISTORIA ECOLOGICA DA TERRA
282

da floresta amazônica tem

... - :.'::.inlillte, e que "a grande seca" que causaria a retraçáo ?)' A teoria foi postulada
mpo -.ri,ã i-p'ecisa (Holoceno ? Pleistoceno
-.:r-.r .)..1..r .ie te
de distribuiçáo dentro da
',,. r,,r:; oe alguns grupos de animais-e plantas' cujas áreas
O temPo estimado Pa:a o
:,,:-.:r rtual sáo disiunta' ou parcialmà"tt toi"tídentes' Este
r. .,i:,,cnto ,.prodr,ilf Jl"t*a" tt-',
velocidade (suposta) de especiaçáo do grupo'
as numerosas mudanças
(mais de 16'
:.i..r .ie cálculo é impreciso e náo leva em consideraçáo
ng. 9.1) que ocasionaram o' ciclos climáticos pleistocênicos e'
gi""dt'
.1.1. ir"r'...,npf", i o Hãlot"'lo nem podem ser levadzs em contâ
rro.,r.'elmente, pliocênicos' As propostas para da
fracas para reduzir uma floresta do porte
porque as oscilaçóes ;1i;;;"'glob"i' fo'"''
de vegetaçáo semi-árida ou de savana'
ar-nazônica a pequenos rtfrrgios,"cetcados
de que a zona equatorial tenha tido
O que foi dito acima náo exclui a possibilidade
fases com .tiro" .r-t"i, ,"to qt" o "tt'"l'
Estas fases dt"* estar relacionadas de
"t"
temperadas e frias' e das altas montanhas
alguma maneira .o* ,, glaciaçóes das zonas
estaÉtlecida e datada uma fase semi-árida
tropicais. Ao norte d" ttlgiao ama'ônita fni (10'
13'000 A'P' quando o Lago de Va-lência
entre cerca de 11.000 a'ã' A'p' e mais de
et al' 1982)' Hoje este lago ocuPa
16'N) secou (Salgado-Labouriau, i9B0; Bradbury
e chega a40 m de profundidade' Porém'
a
uma área de cerca de 350 km'](Fig' 8'13) pluvial' A
situaçáo geográfica é outra e a vegeiaçáo
t"-' to"tã c1o lago náo é uma f-loresta
que podem.ter.existido outras regióes que
fase semi-árida do Lago de ValeÃcia sugere
foram semi-áridas no final do Pleistoce"o'
i p""r'ç" de dunas na regiáo sudoeste da
mais secas' porêm não foi ainda possível
Amazônia também ,"g;t;-À"tência de fases
se formaram'
datar estas dunas para co"htcer quando

Estudos de flutuaçóes do nível de água

no passado em lagos tropicais da África e
e mais
osãilaçóes que sugerem fases mais secas
das Américâs mostram que existiram
bem acima do nível atual'
úmidas que o prese;tt, o"at a água subiu
trópicos se apresentâ no processo de
Outra dificuldade da teoria de refúgio nos (onde a diversidade
retraçáo . à" flo""" pluvial' fu ãott't"' da)onatt*pt"d'
".tprnrão e t"::Tdt modelo
biológica é muito menor) to""it"""' um problem'rnt"ot ::lplexo
continental e da Grá-Bretanha se
inicial. As florestas decíduas d'o norte da E'uropa
ficaram em refugios na plataforma
clesenvolverr- ,ro, interglaciais; durante os glaciais
a temPeratura começoLr a se elevar' as
emersa e na Parte ,rl dà'continente' Qu"táo
que hoje são
árvores florestais ."o, que nelJviviam (po' etemplo' besouros
"i-'is t ocupa"dt o território antes coberto
muito estudados) f*'- rnig'"tào para o "o"t
ielati'a dos gêneros arbóreos foi
por gelo glacial. Porém, 'tã*po'içáo e a freqüênc-ia
diferente em cada interglacial (Fig' 9 ' I 1) '
Em t'*" flo"'ta tropical deve-se esperar pelo
menos esta diferença em cada nova expansáo'

do final do Pleistoceno na
A análise de pólen arbóreo depositado em sedimentos
tipo de árvore teve uma área específica
América do Norte dá outras informações' Cada
 O PERiODO AUAIERNÁRIO 283

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6.8004.c.
8.200 a.c
ro.ooo A.c
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H. HOLOCENO
( INTERGLACIAÇÃO }

) oro.,o. toto,o
G. GLACIAÇAO WURM
ctll -.tJI rci.,t.i, :.-.- BOSQUE
BOREAL
.,:. r.',1.t. .tlt.t' ntr ...-
.:.ru.i Llnl.l llt.c .. .-- -.- - .

