Sistema urinário e homeostasia

O sistema urinário contribui para a homeostasia, alterando a composição, o pH, o volume e a pressão do sangue; mantendo a
osmolaridade do sangue; excretando escórias metabólicas e substâncias estranhas; e produzindo hormônios.

O sistema urinário consiste em dois rins, dois ureteres, uma bexiga urinária e uma uretra (Figura 26.1). Após os rins
filtrarem o plasma sanguíneo, eles devolvem a maior parte da água e dos solutos à corrente sanguínea. A água e os solutos
restantes constituem a urina, que passa pelos ureteres e é armazenada na bexiga urinária até ser eliminada do corpo pela
uretra. A nefrologia é o estudo científico da anatomia, fisiologia e patologia dos rins. A especialidade médica que lida com
os sistemas urinários masculino e feminino e com o sistema genital masculino é chamada urologia. O médico que se
especializa neste ramo da medicina é chamado urologista.

FUNÇÕES DO SISTEMA URINÁRIO

1. Os rins regulam o volume e a composição sanguíneos; ajudam a regular a pressão arterial, o pH e os níveis de
glicose; produzem dois hormônios (calcitriol e eritropoetina); e excretam escórias metabólicas na urina.
2. Os ureteres transportam a urina dos rins para a bexiga urinária.
3. A bexiga urinária armazena a urina e depois a expele pela uretra.
4. A uretra elimina a urina do corpo.
 Figura 26.1 Órgãos do sistema urinário na mulher.

A urina formada pelos rins passa primeiro pelos ureteres, em seguida para a bexiga urinária para o
armazenamento e, por fim, pela uretra para ser eliminada do corpo.

Quais órgãos constituem o sistema urinário?

26.1 Resumo das funções do rim

OBJETIVO
• Listar as funções dos rins.

Os rins desempenham a principal função do sistema urinário. As outras partes do sistema são essencialmente vias de
passagem e áreas de armazenamento. As funções dos rins incluem:

• Regulação da composição iônica do sangue. Os rins ajudam a regular os níveis sanguíneos de vários íons, sendo que
os mais importantes são os íons sódio (Na+), potássio (K+), cálcio (Ca2+), cloreto (Cl–) e fosfato (HPO42–)
• Regulação do pH do sangue. Os rins excretam uma quantidade variável de íons hidrogênio (H+) para a urina e
preservam os íons bicarbonato (HCO3–), que são um importante tampão do H+ no sangue. Ambas as atividades ajudam
a regular o pH do sangue
• Regulação do volume de sangue. Os rins ajustam o volume do sangue por meio da conservação ou eliminação de água
na urina. O aumento do volume de sangue eleva a pressão arterial, enquanto a diminuição do volume de sangue reduz a
pressão arterial
• Regulação da pressão arterial. Os rins também ajudam a regular a pressão arterial por meio da secreção da enzima
renina, que ativa o sistema renina­angiotensina­aldosterona (ver Figura 18.16). O aumento da renina provoca elevação
da pressão arterial
• Manutenção da osmolaridade do sangue. Ao regular separadamente a perda de água e a perda de solutos na urina, os
rins mantêm uma osmolaridade do sangue relativamente constante de aproximadamente 300 miliosmóis por litro
(mOsm/ℓ)*
• Produção de hormônios. Os rins produzem dois hormônios. O calcitriol, a forma ativa da vitamina D, ajuda a regular
a homeostasia do cálcio (ver Figura 18.14), e a eritropoetina estimula a produção de eritrócitos (ver Figura 19.5)
• Regulação do nível sanguíneo de glicose. Tal como o fígado, os rins podem utilizar o aminoácido glutamina na
gliconeogênese, a síntese de novas moléculas de glicose. Eles podem então liberar glicose no sangue para ajudar a
manter um nível normal de glicemia
• Excreção de escórias metabólicas e substâncias estranhas. Por meio da formação de urina, os rins ajudam a excretar
escórias metabólicas – substâncias que não têm função útil no corpo. Algumas escórias metabólicas excretadas na
urina resultam de reações metabólicas no organismo. Estes incluem amônia e ureia resultantes da desaminação dos
aminoácidos; bilirrubina proveniente do catabolismo da hemoglobina; creatinina resultante da clivagem do fosfato de
creatina nas fibras musculares e ácido úrico originado do catabolismo de ácidos nucleicos. Outras escórias metabólicas
excretadas na urina são as substâncias estranhas da dieta, como fármacos e toxinas ambientais.

TESTE RÁPIDO

1. O que são escórias metabólicas e como os rins participam de sua remoção do corpo?

26.2 Anatomia e histologia dos rins

OBJETIVOS
• Descrever as características anatômicas macroscópicas externas e internas dos rins
• Traçar o trajeto do fluxo sanguíneo através dos rins
• Descrever a estrutura dos corpúsculos e túbulos renais.

Os rins são um par de órgãos avermelhados em forma de feijão, localizados logo acima da cintura, entre o peritônio e a
parede posterior do abdome. Por causa de sua posição posterior ao peritônio da cavidade abdominal, são considerados
retroperitoneais (Figura 26.2). Os rins estão localizados entre os níveis das últimas vértebras torácicas e a terceira
vértebra lombar (L III), uma posição em que estão parcialmente protegidos pelas costelas XI e XII. Se estas costelas
inferiores forem fraturadas, podem perfurar os rins e causar danos significativos, potencialmente fatais. O rim direito está
discretamente mais baixo do que o esquerdo (ver Figura 26.1), porque o fígado ocupa um espaço considerável no lado
direito superior ao rim.

Anatomia externa dos rins

Um rim adulto normal tem 10 a 12 cm de comprimento, 5 a 7 cm de largura e 3 cm de espessura – aproximadamente do
tamanho de um sabonete comum – e tem massa de 135 a 150 g. A margem medial côncava de cada rim está voltada para a
coluna vertebral (ver Figura 26.1). Perto do centro da margem côncava está um recorte chamado hilo renal (ver Figura
26.3), através do qual o ureter emerge do rim, juntamente com os vasos sanguíneos, vasos linfáticos e nervos.
Três camadas de tecido circundam cada rim (Figura 26.2). A camada mais profunda, a cápsula fibrosa, é uma lâmina
lisa e transparente de tecido conjuntivo denso não modelado que é contínuo com o revestimento externo do ureter. Ela serve
como uma barreira contra traumatismos e ajuda a manter a forma do rim. A camada intermediária, a cápsula adiposa, é
uma massa de tecido adiposo que circunda a cápsula fibrosa. Ela também protege o rim de traumas e ancora­o firmemente
na sua posição na cavidade abdominal. A camada superficial, a fáscia renal, é outra camada fina de tecido conjuntivo denso
não modelado que ancora o rim às estruturas vizinhas e à parede abdominal. Na face anterior dos rins, a fáscia renal
localiza­se profundamente ao peritônio.

Figura 26.2 Posição e revestimentos dos rins.

Os rins são circundados pela cápsula fibrosa, cápsula adiposa e fáscia renal.

Por que os rins são considerados retroperitoneais?

Figura 26.3 Anatomia interna dos rins.

As duas principais regiões do rim são a região vermelha clara superficial, chamada córtex renal, e a região
vermelha escura profunda, chamada medula renal.
 Que estruturas passam pelo hilo renal?

CORRELAÇÃO CLÍNICA | Nefroptose (rim utuante)

A nefroptose, ou rim utuante, consiste em deslocamento inferior (“queda”) do rim. Ela ocorre quando o rim desliza de sua posição normal porque não está bem
xado no lugar pelos órgãos adjacentes ou por seu revestimento de tecido adiposo. A nefroptose se desenvolve mais frequentemente em pessoas muito magras, cuja
cápsula adiposa ou fáscia renal é de ciente. É perigosa porque o ureter pode torcer e bloquear o uxo de urina. O resultante retorno de urina impõe pressão sobre o
rim, dani cando o tecido renal. O ureter torcido também provoca dor. A nefroptose é muito comum; aproximadamente 25% das pessoas tem algum grau de
enfraquecimento das faixas brosas que mantêm o rim no lugar. É 10 vezes mais comum em mulheres do que em homens.

Anatomia interna dos rins

Um corte frontal através do rim revela duas regiões distintas: uma região vermelha clara superficial chamada córtex renal e
uma região interna mais escura castanha­avermelhada chamada medula renal (Figura 26.3). A medula renal consiste em
várias pirâmides renais em forma de cone. A base (extremidade mais larga) de cada pirâmide está voltada para o córtex
renal, e seu ápice (extremidade mais estreita), chamado papila renal, está voltado para o hilo renal. O córtex renal é a área
de textura fina que se estende da cápsula fibrosa às bases das pirâmides renais e nos espaços entre elas. Ela é dividida em
uma zona cortical externa e uma zona justamedular interna. As partes do córtex renal que se estendem entre as pirâmides
renais são chamadas colunas renais.
Juntos, o córtex renal e as pirâmides renais da medula renal constituem o parênquima, ou porção funcional do rim.
No interior do parênquima estão as unidades funcionais dos rins – aproximadamente 1 milhão de estruturas microscópicas
chamadas néfrons. O filtrado formado pelos néfrons é drenado para grandes ductos coletores, que se estendem através da
papila renal das pirâmides. Os ductos coletores drenam para estruturas em forma de taça chamadas cálices renais maiores
e cálices renais menores. Cada rim tem de 8 a 18 cálices renais menores e 2 ou 3 cálices renais maiores. Um cálice renal
menor recebe urina dos ductos coletores de uma papila renal e a carreia para um cálice renal maior. Uma vez que o filtrado
entra nos cálices, torna­se urina, porque não pode mais ocorrer reabsorção. O motivo é que o epitélio simples dos néfrons e
túbulos se tornam epitélio de transição nos cálices. Dos cálices renais maiores, a urina flui para uma grande cavidade única
chamada pelve renal e, em seguida, para fora pelo ureter até a bexiga urinária.
O hilo se expande em uma cavidade no interior do rim chamada seio renal, que contém parte da pelve renal, os cálices
e ramos dos vasos sanguíneos e nervos renais. O tecido adiposo ajuda a estabilizar a posição destas estruturas no seio
renal.

Irrigação sanguínea e inervação dos rins

Visto que os rins removem as escórias metabólicas do sangue e regulam o volume e a composição iônica do sangue, não é
surpreendente que eles sejam abundantemente irrigados por vasos sanguíneos. Embora os rins constituam menos de 0,5%
da massa total do corpo, recebem 20 a 25% do débito cardíaco de repouso por meio das artérias renais direita e esquerda
(Figura 26.4). Em adultos, o fluxo sanguíneo renal, o fluxo sanguíneo através de ambos os rins, é de aproximadamente
1.200 mℓ por minuto.
No rim, a artéria renal se divide em várias artérias segmentares, que irrigam diferentes segmentos do rim. Cada
artéria segmentar emite vários ramos que penetram no parênquima e passam ao longo das colunas renais entre os lobos
renais como as artérias interlobares. Um lobo renal consiste em uma pirâmide renal, um pouco da coluna renal em
ambos os lados da pirâmide renal, e o córtex renal na base da pirâmide renal (ver Figura 26.3A). Nas bases das pirâmides
renais, as artérias interlobares se arqueiam entre o córtex e a medula renais; aqui, são conhecidas como artérias
arqueadas. As divisões das artérias arqueadas produzem várias artérias interlobulares. Estas artérias irradiam para fora e
entram no córtex renal. Neste local, emitem ramos chamados arteríolas glomerulares aferentes.
Cada néfron recebe uma arteríola glomerular aferente, que se divide em um enovelado capilar chamado glomérulo. Os
glomérulos capilares então se reúnem para formar uma arteríola glomerular eferente, que leva o sangue para fora do
glomérulo. Os capilares glomerulares são únicos entre os capilares no corpo, porque estão posicionados entre duas
arteríolas, em vez de entre uma arteríola e uma vênula. Como são redes capilares e também têm participação importante na
formação de urina, os glomérulos são considerados parte tanto do sistema circulatório quanto do sistema urinário.
 As arteríolas eferentes se dividem para formar os capilares peritubulares, que circundam as partes tubulares do
néfron no córtex renal. Estendendo­se de alguns capilares glomerulares eferentes estão capilares longos, em forma de alça,
chamados arteríolas retas, que irrigam porções tubulares do néfron na medula renal (ver Figura 26.5C).
Os capilares peritubulares por fim se unem para formar as veias interlobulares, que também recebem sangue das
arteríolas retas. Em seguida, o sangue flui pelas veias arqueadas para as veias interlobares, que correm entre as
pirâmides renais. O sangue sai do rim por uma veia renal única que emerge pelo hilo renal e transporta o sangue venoso
para a veia cava inferior.
Muitos nervos renais se originam no gânglio renal e passam pelo plexo renal para os rins, juntamente com as artérias
renais. Os nervos renais integram a parte simpática da divisão autônoma do sistema nervoso. A maior parte consiste em
nervos vasomotores que regulam o fluxo sanguíneo renal, causando dilatação ou constrição das arteríolas renais.

Néfron
Partes do néfron
Os néfrons são as unidades funcionais dos rins. Cada néfron consiste em duas partes: um corpúsculo renal, onde o
plasma sanguíneo é filtrado, e um túbulo renal, pelo qual passa o líquido filtrado (filtrado glomerular) (Figura 26.5).
Estreitamente associado a um néfron está a sua irrigação sanguínea, que acabou de ser descrita. Os dois componentes de
um corpúsculo renal são o glomérulo e a cápsula glomerular (cápsula de Bowman), uma estrutura epitelial de parede
dupla que circunda os capilares glomerulares. O plasma sanguíneo é filtrado na cápsula glomerular, e então o líquido
filtrado passa para o túbulo renal, que tem três partes principais. Em ordem de recebimento do líquido que passa por eles,
o túbulo renal consiste em um (1) túbulo contorcido proximal (TCP), (2) alça de Henle e (3) túbulo contorcido distal
(TCD). Proximal denota a parte do túbulo ligado à cápsula glomerular, e distal indica a parte que está mais longe.
Contorcido significa que o túbulo é espiralado em vez de reto. O corpúsculo renal e os túbulos contorcidos proximais e
distais se localizam no córtex renal; a alça de Henle se estende até a medula renal, faz uma curva fechada, e então retorna
ao córtex renal.

Figura 26.4 Irrigação sanguínea dos rins.

As artérias renais fornecem 20 a 25% do débito cardíaco de repouso para os rins.

 Qual é o volume de sangue que entra nas artérias renais por minuto?

Os túbulos contorcidos distais de vários néfrons drenam para um único ducto coletor. Os ductos coletores então se
unem e convergem em várias centenas de grandes ductos papilares, que drenam para os cálices renais menores. Os ductos
coletores e papilares se estendem desde o córtex renal ao longo da medula renal até a pelve renal. Então, um rim tem
aproximadamente 1 milhão de néfrons, mas um número muito menor de ductos coletores e ainda menor de ductos
papilares.
Em um néfron, a alça de Henle comunica os túbulos contorcidos proximais e distais. A primeira parte da alça de Henle
começa no ponto em que o túbulo contorcido proximal faz a sua última curva descendente. Inicia­se no córtex renal e
estende­se para baixo e para dentro da medula renal, onde é chamada ramo descendente da alça de Henle (Figura 26.5).
Em seguida, faz uma curva fechada e retorna para o córtex renal, onde termina no túbulo contorcido distal e é conhecido
como ramo ascendente da alça de Henle. Aproximadamente 80 a 85% dos néfrons são néfrons corticais. Seus
corpúsculos renais se encontram na parte externa do córtex renal, e têm alças de Henle curtas, que se encontram
principalmente no córtex e penetram somente na região externa da medula renal (Figura 26.5B). As alças de Henle curtas
são irrigadas por capilares peritubulares que emergem das arteríolas glomerulares eferentes. Os outros 15 a 20% dos
néfrons são néfrons justamedulares. Seus corpúsculos renais encontram­se profundamente no córtex, próximo da medula
renal, e têm alças de Henle longas que se estendem até a região mais profunda da medula renal (Figura 26.5C). As alças de
Henle longas são irrigadas por capilares peritubulares e arteríolas retas que emergem das arteríolas glomerulares eferentes.
Além disso, o ramo ascendente da alça de Henle dos néfrons justamedulares consiste em duas partes: uma parte
ascendente delgada seguida por uma parte ascendente espessa (Figura 26.5C). O lúmen da parte ascendente fina é o
mesmo que em outras áreas do túbulo renal; apenas o epitélio é mais fino. Os néfrons com alça de Henle longa
possibilitam que os rins excretem urina muito diluída ou muito concentrada (descrito na Seção 26.6).

Figura 26.5 Estrutura dos néfrons e vasos sanguíneos associados. Observe que o ducto coletor e o ducto papilar não fazem parte do
néfron.
Os néfrons são as unidades funcionais dos rins.
 Quais são as diferenças básicas entre os néfrons corticais e justamedulares?

Histologia do néfron e do ducto coletor

Uma camada única de células epiteliais forma toda a parede da cápsula glomerular, túbulos e ductos renais (Figura 26.6).
No entanto, cada parte tem características histológicas distintas que refletem suas funções específicas. Vamos discuti­las na
ordem do fluxo do líquido: cápsula glomerular, túbulos renais e ducto coletor.

CÁPSULA GLOMERULAR. A cápsula glomerular consiste em camadas visceral e parietal (Figura 26.6A). A camada
visceral é formada por células epiteliais pavimentosas simples modificadas chamadas podócitos. As muitas projeções em
forma de pé destas células (pedicelos) envolvem a camada única de células endoteliais dos capilares glomerulares e formam
a parede interna da cápsula. A camada parietal da cápsula glomerular consiste em epitélio pavimentoso simples e forma a
parede externa da cápsula. O líquido filtrado pelos capilares glomerulares entra no espaço capsular, o espaço entre as duas
camadas da cápsula glomerular, que é o lúmen do tubo urinário. Pense na correlação entre o glomérulo e a cápsula
glomerular da seguinte maneira. O glomérulo é uma mão fechada dentro de um balão flácido (a cápsula glomerular), até
que a mão fechada é revestida por duas camadas de balão (a camada do balão que toca a mão fechada é a camada visceral e
a camada que não toca a mão fechada é a camada parietal) com um espaço entre elas (o interior do balão), o espaço
capsular.