r (r L.1qo de \ili:;,. FLORESTA

F.
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TNTERGLACTAçÃO
PSW ICH I ANA
I fl,,ic r.[r ]Jl .
MIXTA

jI'i':it'rJiJ.rJ. f - -
i Ll:l'.,l llorc.ri 1... BOSOUE
BOREAL
,...r'J,',)Lltr.t\ rr! : I TU N DRA
E. GLACIAÇÃO RISS
:tJ. 'r.1 rtqi.to .ui : -- BOSOUE
BOREAL
'(tt.:i.lo Ii,i rinJ::
FLORES TA
MIXTA
D. TNTERGLACTaçÃO
.:, ,. I ropit.ri. J.r .-
j' --
HOX IANA

:: t.,.c: 11.t i. .c..ti - '.' BOSOUE

BORE AL
,l rtLr.rl. T UNDRA
C, GLACIAÇÃO MINDE
àPr!-sclltil no Proais j ::
BOSQUE
BOREAL
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nÍr.iJ.r , untlc a dir . :. :.:,
lla]t \o L \cr\ (nl Jr ::. - - FLORES TA
MIXTA
B. TNTERGLACIAÇÃO
t;l ç J.r Lra-Brct;: - CROME R IANA

:1r:.tugiu\ n.t p..i:'j -

I

- BOSQUE
I
BO REAL
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... hc.,)ttro( qtlc : - _
TUN DRA

A. GLAC GÚNZ
o lcrrirório ilnta) - - t::
i rlr'. jr'lliIil. .trl-. :: -

-,pi- t' Jcvc-.c (::-- j- I Fig. 9. II . Sucessõo dos tipos de f loresto no Grô-Bretonho duronte quotro interglociois,
detectodo por onólise de pólen. Observe que o floresto misto (decíduo) tinho diferenie
-

composiçõo e frequêncio de elementos em codo interglociol. Portonto, codo fose pode

ser corocterizodo e identificodo pelo coniunto (ossembloge) de pólen de seus sedimentos.
ro :.nal do PIe isi.';. : Dodos retirodos dos trobolhos de Godwin, West e coloborodores (Universidode de
-< Ici a unla iife.1 a::.- Combridge), odoptodo de Solgodo-Lobouriou ( 1984b).
 HISTORIA ECOLOGICA DA TERRA
284

a subir e o-gelo a
l- :.r-1i-,-r .irr -sul d.a frente das geleiras. Quando a temPeratura começou
J:. Lr- -i-r. cad.r espécie migrou ã" ,,., área de refirgio Para o
norte com velocidade e direçáo
r:-i--..rd.nt. d,,,tr:tr",.Sé.i", (Fig' 9.10)' Aos poucos elas foram se associando às outras
leste daAmérica do
..., .,,-. p.rr.r trnalmer-rt. forÀrr..r, dor"rr" mista áecídua que existiu no
"
\,rr:e nos últimos milênios até ser destruída pelos europeus que lá se estabeleceram'
outra- dos
Se houve retraçáo e expansáo da floresta amazônica ou de qualquer
i:o!ri.os, não deve t.i oco.ridà somente uma diminuição de área florestada' O problema
J..1. ,., muito mais complexo e mais bonito. A teoria de refúgios tropicais tem que
ser

rr-\'ista em base ao que já se conhece sobre o paleoclima do Quaternário' a

sucessáo e
sobre os
composiçáo dos tipás dá veget"çao no passado e os efeitos de mudanças globais
.o,'r,i,",.r,., . ,*ri bordas,lo-o foi apresentado neste caPítulo' O que realmente se
os últimos 2 milhóes de anos' enquanto o clima
frassou nas zonas tropicais durante
se conseguir
pr..lr",r" entre glaciaçà., interglaciaçóes, só será esclarecido depois que
" de so,rdagem que dêm registros contínuos que incluam
.r,.rd". lorrgo, testemunhos
pelo menos o último ciclo glacial-interglacial'

B. O limite Pleistoceno-Holoceno
A determinação do limite entre dois períodos ou duas subdivisões dentro de um
período geológico em uma seçáo estratigráfica, e fêita na base de uma localidade-tipo
bem
po, *.iJd. fó"sseis e de litologia (veja capítulo 2)' Estes limites estáo relativamente
de uma maneira geral'
estabelecidos para o, períodol mais'antigos quanc{o obsen'ados
Porém, ,.-pi. dificuldade, qrrr,ldo estudados ern detalhe' Porque as mudanças
"rirt.À
climáticas, ãs deslocamentos dos continentes, os grandes movimentos tectônicos'
a

extinçáo de animais e plantas, em geral náo se fizeram de repente e sim gradualmente'

No Quaternário não houve extinções apreciáveis de plantas' coleópteros e

Para
microrganismos, o que torna difícil determinar o limite Pleistoceno-Holoceno'
o
alguns ieólogos, o Éolo."ro, como época geológica, não existe' Todo Quaternário
,.ii, ,.Ã, só época, o Pleistoceno, no qual, os últimos 10 ou 12 mil anos rePresentam
o intervalo
um intergla.iri .o*o os outros anteriores. Entretanto, o Holoceno rePresenta
d. t.rrrpã melhor conhecido e inclui a História escrita da Humanidade' o que permite
.r-".onf.ontaçáo entre os sinais de mudança nos sedimentos e os relatos que chegam
até nós por tradiçóes escritas e orais dos povos' Além disto, este é o temPo
em que o
ho-.-, depois á. r.rrn" evolução lenta aáquiriu os meios de interferir e perturbar os
ecossistemas naturais .- significativa. Isto faz com que seja necessário' tirando
"r.r1" intervalo de tempo do resto do Pleistoceno' Porém' o
qualquer ortra razáo, sePârar este
acú-.,Io de dados . o, i.r,.r.rses das diferentes especialidades que estudam o final de
Quaternário, fàzem com que a determinaçáo do
limite Pleistoceno-Holoceno seja
controYertida.

f STORIA ECOTOGICA DA TERRA
comeÇouasubireogeloa
e com velocidade e direção
am se associando às outras
stiu no leste daAmérica do
lá se estabeleceram.
u de qualquer outra dos
ea florestada. O problema
gios tropicais tem que ser
]uarernário, a sucessáo e
nudanças globais sobre os
,ulo. O que realmente se
' anos, enquanto o clima
dcpois que se conseguir
s contínuos que incluam
;ubdivisóes dentro de um
;e de uma localidade-tipo
s estáo relativamente bem
los de uma maneira gera1.
alhe, porque as mudanças
novimentos tectônicos, a
ente e sim gradualmente.
e plantas, coleópteros e
:isroceno-Holoceno. Para
:isre. Todo o Quaternário
12 mil anos representam
-eno representa o intervalo
rmanidade, o que permite
)s e os relatos que chegam
este é o tempo em que o
e interferir e perturbar os
-re seja necessário, tirando
r do Pleistoceno. Porém, o
es que estudam o final de
leisroceno-Holoceno seia
o prniooo ounrrnNÁnto 285
O início do Holoceno está marcado, segundo os diferentes autores, por criterios
diferentes. Por exemplo, o final da glaciação mais recente (válido Para as regiões afetadas)'
o início da transgressáo marinha depois da glaciaçáo (válido para estudos oceanográficos),
a última mudança climática forte, etc.
Para tentar porfim á controvérsia, R.\ü( Fairbridge propôs no Congresso da INQUA
("International Union for Quaternary Research"; Uniáo Internacional para o Estudo do
Quaternário) de 1969, em Paris, qLle se devia procurar uma localidade-tipo a qual tivesse
uma idade radiocarbônicade 10.000 x250 anos e que servisse de secção de referência
para o limite (Fairbridge, 1983). Este critério implica em que se fixe este limite por idade.
A União Internacional de Ciências Geológicas (IUGS) criou uma comissão para
escolher esta localidade-tipo. Esta comissão decidiu que umâ localidade nos arredores
de Goteborg, na Suécia, preenchia as condições proPostas Para a secçáo-tipo, e o limite
ficou estabelecido em 10.000 x250 anos radiocarbônicos.
A fixação do limite por dataçáo radiocarbônica dá a possibilidade de correlaçáo
e permite deduçóes de conceitos gerais sobre o QuaternárioTârdio.
entre regiões distantes
Os critérios anteriormente aceitos, como os citados acima, são de caráter regional e
falham, por uma ou outrâ razáo, quando são aplicados a toda a superfície do planeta.
A Êxaçáo do limite por idade não é aceita por alguns pesquisadores. \(/atson e
\Wright, em 1980, propõem um limite móvel no tempo. Eles se baseiam no princípio de
que a resposta de um ecossistema à mudança climática global é diácrona. Isto é, os
ecossistemas respondem em tempos diferentes de acordo com sua posiçáo geográfica, o
que resulta em idades distintas para a deposição do mesmo tipo de sedimento
(diacronismo), segundo a localidade. Por exemplo, um aumento global de temperatura
no planeta resulta no degelo progressivo dos glaciares. Enquanto a frente da geleira
degela, ela retrocede para as partes mais altas da montanha, inclusive até desaparece. As
morenas e lagoas formadas durante este retrocesso, que pode levar centenas de anos,
serão mais recentes à medida que a geleira recua. Entretanto, estas morenas e lagoas de
idades distintas, resultam do mesmo fenômeno e sáo diácronas. \Tatson eWright (1980)
propóem um limite diácrono entre Pleistoceno e Holoceno que seja baseado nas mudanças
locais de estratigrafia as quais possam refletir o final do intervalo frio mais recente.
Segundo eles isto permitiria dar uma visão verdadeira do final da última glaciaçáo e
mostraria que a resposta à modificação climática muda em funçáo da ârea geográfica.
Ao escolher o efeito produzido por uma mudança climática como limite Pleistoceno-
Holoceno, é introduzido um fator subjetivo. O Ponto de inflexão de glaciação-
interglaciaçáo, de frio-quente, de seco-úmido, em uma seçáo estratigráfica, dependerá
do método usado e, mais que isto, da interpretaçáo do pesquisador. Uma mudança
climática é sempre antes do efeito que ele produzirá no ecossistema e na superflcia da
'Ierra. O solo, os mares, os animais e as plantas responderão em tempos diferentes.
286 HISTORIA ECOTOGICA DA TERRA

fleste modo, a marca da mudança detectada por diferentes métodos dará idade diferente
nos mesmos sedimentos. As mudanças geoquímicas e de sedimentação náo são síncronas
com a mudança no conjunto de fósseis. Â presença ou ausência de cada espécie dependerá
davelocidade individual de adaptação e/ou migração do animal ou planta, que resultará
em um atraso diferente ne resposta de cada organismo.