Figura 26.6 Histologia de um corpúsculo renal.

Um corpúsculo renal consiste em uma cápsula glomerular e um glomérulo.

A fotomicrografia em (B) é de um corte através do córtex renal ou da medula renal? Como você sabe
disso?

TÚBULO RENAL E DUCTO COLETOR. A Tabela 26.1 ilustra a histologia das células que formam o túbulo renal e o ducto
coletor. No túbulo contorcido proximal, as células são células epiteliais cúbicas simples com uma borda em escova
proeminente de microvilosidades em sua superfície apical (superfície voltada para o lúmen). Estas microvilosidades, como
as do intestino delgado, aumentam a área de superfície para a reabsorção e secreção. A parte descendente da alça de Henle e
a primeira porção da parte ascendente da alça de Henle (a parte delgada ascendente) são compostas por epitélio
pavimentoso simples. (Lembre­se de que os néfrons corticais ou de alça curta não têm a parte ascendente delgada.) A parte
espessa ascendente da alça de Henle é composta por epitélio colunar cúbico simples a epitélio colunar baixo.

TABELA 26.1 Histologia do túbulo renal e do ducto coletor.

 REGIÃO E HISTOLOGIA DESCRIÇÃO

Túbulo contorcido proximal (TRP) Células epiteliais cúbicas simples com borda em
escova proeminente das microvilosidades.

Alça de Henle: parte descendente e parte Células epiteliais pavimentosas simples.

ascendente delgada

Alça de Henle: parte ascendente espessa Células epiteliais cúbicas simples a colunares baixas.

Maior parte do túbulo contorcido distal (TCD) Células epiteliais cúbicas simples.

Parte nal do TCD e todo o ducto coletor Epitélio cúbico simples que consiste em células
principais e células intercaladas.

Em cada néfron, a parte final ascendente da alça de Henle faz contato com a arteríola glomerular aferente que irriga o
corpúsculo renal (Figura 26.6B). Como as células colunares tubulares desta região estão muito próximas uma da outra, são
conhecidas como mácula densa. Ao lado da mácula densa, a parede da arteríola glomerular aferente (e às vezes a arteríola
glomerular eferente) contém fibras musculares lisas modificadas chamadas células justaglomerulares (JG). Em conjunto
com a mácula densa, constituem o aparelho justaglomerular (AJG). Como você verá mais adiante, o AJG ajuda a regular
a pressão arterial no interior dos rins. O túbulo contorcido distal (TCD) começa a uma curta distância depois da mácula
densa. Na última parte do TCD e continuando até os túbulos coletores, dois tipos diferentes de células estão presentes. A
maior parte são células principais, que têm receptores tanto para o hormônio antidiurético (HAD) quanto para a
aldosterona, dois hormônios que regulam suas funções. Um número menor é de células intercaladas, que atuam na
homeostasia do pH do sangue. Os ductos coletores drenam para os grandes ductos papilares, que são revestidos por
epitélio colunar simples.
O número de néfrons é constante desde o nascimento. Qualquer aumento do tamanho do rim se deve ao crescimento
individual de néfrons. Se os néfrons forem lesionados ou estiverem doentes, não se formam novos néfrons. Os sinais de
disfunção renal geralmente não se tornam aparentes até que a função tenha diminuído para menos de 25% do normal,
porque os néfrons funcionais restantes se adaptam para lidar com uma carga maior do que a normal. A remoção cirúrgica
de um rim, por exemplo, estimula a hipertrofia do rim remanescente, que acaba conseguindo filtrar o sangue com 80% da
velocidade de dois rins normais.

TESTE RÁPIDO

2. O que é cápsula fibrosa e qual a sua importância?

 3. Quais são as duas partes principais de um néfron?
4. Quais são os componentes do túbulo renal?
5. Onde está localizado o aparelho justaglomerular (AJG) e qual é a sua estrutura?

26.3 Aspectos gerais da ゎⒾsiologia renal

OBJETIVO
• Identificar as três funções básicas desempenhadas pelos néfrons e ductos coletores, e indicar onde ocorre cada
uma.

Para produzir urina, os néfrons e os ductos coletores realizam três processos básicos – filtração glomerular, reabsorção
tubular e secreção tubular (Figura 26.7):
Filtração glomerular. Na primeira etapa da produção de urina, a água e a maior parte dos solutos do plasma
sanguíneo atravessam a parede dos capilares glomerulares, onde são filtrados e passam para o interior da cápsula
glomerular e, em seguida, para o túbulo renal.
Reabsorção tubular. Conforme o líquido filtrado flui pelos túbulos renais e ductos coletores, as células tubulares
reabsorvem aproximadamente 99% da água filtrada e muitos solutos úteis. A água e os solutos retornam ao sangue
que flui pelos capilares peritubulares e arteríolas retas. Observe que o termo reabsorção se refere ao retorno de
substâncias para a corrente sanguínea. Por outro lado, o termo absorção indica a entrada de novas substâncias no
corpo, como ocorre no sistema digestório.
Secreção tubular. Conforme o líquido filtrado flui pelos túbulos renais e ductos coletores, as células dos túbulos
renais e do ductos secretam outros materiais – como escórias metabólicas, fármacos e excesso de íons – para o
líquido. Observe que a secreção tubular remove uma substância do sangue.

Figura 26.7 Correlação da estrutura de um néfron com suas três funções básicas: filtração glomerular, reabsorção tubular e
secreção tubular. As substâncias excretadas permanecem na urina e subsequentemente deixam o corpo. Para uma dada substância S, a
taxa de excreção de S = taxa de filtração de S – taxa de reabsorção de S + taxa de secreção de S.

A filtração glomerular ocorre no corpúsculo renal. A reabsorção tubular e a secreção tubular ocorrem ao longo do
túbulo renal e túbulo coletor.

Quando as células dos túbulos renais secretam penicilina, ela está sendo adicionada ou removida da
corrente sanguínea?

Os solutos e o líquido que fluem para os cálices renais menores e maiores e para a pelve renal formam a urina e são
excretados. A taxa de excreção urinária de qualquer soluto é igual à taxa de filtração glomerular, mais a sua taxa de
secreção, menos a sua taxa de reabsorção.
Os néfrons (por meio de filtração, reabsorção e secreção) ajudam a manter a homeostasia do volume e da composição
do sangue. A situação é um pouco semelhante a um centro de reciclagem: os caminhões de lixo despejam lixo em um
alimentador de entrada, onde o lixo pequeno passa por uma esteira transportadora (filtração glomerular do plasma). À
medida que a esteira transportadora transporta o lixo, os funcionários removem artigos úteis, como latas de alumínio,
plásticos e recipientes de vidro (reabsorção). Outros funcionários colocam o lixo adicional deixado na esteira e itens
maiores na esteira transportadora (secreção). No final da esteira, todo o lixo restante cai em um caminhão para ser
transportado para o aterro (escórias metabólicas na urina).

TESTE RÁPIDO

6. Qual a diferença entre a reabsorção tubular e a secreção tubular?

26.4 Filtração glomerular

OBJETIVOS
• Descrever a membrana de filtração
• Discutir as pressões que promovem e se opõem à filtração glomerular.

O líquido que entra no espaço capsular é chamado filtrado glomerular. A fração de plasma sanguíneo nas arteríolas
glomerulares aferentes dos rins que se torna filtrado glomerular é a fração de filtração. Embora uma fração de filtração de
0,16 a 0,20 (16 a 20%) seja usual, o valor varia consideravelmente na saúde e na doença. Em média, o volume diário de
filtrado glomerular em adultos é de 150 ℓ nas mulheres e 180 ℓ em homens. Mais de 99% do filtrado glomerular regressa à
corrente sanguínea por meio da reabsorção tubular, de modo que apenas 1 a 2 ℓ são excretados como urina.

Membrana de 㜟ᕀltração
Juntos, os capilares glomerulares e os podócitos, que circundam completamente os capilares, formam uma barreira
permeável conhecida como membrana de filtração. Esta configuração em sanduíche possibilita a filtração de água e
pequenos solutos, mas impede a filtração da maior parte das proteínas plasmáticas, células sanguíneas e plaquetas. As
substâncias filtradas do sangue atravessam três barreiras de filtração – a célula endotelial glomerular, a lâmina basal e uma
fenda de filtração formada por um podócito (Figura 26.8):

Figura 26.8 Membrana de filtração. O tamanho das fenestrações endoteliais e fendas de filtração foi exagerado para dar ênfase.

Durante a filtração glomerular, a água e os solutos passam do plasma sanguíneo para o espaço capsular.
 Que parte da membrana de filtração impede as hemácias de entrarem no espaço capsular?

As células endoteliais glomerulares são bastante permeáveis, porque têm grandes fenestrações (poros) com 0,07 a
0,1 μm de diâmetro. Este tamanho possibilita que todos os solutos do plasma sanguíneo saiam dos capilares
glomerulares, mas impede a filtração de células sanguíneas e plaquetas. Localizadas entre os capilares glomerulares e
na fenda entre as arteríolas glomerulares aferentes e eferentes estão as células mesangiais (ver Figura 26.6A). Estas
células contráteis ajudam a regular a filtração glomerular.
A lâmina basal, uma camada de material acelular entre o endotélio e os podócitos, consiste em fibras colágenas
minúsculas e proteoglicanos em uma matriz glicoproteica; as cargas negativas na matriz impedem a filtração de
proteínas plasmáticas maiores carregadas negativamente.
Estendendo­se de cada podócito estão milhares de processos em forma de pé denominados pedicelos, que envolvem
os capilares glomerulares. Os espaços entre os pedicelos são as fendas de filtração. Uma fina membrana, a
membrana da fenda, se estende através de cada fenda de filtração; isso possibilita a passagem de moléculas que têm
um diâmetro menor do que 0,006 a 0,007 μm, incluindo a água, a glicose, as vitaminas, os aminoácidos, as proteínas
plasmáticas muito pequenas, a amônia, a ureia e os íons. Menos de 1% da albumina, a proteína mais abundante no
plasma, passa pela membrana da fenda, porque, com um diâmetro de 0,007 μm, a albumina é um pouco grandes
demais para passar.

O princípio da filtração – o uso da pressão para forçar os líquidos e solutos através de uma membrana – é o mesmo
tanto nos capilares glomerulares quanto nos capilares sanguíneos de outras partes do corpo (ver a lei de Starling dos
capilares, Seção 21.2). No entanto, o volume de líquido filtrado pelo corpúsculo renal é muito maior do que em outros
capilares sanguíneos do corpo, por três razões:
1. Os glomérulos capilares apresentam uma grande área de superfície para a filtração, porque são longos e extensos. As
células mesangiais regulam a quantidade de área de superfície disponível. Quando as células mesangiais estão
relaxadas, a área de superfície é máxima, e a filtração glomerular é muito alta. A contração das células mesangiais
reduz a área de superfície disponível, e a filtração glomerular diminui.
2. A membrana de filtração é fina e porosa. Apesar de ter várias camadas, a espessura da membrana de filtração é de
apenas 0,1 mm. Os capilares glomerulares também são aproximadamente 50 vezes mais permeáveis do que os
capilares sanguíneos da maior parte dos outros tecidos, principalmente por causa de suas grandes fenestrações.
3. A pressão sanguínea capilar glomerular é alta. Como a arteríola glomerular eferente tem um diâmetro menor do que o
da arteríola glomerular aferente, a resistência à saída do sangue do glomérulo é alta. Como resultado, a pressão
sanguínea nos capilares glomerulares é consideravelmente mais elevada do que nos capilares sanguíneos em qualquer
outro local no corpo.

Pressão efetiva de 㜟ᕀltração

A filtração glomerular depende de três pressões principais. Uma pressão promove filtração e duas pressões se opõem à
filtração (Figura 26.9):
A pressão hidrostática glomerular do sangue (PHGS) é a pressão do sangue nos capilares glomerulares. Em geral,
a PHGS é de aproximadamente 55 mmHg. Ela promove a filtração, forçando a água e os solutos do plasma sanguíneo
através da membrana de filtração.
A pressão hidrostática capsular (PHC) é a pressão hidrostática exercida contra a membrana de filtração pelo
líquido que já está no espaço capsular e no túbulo renal. A PHC se opõe à filtração e representa uma “pressão de
retorno” de aproximadamente 15 mmHg.
A pressão coloidosmótica do sangue (PCOS), que é decorrente da presença de proteínas – como a albumina, as
globulinas, o fibrinogênio no plasma e no sangue – também se opõe à filtração. A PCOS média nos capilares
glomerulares é de 30 mmHg.

Figura 26.9 Pressões que impulsionam a filtração glomerular. Consideradas em conjunto, essas pressões determinam a pressão de
filtração efetiva (PFE).

A pressão hidrostática do sangue glomerular promove a filtração, enquanto a pressão hidrostática capsular e a
pressão coloidosmótica do sangue se opõem à filtração.
 Suponha que um tumor esteja pressionando e obstruindo o ureter direito. Que efeito isso pode ter na
PHC e, portanto, na pressão de filtração efetiva no rim direito? O rim esquerdo também será afetado?

A pressão de filtração efetiva (PFE), a pressão total que promove a filtração, é determinada como segue:

PFE = PHSG – PHC – PCOS

Substituindo os valores fornecidos anteriormente, pode­se calcular a PFE normal:

Assim, uma pressão de apenas 10 mmHg faz com que uma quantidade normal de plasma sanguíneo (menos as proteínas
plasmáticas) seja filtrada do glomérulo para o espaço capsular.

A perda de proteínas plasmáticas na urina

CORRELAÇÃO CLÍNICA |
causa edema

Em algumas doenças renais, os glomerulares capilares são dani cados e por isso se tornam tão permeáveis que as proteínas plasmáticas entram no ltrado
glomerular. Como resultado, o ltrado exerce uma pressão coloidosmótica que puxa a água para fora do sangue. Nesta situação, a PFE aumenta, o que signi ca que
mais líquido é ltrado. Ao mesmo tempo, a pressão coloidosmótica do sangue diminui, porque as proteínas plasmáticas estão sendo perdidas na urina. Como a
quantidade de líquido que é ltrada dos capilares sanguíneos para os tecidos em todo o corpo é maior do que a quantidade que retorna por meio da reabsorção, o
volume sanguíneo diminui e o volume de líquido intersticial aumenta. Assim, a perda de proteínas plasmáticas na urina causa edema, um volume anormalmente
elevado de líquido intersticial.

Taxa de 㜟ᕀltração glomerular

A quantidade de filtrado formado em todos os corpúsculos renais de ambos os rins a cada minuto determina a taxa de
filtração glomerular (TFG). No adulto, a TFG média é de 125 m ℓ /min em homens e 105 m ℓ /min em mulheres. A
homeostasia dos líquidos corporais exige que os rins mantenham uma taxa de filtração glomerular relativamente constante.
Se a TFG for demasiadamente elevada, as substâncias necessárias podem passar tão rapidamente pelos túbulos renais que
algumas não são reabsorvidas e são perdidas na urina. Se a TFG for muito baixa, quase todo o filtrado pode ser
reabsorvido e determinadas escórias metabólicas podem não ser adequadamente excretadas.
A TFG está diretamente relacionada com as pressões que determinam a pressão efetiva de filtração; qualquer mudança
na pressão de filtração efetiva influencia a TFG. A perda importante de sangue, por exemplo, reduz a pressão arterial média
(PAM) e diminui a pressão hidrostática do sangue glomerular. A filtração cessa se a pressão hidrostática do sangue
glomerular cair para 45 mmHg, porque as pressões de resistência somam 45 mmHg. Surpreendentemente, quando a
pressão arterial sistêmica está acima do normal, a pressão de filtração efetiva e a TFG aumentam muito pouco. A TFG é
quase constante quando a PAM está em algum ponto entre 80 e 180 mmHg.
Os mecanismos que regulam a TFG operam por dois modos principais: (1) ajustando o fluxo sanguíneo para dentro e
para fora do glomérulo e (2) alterando a área de superfície disponível para filtração capilar glomerular. A TFG aumenta
quando o fluxo sanguíneo nos capilares glomerulares aumenta. O controle coordenado do diâmetro das arteríolas
glomerulares aferentes e eferentes regula o fluxo sanguíneo glomerular. A constrição da arteríola glomerular aferente
diminui o fluxo sanguíneo no glomérulo, enquanto a dilatação da arteríola glomerular aferente o aumenta. Três mecanismos
controlam a TFG: a autorregulação renal, a regulação neural e a regulação hormonal.

Autorregulação renal da TFG

Os rins por si sós ajudam a manter o fluxo sanguíneo renal e a TFG constantes, apesar das mudanças cotidianas normais
na pressão arterial, como as que ocorrem durante o exercício. Esse recurso é chamado autorregulação renal, e é composto
por dois mecanismos – o mecanismo miogênico e o feedback tubuloglomerular. Atuando em conjunto, eles são capazes de
manter a TFG quase constante ao longo de uma vasta gama de pressão arterial sistêmica.
O mecanismo miogênico ocorre quando a distensão dispara a contração das células musculares lisas das paredes das
arteríolas glomerulares aferentes. Conforme a pressão arterial sobe, a TFG também aumenta, porque o fluxo sanguíneo
renal aumenta. No entanto, a pressão sanguínea elevada distende as paredes das arteríolas glomerulares aferentes. Em
resposta, as fibras de músculo liso da parede da arteríola glomerular aferente se contraem, o que reduz o lúmen da
arteríola. Como resultado, o fluxo sanguíneo renal diminui, reduzindo assim a TFG para o nível prévio. Inversamente,
quando a pressão arterial diminui, as células de músculo liso são menos distendidas e assim relaxam. As arteríolas
glomerulares aferentes se dilatam, o fluxo sanguíneo renal se eleva e a TFG aumenta. O mecanismo miogênico normaliza o
fluxo sanguíneo renal e a TFG segundos depois de uma alteração na pressão sanguínea.
O segundo contribuinte para a autorregulação renal, o feedback tubuloglomerular, é assim chamado porque parte dos
túbulos renais – a mácula densa – fornece feedback ao glomérulo (Figura 26.10). Quando a TFG está acima do normal em
decorrência da pressão arterial sistêmica elevada, o líquido filtrado flui mais rapidamente ao longo dos túbulos renais.
Como resultado, o túbulo contorcido proximal e a alça de Henle têm menos tempo para reabsorver Na+, Cl– e água.
Acredita­se que as células da mácula densa detectem o aumento do aporte de Na+, Cl– e água e inibam a liberação de óxido
nítrico (NO) das células do aparelho justaglomerular (AJG). Como o NO provoca vasodilatação, as arteríolas glomerulares
aferentes se contraem quando o nível de NO diminui. Como resultado, menos sangue flui para os capilares glomerulares, e
a TFG diminui. Quando a pressão do sangue cai, fazendo com que a TFG seja menor do que o normal, ocorre a sequência
de eventos oposta, embora em menor grau. O feedback tubuloglomerular é mais lento do que o mecanismo miogênico.