Prefiro que o limite Pleistoceno-Holoceno seja fixado arbitrariamente no tempo

(10.000 t 250 anos radiocarbônicos) e neste livro o início do Holoceno é considerado
nessa idade. Isto permite observar o deslocamento géográfico da resposta a uma mudança
climática do final do Pleistoceno e, permite estudar o efeito da latitude, altitude e
topografia sobre a resposta de uma área determinada' Tâmbém permite o estudo da
Í€sposta individual de cada especie e a maneira como se formaram os tipos de vegea$es atuais.

Os métodos de dataçáo absoluta melhoram cada ano e não há dúvida de que serão
cadavez mais precisos. Porém, a interpretação de um pesquisador marcando o limite,
sempre dependerá de fatores subjetivos ou que sejam enconüados marcos estratigráficos
comuns Ao fixar o limite por idade, a definição do limite Pleistoceno-
às grandes áreas.
Holoceno será objetiva e independente dos eventos rharcantes do final do Pleistoceno e
do início do Holoceno, detectados em diferentes localidades com métodos independentes.

9. A bordo dos continentes

Desde o início do Período Quaternário os continentes têm as formas gerais que
apresentam hoje. Entretânto, as bordas cor.rtinentais sofreram o impacto das glaciaçóes e
mudaram de forma mais ou menos profunda, dependendo cla região e da extensáo da
glaciação. Para entender estas modificaçóes é necessário analisar as bordas continentais.

Todos os continentes e ilhas têm a sua volta uma faixa de águas rasas, com 60 a 180
m de profundidade, a Plataforma Continental (Fig.9.B). Estes mares rasos, quando
extensos, são denominados Mares Epicontinentais, e exemplos deles são o Mar da
It4ancha (Fig. 9.7), o Báltico, a Baía de Hudson, e muitos olrtros.

A partir da profundidade de 180-200 m, ern direção ao mar aberto, o fundo oceânico

desce abruptamente, em Llm ângulo geralmente forte até as profundidade de 2.000 m
ou mais (Fig. 9.12). Esta rampa muito inclinada é denomir-rada Talude Continental.
Fir"ralmente, o ângulo de inclinação diminui drasticamente a 1'' ou menos e em muitos
oceanos forma-se um piemonte, como nas montanhas continentais, deuominado sopé
continental ou elevaçáo continental ("continental rise"). Em seguida começa a Região
Abissal (encaixe da fig. 9.12). Até a década de 1960 pensava-se que o lundo oceânico
era constirnido de suaves elevaçóes e planicies monótonas. Devido a novos métodos de
sondagem submarina, principalmente ao SONAR, e pela verificação direta do fundo
oceânico por submersíveis que resistem a grandes pressóes e o invento de iluminação
 . STORIA ECOTOGICA DA TERRA o prnÍooo QunrrnNÁnro
287

odos dará idade diferente

rentação náo são síncronas
'f
de cada espécie dependerá
al ou planta, que resultará
L
(m) DEPOSI TO

400 DELTAICO
rrbitrariamente no tempo
200 DEPOSI N,1AR MAR ABERTO
r Holoceno é considerado RASO
0 (m)
a resposta a uma mudança DEPOSITO
PLANCTON FAIXA
o/
AR
to da latitude, altitude e oo
:em permite o estudo da ORGANISMOS
TERRESTRES
BE N TOS t ó"9
E ORGANISM OS PENUMBRA
rs tipos de vegetaçoes atuais. -600 oE Ãoua ooce BENTÔN I CoS
sqssErs ou
AGUA rbua MOVEIS A GUA
ão há dúvida de que seráo DOCE SALOBRE SALGA DA OBSCURIDADE
isador marcando o limite, TOTAL
oo
I

Ldos marcos estratigráficos ? ? ,{gr

PL AN IC IE
E
çáo do limite Pleistoceno- n 4 PLATAFORMA ABISSAL
PLATAFORMA Ita
o 5 CONTI NENTAL CONTI NENTAL
s do final do Pleistoceno e x b EM CONT

n métodos independentes. 200 600 looo t400 2000

Fi1.9.12. Esquemo do bordo continentol com suos zonos botimétricos e o distribuicõo dos orgonismos
no costo e no oceono. Encoixe: corte tronsversol do piso oceônico entre dois continentes.

tém as formas gerais que
: in-rpacto das glaciações
a região e da extensão da
ar ,rs bordas continentais.
águas rasas, com 60 a 180
.stes mares rasos, quando
plos deles sáo o Mar da
tros.
r aberto, o fundo oceânico
rroiundidacle de 2.000 m
submarina forre, esra idéia caiu inteiramente. Revelou-se um número inesperado e
e surpreendende de tipos de relevo que continuam a ser descobertos.
As Plataformas Continenrais têm uma declividade suave desde a linha de praia até
a borda do talude continental (Fig. 9.12). Geralmenre o ângulo de inclinação é rlr.no,
que um grau (cerca de 2 rn por quilômetro). Elas podem alcançar uns poucos merros
até
cerca de 320 km de largur.a e se estreiram ou se alargam ao longo dos continentes
e ilhas
(Fig. 9.8). Os mapas geográficos geralmente represenram o nível batirnérrico
de 200 rn
de profundidade em torno dos conrinenres e ilhas (veja figs. 6.12). Desra forma
pode_se
avaliar por alto a exrensão da piatafbrma de um determinádo litoral. para uma avaliação
precisa é necessário recorrer aos mapas batimétricos da região.

ada Talude Continental.
1 ou menos e em muitos
enrais, denominado sopé
seguida começa a Região
-se que o fundo oceânico
:rido a novos métodos de
rihcação direta do fundo
o invento de iluminação
As plataformas representâm somente cerca de 7,5o/o da área oceânica. porém, sáo
extremamente importantes do ponto de vista econômico, político e ecológico. Suas
águas
estão dentro dazona fotica, onde a luz solar penerra até o fundo e possibiliã
u .r"r.i-ãnto
de grande quantidade de fitoplâncon, que flutua ou nada em suas águas. Estas algas
microscópicas, junto com algas multicelulares que se fixam r-ro substrato do fundo
ou
flutuam na superÍlcie (por exemplo, o, ,rrgrçoi; produzem o oxigênio que permite a
respiração dos animais aquáticos e sáo o alimento dos herbívo.or. N, interface
água/
sedimento vive grande quantidade de organismos bentônicos. São rrermes, ,rtrópnãor,
 HISTORIA ECOLOGICA DA TERRA
288

:' -.-- . - :-iis. ctc., que se arrastam no fundo' caYam buracos oupor estão presos ao
e vários tipos de algas que' fotossíntese'
: --r.ir,. .:ntr) .o,',-,.1., há cianobactérias
diminuindo a erosáo
inorgânicas
: :- . -. nl .rs .igLlils com oxigênio e fixam as Partículâs
'. -- -
Isto com que as plataformas sejam zonas
: ,i:.:,-r .las rnarés ro pirã oceânico' faz
comercial' As plataformas contêm os reciles
-- :-,,:.i: I Portanto importantes para Pesca
a

:..-,,i:tlc-coral,,áo.nàr*.sdepisitosàt""i"ecascalho(Fig'9'13)'esãotambémricas
e o gás natural'
r::-. J:pósitos minerais, destacando-se o petróleo
das plataformas é relativamente
Cor-nparada coln o resto do piso oceânico a suPerfície
geológico muito interessante'
Iisa e têm por.r.o relevo. Elas constitllem um problema
PrlrcCe que elas, junto com os taludes, sáo parte
dàs continentes' As caLlsas de sua formação'
sua terminaçáo abrupta sáo problemas
sLla presença constente em volta dos continentes e
geclógicos cujos estudos encontram-se em andamento' Acredita-se que a modelagem da
irp..Fi.i. *oâ.r,r" da plataforma conti.ental certamente ocorreu durante o Pleistoceno'
de períodos mais antigos'
,rincla que a maior p"r,.ào material que a coustitui seja proveniente
abrupta da platafbrma
A explicaçáo mais aceita para a superficie lisa e a terminação
Cada vez que ocorreu uma
é que seja'o ,.r.rlt"do dos ciclos de glaciaçóes quaternárias'
grande glaciaçáo (e a última .o-tço*' há cerca cle
100'000 anos e terminou a uns 12 mil
anos atrás) o mar retrocedeu e as irregr-rlaridades do
terreno foram sendo alisadas por
Os sedimentos transPortados
preenchimento das depressóes e -raspagem c1;rs elevaçóes'
têm a tendência de se mover
ão .o,rtin..rte pelos ,ià, e ágt'a dt otã"rntnt, s.tperficial
influência e se depositam aí' Esta
para dentro do -", até o,,d"e as ond'as náo tên-r n'Lais
e o início do talude ' Ao subir novamente o
nível
zona determinaria o final da plataforma
'i,ltt'gl^tiação'
do mar, durante a fase d. as irregularidades do terreno criadas pela
exposição ao at seriam ,-tot St tnniitlt"rmos somente os quatro grandes
"-""ttãpl'""d"'' baixo oito vezes' Como
p.riodo, glaciais (Tab.9.1), o mar se moveu p:rr'r cirra e para