Regulação neural da TFG

Como a maior parte dos vasos sanguíneos do corpo, os dos rins são inervados por fibras simpáticas do SNA que liberam
norepinefrina. A norepinefrina causa vasoconstrição pela ativação de receptores α 1, que são particularmente abundantes nas
fibras musculares lisas das arteríolas glomerulares aferentes. Em repouso, a estimulação simpática é moderadamente baixa,
as arteríolas glomerulares aferentes e eferentes estão dilatadas, e a autorregulação renal da TFG prevalece. Com a
estimulação simpática moderada, tanto as arteríolas glomerulares aferentes quanto eferentes se contraem com a mesma
intensidade. O fluxo sanguíneo para dentro e para fora do glomérulo é restrito na mesma medida, o que diminui apenas
ligeiramente a taxa de filtração glomerular. Com maior estimulação simpática, no entanto, como ocorre durante o exercício
ou hemorragia, a constrição das arteríolas glomerulares aferentes predomina. Como resultado, o fluxo sanguíneo para os
vasos capilares glomerulares é muito reduzido, e a TFG diminui. Esta redução no fluxo sanguíneo renal tem duas
consequências: (1) Reduz o débito urinário, o que ajuda a conservar o volume de sangue. (2) Possibilita um maior fluxo
sanguíneo para os outros tecidos do corpo.

Figura 26.10 Feedback tubuloglomerular.

As células da mácula densa do aparelho justaglomerular (AJG) fornecem uma regulação por feedback negativo da
taxa de filtração glomerular.
 Porque este processo é denominado autorregulação?

Regulação hormonal da TFG

Dois hormônios contribuem para a regulação da TFG. A angiotensina II reduz a TFG; o peptídio natriurético atrial (PNA)
aumenta a TFG. A angiotensina II é um vasoconstritor muito potente que estreita as arteríolas glomerulares aferentes e
eferentes e reduz o fluxo sanguíneo renal, diminuindo assim a TFG. As células nos átrios do coração secretam peptídio
natriurético atrial (PNA). A distensão dos átrios, como ocorre quando o volume sanguíneo aumenta, estimula a secreção
de PNA. Ao causar o relaxamento das células mesangiais glomerulares, o PNA aumenta a área de superfície disponível
para a filtração capilar. A TFG aumenta à medida que a área de superfície aumenta.
A Tabela 26.2 resume a regulação da taxa de filtração glomerular.

TESTE RÁPIDO
7. Se a velocidade de excreção urinária de um fármaco como a penicilina for maior do que a velocidade de filtração
do mesmo no glomérulo, de que modo ele entra na urina?
8. Qual é a principal diferença química entre o plasma sanguíneo e o filtrado glomerular?
9. Por que há uma filtração muito maior através dos glomérulos capilares do que através dos capilares em outras
partes do corpo?
10. Escreva a equação para o cálculo da pressão de filtração efetiva (PFE) e explique o significado de cada termo.
11. Como é regulada a taxa de filtração glomerular?

26.5 Reabsorção e secreção tubular

OBJETIVOS
• Delinear as vias e mecanismos de reabsorção e secreção tubular
• Descrever como segmentos específicos do túbulo renal e do ducto coletor reabsorvem água e solutos
• Explicar como segmentos específicos do túbulo renal e do ducto coletor secretam solutos na urina.

Princípios da reabsorção e secreção tubular

O volume de líquido que entra nos túbulos renais proximais em apenas 30 min é maior do que o volume total de plasma
sanguíneo, porque a TFG normal é muito elevada. Obviamente, parte deste líquido deve ser devolvida de algum modo à
corrente sanguínea. A reabsorção – o retorno da maior parte da água filtrada e de muitos dos solutos filtrados para a
corrente sanguínea – é a segunda função básica do néfron e do coletor coletor. Normalmente, cerca de 99% da água filtrada
são reabsorvidos. As células epiteliais ao longo dos túbulos e ductos renais realizam a reabsorção, mas as células do túbulo
contorcido proximal dão a maior contribuição. Os solutos que são reabsorvidos por processos ativos e passivos incluem
glicose, aminoácidos, ureia e íons como Na+ (sódio), K+ (potássio), Ca2+ (cálcio), Cl– (cloreto), HCO3– (bicarbonato) e
HPO42– (fosfato). Uma vez que o líquido passa através do túbulo contorcido proximal, as células localizadas mais
distalmente aperfeiçoam os processos de reabsorção para manter o equilíbrio da homeostasia de água e íons específicos. A
maior parte das proteínas e peptídios pequenos que passam através do filtro também é reabsorvida, geralmente via
pinocitose. Para avaliar a magnitude da reabsorção tubular, observe a Tabela 26.3 e compare as quantidades de substâncias
que são filtradas, reabsorvidas e secretadas na urina.

TABELA 26.2 Regulação da taxa de filtração glomerular (TFG).

EFEITO
SOBRE A
TIPO DE REGULAÇÃO ESTÍMULO PRINCIPAL MECANISMO E LOCAL DE AÇÃO TFG

Autorregulação renal

Mecanismo Aumento do estiramento das bras musculares lisas das As bras musculares lisas distendidas se contraem, Diminui.
miogênico paredes das arteríolas glomerulares aferentes em estreitando assim o lúmen das arteríolas glomerulares
decorrência do aumento na pressão arterial. aferentes.
 Feedback Aporte rápido de Na+ e Cl– à mácula densa por causa da Diminuição na liberação de óxido nítrico (NO) pelo Diminui.
tubuloglomerular pressão arterial sistêmica elevada. aparelho justaglomerular leva à constrição das arteríolas
glomerulares aferentes.

Regulação neural O aumento da atividade dos nervos simpáticos renais Constrição das arteríolas glomerulares aferentes por meio Diminui.
libera norepinefrina. da ativação dos receptores α1 e aumento da liberação de
renina.

Regulação hormonal

Angiotensina II A diminuição do volume sanguíneo ou da pressão arterial Constrição das arteríolas glomerulares aferentes e Diminui.
estimula a produção de angiotensina II. eferentes

Peptídio O estiramento dos átrios do coração estimula a secreção Relaxamento das células mesangiais no glomérulo Aumenta.
natriurético atrial de PNA. aumenta a área de superfície capilar disponível para a
(PNA) ltração.

A terceira função dos néfrons e ductos coletores é a secreção tubular, a transferência de materiais das células do
sangue e do túbulo para o filtrado glomerular. As substâncias secretadas incluem íons hidrogênio (H+), K+, íons amônia
(NH4+), creatinina e determinados fármacos, como a penicilina. A secreção tubular tem dois resultados importantes: (1) A
secreção de H+ ajuda a controlar o pH sanguíneo. (2) A secreção de outras substâncias ajuda a eliminá­las do corpo pela
urina.
Em decorrência da secreção tubular, determinadas substâncias passam do sangue para a urina e podem ser detectadas
pelo exame de urina (ver Seção 26.7). É especialmente importante para testar atletas à procura de substâncias que
intensifiquem o desempenho, como esteroides anabolizantes, expansores plasmáticos, eritropoetina, hCG, hGH e
anfetaminas. Os exames de urina também podem ser usados para detectar álcool etílico ou substâncias psicoativas, como
maconha, cocaína e heroína.

Vias de reabsorção
Uma substância que está sendo reabsorvida do líquido no lúmen dos túbulos pode seguir uma de duas vias antes de entrar
em um capilar peritubular: pode mover­se entre células tubulares adjacentes ou através de uma célula tubular individual
(Figura 26.11). Ao longo do túbulo renal, zônulas de oclusão cercam e unem células vizinhas umas às outras, muito
parecido com o envoltório plástico que mantém um pacote de seis latas de refrigerante juntas. A membrana apical (o topo
das latas de refrigerante) está em contato com o líquido tubular, e a membrana basolateral (a base e as laterais das latas
de refrigerante) está em contato com o líquido intersticial na base e lados da célula.
O líquido pode vazar entre as células em um processo passivo conhecido como reabsorção paracelular. Mesmo que
as células epiteliais estejam ligadas por junções oclusivas, estas junções entre as células dos túbulos renais proximais são
“permeáveis” e possibilitam que algumas substâncias reabsorvidas passem entre as células para os capilares peritubulares.
Em algumas partes do túbulo renal, acredita­se que a via paracelular represente até 50% da reabsorção de determinados
íons e da água que os acompanha por osmose. Na reabsorção transcelular, uma substância passa do líquido no lúmen
tubular através da membrana apical de uma célula do túbulo, cruza o citosol e sai para o líquido intersticial através da
membrana basolateral.

Mecanismos de transporte
Quando as células renais transportam os solutos para fora ou para dentro do líquido tubular, elas movem substâncias
específicas em apenas uma direção. Não surpreendentemente, diferentes tipos de proteínas transportadoras estão presentes
nas membranas apical e basolateral. As junções oclusivas formam uma barreira que impede a mistura de proteínas nos
compartimentos das membranas apical e basolateral. A reabsorção de Na+ pelos túbulos renais é especialmente importante
em decorrência da grande quantidade de íons sódio que passa através dos filtros glomerulares.

TABELA 26.3 Substâncias Filtradas, Reabsorvidas e Secretadas por Dia.

 FILTRADA* (ENTRA NA CÁPSULA REABSORVIDA (DEVOLVIDA AO
SECRETADA (SE TORNA URINA)
SUBSTÂNCIA GLOMERULAR) SANGUE)

Água 180 ℓ 178 a 179 ℓ 1a2ℓ

Proteínas 2,0 g 1,9 g 0,1 g

Íons sódio (Na+) 579 g 575 g 4g

Íons cloro (Cl–) 640 g 633,7 g 6,3 g

Íons bicarbonato (HCO3–) 275 g 274,97 g 0,03 g

Glicose 162 g 162 g 0g

Ureia 54 g 24 g 30 g†

Íons potássio (K+) 29,6 g 29,6 g 2,0 g ‡

Ácido úrico 8,5 g 7,7 g 0,8 g

Creatinina 1,6 g 0g 1,6 g

* Assumindo uma TFG de 180 ℓ por dia.

†
Além de ser filtrada e reabsorvida, a ureia é secretada.
‡
Depois de praticamente todo o K + filtrado ser reabsorvido nos túbulos contorcidos e na alça de Henle, uma quantidade
variável de K + é secretada pelas células principais no ducto coletor.

As células que revestem os túbulos renais, assim como outras células de todo o corpo, têm baixa concentração de Na+
no seu citosol em decorrência da atividade das bombas de sódio­potássio (Na+­K+ ATPases). Estas bombas estão
localizadas nas membranas basolaterais e ejetam Na+ das células do túbulo renal (Figura 26.11). A ausência de bombas de
sódio­potássio na membrana apical assegura que a reabsorção de Na+ seja um processo unidirecional. A maior parte dos
íons sódio que cruza a membrana apical vai ser bombeada para o líquido intersticial na base e nas laterais da célula. A
quantidade de ATP utilizado pelas bombas de sódio­potássio nos túbulos renais é de aproximadamente 6% do consumo
total de ATP do corpo em repouso. Isso pode não parecer muito, mas é aproximadamente a mesma quantidade de energia
usada pelo diafragma ao se contrair durante a respiração tranquila.
Como observado no Capítulo 3, o transporte de material através das membranas pode ser ativo ou passivo. Lembre­se
de que no transporte ativo primário a energia resultante da hidrólise do ATP é usada para “bombear” uma substância
através de uma membrana; a bomba de sódiopotássio é uma dessas bombas. No transporte ativo secundário, a energia
armazenada no gradiente eletroquímico de um íon, em vez da hidrólise de ATP, impulsiona outra substância através de uma
membrana. O transporte ativo secundário acopla o movimento de um íon contra o seu gradiente eletroquímico para o
movimento “morro acima” de uma segunda substância contra o seu gradiente eletroquímico. Os simportadores são
proteínas de membrana que movem duas ou mais substâncias no mesmo sentido através de uma membrana. Os
contratransportadores movem duas ou mais substâncias em sentidos opostos através de uma membrana. Cada tipo de
transportador tem um limite máximo de velocidade de atuação, assim como uma escada rolante tem um limite de quantas
pessoas ela pode transportar de um andar para outro em um determinado período. Este limite, chamado transporte
máximo (Tm), é medido em mg/min.

Figura 26.11 Vias de reabsorção: reabsorção paracelular e reabsorção transcelular.

Na reabsorção paracelular, a água e os solutos no líquido tubular retornam para a corrente sanguínea movendo­se
entre as células tubulares; na reabsorção transcelular, os solutos e a água do líquido tubular retornam para a
corrente sanguínea passando através de uma célula do túbulo.
 Qual é a principal função das junções oclusivas entre as células tubulares?

A reabsorção de soluto impulsiona a reabsorção de água, porque toda a reabsorção de água ocorre por osmose.
Aproximadamente 90% da reabsorção de água filtrada pelos rins ocorrem juntamente com a reabsorção de solutos, como o
Na+, o Cl– e a glicose. A água reabsorvida com solutos no líquido tubular é denominada reabsorção de água obrigatória,
porque a água é “obrigada” a seguir os solutos quando eles são reabsorvidos. Este tipo de reabsorção de água ocorre no
túbulo contorcido proximal e na parte descendente da alça de Henle, porque estes segmentos do néfron sempre são
permeáveis à água. A reabsorção dos últimos 10% de água, um total de 10 a 20 ℓ por dia, é chamada reabsorção de água
facultativa. A palavra facultativa indica que a reabsorção é “capaz de se adaptar a uma necessidade”. A reabsorção de água
facultativa é regulada pelo hormônio antidiurético e ocorre principalmente nos ductos coletores.

CORRELAÇÃO CLÍNICA | Glicosúria

Quando a concentração de glicose no sangue é superior a 200 mg/mℓ, os simportadores renais não conseguem reabsorver toda a glicose que entra no ltrado
glomerular. Como resultado, um pouco de glicose permanece na urina, uma condição chamada glicosúria. A causa mais comum de glicosúria é o diabetes melito,
em que o nível de glicose no sangue pode subir muito acima do normal porque a atividade da insulina é de ciente. O excesso de glicose no ltrado glomerular inibe a
reabsorção de água pelos túbulos renais. Isto leva a um aumento do débito urinário (poliúria), diminuição do volume de sangue e desidratação.

Agora que vimos os princípios do transporte renal, vamos seguir o líquido filtrado do túbulo contorcido proximal até a
alça de Henle, para o túbulo contorcido distal e ao longo dos ductos coletores. Em cada segmento, iremos analisar onde e
como substâncias específicas são reabsorvidas e secretadas. O líquido filtrado se torna líquido tubular quando entra no
túbulo contorcido proximal. A composição do líquido tubular muda conforme ele flui ao longo do néfron e do ducto
coletor, em decorrência da reabsorção e secreção. O líquido que flui dos ductos papilares para a pelve renal é a urina.
Secreção e reabsorção no túbulo contorcido proximal
A maior quantidade de reabsorção de soluto e água a partir do líquido filtrado ocorre nos túbulos contorcidos proximais,
que reabsorvem 65% da água filtrada, Na+ e K+; 100% da maior parte dos solutos orgânicos filtrados, como a glicose e os
aminoácidos; 50% do Cl– filtrado; 80 a 90% do HCO3– filtrado; 50% da ureia filtrada; e uma quantidade variável dos íons
Ca2+, Mg2+ e HPO42– (fosfato) filtrados. Além disso, os túbulos contorcidos proximais secretam uma quantidade variável
de H+, íons amônia (NH4+) e ureia.
A maior parte da reabsorção de solutos no túbulo contorcido proximal (TCP) envolve o Na+. O transporte de Na+
ocorre via mecanismos utilizando simportadores e antiportadores no túbulo contorcido proximal. Normalmente, a glicose,
os aminoácidos, o ácido láctico, as vitaminas hidrossolúveis e outros nutrientes filtrados não são perdidos na urina. Em
vez disso, são completamente reabsorvidos na primeira metade do túbulo contorcido proximal por vários tipos de
simportadores Na+ localizados na membrana apical. A Figura 26.12 descreve o funcionamento de um destes
simportadores, o simportador Na+ glicose na membrana apical de uma célula do TCP. Dois íons Na+ e uma molécula de
glicose se ligam à proteína simportadora, que os transporta do líquido tubular para dentro da célula do túbulo. As
moléculas de glicose então saem através da membrana basolateral via difusão facilitada e se difundem para os capilares
peritubulares. Outros simportadores Na+ no TCP recuperam os íons HPO42– (fosfato) e SO42– (sulfato), todos os
aminoácidos e o ácido láctico filtrados de um modo semelhante.

Figura 26.12 Reabsorção de glicose pelos simportadores Na+ glicose nas células do túbulo contorcido proximal (TCP).

Normalmente, toda a glicose filtrada é reabsorvida no TCP.

 Como a glicose filtrada entra e sai de uma célula do TCP?

Em outro processo de transporte ativo secundário, os contratransportadores Na+­H+ carregam o Na+ filtrado a favor
do seu gradiente de concentração para dentro de uma célula do TCP conforme o H+ é movido do citosol para o lúmen
(Figura 26.13A), fazendo com que o Na+ seja reabsorvido para o sangue e o H+ seja secretado no líquido tubular. As
células do TCP produzem o H+ necessário para manter os contratransportadores deslocando­se da seguinte maneira. O
dióxido de carbono (CO2) se difunde do sangue peritubular ou líquido tubular ou é produzido por meio de reações
metabólicas no interior das células. Como também ocorre nas hemácias (ver Figura 23.23), a enzima anidrase carbônica
(AC) catalisa a reação do CO2 com a água (H2O) para formar o ácido carbônico (H2CO3); este, em seguida, dissocia­se em
H+ e HCO3–:

Figura 26.13 Ações dos contratransportadores Na+­H+ nas células do túbulo contorcido proximal. A. Reabsorção de íons sódio
(Na+) e secreção de íons hidrogênio (H+) via transporte ativo secundário através da membrana apical. B. Reabsorção de íons bicarbonato
(HCO3–) via difusão facilitada através da membrana basolateral. CO2 = dióxido de carbono; H2CO3 = ácido carbônico; AC = anidrase
carbônica.

Contratransportadores Na+­H+ promovem a reabsorção transcelular de Na+ e a secreção de H+.

Qual etapa no movimento de Na+ na parte (A) é promovida por gradiente eletroquímico?
 A maior parte do HCO3– do líquido filtrado é reabsorvida nos túbulos renais proximais, salvaguardando assim o
suprimento do corpo de um importante tampão (Figura 26.13B). Depois que o H+ é secretado para o líquido no interior do
lúmen do túbulo contorcido proximal, ele reage com o HCO3– filtrado para formar H2CO3, que se dissocia facilmente em
CO2 e H2O. O dióxido de carbono então se difunde para dentro das células dos túbulos e se junta ao H2O para formar
H2CO3, que se dissocia em H+ e HCO3–. À medida que o nível de HCO3– no citosol sobe, ele sai via transportadores por
difusão facilitada na membrana basolateral e se difunde para o sangue com o Na+. Assim, para cada H+ secretado no líquido
tubular do túbulo contorcido proximal, um HCO3– e um Na+ são reabsorvidos.
A reabsorção de soluto nos túbulos contorcidos proximais promove a osmose de água. Cada soluto reabsorvido
aumenta a osmolaridade, primeiramente no interior da célula do túbulo, em seguida no líquido intersticial, e por fim no
sangue. Assim, a água se move rapidamente do líquido tubular – tanto por via paracelular quanto via transcelular – para os
capilares peritubulares e restaura o equilíbrio osmótico (Figura 26.14). Em outras palavras, a reabsorção dos solutos cria
um gradiente osmótico que promove a reabsorção de água por osmose. As células que revestem o túbulo contorcido
proximal e a parte descendente da alça de Henle são especialmente permeáveis à água, porque contêm muitas moléculas de
aquaporina­1. Esta proteína integrante da membrana plasmática é um canal de água que aumenta muito a velocidade do
movimento da água através das membranas apical e basolateral.

Figura 26.14 Reabsorção passiva de Cl –, K+, Ca2+, Mg2+, ureia e água na segunda metade do túbulo contorcido proximal.

Gradientes eletroquímicos promovem a reabsorção passiva de solutos pelas vias paracelular e transcelular.

Por qual mecanismo a água é reabsorvida do líquido tubular?

Conforme a água deixa o líquido tubular, as concentrações dos solutos filtrados restantes aumentam. Na segunda
metade do TRP, os gradientes eletroquímicos para o Cl–, K+, Ca2+, Mg2+ e ureia promovem a sua difusão passiva para os
capilares peritubulares utilizando tanto as vias paracelular quanto transcelular. Entre estes íons, o Cl– está presente na
concentração mais elevada. A difusão do Cl– negativamente carregado para o líquido intersticial por meio da via paracelular
torna o líquido intersticial eletricamente mais negativo do que o líquido tubular. Essa negatividade promove a reabsorção
paracelular passiva de cátions como o K+, Ca2+ e Mg2+.
A amônia (NH3) é um produto residual tóxico derivado da desaminação (remoção de um grupo amina) de vários
aminoácidos, uma reação que ocorre principalmente nos hepatócitos (células do fígado). Os hepatócitos convertem a maior
parte desta amônia em ureia, um composto menos tóxico. Embora pequenas quantidades de ureia e amônia estejam
presentes no suor, a maior parte da secreção desses produtos residuais contendo nitrogênio ocorre por meio da urina. A
ureia e a amônia no sangue são filtrados no glomérulo e secretados pelas células tubulares proximais renais para o líquido
tubular.
As células do túbulo contorcido proximal podem produzir NH3 adicional pela desaminação do aminoácido glutamina,
em uma reação que produz igualmente HCO3–. A NH3 se liga rapidamente ao H+ para se tornar o íon amônio (NH4), que
pode substituir o H+ a bordo dos contratransportadores Na+­H+ na membrana apical e ser secretado para o líquido tubular.
O HCO3– produzido nesta reação se move através da membrana basolateral e então se difunde para a corrente sanguínea,
fornecendo tampões adicionais ao plasma sanguíneo.

Reabsorção na alça de Henle

Como todos os túbulos contorcidos proximais reabsorvem aproximadamente 65% da água filtrada (aproximadamente 80
mℓ/min), o líquido entra na parte seguinte do néfron, a alça de Henle, a uma velocidade de 40 a 45 mℓ/min. A composição
química do líquido tubular agora é muito diferente daquela do filtrado glomerular, porque a glicose, os aminoácidos e
outros nutrientes não estão mais presentes. Contudo, a osmolaridade do líquido tubular ainda é semelhante à osmolaridade
do sangue, porque a reabsorção de água por osmose mantém o ritmo com a reabsorção de solutos ao longo do túbulo
contorcido proximal.
A alça de Henle reabsorve aproximadamente 15% da água filtrada, 20 a 30% do Na+ e K+ filtrados, 35% do Cl–
filtrado, 10 a 20% do HCO3– filtrado e uma quantidade variável do Ca2+ e Mg2+ filtrados. Aqui, pela primeira vez, a
reabsorção de água por osmose não é automaticamente acoplada à reabsorção de solutos filtrados, porque parte da alça de
Henle é relativamente impermeável à água. O alça de Henle define assim o cenário para a regulação independente tanto do
volume quanto da osmolaridade dos líquidos corporais.
As membranas apicais das células da parte ascendente espessa da alça de Henle têm simportadores Na+­K+­2Cl– que
simultaneamente recuperam um Na+, um K+ e dois Cl– do líquido no lúmen tubular (Figura 26.15). O Na+ que é
transportado ativamente para o líquido intersticial na base e nas laterais da célula se difunde para as arteríolas retas. O Cl–
se move pelos canais de vazamento na membrana basolateral para o líquido intersticial e, em seguida, para as arteríolas
retas. Como muitos canais de vazamento de K+ estão presentes na membrana apical, a maior parte do K+ trazido pelos
simportadores se move a favor do seu gradiente de concentração de volta para o líquido tubular. Assim, o principal efeito
dos simportadores Na+­K+­2Cl– é a reabsorção de Na+ e Cl–.

Figura 26.15 Simportador Na+­K+­2Cl – na parte ascendente espessa da alça de Henle.

As células na parte ascendente espessa têm simportadores que simultaneamente reabsorvem um Na+, um K + e
dois Cl–.
 Porque este processo é considerado um transporte ativo secundário? A reabsorção de água acompanha
a reabsorção de íons nesta região do néfron?

O movimento do K+ carregado positivamente para o líquido tubular através dos canais da membrana apical deixa o
líquido intersticial e o sangue com cargas mais negativas em relação ao líquido na parte ascendente da alça de Henle. Essa
negatividade relativa promove a reabsorção de cátions – Na+, K+, Ca2+ e Mg2+ – utilizando a via paracelular.
Embora aproximadamente 15% da água filtrada sejam reabsorvidos na parte descendente da alça de Henle, pouca ou
nenhuma água é reabsorvida na parte ascendente. Neste segmento do túbulo, as membranas apicais são praticamente
impermeáveis à água. Como os íons, mas não as moléculas de água, são reabsorvidos, a osmolaridade do líquido tubular
diminui progressivamente à medida que o líquido flui para a extremidade da parte ascendente.

Reabsorção no início do túbulo contorcido distal

O líquido entra nos túbulos renais distais a uma velocidade de aproximadamente 25 mℓ/min, porque 80% da água filtrada
agora foram reabsorvidos. A parte inicial do túbulo contorcido distal (TCD) reabsorve aproximadamente 10 a 15% da água
filtrada, 5% do Na+ filtrado e 5% do Cl– filtrado. A reabsorção de Na+ e Cl– ocorre por meio dos simportadores Na+­Cl–
nas membranas apicais. As bombas de sódio­potássio e os canais de vazamento de Cl– nas membranas basolaterais então
possibilitam a reabsorção de Na+ e Cl– para os capilares peritubulares. O início do TCD também é um importante local
onde o hormônio paratireóideo (PTH) estimula a reabsorção de Ca2+. A quantidade de reabsorção de Ca2+ no início do
TCD varia de acordo com as necessidades do organismo.

Reabsorção e secreção no 㜟ᕀnal do túbulo contorcido distal e no ducto coletor

No momento em que o líquido alcança o final do túbulo contorcido distal, 90 a 95% dos solutos filtrados e água retornaram
para a corrente sanguínea. Lembre­se de que existem dois tipos diferentes de células – principais e intercaladas – na parte
final ou terminal do túbulo contorcido distal e ao longo do ducto coletor. As células principais reabsorvem Na+ e secretam
K+; as células intercaladas reabsorvem K+ e HCO3– e secretam H+. Na parte final dos túbulos contorcidos distais e nos
ductos coletores, a reabsorção de água e solutos e a secreção de soluto variam de acordo com as necessidades do
organismo.
Em contraste com os segmentos prévios do néfron, o Na+ atravessa a membrana apical das células principais via
canais de saída de Na+, e não por meio de simportadores ou contratransportadores (Figura 26.16). A concentração de Na+
no citosol permanece baixa, como de costume, porque bombas de sódio­potássio transportam ativamente o Na+ através das
membranas basolaterais. O Na+ então se difunde passivamente para os capilares peritubulares dos espaços intersticiais em
torno das células tubulares.
Normalmente, a reabsorção transcelular e paracelular no túbulo contorcido proximal e na alça de Henle retornam a
maior parte do K+ filtrado para a corrente sanguínea. Para se ajustar à ingestão dietética variada de potássio e manter um
nível estável de K+ nos líquidos do corpo, as células principais secretam uma quantidade variável de K+ (Figura 26.16).
Como as bombas de sódio­potássio basolaterais trazem continuamente K+ para as células principais, a concentração
intracelular de K+ permanece alta. Os canais de vazamento de K+ estão presentes nas membranas apical e basolateral.
Assim, um pouco do K+ se difunde a favor do seu gradiente de concentração no líquido tubular, onde a concentração de K+
é muito baixa. Este mecanismo de secreção é a principal fonte do K+ secretado na urina.

Figura 26.16 Reabsorção de Na+ e secreção de K+ pelas células principais na parte final do túbulo contorcido distal e no ducto
coletor.

Na membrana apical das células principais, os canais de Na+ possibilitam a entrada de Na+ enquanto os canais de
K + possibilitam o efluxo de K + para o líquido tubular.
 Qual hormônio estimula a reabsorção e secreção pelas células principais e como esse hormônio exerce o
seu efeito?

Regulação homeostática da reabsorção e da secreção tubular

Cinco hormônios afetam a extensão da reabsorção de Na+, Cl–, Ca2+ e água, bem como a secreção de K+ pelos túbulos
renais. Esses hormônios incluem a angiotensina II, a aldosterona, o hormônio antidiurético, o peptídio natriurético atrial e
o hormônio paratireóideo.

Sistema renina­angiotensina­aldosterona
Quando o volume de sangue e a pressão arterial diminuem, as paredes das arteríolas glomerulares aferentes são menos
distendidas, e as células justaglomerulares secretam a enzima renina no sangue. A estimulação simpática também estimula
diretamente a liberação de renina pelas células justaglomerulares. A renina retira um peptídio com 10 aminoácidos chamado
angiotensina I a partir do angiotensinogênio, que é sintetizado pelos hepatócitos (ver Figura 18.16). Ao retirar mais dois
aminoácidos, a enzima conversora de angiotensina (ECA) converte a angiotensina I em angiotensina II, que é a forma
ativa do hormônio.
A angiotensina II afeta a fisiologia renal de três modos principais:
1. Ela diminui a taxa de filtração glomerular, causando vasoconstrição das arteríolas glomerulares aferentes.
 Ela aumenta a reabsorção de Na+, Cl– e água no túbulo contorcido proximal, estimulando a atividade dos
2. contratransportadores Na+­H+.
3. Ela estimula o córtex da glândula suprarrenal a liberar aldosterona, um hormônio que por sua vez estimula as células
principais dos ductos coletores a reabsorver mais Na+ e Cl– e a secretar mais K+. A consequência osmótica de
reabsorver mais Na+ e Cl– é que mais água é reabsorvida, provocando aumento do volume sanguíneo e da pressão
arterial.

Hormônio antidiurético
O hormônio antidiurético (HAD) ou vasopressina é liberado pela neuro­hipófise. Ele regula a reabsorção facultativa de
água, aumentando a permeabilidade à água das células principais na parte final do túbulo contorcido distal e no túbulo
coletor. Se não houver HAD, as membranas apicais das células principais têm uma permeabilidade muito baixa à água. No
interior das células principais existem pequenas vesículas que contêm muitas cópias de uma proteína de canal de água
conhecida como aquaporina­2.* O HAD estimula a inserção das vesículas contendo aquaporina­2 nas membranas apicais
por exocitose. Como resultado, a permeabilidade à água da membrana apical da célula principal aumenta, e as moléculas de
água se movem mais rapidamente do líquido tubular para o interior das células. Como as membranas basolaterais são
sempre relativamente permeáveis à água, as moléculas de água então se movem rapidamente para o sangue. Os rins podem
produzir somente 400 a 500 mℓ de urina muito concentrada por dia quando a concentração de HAD é máxima, como por
exemplo durante a desidratação grave. Quando o nível de HAD declina, os canais de aquaporina­2 são removidos da
membrana apical via endocitose. Os rins produzem um grande volume de urina diluída quando o nível de HAD é baixo.
Um sistema de feedback negativo envolvendo o HAD regula a reabsorção facultativa de água (Figura 26.17). Quando a
pressão osmótica ou a osmolaridade do plasma e dos líquidos intersticiais aumenta – isto é, quando a concentração de água
diminui – apenas 1%, os osmorreceptores no hipotálamo detectam a alteração. Os impulsos nervosos estimulam a secreção
de mais HAD para o sangue, e as células principais se tornam mais permeáveis à água. Conforme a reabsorção facultativa
de água aumenta, a osmolaridade do plasma diminui até o normal. Um segundo estímulo poderoso para a secreção de HAD
é a diminuição no volume de sangue, como ocorre na hemorragia ou na desidratação grave. Na ausência patológica de
atividade do HAD, uma condição conhecida como diabetes insípido, uma pessoa pode excretar até 20 ℓ de urina muito
diluída diariamente.

Figura 26.17 Regulação por feedback negativo da reabsorção facultativa de água pelo HAD.

A maior parte da reabsorção da água (90%) é obrigatória; 10% é facultativa.

 Além do HAD, que outros hormônios contribuem para a regulação da reabsorção de água?

TABELA 26.4 Regulação hormonal da reabsorção e secreção tubulares.

 PRINCIPAIS ESTÍMULOS QUE
HORMÔNIO DESENCADEIAM A LIBERAÇÃO MECANISMO E LOCAL DE AÇÃO EFEITOS

Angiotensina II O baixo volume de sangue ou a baixa pressão
arterial estimulam a produção de
angiotensina II induzida pela renina.
Estimula a atividade dos Aumenta a reabsorção de
contratransportadores Na+-H+ nas células do Na+, outros solutos e água,
túbulo contorcido proximal. aumentando o volume
sanguíneo e a pressão
arterial.

Aldosterona O aumento nos níveis de angiotensina II e o
aumento do nível de K+ no plasma promovem
a liberação de aldosterona pelo córtex da
glândula suprarrenal.
Melhora a atividade das bombas de sódio- Aumenta a secreção de K+ e
potássio na membrana basolateral e os canais a reabsorção de Na+, Cl–;
de Na+ na membrana apical das células aumenta a reabsorção de
principais do ducto coletor. água, o que aumenta o
volume sanguíneo e a
pressão arterial.

Hormônio antidiurético O aumento da osmolaridade do líquido Estimula a inserção de proteínas de canais de Aumenta a reabsorção
(HAD) extracelular ou a diminuição do volume água (aquaporina-2) nas membranas apicais facultativa de água, o que
sanguíneo promovem a liberação de HAD pela das células principais. diminui a osmolaridade dos
neuro-hipó se. líquidos corporais.

Peptídio natriurético A distensão dos átrios do coração estimula a Suprime a reabsorção de Na+ e água no Aumenta a secreção de Na+
atrial (PNA) secreção de PNA. túbulo contorcido proximal e ducto coletor; na urina (natriurese);
inibe a secreção de aldosterona e ADH. aumenta a produção de
urina (diurese) e, portanto,
diminui o volume sanguíneo
e a pressão arterial.

Hormônio paratireóideo A diminuição do nível de Ca2+ plasmático Estimula a abertura dos canais de Ca2+ nas Aumenta a reabsorção de
promove a liberação de PTH pelas glândulas membranas apicais das células da parte Ca2+.
paratireoides. inicial do túbulo contorcido distal.

Peptídio natriurético atrial

Um grande aumento no volume de sangue promove a liberação de peptídio natriurético atrial (PNA) pelo coração. Embora
a importância do PNA na regulação da função tubular normal não seja clara, ele pode inibir a reabsorção de Na+ e água pelo
túbulo contorcido proximal e pelo ducto coletor. O PNA também suprime a secreção de aldosterona e HAD. Esses efeitos
aumentam a secreção de Na+ na urina (natriurese) e aumentam a produção de urina (diurese), o que diminui o volume
sanguíneo e a pressão arterial.