DUNAS

PRAIA
LAGUNA RECIFE

l
AREIA SILTE ARGILA LIMO CA LC A RI:O
BIOCLÁSTICO

Fig.g.l3.Esquemodeumlitorol comreciÍee formoçõodeloguno'Ossedimentosdopisooceônicose

muito f incr' no loguno'
diipo., u* grodoçõo desde portículos moiores (oreio) no proio' oté o lomo
 - :-:a  ECOTOG CA DÀ -:;::
rraaos ou estao Presos àa
trga-. qile . por fotossínre s..
ni;.r. Jinrinuindo a ero\:.
piatalormas sejam zonas
-il.,;1113r COr)tenl 05 r(cits:
'r.l-i'. c \atl tambem ric.r.
ral.
'larrfbrnras é relativamenre
c. gi co n-ruito interess;rnte.
.\. ..rrrrr: dc sua formaçJo.
:.ro .rbrupra são problemas
:.1-s. qLie a modelagen-r
r.u .iLrrirnte o Pleistoceno.
:c .1c pçrisi6s mais antigos.
:ão abrupta da plataÍrorma
-ade r-ez que ocorreu uma
)s L- I.rminou a uns 12 mii
for.lnr sendo alisadas por
srdi nr entos transportados
:r e rcndência de se mover
,ii e se depositam aí. Esra
:lrLrir noYamente o nír'el
,-r
. .lo terreno criadas pela
sonrentc os quatro grandes
a bai.ro oito vezes. Comcr
IC
;T]CO
edimentos do piso oceônico se
ior-no muito f incr, no loguno.
O PERiODO AUATERNÁRIO
289
sabemos que foram mais de dezesseis ciclos glaciais, enrre grandes
e pequenos, esre processo
se repetiu, com maior ou menor intensidade, numerosíssirnas vezes, levando
a linha
costeira para dentro ou para fora do oceano, por maior ou rnenor distância.
Sondagens com SONAR mosrraram que a plataft,rma moderna rem barras
de areia,
praias, canais de rios e terraços submersos que foram fornrados quando ela estava
acima
do nível do mar. Há compridos vales paralelos, que vão d.ráe a cosra aré as águas
profundas. N4uitos destes vales são exrensóes do leito dos rios, que corriam aí durante
os
intervalos glaciais. Nos sedimentos da plataforma foram encontrad.os ossos de
animais
terrestres como mamutes, mastodontes, cavalos, depósitos de turfu ou
pântanos salobres,
etc. Todos estes achados paleontológicos confir-"- q.," a plataforma esteve
acinra do
nível do mar.
d;
O Tâlude Continenral é um declive forte na borda exrerna da plataforma conri_
nental (Fig. 9.12). O gradiente cle declividade varia de um lugar para o ourro porém,
desce em média cerca de 70-75 m/km. Este talude submarino g.ialme,-,t.
tern uns 20
km de largura. Ele consiste em uma camada muito espessâ d. ,.di.r-r"r-rro que se move
pâra as regiões abissais vindo da plataforma. Os sedimenros são carregaclos
principalmente
por correnre de turbidez que seguem pelos canhões (,,canyonr,,, àrrionr) subLarinos.
Quando estas correntes emergem da boca de um cânion sobre Llrna área plana, formam
leques submarinos de forma muito semelhante aos leques aluviais na'superfície
dos
continentes. Longe de ser urna descida monótor-ra, como se pensava antes, os tah-rdes
apresentam vales profundos e estreitos qr-re podern chegar r 3 km de profun<Jidade,
conhecidos como cânhóes (cânions) submarinos, que muitas u.r., prof.r,rdidades
no mar muito abaixo do limite batirnétrico mínimo "tingã-
conhecido para o nível do mar. Isto
faz pensar que nem todos foram anrigos leitos de rios, e q.,. ,rr.,ito, devem ser
originados
de processos que ocorrem abaixo da superÍicie oceânica.
Além dos cânions, existem fossas oceânicas muito profundas, às vezes paralelas à
costa como é o caso da fbssa do Per u-Chile. Nestas, a margcm do lado do lor-rtiner-rte
represerlta a base das monranhas (veja encaixe da fig. 9.12) e, se sua base fôr somada
:ros
picos andinos mais altos da região, a espessura do continente aí excede a 12.200 m. A
outra margem é onde a placa recrônica de Nazca mergulha sob a placa cla América do
Sul (Fig. 3.8). Outras lossas ficam n,: limite .rrtr. dú, placas oceânicas ou junto de
arcos-de-ilhas. A fossa mais profunda que se conhece fi." à l.rt. das ilhas Mrrín,r"r,
,.,o
Pacífico oeste. lJm ponro nela foi sondado aré 1 1.035 m e aí desceram piccard
Jacques
e Don Walsh em um batiscafo, até a profundidade de 10.912 m. S. cor-,rid.rar.mos
a
fossa mais profr-rncla e o cllme de montanha mais ako, a superficie cla litosfêra
rem mais
de 19.800 m. O talude rermina geralmente no sopé continental, em profunclidacles
entre 1.400 e 5.200 m. Estes sopels, que podem atingir 600 km de largura, são
considerados por K.O. Emery e outros oceanógrafo, .orro as maiores estruturas
sedimentares da Terra.
 HISTORIA ÉCOLOGICA DA TERRA
290