Paratormônio
Embora os hormônios mencionados até agora envolvam a regulação da perda de água na urina, os túbulos renais também
respondem a um hormônio que regula a composição iônica. Por exemplo, um nível mais baixo do que o normal de Ca2+ no
sangue estimula as glândulas paratireoides a liberar o paratormônio (PTH). O PTH, por sua vez, estimula as células do
início dos túbulos contorcidos distais a reabsorver mais Ca2+ para o sangue. O PTH também inibe a reabsorção de HPO42–
(fosfato) pelos túbulos contorcidos proximais, promovendo assim a secreção de fosfato.
A Tabela 26.4 resume a regulação hormonal da reabsorção e secreção tubulares.

TESTE RÁPIDO

12. Esquematize a reabsorção das substâncias pelas vias transcelular e paracelular. Nomeie as estruturas da
membrana apical e da membrana basolateral. Onde estão localizadas as bombas de sódio­potássio?
13. Descreva dois mecanismos no TCP, um na alça de Henle, um no TCD e um no ducto coletor para a reabsorção
de Na+. Que outros solutos são reabsorvidos ou secretados com o Na+ em cada mecanismo?
14. Como as células intercaladas secretam íons hidrogênio?
 +
15. Esquematize as porcentagens de água filtrada e Na filtrado que são reabsorvidas no TCP, na alça de Henle, no
TCD e no ducto coletor. Indique quais hormônios, se houver, regulam a reabsorção em cada segmento.

26.6 Produção de urina diluída e concentrada

OBJETIVO
• Descrever como o túbulo renal e os ductos coletores produzem urina diluída e concentrada.

Mesmo que a ingestão de líquidos seja muito variável, o volume total de líquido no corpo humano normalmente permanece
estável. A homeostasia do volume de líquido corporal depende, em grande parte, da capacidade dos rins de regular a taxa
de perda de água na urina. Os rins com funcionamento normal produzem um grande volume de urina diluída quando a
ingestão de líquidos é elevada, e um pequeno volume de urina concentrada quando a ingestão de líquidos é baixa ou a perda
de líquidos é grande. O hormônio antidiurético controla se é formada urina diluída ou urina concentrada. Se não houver
HAD, a urina é muito diluída. No entanto, um nível elevado de HAD estimula a reabsorção de mais água para o sangue,
produzindo a urina concentrada.

Formação de urina diluída

O filtrado glomerular tem a mesma proporção de água e partículas de solutos que o sangue; sua osmolaridade é de
aproximadamente 300 mOsm/ℓ. Como observado anteriormente, o líquido que deixa o túbulo contorcido proximal ainda é
isotônico em relação ao plasma. Quando está sendo formada urina diluída (Figura 26.18), a osmolaridade do líquido no
lúmen tubular aumenta à medida que ele flui para baixo para a parte descendente da alça de Henle, diminui à medida que ele
flui para cima pela parte ascendente, e diminui ainda mais quando ele flui pelo restante do néfron e pelo ducto coletor.
Estas alterações na osmolaridade resultam das seguintes condições ao longo do trajeto do líquido tubular:

Figura 26.18 Formação de urina diluída. Os números indicam a osmolaridade em miliosmoles por litro (mOsm/ℓ). As linhas marrons
espessas na parte ascendente da alça de Henle e no túbulo contorcido distal indicam impermeabilidade à água; as linhas azuis espessas
indicam a parte terminal do túbulo contorcido distal e o ducto coletor, que são impermeáveis à água na ausência de HAD; as áreas azul­
claras ao redor do néfron representam o líquido intersticial.

Quando o nível de HAD é baixo, a urina é diluída e tem uma osmolaridade menor do que a osmolaridade do
sangue.
 Quais partes do túbulo renal e do túbulo coletor reabsorvem mais solutos do que água para produzir
urina diluída?

1. Como a osmolaridade do líquido intersticial da medula renal se torna progressivamente maior, mais e mais água é
reabsorvida por osmose conforme o líquido tubular flui ao longo da parte descendente em direção à ponta da alça de
Henle. (A fonte deste gradiente osmótico medular será explicada adiante.) Como resultado, o líquido que permanece
no lúmen torna­se progressivamente mais concentrado.
2. As células que revestem a parte ascendente espessa da alça de Henle têm simportadores que reabsorvem ativamente o
Na+, K+ e Cl– do líquido tubular (ver Figura 26.15). Os íons passam do líquido tubular para as células da parte
espessa da parte ascendente, então para o líquido intersticial e, por fim, um pouco se difunde para o sangue nas
arteríolas retas.
3. Embora os solutos estejam sendo reabsorvidos na parte ascendente espessa, a permeabilidade à água desta porção do
néfron é sempre muito baixa, por isso a água não pode seguir por osmose. Conforme os solutos – mas não as
moléculas de água – estão deixando o líquido tubular, sua osmolaridade cai para aproximadamente 150 mOsm/ℓ. O
líquido que entra no tubo contorcido distal é, portanto, mais diluído do que o plasma.
4. Enquanto o líquido continua fluindo ao longo do túbulo contorcido distal, são reabsorvidos solutos adicionais, e
apenas algumas moléculas de água. As células da parte inicial do túbulo contorcido distal não são muito permeáveis à
água e não são reguladas pelo HAD.
5. Por fim, as células principais da parte final dos túbulos contorcidos distais e ductos coletores são impermeáveis à
água quando o nível de HAD é muito baixo. Assim, o líquido tubular torna­se progressivamente mais diluído à
medida que flui adiante. No momento em que o líquido tubular flui para a pelve renal, sua concentração pode estar em
65 a 70 mOsm/ℓ. Isto é quatro vezes mais diluído do que o plasma sanguíneo ou o filtrado glomerular.

Formação de urina concentrada

Quando a ingestão de água é baixa ou a perda de água é elevada (p. ex., durante a transpiração intensa), os rins precisam
conservar a água enquanto eliminam escórias metabólicas e o excesso de íons. Sob influência do HAD, os rins produzem
um pequeno volume de urina altamente concentrada. A urina pode ser quatro vezes mais concentrada (até 1.200 mOsm/ℓ)
do que o plasma sanguíneo ou o filtrado glomerular (300 mOsm/ℓ).
A capacidade do hormônio antidiurético de causar a excreção de urina concentrada depende da existência de um
gradiente osmótico de solutos no líquido intersticial da medula renal. Observe na Figura 26.19 que a concentração de
solutos do líquido intersticial nos rins aumenta de aproximadamente 300 mOsm/ℓ no córtex renal para aproximadamente
1.200 mOsm/ℓ profundamente na medula renal. Os três principais solutos que contribuem para esta alta osmolaridade são
Na+, Cl– e ureia. Dois fatores principais que contribuem para a formação e manutenção deste gradiente osmótico são: (1) as
diferenças de soluto e permeabilidade à água e a reabsorção em diferentes porções das alças de Henle longas e ductos
coletores e (2) o fluxo em contracorrente de líquido ao longo de estruturas em forma de tubo na medula renal. O fluxo em
contracorrente se refere ao fluxo de líquido em sentidos opostos. Isto ocorre quando o líquido que entra em um túbulo
contraria (se opõe) a um líquido que flui em um túbulo paralelo das proximidades. Exemplos de fluxo em contracorrente
incluem o fluxo de líquido pelas partes descendente e ascendente da alça de Henle e o fluxo sanguíneo pelas partes
ascendente e descendente das arteríolas retas. Existem dois tipos de mecanismos de contracorrente nos rins: a
multiplicação em contracorrente e a troca em contracorrente.

Multiplicação em contracorrente
A multiplicação em contracorrente é o processo pelo qual um gradiente osmótico que aumenta progressivamente é
formado no líquido intersticial da medula renal como resultado do fluxo em contracorrente. A multiplicação em
contracorrente envolve as alças de Henle longas dos néfrons justamedulares. Observe na Figura 26.19A que a parte
descendente da alça de Henle transporta líquido tubular do córtex renal profundo para a medula, e a parte ascendente
transporta­o na direção oposta. Uma vez que o fluxo em contracorrente ao longo das alças descendente e ascendente da alça
de Henle longa estabelece o gradiente osmótico na medula renal, diz­se que a alça de Henle longa atua como um
multiplicador por contracorrente. Os rins usam este gradiente osmótico para excretar urina concentrada.

Figura 26.19 Mecanismo de concentração da urina nas alças de Henle longas dos néfrons justamedulares. A linha verde indica a
presença de simportadores Na+­K+­2Cl – que reabsorvem simultaneamente esses íons para o líquido intersticial da medula renal; esta
porção do néfron também é relativamente impermeável à água e à ureia. Todas as concentrações estão em miliosmóis por litro (mOsm/ℓ).

A formação da urina concentrada depende de concentrações elevadas de solutos no líquido intersticial da medula
renal.
 Quais solutos são os principais contribuintes para a alta osmolaridade do líquido intersticial na medula
renal?

A produção de urina concentrada pelos rins ocorre da seguinte maneira (Figura 26.19):
Simportadores nas células da parte ascendente espessa da alça de Henle causam um acúmulo de Na+ e Cl– na
medula renal. Na parte ascendente espessa da alça de Henle, os simportadores Na+­K+­2Cl– reabsorvem Na+ e Cl– do
líquido tubular (Figura 26.19A). A água não é reabsorvida neste segmento, no entanto, porque as células são
impermeáveis à água. Como resultado, há um acúmulo de íons Na+ e Cl– no líquido intersticial da medula.
O fluxo em contracorrente pelas partes descendente e ascendente da alça de Henle estabelece um gradiente
osmótico na medula renal. Como o líquido tubular se move constantemente da parte descendente para a parte
ascendente espessa da alça de Henle, a parte ascendente espessa está constantemente reabsorvendo Na+ e Cl–. Por
conseguinte, o Na+ e o Cl– reabsorvidos se tornam cada vez mais concentrados no líquido intersticial da medula renal,
o que resulta na formação de um gradiente osmótico que varia de 300 mOsm/ℓ na medula externa a 1.200 mOsm/ℓ
profundamente na medula interna. A parte descendente da alça de Henle é muito permeável à água, mas é
impermeável a solutos, exceto a ureia. Como a osmolaridade do líquido intersticial fora da parte descendente é maior
do que a do líquido tubular dentro dela, a água se move para fora da parte descendente via osmose. Isto faz com que a
osmolaridade do líquido tubular aumente. À medida que o líquido prossegue ao longo da parte descendente, sua
osmolaridade aumenta ainda mais: na curva fechada da alça, a osmolaridade pode chegar a 1.200 mOsm/ℓ nos néfrons
 justamedulares. Como você já viu, a parte ascendente da alça de Henle é impermeável à água, mas seus simportadores
reabsorvem Na+ e Cl– do líquido tubular para o líquido intersticial da medula renal, de modo que a osmolaridade do
líquido tubular diminui progressivamente à medida que ele flui pela parte ascendente. Na junção entre a medula e o
córtex, a osmolaridade do líquido tubular cai para aproximadamente 100 mOsm/ ℓ . Em geral, o líquido tubular se
torna progressivamente mais concentrado conforme flui ao longo da parte descendente e progressivamente mais
diluído enquanto passa ao longo da parte ascendente.
Células nos ductos coletores reabsorvem mais água e ureia. Quando o HAD aumenta a permeabilidade à água das
células principais, a água se move rapidamente por osmose para fora do líquido do ducto coletor para o líquido
intersticial da medula interna, e então para as arteríolas retas. Com a perda de água, a ureia deixada para trás no
líquido tubular do ducto coletor torna­se cada vez mais concentrada. Como as células tubulares profundas da medula
são permeáveis à ureia, ela se difunde do líquido no túbulo para o líquido intersticial da medula.
A reciclagem de ureia provoca seu acúmulo na medula renal. Conforme a ureia se acumula no líquido intersticial,
um pouco dela se difunde para o líquido tubular nas partes descendente e ascendente delgada das alças de Henles
longas, que também são permeáveis à ureia (Figura 26.19A). No entanto, enquanto o líquido flui pela parte
ascendente espessa, túbulo contorcido distal e parte cortical do ducto coletor, a ureia permanece no lúmen porque as
células nesses segmentos são impermeáveis a ela. Conforme o líquido flui pelos ductos coletores, a reabsorção de
água continua via osmose porque existe HAD. Esta reabsorção de água aumenta ainda mais a concentração de ureia
no líquido tubular, mais ureia se difunde para o líquido intersticial da medula renal interna, e o ciclo se repete. A
transferência constante de ureia entre os segmentos do túbulo renal e o líquido intersticial da medula é chamada
reciclagem de ureia. Desta maneira, a reabsorção de água a partir do líquido dos túbulos promove o acúmulo de ureia
no líquido intersticial da medula renal, o que por sua vez promove a reabsorção de água. Os solutos deixados para
trás no lúmen então se tornam muito concentrados, e um pequeno volume de urina concentrada é excretado.

Troca em contracorrente
A troca em contracorrente é o processo pelo qual a água e os solutos são passivamente trocados entre o sangue das
arteríolas retas e o líquido intersticial da medula renal, como resultado do fluxo em contracorrente. Observe na Figura
26.19B que as arteríolas retas também consistem em alças descendentes ou ascendentes, que são paralelas uma à outra e à
alça de Henle. Assim como o líquido tubular flui em direções opostas na alça de Henle, o sangue flui em direções opostas
nas partes ascendente e descendente das arteríolas retas. Uma vez que o fluxo em contracorrente entre as partes descendente
e ascendente das arteríolas retas possibilita a troca de solutos e água entre o sangue e o líquido intersticial da medula renal,
diz­se que as arteríolas retas atuam como um trocador por contracorrente.
O sangue que entra nas arteríolas retas tem uma osmolaridade de aproximadamente 300 mOsm/ℓ. À medida que ele
flui ao longo da parte descendente para a medula renal, onde o líquido intersticial se torna cada vez mais concentrado, o
Na+, o Cl– e a ureia se difundem do líquido intersticial para o sangue e a água se difunde do sangue para o líquido
intersticial. Mas depois que a osmolaridade aumenta, o sangue flui para a parte ascendente das arteríolas retas. Aqui, o
sangue flui por uma região em que o líquido intersticial se torna cada vez menos concentrado. Como resultado, o Na+, o
Cl– e a ureia se difundem do sangue de volta para o líquido intersticial, e a água se difunde do líquido intersticial de volta
para as arteríolas retas. A osmolaridade do sangue que sai das arteríolas retas é apenas ligeiramente maior do que a
osmolaridade do sangue que entra nas arteríolas retas. Assim, as arteríolas retas fornecem oxigênio e nutrientes para a
medula renal sem extinguir nem diminuir o gradiente osmótico. A alça de Henle longa estabelece o gradiente osmótico na
medula renal por meio da multiplicação em contracorrente, mas as arteríolas retas mantêm o gradiente osmótico na medula
renal por troca em contracorrente.
A Figura 26.20 resume os processos de filtração, reabsorção e secreção em cada segmento do néfron e do ducto
coletor.

Figura 26.20 Resumo da filtração, reabsorção e secreção no néfron e no ducto coletor.

A filtração ocorre no corpúsculo renal; a reabsorção ocorre ao longo do túbulo renal e dos ductos coletores.
 Em quais segmentos do néfron e ducto coletor ocorre a secreção?

CORRELAÇÃO CLÍNICA | Diuréticos

Os diuréticos são substâncias que desaceleram a reabsorção renal de água e, assim, aumentam a diurese, elevando o uxo de urina, o que por sua vez reduz o
volume sanguíneo. Os diuréticos são frequentemente prescritos para tratar a hipertensão arterial, pois a redução no volume sanguíneo geralmente reduz a pressão
arterial. Os diuréticos de ocorrência natural incluem a cafeína no café, no chá e nos refrigerantes, que inibe a reabsorção de Na+, e o álcool etílico da cerveja, do vinho
e de destilados, que inibe a secreção de HAD. A maior parte dos fármacos diuréticos atua por interferência no mecanismo da reabsorção de Na+ ltrado. Por exemplo,
os diuréticos de alça, como a furosemida, inibem seletivamente os simportadores Na+-K+-2Cl– na parte ascendente espessa da alça de Henle (ver Figura 26.15). Os
diuréticos tiazídicos, como a clorotiazida, atuam no túbulo contorcido distal, onde promovem a perda de Na+ e Cl– na urina por meio da inibição de simportadores
Na+-Cl–.
 TESTE RÁPIDO

16. Como os simportadores na parte ascendente da alça de Henle e as células principais do ducto coletor
contribuem para a formação de urina concentrada?
17. Como o HAD regula a reabsorção facultativa de água?
18. O que é mecanismo de contracorrente? Por que ele é importante?

26.7 Avaliação da função renal

OBJETIVOS
• Definir exame de urina e descrever sua importância
• Definir depuração plasmática renal e descrever sua importância.

A avaliação de rotina da função renal envolve avaliar a quantidade e a qualidade da urina e os níveis de escórias
metabólicas no sangue.

Exame de urina (EAS, urinálise)

A análise do volume e das características físicas, químicas e microscópicas da urina, também chamada exame dos
elementos anormais e do sedimento da urina (EAS) revela muito sobre o estado do corpo. A Tabela 26.5 resume as
principais características da urina normal. O volume de urina eliminada por dia em um adulto normal é de 1 a 2 ℓ. A
ingestão de líquidos, a pressão arterial, a osmolaridade do sangue, a dieta, a temperatura corporal, os diuréticos, o estado
mental e a saúde geral influenciam o volume de urina. Por exemplo, a baixa pressão arterial aciona o sistema renina­
angiotensina­aldosterona. A aldosterona aumenta a reabsorção de água e sais nos túbulos renais e diminui o volume de
urina. Em contrapartida, quando a osmolaridade do sangue diminui – como por exemplo após a ingestão de um grande
volume de água – a secreção de HAD é inibida e um maior volume de urina é excretado.

TABELA 26.5 Características da urina normal

CARACTERÍSTICA DESCRIÇÃO

Volume Um a dois litros em 24 h; varia consideravelmente.

Cor Amarelo ou âmbar; varia com a concentração de urina e dieta. A cor é decorrente do urocromo (pigmento
produzido a partir da decomposição da bile) e da urobilina (decorrente da degradação da hemoglobina). A urina
concentrada tem uma coloração mais escura. A coloração é afetada pela dieta (avermelhada pela beterraba),
medicamentos e certas doenças. Os cálculos renais podem provocar hematúria.

Turvação Transparente quando recém-urinada; torna-se turva em repouso.

Odor Ligeiramente aromática; torna-se semelhante à amônia quando em repouso. Algumas pessoas herdam a
capacidade de formar metilmercaptana após a ingestão de aspargos, o que confere um odor característico. A urina
dos diabéticos tem um odor frutado decorrente dos corpos cetônicos.

pH Varia entre 4,6 e 8,0; média 6,0; varia consideravelmente com a dieta. As dietas hiperproteicas aumentam a
acidez; as dietas vegetarianas aumentam a alcalinidade.

Densidade especí ca A densidade especí ca é a relação entre o peso do volume da substância e o peso de um volume igual de água
destilada. Na urina, vai de 1,001 a 1,035. Quanto maior a concentração de solutos, maior a densidade especí ca.

A água representa aproximadamente 95% do volume total da urina. Os 5% restantes consistem em eletrólitos, solutos
derivados do metabolismo celular e substâncias exógenas, como fármacos. A urina normal praticamente não contém
proteína. Os solutos típicos encontrados na urina incluem os eletrólitos filtrados e secretados que não são reabsorvidos, a
ureia (resultante da degradação das proteínas), a creatinina (resultante da clivagem de fosfato de creatina nas fibras
musculares), o ácido úrico (resultante da clivagem de ácidos nucleicos), o urobilinogênio (resultante da clivagem da
hemoglobina) e pequenas quantidades de outras substâncias, como ácidos graxos, pigmentos, enzimas e hormônios.
Se uma doença altera o metabolismo do corpo ou a função do rim, podem aparecer vestígios de substâncias que
normalmente não são encontradas na urina, ou constituintes normais podem aparecer em quantidades anormais. A Tabela
26.6 lista vários constituintes anormais na urina que podem ser detectados como parte de um exame de urina. Os valores
normais dos componentes da urina e as implicações clínicas dos desvios da normalidade estão listados no Apêndice D.

Exames de sangue
Dois exames de sangue fornecem informações sobre a função renal. Um deles é a determinação dos níveis sanguíneos de
ureia, resultante do catabolismo e desaminação de aminoácidos. Quando a TFG diminui significativamente, como pode
ocorrer em caso de doença renal ou obstrução do sistema urinário, os níveis sanguíneos de ureia se elevam abruptamente.
Uma estratégia terapêutica é reduzir a ingestão de proteínas, com consequente redução da produção de ureia.

TABELA 26.6 Resumo dos constituintes anormais da urina.

CONSTITUINTE ANORMAL COMENTÁRIOS

Albumina Constituinte normal do plasma; geralmente aparece apenas em quantidades muito pequenas na urina, porque é
demasiadamente grande para atravessar as fenestrações capilares. O excesso de albumina na urina – a
albuminúria – indica aumento na permeabilidade das membranas de ltração decorrente de uma lesão ou
doença, aumento da pressão arterial ou irritação das células renais por substâncias como toxinas bacterianas, éter
ou metais pesados.

Glicose A presença de glicose na urina – a glicosúria – normalmente indica diabetes melito. Ocasionalmente é causada
pelo estresse, que pode provocar a secreção excessiva de epinefrina. A epinefrina estimula a clivagem do
glicogênio e a liberação de glicose pelo fígado.

Hemácias (eritrócitos) O achado de eritrócitos na urina – hematúria – geralmente indica uma condição patológica. Uma causa é a
in amação aguda de órgãos urinários em decorrência de uma doença ou irritação por cálculos renais. Outras
causas: tumores, traumatismo, doença renal, contaminação da amostra por sangue menstrual.

Corpos cetônicos Altos níveis de corpos cetônicos na urina – cetonúria – são sugestivos de diabetes melito, anorexia, inanição ou
muito pouco carboidrato na dieta.

Bilirrubina Quando os eritrócitos são destruídos por macrófagos, a porção de globina da hemoglobina é separada e o grupo
heme é convertido em biliverdina. A maior parte da biliverdina é convertida em bilirrubina, o que dá à bile a sua
principal pigmentação. O nível acima do normal de bilirrubina na urina é chamado bilirrubinúria.

Urobilinogênio O achado de urobilinogênio (produto da degradação da hemoglobina) na urina é chamado urobilinogenúria.

Concentrações ín mas (traços) são consideradas um achado normal, mas o urobilinogênio elevado pode ser
decorrente da anemia hemolítica ou perniciosa, hepatite infecciosa, obstrução biliar, icterícia, cirrose, insu ciência
cardíaca congestiva ou mononucleose infecciosa.

Cilindros Os cilindros são pequenas massas de material que endureceram e assumem a forma do lúmen do túbulo em que
se formaram, de onde são liberados quando o ltrado se acumula atrás deles. Os cilindros são nomeados de acordo
com as células ou substâncias que os compõem ou de acordo com sua aparência (p. ex., cilindros leucocitários,
cilindros hemáticos e cilindros epiteliais, que contêm células das paredes dos túbulos).

Microrganismos O número e o tipo de bactérias variam de acordo com a infecção urinária especí ca. Uma das causas mais comuns
é E. coli. A maioria dos fungos consiste em Candida albicans, uma causa de vaginite. O protozoário mais frequente é
Trichomonas vaginalis, uma causa da vaginite em mulheres e uretrite em homens.

Outro exame frequentemente utilizado para avaliar a função renal é a determinação da creatinina plasmática, que
resulta do catabolismo do fosfato de creatina no músculo esquelético. Normalmente, o nível sanguíneo de creatinina
permanece estável porque a taxa de secreção de creatinina na urina é igual a sua produção pelo músculo. Um nível de
creatinina acima de 1,5 mg/dℓ (135 mmol/ ℓ ) geralmente é uma indicação de má função renal. Os valores normais para
exames de sangue específicos estão listados no Apêndice C, juntamente com situações que podem fazer com que os valores
aumentem ou diminuam.

Depuração (clearance) plasmática renal

Ainda mais útil do que os valores de ureia e creatinina no sangue no diagnóstico de problemas renais é uma avaliação de
quão efetiva é a remoção pelos rins de uma determinada substância do plasma sanguíneo. A depuração plasmática renal é
o volume de sangue que é “limpo” de uma substância por unidade de tempo, em geral expressa em unidades de mililitros
por minuto. A depuração plasmática renal alta indica excreção eficiente de uma substância pela urina; a depuração baixa
indica excreção ineficiente. Por exemplo, a depuração de glicose normalmente é zero porque ela é completamente
reabsorvida (ver Tabela 26.3); por conseguinte, não há excreção de glicose. Conhecer a depuração de um fármaco é
essencial para determinar a dosagem correta. Se a depuração for elevada (um exemplo é a penicilina), então a dosagem
também deve ser elevada, e o fármaco deve ser administrado várias vezes ao dia para manter um nível sanguíneo
terapêutico adequado.
Utiliza­se a equação a seguir para calcular a depuração:

Depuração plasmática renal da substância

em que U e P são as concentrações da substância na urina e no plasma, respectivamente (ambas expressas nas mesmas
unidades, como mg/mℓ), e V é a taxa de fluxo de urina em mℓ/min.
A depuração de um soluto depende de três processos básicos de um néfron: filtração glomerular, reabsorção tubular e
secreção tubular. Considere uma substância que é filtrada, mas não é reabsorvida nem secretada. A sua depuração é igual à
sua TFG, pois todas as moléculas que passam pela membrana de filtração aparecem na urina. Isto é o que ocorre com o
polissacarídio vegetal inulina; ela passa facilmente pelo filtro, não é reabsorvida nem secretada. (Não se deve confundir a
inulina com o hormônio insulina, que é produzido pelo pâncreas.) Normalmente, a depuração da inulina é de
aproximadamente 125 mℓ /min, que é igual à sua taxa de filtração glomerular. Na prática clínica, a depuração da inulina
pode ser utilizada para determinar a taxa de filtração glomerular. A depuração da inulina é obtida da seguinte maneira: a
inulina é administrada por via intravenosa e, em seguida, medem­se as concentrações de inulina no plasma e na urina,
juntamente com o fluxo de urina. Embora a utilização da depuração da inulina seja um método preciso para determinar a
taxa de filtração glomerular, ela tem suas desvantagens: A inulina não é produzida pelo organismo e deve ser infundida
continuamente enquanto estão sendo realizadas as mensurações. Medir a depuração da creatinina é uma maneira mais fácil
de avaliar a TFG, porque a creatinina é uma substância que é produzida naturalmente pelo organismo como um produto
final do metabolismo muscular. Quando a creatinina é filtrada, não é reabsorvida, e é secretada apenas em uma quantidade
muito pequena. Como há uma pequena quantidade de secreção de creatinina, a depuração da creatinina é apenas uma
estimativa aproximada da TFG e não é tão precisa quanto analisar a depuração da inulina. A depuração da creatinina
normalmente é de aproximadamente 120 a 140 mℓ/min.

CORRELAÇÃO CLÍNICA | Diálise

Se os rins de uma pessoa estão prejudicados por doenças ou lesões a ponto de serem incapazes de funcionar adequadamente, então o sangue deve ser depurado
arti cialmente por meio de diálise, a separação entre os grandes e pequenos solutos por difusão através de uma membrana seletivamente permeável. Um método
de diálise é a hemodiálise, que ltra diretamente o sangue do paciente removendo escórias metabólicas e eletrólitos e líquidos em excesso e, em seguida, devolve o
sangue depurado para o paciente. O sangue retirado do corpo passa por um hemodialisador. Dentro do hemodialisador, o sangue ui através de uma membrana de
diálise, que contém poros su cientemente grandes para possibilitar a difusão de pequenos solutos. Uma solução especial, chamada dialisado, é bombeada para o
hemodialisador de modo a circundar a membrana de diálise. O dialisado é especialmente formulado para manter gradientes de difusão que removem as escórias
metabólicas do sangue (como ureia, creatinina, ácido úrico, excesso de fosfato, potássio e íons sulfato) e adicionam substâncias necessárias (como glicose e íons
bicarbonato) a ele. O sangue depurado é passado através de um detector de êmbolos de ar para remover o ar e, em seguida, devolvido ao corpo. Adiciona-se um
anticoagulante (heparina) para evitar a coagulação do sangue no hemodialisador. Como regra geral, a maior parte das pessoas que faz hemodiálise precisa de
aproximadamente 6 a 12 h por semana de tratamento, habitualmente divididas em três sessões.
Outro método de diálise, chamado de diálise peritoneal, usa o peritônio da cavidade abdominal como a membrana de diálise para ltrar o sangue. O peritônio
 tem uma grande área de superfície e diversos vasos sanguíneos, e é um ltro muito efetivo. Insere-se um cateter na cavidade peritoneal, que é ligado a uma bolsa de
dialisado. O líquido ui por gravidade para a cavidade peritoneal e é deixado lá durante tempo su ciente para possibilitar que as escórias metabólicas e o excesso de
eletrólitos e líquidos se difunda para o dialisado. Em seguida, o dialisado é drenado para fora para uma bolsa, descartado e substituído por dialisado novo.
Cada ciclo é chamado troca. Uma variação da diálise peritoneal, chamada diálise peritoneal ambulatorial contínua (CAPD), pode ser realizada em casa.
Normalmente, o dialisado é drenado e reabastecido 4 vezes/dia e uma vez à noite durante o sono. Entre as trocas, a pessoa pode se mover livremente com o dialisado
na cavidade peritoneal.

A depuração do ânion orgânico ácido para­amino­hipúrico (PAH) também tem importância clínica. Depois que o
PAH é administrado por via intravenosa, ele é filtrado e secretado em uma única passagem pelos rins. Deste modo, a
depuração do PAH é usada para medir o fluxo plasmático renal, o volume de plasma que passa pelos rins em 1 min.
Normalmente, o fluxo plasmático renal é de 650 m ℓ /minuto, o que é aproximadamente 55% do fluxo sanguíneo renal
(1.200 mℓ/minuto).

TESTE RÁPIDO
19. Quais são as características da urina normal?
20. Quais substâncias químicas são encontradas normalmente na urina?
21. Como pode ser avaliada a função renal?
22. Por que as depurações plasmáticas renais da glicose, ureia e creatinina são diferentes? Como cada depuração
se compara com a TFG?

26.8 Transporte, armazenamento e eliminação da urina

OBJETIVO
• Descrever a anatomia, a histologia e a fisiologia dos ureteres, da bexiga e da uretra.

A partir dos ductos coletores, a urina flui para os cálices renais menores, que se unem para se tornar os cálices renais
maiores, que se juntam para formar a pelve renal (ver Figura 26.3). A partir da pelve renal, a urina flui primeiro para os
ureteres e, em seguida, para a bexiga urinária. A urina é então eliminada do corpo por uma uretra única (ver Figura 26.1).

Ureteres
Cada um dos dois ureteres transporta a urina da pelve renal de um rim para a bexiga urinária. Contrações peristálticas das
paredes musculares dos ureteres empurram a urina para a bexiga urinária, mas a pressão hidrostática e a gravidade também
contribuem. Ondas peristálticas que vão da pelve renal à bexiga urinária variam em frequência de 1 a 5 por minuto,
dependendo da velocidade em que a urina está sendo formada.
Os ureteres têm 25 a 30 cm de comprimento. São tubos estreitos de paredes espessas, que variam entre 1 e 10 mm de
diâmetro ao longo do seu trajeto entre a pelve renal e a bexiga urinária. Como os rins, os ureteres são retroperitoneais. Na
base da bexiga urinária, os ureteres se curvam medialmente e atravessam obliquamente a parede da face posterior da bexiga
urinária (Figura 26.21).
Embora não haja uma válvula anatômica na abertura de cada ureter na bexiga urinária, uma válvula fisiológica é
bastante efetiva. À medida que a bexiga se enche com urina, a pressão em seu interior comprime as aberturas oblíquas para
os ureteres e impede o refluxo de urina. Quando esta válvula fisiológica não está funcionando corretamente, é possível que
microrganismos passem da bexiga urinária para os ureteres, infectando um ou ambos os rins.
Três camadas de tecido formam a parede dos ureteres. A camada mais profunda, a túnica mucosa, tem epitélio de
transição (ver Tabela 4.1I) e uma lâmina própria subjacente de tecido conjuntivo areolar com uma quantidade
considerável de colágeno, fibras elásticas e tecido linfático. O epitélio de transição é capaz de se distender – uma vantagem
importante para qualquer órgão que precisa acomodar um volume variável de líquido. O muco secretado pelas células
caliciformes da túnica mucosa impede que as células entrem em contato com a urina, cuja concentração de soluto e cujo pH
podem diferir drasticamente do citosol das células que formam a parede dos ureteres.
Ao longo da maior parte do comprimento dos ureteres, o revestimento intermediário, a túnica muscular, é constituído
por camadas longitudinais internas e circulares externas de fibras musculares lisas. Esta disposição é oposta à do canal
alimentar, que contém camadas circulares internas e longitudinais externas. A túnica muscular do terço distal dos ureteres
também contém uma camada externa de fibras musculares longitudinais. Assim, a túnica muscular do terço distal do ureter
é longitudinal internamente, circular centralmente e longitudinal externamente. O peristaltismo é a principal função da
túnica muscular.
O revestimento superficial dos ureteres é a túnica adventícia, uma camada de tecido conjuntivo areolar que contém
vasos sanguíneos, vasos linfáticos e nervos que suprem a túnica muscular e a túnica mucosa. A túnica adventícia mescla­se
a áreas de tecido conjuntivo e mantém os ureteres em posição.

Bexiga urinária
A bexiga urinária é um órgão muscular oco e distensível situado na cavidade pélvica posteriormente à sínfise púbica. Nos
homens, é diretamente anterior ao reto; nas mulheres, é anterior à vagina e inferior ao útero (ver Figura 26.22). Pregas do
peritônio mantêm a bexiga em sua posição. Quando ligeiramente distendida em decorrência do acúmulo de urina, a bexiga
urinária é esférica. Quando está vazia, ela se achata. Conforme o volume de urina aumenta, torna­se piriforme e ascende
para a cavidade abdominal. A capacidade média da bexiga urinária é de 700 a 800 mℓ. Ela é menor nas mulheres, porque o
útero ocupa o espaço imediatamente superior à bexiga urinária.

Anatomia e histologia da bexiga urinária

No assoalho da bexiga urinária encontra­se uma pequena área triangular chamada trígono da bexiga. Os dois cantos
posteriores do trígono da bexiga contêm os dois óstios dos ureteres; a abertura para a uretra, o óstio interno da uretra,
encontra­se no canto anterior (ver Figura 26.21). Como a sua túnica mucosa está firmemente ligada à túnica muscular, o
trígono da bexiga tem uma aparência lisa.

Figura 26.21 Ureteres, bexiga urinária e uretra na mulher.

A urina é armazenada na bexiga urinária antes de ser expelida pela micção.

Como é chamada a falta de controle voluntário sobre a micção?

Três camadas formam a parede da bexiga urinária. A mais profunda é a túnica mucosa, uma membrana mucosa
composta por epitélio de transição e uma lâmina própria subjacente semelhante à dos ureteres. O epitélio de transição
possibilita o estiramento. Além disso, existem pregas de mucosa que possibilitam a expansão da bexiga urinária. Em torno
da túnica mucosa está a intermediária túnica muscular, também chamada músculo detrusor da bexiga, que é formada
por três camadas de fibras de músculo liso: as camadas longitudinal internamente, circular na parte intermédia e
longitudinal externamente. Em torno da abertura da uretra, as fibras circulares formam o músculo esfíncter interno da
uretra; abaixo dele está o músculo esfíncter externo da uretra, composto por músculo esquelético e proveniente do
músculo transverso profundo do períneo (ver Figura 11.12). O revestimento mais superficial da bexiga urinária nas faces
posterior e inferior é a túnica adventícia, uma camada de tecido conjuntivo areolar que é contínua com a dos ureteres.
Sobre a face superior da bexiga urinária está a túnica serosa, uma camada de peritônio visceral.
Figura 26.22 Comparação entre as uretras masculina e feminina.