j-..:. r't-tuita iniormaçáo sobre o relevo submarino' as correntes marinhas

--.:-.-. que as
,,.r, ,:-::-:.., ; ''.s Ce rurbidez' Muiias áreas
já estáo sendo mapeadas e mostrou-se
sedimentos'
muito importante no transporte de
-' . - - ' ..' .li :urbidez sho um mecanismo
de
funclo das bacias oceànicas' Alérn
.- Resiáo Âbissal (Fig' 9'12) é realmente o cadeias de
de placas' aPresentam grandes
; ..-.. ;.-:rrtitna,.r, qrr.,ao '1'-t"' d" subducção to- áos set's-p.k:::l,tj::i:,1:-'
::rL,.rar-ihàs (r, i-lorr^i' õttÀ'-'it"''
t'pitttlo 3) "1g""' a segunda guerra mundial'
;,. i'ir. c1 clas ágr-ras. Lstas Dorsais só foram tlt"obt'ta'-durante frente à costa da Argen-
Iir-r-rbe rr-r existem planicies abissais'
extremarlente planas'.Em
rrna encontra-se ume destas planicies
q"; th;g^ "i'loo km de extensáo (800 milhas
mostram
n,ir,rticas) e cujo ,.I"t'o Àtg" '-'o '-'iá*in-to ã 3 rn dt altura' Perfis sísmicos
"'""" espessa de sedimento depositado
diretamente
qlie nas planicies ,Ui,*lãi"t "'i'"
camada

iocha vulcânica do piso oceânico'

',,1,r. " de
abissais e nas fossas sáo constitttidos
Os depósitos seilimentares nas planicies água e foram caindo
susPellsas por muito temfo na
partículas muito finas que ficaram carapaças
continuamente no tundo' Sáo argilas
nruito f-ir-tas' re'tos orgânicos e minúsculas
rn"i"'hos mortos' A velocidade de
(de sílica or, .",bn'l"to de calclo) dt "t;;i;;o'
sedimentaçáo nas regióes abissais
é niuito lenta' As escamas das Cocolitofíceas
(nanoplánctor-, calcáriã, Fig' 5'12)' co'l'l
- 15 p'' d'e diâmetro' descenr através da
coluna de água .c,;-;;' tãlocidade
d" 1í t'.,-, por dia' Um centímetro de sedimento
náo acontece nas
leva de 5.000 a 50'000 anos Para
acumular nas reqióes-abissais' Isto
dos grandes
plataformas onde a velocidacle é
muito ttai"' priri'cip-'alntente nos deltas
X'to t O'i"oto' onde os sedimentos podem
se
rios, como o A-"'""'s, Mississip"'
acutnular muito mais rapidamente'

.1S
'l
g0ffellt€S I11âflI]ll::
li. ' tttr.rstrott-Sc t]Uc ":
J.it.l'{ )rtL de tcdintcnt,''
- i.t. .,.crttt icas. Aleltt i
rr,1nl grandes cadeias i:
-i: plçç,,t chegando acinr;
,cSlLri.la guerla mundia-.
:r.nrc a costa da Argen-
i< errensáo (800 milha.
Pcrrl s sísn-ricos mostran-"
r .it;.o5i1ado diretament.
,ss.is 5:10 constituidos de
n.l aqu.l e foram caindc,
li . nrinúsculas carapaça-.
r(rrros. A velocidade dt
nrs das Cocolitofíceas
r-rro. descefl) através da
.nrinretro de sedimento
lr. isro náo acontece nas
r nos deltas dos grandes
-rs sedimentos podem se
O PERÍODO AUATERNÁRIO 291
REFERÊNCIAS Do cApÍruro
Berger,4., Loutre, M.-F. e Tricot, C. lgg3. lnsolotion
,10.3ó2.
ond EortHs orbitol periods. Journol Geophysi_
col Reseorch, 98 (Dó):10 341
=
Bloorn, A.L. 1978. Geomorphology - o systemotic onolysis of Lote Cenozoic londform. prentice_Holl,
Englewood Cliffs, USA, 5,l0pp.
Brodbury, J.P., Leyden, B., Solgodo-Lobouriou, M.1., Lewis, W.M., Schubert, C., Benford,
M.W., Frey,
D.G., Whiteheod, D.R. e Weibezohn, F.W. l98l . Lote-euoternory environmentol history
of
Loke Volencio, Venezuelo. Science 214j299 i305.
Brodley, R.S. 1985 Quoternory Poleoclimotology. Allen & Unwin, London, 472 pp.
Brodley, R.S. (editor)
,l989.
Globol Chonges of the posr. UCAR/Off ice for lnterjisciplinory Eorth
Studies, Boulder, USA, 514 pp.
,l983
Dovis, M.B. Quoternory history of deciduous forests oÍ eostern North Americo. Ann. Missouri
Bol. Gord. 20:550 5ó3.
Foirbridge, R W. 1970. World poleoclimotology of the euoterrory. Revue de
Géogrophie physique
et de Géologie Dynomique j2 12l:97"104.
Foirbridge, R.W 1983. The Pleistocene-Holocene boundory. er_roternory Science
Reviews 1.215 244.
Godwin, n. P75. History of the British Floro: o foctuol bosis Íor phytogeogrophy.
Combridge
University Press, Combridge, 541 pp.
Holmes, A. l9ó5. Principles of Physicol Geology. Ronold press, New york,
12gg pp.
Hooghiemstro ,11. 1984. Vegetotionol ond Climotic History of the
High ploin of Bogotó, Colombio: o
continuous record of the lost 3.5 million yeors. Dissertotiones Botonicoe vol.79 JCromer,
Yoduz,3ó8 pp.
lmbrie, J. e lmbrie, ).2. 1980. Modeling the climotic response to orbitol
voriotions. Science 207:943953
Lomb, H.H. 198ó. Woiting for roin: o theory thot links drought in West
Af rico to temperotures in the
Atlontics. The Sciences Moy/June, p.30 35.
Mortin, L. e Suguio, K.
,l992.
Voriotion of coostol dynomics during the lost Z0OO yeors recorded in
beoch-ridge ploins ossocioted with river mouths: lhe centrol Broziljon coost.
Poloeogeogr. Poloeoclim. poloeoecol. 99:119 140. "*ornplelrorn
Mortin, P.S. e Klein, R.G. (editores) 1984. euoternory Extinctions: o prehistoric revolution.
University
of Arizono Press, Tucson, USA, 892 pp.
Moreou, R.E. l9ó9. Climotic chonges ond the distribution of forest vertebrotes in West
Af rico. J.
Zool.(LondonJ. 158:39 ól.
Nilsson, T. 1983. The Pleislocene: geology ond life in the
euoternory lce Age. D. Riedel publ.,
Dordrech, Holondo, ó51 pp
Pielou, E.C. 1929. Biogeogrophy. J. Willey & Sons, New york, 351 pp.
Pronce, G.T. (editor) 1982. Biologicol DiversiÍicotion in the
Tropics. Columbio press,
University New
York,714 pp.
Reineck, H.-E. e Singh, l.B. 198ó. Depositionol Sedimentory Environments. Springer_Verlog,
Berlin,551 pp.
Solgodo-Lobouriou, M.L. (editor) lg79b. El Medio Ambienre póromo. Ediciones lvlC
UNESCO
Corocos, 234 pp.
Solgodo-Lobouriou, M.L. 1991 . Vegetotion ond climotic chonges in the Mérido Andes
during the lost
13,000 yeors. Boletim lnstituto de Geociêncios, USp, publicocõo especiol n. g:157_
170.
Schubert, C. e Clopperton, C.M. 1990. euoternory glociotions in the nortlrern
Andes (Venezuelo,
Colombio ond Ecuodor). euoternory Science Rev. 9:,l23_,l35.
,l982.
Stokes, W.L. Essentiols of Eorth History. 4. edicõo. prentice-Holl, Englewood Cliffs, USA,
577 pp.
Suguio, K. 1992. Dicionório de Geologio Morinho. T.A. eueiroz Editoro,
Sõo poulo, 171 pp.
292 HISTORIA ECOLOGICA DA TERRA

r:'c,:< E J e Lutgens, F.K. 1988. Eorth Science. Merril Publ. Co., Columbus, USA, ô12 pp.
.r- tre. -lcmmen, I.1974. The Pleistocene chonges of vegetotion ond climote in tropicol South
À:nerico. J. Biogeogr. 1: 3 26.
'c'z: "i P E 1992. Poleoclimos e especiocõo em onimois do Américo do Sul. Estudos Avoncodos,
,SP ó(15):al ó5.
.:;e , J.C (editor) 1984. Lote Coinozoíc Poloeoclimotes of the Southern Hemisphere. A.A Bolkeno,
Rotterdom, 520 pp.
Wolson, R.A. e WrightJr., H.E. 1980. The end of the Pleistocene: o generol critique of
,l53-ló3.
chronostrotigrophic clossificotion. Boreos 9:
West, R. l9ó8. Pleistocene Geology ond Biology. Longmons, Green & Co., London, 371 pp.
Wi imstro, T.A. e von der Hommen. 19óó. Polynologicol doto on the history of Íropicol sovonnos in
northern South Americo. Leid. Geog. Meded . 38:71 90