A uretra masculina mede aproximadamente 20 cm de comprimento, enquanto a uretra feminina mede cerca de 4
cm de comprimento.

Quais são as três subdivisões da uretra masculina?

Reflexo de micção
A eliminação de urina da bexiga urinária é chamada micção. A micção ocorre por meio de uma combinação de contrações
musculares involuntárias e voluntárias. Quando o volume de urina na bexiga excede 200 a 400 mℓ, a pressão intravesical
aumenta consideravelmente, e receptores de estiramento em suas paredes transmitem os impulsos nervosos para a medula
espinal. Esses impulsos se propagam até o centro da micção nos segmentos medulares sacrais S2 e S3 e desencadeiam um
reflexo espinal chamado reflexo de micção. Neste arco reflexo, impulsos parassimpáticos do centro da micção se
propagam para a parede da bexiga urinária e músculo esfíncter interno da uretra. Os impulsos nervosos provocam a
contração do músculo detrusor da bexiga e o relaxamento do músculo esfíncter interno da uretra. Ao mesmo tempo, o
centro de micção inibe neurônios motores somáticos que inervam o músculo esquelético esfíncter externo da uretra. Com a
contração da parede da bexiga urinária e o relaxamento dos esfíncteres, ocorre a micção. O enchimento da bexiga urinária
provoca uma sensação de plenitude, que inicia um desejo consciente de urinar antes de o reflexo miccional efetivamente
ocorrer. Embora o esvaziamento da bexiga urinária seja um reflexo, na primeira infância aprendemos a iniciá­lo e
interrompê­lo de modo voluntário. Por meio do controle aprendido sobre o músculo esfíncter externo da uretra e
determinados músculos do assoalho pélvico, o córtex cerebral pode iniciar a micção ou retardar o seu aparecimento por um
período de tempo limitado.

Uretra
A uretra é um pequeno tubo que vai do óstio interno da uretra no assoalho da bexiga urinária até o exterior do corpo
(Figura 26.22). Em homens e mulheres, a uretra é a parte terminal do sistema urinário e a via de passagem para a descarga
de urina do corpo. Nos homens, também libera o sêmen (líquido que contém espermatozoides).
Nos homens, a uretra também se estende do óstio interno da uretra até o exterior, mas o seu comprimento e via de
passagem através do corpo são consideravelmente diferentes do que nas mulheres (Figura 26.22A). A uretra masculina
primeiro atravessa a próstata, em seguida o músculo transverso profundo do períneo e, finalmente, o pênis, percorrendo
uma distância de aproximadamente 20 cm.
A uretra masculina, que também consiste em uma túnica mucosa profunda e uma túnica muscular superficial, é
subdividida em três regiões anatômicas: (1) A parte prostática, que passa através da próstata. (2) A parte membranácea,
a porção mais curta, que atravessa o músculo transverso profundo do períneo. (3) A parte esponjosa, a mais longa, que
atravessa o pênis. O epitélio da parte prostática é contínuo com o da bexiga urinária e consiste em epitélio de transição, que
se torna epitélio colunar estratificado ou epitélio colunar pseudoestratificado mais distalmente. A túnica mucosa da parte
membranácea contém epitélio colunar estratificado ou epitélio colunar pseudoestratificado. O epitélio da parte esponjosa é
composto por epitélio colunar estratificado ou colunar pseudoestratificado, exceto perto do óstio externo da uretra. Neste
local, é composto por epitélio pavimentoso estratificado não queratinizado. A lâmina própria da uretra masculina é
composta por tecido conjuntivo areolar, com fibras elásticas e um plexo de veias.
A túnica muscular da parte prostática é composta principalmente por fibras de músculo liso circulares superficiais à
lâmina própria; estas fibras circulares ajudam a formar o músculo esfíncter interno da uretra da bexiga urinária. A túnica
muscular da parte membranácea consiste em fibras musculares esqueléticas provenientes do músculo transverso profundo
do períneo dispostas circularmente, que ajudam a formar o músculo esfíncter externo da uretra.
Várias glândulas e outras estruturas associadas à reprodução liberam seus conteúdos na uretra masculina (ver Figura
28.9). A parte prostática da uretra contém as aberturas (1) dos ductos que transportam secreções da próstata e (2) das
glândulas seminais e do ducto deferente, que liberam os espermatozoides para a uretra e fornecem secreções que
neutralizam a acidez do sistema genital feminino e contribuem para a mobilidade e a viabilidade dos espermatozoides. Os
ductos das glândulas bulbouretrais se abrem na parte esponjosa da uretra. Eles liberam uma substância alcalina antes da
ejaculação, que neutraliza a acidez da uretra. As glândulas também secretam muco, que lubrifica a extremidade do pênis
durante a excitação sexual. Ao longo da uretra, mas especialmente na parte esponjosa da uretra, as aberturas dos ductos das
glândulas uretrais liberam muco durante a excitação sexual e a ejaculação.

CORRELAÇÃO CLÍNICA | Incontinência urinária

A falta de controle voluntário sobre a micção é chamada incontinência urinária. Em lactentes e crianças menores de 2 a 3 anos de idade, a incontinência é normal,
porque os neurônios para o músculo esfíncter externo da uretra não estão completamente desenvolvidos; a micção ocorre sempre que a bexiga urinária é
su cientemente dilatada para estimular o re exo de micção. A incontinência urinária também ocorre em adultos. Existem quatro tipos de incontinência urinária –
por estresse, de urgência, por transbordamento e funcional. A incontinência urinária por estresse é o tipo mais comum de incontinência em mulheres jovens e de
meia-idade. Resulta da fraqueza dos músculos profundos do assoalho pélvico. Como resultado, todo esforço físico que aumenta a pressão abdominal, como tossir,
espirrar, rir, fazer exercícios, fazer força, levantar objetos pesados e a gestação, levam à perda de urina da bexiga urinária. A incontinência urinária de urgência é
mais comum em pessoas idosas e é caracterizada por desejo súbito e intenso de urinar, seguido por perda involuntária de urina. Pode ser causada por irritação da
parede da bexiga urinária por infecção ou cálculos renais, acidente vascular cerebral ou encefálico, esclerose múltipla, lesão raquimedular ou ansiedade. A
incontinência por transbordamento se refere à perda involuntária de pequenos volumes de urina causada por algum tipo de bloqueio ou contrações fracas da
musculatura da bexiga urinária. Quando o uxo de urina é bloqueado (p. ex., por aumento da próstata ou cálculos renais) ou quando os músculos da bexiga urinária
não conseguem se contrair, a bexiga ca sobrecarregada e a pressão em seu interior aumenta até que pequenos volumes de urina gotejem para fora. A
incontinência urinária funcional é a perda de urina decorrente da incapacidade de chegar a um banheiro a tempo, como resultado de condições como AVC, artrite
grave ou doença de Alzheimer. A escolha do tratamento adequado depende do diagnóstico correto do tipo de incontinência. Os tratamentos incluem exercícios de
Kegel (ver Correlação clínica | Traumatismo do músculo levantador do ânus e incontinência urinária por estresse no Capítulo 11), treinamento da bexiga urinária,
medicação e, possivelmente, até mesmo uma cirurgia.

Nas mulheres, a uretra encontra­se diretamente posterior à sínfise púbica; é dirigida obliquamente, inferiormente e
anteriormente; e tem um comprimento de 4 cm (Figura 26.22B). A abertura da uretra para o exterior, o óstio externo da
uretra, está localizada entre o clitóris e a abertura vaginal (ver Figura 28.11A). A parede da uretra feminina é constituída
por uma túnica mucosa profunda e uma túnica muscular superficial. A túnica mucosa é uma membrana mucosa composta
por epitélio e lâmina própria (tecido conjuntivo areolar com fibras elásticas e um plexo de veias). Perto da bexiga
urinária, a túnica mucosa contém epitélio de transição, que é contínuo com o da bexiga urinária; perto do óstio externo da
uretra, é composto por epitélio pavimentoso estratificado não queratinizado. Entre estas áreas, a túnica mucosa contém
epitélio colunar estratificado ou colunar pseudoestratificado. A túnica muscular consiste em fibras musculares lisas
dispostas circularmente e é contínua com a da bexiga urinária.
Um resumo dos órgãos do aparelho urinário é apresentado na Tabela 26.7.

TABELA 26.7 Resumo dos órgãos do sistema urinário.

 ESTRUTURA LOCALIZAÇÃO DESCRIÇÃO FUNÇÃO

Rins Parte posterior do abdome, entre a última vertebra Órgãos sólidos, avermelhados, em formato de feijão. Regular o volume e
torácica e L III, posteriores ao peritônio a composição do
(retroperitoneais). Relacionam-se com as costelas XI e Estrutura interna: três sistemas tubulares (artérias, sangue, ajudar a
XII. veias, túbulos urinários). regular a pressão
arterial, sintetizar
glicose, liberar
eritropoetina,
participar da síntese
de vitamina D,
excretar escórias
metabólicas na
urina.

Ureteres Posteriores ao peritônio (retroperitoneais); descem do Tubos espessos de paredes musculares, com três Tubos que
rim até a bexiga urinária ao longo da face anterior do camadas estruturais: túnica mucosa do epitélio de transportam a urina
músculo psoas maior e cruzam para trás da pelve até transição, túnica muscular com camadas circulares e dos rins até a bexiga
alcançar a face posteroinferior da bexiga urinária longitudinais de músculo liso, túnica adventícia de urinária.
anteriormente ao sacro. tecido conjuntivo areolar.

Bexiga urinária Cavidade pélvica anterior ao sacro e reto nos homens e Órgão oco, distensível e muscular, com forma variável Órgão de
sacro, reto e vagina nas mulheres e posterior ao púbis dependendo da quantidade de urina que contém. Três armazenamento
em ambos os sexos. No sexo masculino, a face superior camadas básicas: túnica mucosa interna de epitélio de que armazena
é recoberta por peritônio parietal; no sexo feminino, o transição, revestimento intermediário de músculo liso temporariamente a
útero recobre a face superior. (músculo detrusor da bexiga), túnica adventícia ou urina até que seja
túnica serosa externa sobre a face superior no sexo conveniente
masculino. eliminá-la do corpo.

Uretra Emerge da bexiga urinária em ambos os sexos. Nas
mulheres, cruza o assoalho perineal da pelve até
emergir entre os lábios menores do pudendo. No sexo
masculino, cruza a próstata, em seguida o assoalho
perineal da pelve e então o pênis até emergir em sua
extremidade.
Tubos de paredes nas com três camadas estruturais: Tubo de drenagem
túnica mucosa interna que consiste em epitélio de que transporta a
transição, epitélio colunar estrati cado e epitélio urina armazenada
pavimentoso estrati cado; camada intermediária na do corpo.
de músculo liso circular; tecido conjuntivo no
externamente.

TESTE RÁPIDO

23. Que forças ajudam a impulsionar a urina da pelve renal para a bexiga urinária?
24. O que é micção? Como ocorre o reflexo de micção?
25. Como se comparam a localização, comprimento e histologia da uretra em homens e mulheres?

26.9 Manejo das escórias metabólicas em outros sistemas do corpo

OBJETIVO
• Descrever o modo como são manipuladas as escórias metabólicas do corpo.

Como se viu, uma das muitas funções do sistema urinário é a eliminação de escórias metabólicas do corpo. Além dos rins,
vários outros tecidos, órgãos e processos contribuem para o confinamento temporário das escórias metabólicas, transporte
de escórias metabólicas destinadas à eliminação, reciclagem de materiais e excreção de substâncias tóxicas ou em excesso
no organismo. Estes sistemas de manejo de escórias metabólicas incluem:

• Tampões corporais. Os tampões nos líquidos corporais se ligam ao excesso de íons hidrogênio (H+), evitando assim
aumento da acidez dos líquidos corporais. Os tampões, como cestos de lixo, têm uma capacidade limitada; o H+, como
o papel em um cesto de lixo, precisa ser eliminado do organismo
 Sangue. A corrente sanguínea transporta as escórias metabólicas, do mesmo modo que caminhões de lixo atendem a
• uma comunidade
• Fígado. O fígado é o principal local de reciclagem metabólica, como ocorre por exemplo na conversão de aminoácidos
em glicose ou de glicose em ácidos graxos. O fígado também converte substâncias tóxicas em outras menos tóxicas,
como a amônia em ureia. Estas funções do fígado são descritas nos Capítulos 24 e 25
• Pulmões. A cada expiração, os pulmões excretam CO2, e expulsam calor e um pouco de vapor de água
• Glândulas sudoríferas. Especialmente durante a prática de exercícios físicos, as glândulas sudoríferas da pele ajudam
a eliminar o excesso de calor, água e CO2, juntamente com pequenas quantidades de sais e ureia
• Sistema digestório. Por meio da defecação, o sistema digestório excreta alimentos sólidos não digeridos; escórias
metabólicas; um pouco do CO2; água; sais; e calor.

TESTE RÁPIDO

26. Quais os papéis do fígado e dos pulmões na eliminação de escórias metabólicas?

26.10 Desenvolvimento do sistema urinário

OBJETIVO
• Descrever o desenvolvimento do sistema urinário.

A partir da terceira semana de desenvolvimento fetal, uma porção do mesoderma ao longo da face posterior do embrião, o
mesoderma intermediário, diferencia­se nos rins. O mesoderma intermediário está localizado em elevações pareadas
chamadas cristas urogenitais. Três pares de rins se formam no mesoderma intermediário nesta sucessão: o pronefro, o
mesonefro e o metanefro (Figura 26.23). Apenas o último par permanece como os rins funcionais do recém­nascido.
O primeiro rim a se formar, o pronefro, é o mais superior dos três e possui um ducto pronéfrico associado. Esse
ducto se abre na cloaca, a parte terminal expandida do intestino posterior, que funciona como uma saída comum para os
sistemas urinário, digestório e genital. O pronefro começa a se degenerar durante a quarta semana e desaparece
completamente até a sexta semana.
O segundo rim, o mesonefro, substitui o pronefro. A parte retida do ducto pronéfrico, que se liga ao mesonefro,
desenvolve­se no ducto mesonéfrico. O mesonefro começa a degenerar por volta da sexta semana e, aproximadamente na
oitava semana, quase não há sinais dele.

Figura 26.23 Desenvolvimento do sistema urinário.

Três pares de rins se formam no mesoderma intermediário nesta ordem: pronefro, mesonefro e metanefro.
 Quando começa o desenvolvimento dos rins?

Por volta da quinta semana, uma evaginação mesodérmica, chamada broto ureteral, se desenvolve a partir da parte
distal do ducto mesonéfrico perto da cloaca. O metanefro, ou rim definitivo, se desenvolve a partir do broto ureteral e do
mesoderma metanéfrico. O broto ureteral forma os ductos coletores, os cálices, a pelve renal e o ureter. O mesoderma
metanéfrico forma os néfrons dos rins. No terceiro mês os rins fetais começam a excretar urina no líquido amniótico
circundante; na verdade, a urina fetal compõe a maior parte do líquido amniótico.
Durante o desenvolvimento, a cloaca divide­se no seio urogenital, para onde drenam os ductos urinário e genital, e
um reto que se abre no canal anal. A bexiga urinária se desenvolve a partir do seio urogenital. Nas mulheres, a uretra se
desenvolve como resultado do alongamento do curto ducto que se estende da bexiga urinária ao seio urogenital. Nos
homens, a uretra é consideravelmente mais longa e mais complicada, mas também é derivada do seio urogenital.
Embora os rins metanéfricos se formem na pelve, eles ascendem para o seu destino final no abdome. Ao fazê­lo,
recebem vasos sanguíneos renais. Embora os vasos sanguíneos inferiores geralmente degenerem conforme aparecem os
superiores, às vezes os vasos inferiores não degeneram. Consequentemente, algumas pessoas (~ 30%) têm múltiplos vasos
renais.
Em uma condição chamada agenesia renal unilateral, apenas um rim se desenvolve (geralmente o direito), decorrente
da ausência de um broto ureteral. A condição ocorre uma vez em cada 1.000 recém­nascidos e geralmente afeta mais
meninos do que meninas. Outras anormalidades nos rins que ocorrem durante o desenvolvimento são rins mal rodados (o
hilo renal está voltado anterior, posterior ou lateralmente, em vez de medialmente); rins ectópicos (um ou ambos os rins
estão em uma posição anormal, geralmente inferior); e rins em ferradura (a fusão dos dois rins, geralmente
inferiormente, em um único rim em forma de U).

TESTE RÁPIDO

27. Que tipo de tecido embrionário dá origem aos néfrons?

28. Qual tecido dá origem aos ductos coletores, aos cálices, às pelves renais e aos ureteres?

26.11 Envelhecimento e sistema urinário

 OBJETIVO
• Descrever os efeitos do envelhecimento sobre o sistema urinário.

Com o envelhecimento, os rins diminuem de tamanho e o fluxo sanguíneo renal assim como a filtração sanguínea
diminuem. Estas mudanças no tamanho e na função renal parecem estar ligadas à redução progressiva no suprimento
sanguíneo para os rins conforme o indivíduo envelhece; por exemplo, vasos sanguíneos como os glomerulares tornam­se
danificados ou em quantidade reduzida. A massa dos dois rins diminui de uma média de aproximadamente 300 g em jovens
de 20 anos para menos de 200 g aos 80 anos, um decréscimo de aproximadamente um terço. Do mesmo modo, o fluxo
sanguíneo renal e a TFG diminuem em 50% entre os 40 e 70 anos de idade. Aos 80 anos, aproximadamente 40% dos
glomérulos não estão funcionando e, portanto, a filtração, a reabsorção e a secreção diminuem. As doenças renais que se
tornam mais comuns com a idade incluem as inflamações renais agudas e crônicas e os cálculos renais. Em decorrência da
redução na sensação de sede com a idade, os indivíduos idosos também são sensíveis à desidratação. Alterações vesicais
que ocorrem com o envelhecimento incluem uma redução no tamanho e na capacidade da bexiga e o enfraquecimento dos
músculos. As infecções urinárias são mais comuns nos adultos mais velhos, assim como poliúria (produção excessiva de
urina), nictúria (micção excessiva à noite), aumento da frequência urinária (polaciuria), a disúria (dor à micção), retenção
ou incontinência urinária e hematúria.

TESTE RÁPIDO
29. O quanto a massa renal e a taxa de filtração diminuem com a idade?

Para apreciar as muitas maneiras com que o sistema urinário contribui para a homeostasia de outros sistemas do
corpo, consulte Foco na homeostasia | Contribuições do sistema urinário. Em seguida, no Capítulo 27, veremos como os
rins e os pulmões contribuem para a manutenção da homeostasia do volume de líquido corporal, níveis de eletrólitos nos
líquidos corporais, e equilíbrio acidobásico.

DISTÚRBIOS | DESEQUILÍBRIOS HOMEOSTÁTICOS

Cálculos renais
Os cristais de sais existentes na urina ocasionalmente precipitam e se solidificam e se tornam insolúveis (cálculos
renais). Com frequência contêm cristais de oxalato de cálcio, ácido úrico ou fosfato de cálcio. As condições que
levam à formação de cálculos incluem ingestão excessiva de cálcio, baixo consumo de água, urina anormalmente
alcalina ou ácida e hiperatividade das glândulas paratireoides. Quando um cálculo se aloja no ureter, a dor pode ser
intensa. A litotripsia extracorpórea por ondas de choque é um procedimento que usa ondas de choque de alta
energia para desintegrar cálculos renais e constitui uma alternativa à remoção cirúrgica. Quando o cálculo renal é
localizado usando raios X, um dispositivo chamado litotritor fornece ondas de som breves de alta intensidade, através
de um coxim cheio de gel ou água colocado sob o dorso. Durante um período de 30 a 60 min, 1.000 ou mais ondas
de choque pulverizam o cálculo, produzindo fragmentos que são suficientemente pequenos para serem eliminados na
urina.

Infecções urinárias
O termo infecção urinária é usado para descrever uma infecção de uma parte do sistema urinário ou o achado de
numerosos microrganismos na urina. As infecções urinárias são mais comuns em mulheres, por causa do menor
comprimento da uretra. Os sinais/sintomas incluem disuria, urgência urinária, polaciuria, lombalgia e enurese noturna.
As infecções urinárias incluem uretrite, inflamação da uretra; cistite, inflamação da bexiga urinária; e pielonefrite,
inflamação dos rins. Se a pielonefrite se tornar crônica, o tecido cicatricial formado nos rins pode prejudicar
substancialmente sua função. Beber suco de oxicoco (cranberry) pode impedir a ligação de bactérias E. coli ao
revestimento da bexiga urinária, de modo que as bactérias são mais prontamente drenadas para fora durante a
micção.

Doenças glomerulares
Várias condições podem lesionar o glomérulo renal, direta ou indiretamente em decorrência de doenças em outras
partes do corpo. Tipicamente, a membrana de filtração sofre danos, e isso aumenta a sua permeabilidade.
A glomerulonefrite é uma inflamação do rim que envolve os glomérulos. Uma das causas mais comuns é uma
reação alérgica às toxinas produzidas por estreptococos que recentemente infectaram outra parte do corpo,
especialmente a faringe. Os glomérulos tornam­se tão inflamados, tumefeitos e ingurgitados que as membranas de
filtração permitem que as células sanguíneas e proteínas plasmáticas entrem no filtrado. Como resultado, a urina
contém muitas hemácias (hematúria) e alta concentração de proteína. Os glomérulos podem ser permanentemente
danificados, levando à insuficiência renal crônica.
A síndrome nefrótica é uma condição caracterizada por proteinúria (proteínas na urina) e hiperlipidemia (níveis
sanguíneos elevados de colesterol, fosfolipídios e triglicerídios). A proteinúria é decorrente do aumento na
permeabilidade da membrana de filtração, o que possibilita que as proteínas, especialmente a albumina, extravasem
do sangue para a urina. A perda de albumina resulta em hipoalbuminemia (baixo nível sanguíneo de albumina), uma
vez que a produção hepática de albumina não consegue contrabalancear o aumento das perdas urinárias. O edema,
geralmente observado na região periorbital, nos tornozelos, nos pés e no abdome, ocorre na síndrome nefrótica, pois
a perda de albumina do sangue diminui a pressão coloidosmótica sanguínea. A síndrome nefrótica está associada a
diversas doenças glomerulares de causa desconhecida, assim como a doenças sistêmicas como diabetes melito,
lúpus eritematoso sistêmico (LES), vários tipos de câncer e AIDS.

Insuficiência renal
A insuficiência renal consiste em diminuição ou interrupção da filtração glomerular. Na insuficiência renal aguda
(IRA), os rins param totalmente (ou quase totalmente) de funcionar de modo abrupto. A principal característica da
IRA é a supressão do fluxo de urina, geralmente caracterizada tanto por oligúria (débito urinário diário entre 50 mℓ e
250 mℓ quanto por anúria (débito urinário diário inferior a 50 mℓ. As causas incluem hipovolemia (p. ex., decorrente de
hemorragia), diminuição do débito cardíaco, túbulos renais danificados, cálculos renais, contrastes utilizados para
visualizar os vasos sanguíneos em angiografias, anti­inflamatórios não esteroides e alguns antibióticos. Também é
comum em pessoas que sofrem de uma doença grave ou lesão traumática compressiva; nestes casos, pode estar
relacionada com a falência generalizada de órgãos, conhecida como síndrome de disfunção de múltiplos órgãos
(SDMO).
A insuficiência renal se manifesta de várias maneiras. Há edema decorrente da retenção de sal e água e acidose
metabólica decorrente da incapacidade dos rins de excretar substâncias ácidas. No sangue, a ureia se acumula em
decorrência da redução da excreção renal de escórias metabólicas e ocorre elevação dos níveis de potássio, que
podem levar à parada cardíaca. Muitas vezes, há anemia, porque os rins não produzem eritropoetina suficiente para a
produção adequada de eritrócitos. Uma vez que os rins já não são capazes de converter vitamina D em calcitriol, que
é necessário para a absorção adequada de cálcio a partir do intestino delgado, também pode ocorrer osteomalacia.
A insuficiência renal crônica (IRC) se refere ao declínio progressivo e geralmente irreversível da taxa de
filtração glomerular (TFG). A IRC pode resultar de glomerulonefrite crônica, pielonefrite, doença renal policística ou
perda traumática de tecido renal. A IRC se desenvolve em três fases. Na primeira fase, reserva renal diminuída, os
néfrons são destruídos até que aproximadamente 75% dos néfrons funcionais são perdidos. Nesta fase, a pessoa
pode não manifestar sinais ou sintomas, porque os néfrons remanescentes se ampliam e assumem a função daqueles
que foram perdidos. Quando 75% dos néfrons são perdidos, a pessoa entra na segunda fase, chamada insuficiência
renal, caracterizada por diminuição da TFG e aumento dos níveis sanguíneos de escórias nitrogenadas e de
creatinina. Além disso, os rins não conseguem concentrar ou diluir a urina de modo efetivo. A fase final, chamada
doença renal em estágio terminal (DRET), ocorre quando aproximadamente 90% dos néfrons foram perdidos. Nesta
fase, a TFG diminui para 10 a 15% do normal, ocorre oligúria e os níveis sanguíneos de escórias nitrogenadas e
creatinina aumentam ainda mais. As pessoas com DRET precisam de diálise e são possíveis candidatas a transplante
de rim.

Doença renal policística

A doença renal policística (DRP) é uma das doenças hereditárias mais comuns. Na DRP, os túbulos renais
apresentam centenas ou milhares de cistos (cavidades cheias de líquido). Além disso, a apoptose (morte celular
programada) inadequada das células dos túbulos não císticos leva à insuficiência progressiva da função renal e, por
fim, à doença renal em estágio terminal (DRET).
As pessoas com DRP também podem ter cistos e apoptose no fígado, pâncreas, baço e gônadas; risco
aumentado de aneurismas cerebrais; defeitos nas valvas cardíacas; e divertículos no colo intestinal. Geralmente, os
indivíduos são assintomáticos até a idade adulta, quando apresentam dorsalgia, infecções urinárias, hematuria,
hipertensão arterial e grandes massas abdominais. O uso de fármacos para restaurar a pressão arterial normal, a
restrição de proteínas e sal na dieta e o controle das infecções urinárias podem retardar a progressão para
insuficiência renal.

Câncer de bexiga
A cada ano, aproximadamente 12.000 norte­americanos morrem de câncer de bexiga. A doença geralmente ocorre
em pessoas com mais de 50 anos, sendo três vezes mais comum em homens do que mulheres. De modo geral, é
indolor durante sua evolução, mas na maior parte dos casos, hematuria é o principal sinal da doença. Menos
frequentemente, as pessoas sentem dor à micção e/ou aumento da frequência de micção.
Desde que a doença seja identificada e tratada precocemente, o prognóstico é favorável. Felizmente, cerca de
75% dos cânceres vesicais são restritos ao epitélio da bexiga urinária e a sua extirpação é de fácil execução por meio
de cirurgia. As lesões tendem a ser de estádios baixos, o que significa que têm apenas um pequeno potencial de
produzir metástases.
O câncer de bexiga frequentemente é decorrente de um carcinógeno. Aproximadamente 50% de todos os casos
ocorrem em tabagistas ou em pessoas que em algum momento de sua vida fumaram. O câncer também tende a se
desenvolver em pessoas que estão expostas a substâncias químicas chamadas aminas aromáticas. As pessoas que
lidam com couro, corante, borracha e indústrias de alumínio, assim como pintores, são frequentemente expostas a
esses produtos químicos.

Transplante renal
O transplante renal é a transferência de um rim de um doador para um receptor cuja função renal não é mais
adequada. Neste procedimento, o rim doado é colocado na pelve do receptor através de uma incisão abdominal. A
artéria e a veia renais do órgão transplantado são anastomosadas a uma artéria ou veia próximas da pelve do
receptor, e o ureter do rim transplantado é então conectado à bexiga urinária. Durante o transplante de rim, o paciente
recebe apenas um rim, uma vez que é necessário apenas um rim para manter função renal suficiente. Os rins não
funcionantes geralmente são deixados no local. Como em todos os transplantes de órgãos, os transplantados renais
devem sempre estar atentos aos sinais de infecção ou rejeição do órgão. O receptor de transplante fará uso de
imunossupressores pelo restante de sua vida para evitar a rejeição do órgão “estranho”.

Cistoscopia
A cistoscopia é um procedimento muito importante para o exame direto da túnica mucosa da uretra e da bexiga e
da próstata nos homens. Neste procedimento, insere­se um cistoscópio (um tubo flexível estreito com iluminação) na
uretra para examinar as estruturas atravessadas por ela. Com acessórios especiais, pode­se coletar amostras de
tecido para exame (biopsia) e remover pequenos cálculos. A cistoscopia é útil para avaliar problemas da bexiga
urinária, como câncer e infecções. Também pode avaliar o grau de obstrução resultante de aumento da próstata.
TERMINOLOGIA TÉCNICA

Azotemia. Presença de ureia ou de outras substâncias nitrogenadas no sangue.

Cistocele. Herniação da bexiga urinária.
Disúria. Dor à micção.
Doença renal diabética. Doença causada pelo diabetes melito em que os glomérulos são danificados. O resultado é
a perda de proteínas para a urina e redução na capacidade dos rins de eliminar a água e escórias metabólicas.
Enurese. Perda involuntária de urina após a idade em que o controle voluntário normalmente é alcançado.
Enurese noturna. Incontinência urinária durante o sono; ocorre em aproximadamente 15% das crianças de 5 anos de
idade, e geralmente desaparece espontaneamente, acometendo apenas cerca de 1% dos adultos. Pode ter uma
base genética, visto que a incontinência urinária ocorre mais frequentemente em gêmeos idênticos do que em
gêmeos fraternos e mais frequentemente em crianças cujos pais ou irmãos apresentavam a condição. As
possíveis causas incluem capacidade vesical menor do que a normal, a falha em despertar em resposta a uma
bexiga cheia, e a produção de urina acima do normal durante a noite.
Estenose. Estreitamento do lúmen de um canal ou órgão oco, como pode ocorrer no ureter, na uretra ou em qualquer
outra estrutura tubular do corpo.
 Hidronefrose. Aumento das dimensões do rim decorrente da dilatação da pelve renal e dos cálices, como resultado
de obstrução ao fluxo de urina. Pode ser decorrente de anomalia congênita, estreitamento de ureter, cálculo renal
ou aumento da próstata.
Nefropatia. Qualquer doença dos rins. Pode ser causada pelo uso excessivo e prolongado de fármacos como o
ibuprofeno), por chumbo (decorrente da ingestão de tinta à base de chumbo) e solvente (decorrente do
tetracloreto de carbono e outros solventes).
Poliúria. Formação de volume excessivo de urina. Ocorre em condições como o diabetes melito e a glomerulonefrite.
Retenção urinária. Falha em expelir completa ou normalmente a urina; pode ser decorrente de obstrução da uretra
ou do colo da bexiga, contração nervosa da uretra ou falta de vontade de urinar. Nos homens, a próstata
aumentada pode comprimir a uretra e causar retenção urinária. Se a retenção urinária for prolongada, um cateter
tem de ser colocado na uretra para drenar a urina.
Uremia. Níveis tóxicos de ureia no sangue, resultante de disfunção grave dos rins.
Urografia excretora. Radiografia dos rins, dos ureteres e da bexiga urinária após a injeção venosa de um meio de
contraste radiopaco.

REVISÃO DO CAPÍTULO

Conceitos essenciais
Introdução
1. Os órgãos do sistema urinário são os rins, os ureteres, a bexiga e a uretra.
2. Depois que os rins filtram o sangue e devolvem a maior parte da água e muitos solutos para a corrente sanguínea, o restante
da água e solutos constitui a urina.

26.1 Resumo das funções do rim

1. Os rins regulam a composição iônica do sangue, a osmolaridade do sangue, o volume sanguíneo, a pressão arterial e o pH do
sangue.
2. Os rins também realizam a gliconeogênese, liberam calcitriol e eritropoetina, e excretam escórias metabólicas e
substâncias estranhas.

26.2 Anatomia e histologia dos rins

1. Os rins são órgãos retroperitoneais fixados à parede posterior do abdome.
2. Três camadas de tecido circundam os rins: a cápsula fibrosa, a cápsula adiposa e a fáscia renal.
3. Internamente, os rins consistem em córtex renal, medula renal, papilas renais, colunas renais, cálices maiores e menores e
uma pelve renal.
4. O sangue flui para o rim pela artéria renal e, sucessivamente, pelas artérias segmentares, interlobares, arqueadas e
interlobulares; arteríolas glomerulares aferentes; capilares glomerulares; arteríolas glomerulares eferentes; capilares
peritubulares e arteríolas retas; e veias interlobulares, arqueadas e interlobares antes de sair do rim pela veia renal.
5. Os nervos vasomotores da parte simpática da divisão autônoma do sistema nervoso suprem os vasos sanguíneos renais e
ajudam a regular o fluxo sanguíneo através dos rins.
6. O néfron é a unidade funcional dos rins. Um néfron consiste em um corpúsculo renal (glomérulo e cápsula glomerular) e um
túbulo renal.
7. Um túbulo renal consiste em um túbulo contorcido proximal, uma alça de Henle e um túbulo contorcido distal, que flui para
um ducto coletor (compartilhado por vários néfrons). A alça de Henle consiste em uma parte descendente e uma parte
ascendente.
8. O néfron cortical tem uma alça de Henle curta que entra apenas na região superficial da medula renal; o néfron justamedular
tem uma alça de Henle longa que se estende ao longo da medula renal até quase a papila renal.
9. A parede de toda a cápsula glomerular, do túbulo renal e dos túbulos consiste em uma única camada de células epiteliais. O
epitélio tem características histológicas distintas nas diferentes partes do túbulo. A Tabela 26.1 resume as características
histológicas do túbulo renal e do ducto coletor.
10. O aparelho justaglomerular (AJG) consiste em células justaglomerulares de uma arteríola glomerular aferente e a mácula
densa da porção final da parte ascendente da alça de Henle.

26.3 Aspectos gerais da fisiologia renal

1. Os néfrons realizam três tarefas básicas: filtração glomerular, secreção tubular e reabsorção tubular.

26.4 Filtração glomerular

1. O líquido que é filtrado pelos glomérulos entra no espaço capsular e é chamado filtrado glomerular.
 2. A membrana de filtração é constituída por endotélio glomerular, lâmina basal e fendas de filtração entre os pedicelos dos
podócitos.
3. A maior parte das substâncias do plasma sanguíneo atravessa facilmente o filtro glomerular. No entanto, a maior parte das
células do sangue e proteínas normalmente não é filtrada.
4. O filtrado glomerular corresponde a um máximo de 180 ℓ de líquidos por dia. Esta grande quantidade de líquido é filtrada
porque o filtro é poroso e fino, os capilares glomerulares são longos e a pressão capilar é alta.
5. A pressão hidrostática do sangue glomerular (PHSG) promove a filtração; a pressão hidrostática capsular (PHC) e a pressão
coloidosmótica do sangue (PCOS) se opõem à filtração. A pressão de filtração efetiva (PFE) = PHSG – PHC – PCOS e é de
aproximadamente 10 mmHg.
6. A taxa de filtração glomerular (TFG) é o volume de filtrado formado em ambos os rins por minuto; normalmente é de 105 a
125 mℓ/min.
7. A taxa de filtração glomerular renal depende da autorregulação, regulação neural e regulação hormonal. A Tabela 26.2
resume regulação da TFG.

26.5 Reabsorção e secreção tubular

1. A reabsorção tubular é um processo seletivo que recicla materiais do líquido tubular e os devolve à corrente sanguínea. As
substâncias reabsorvidas incluem água, glicose, aminoácidos, ureia e íons, como sódio, cloreto, potássio, bicarbonato e
fosfato (Tabela 26.3).
2. Algumas substâncias que não são necessárias ao organismo são removidas do sangue e excretadas na urina via secreção
tubular. Estas incluem íons (K+, H+ e NH4+), ureia, creatinina e determinados fármacos.
3. As vias de reabsorção incluem tanto a via paracelular (entre células tubulares) quanto a transcelular (através das células
tubulares). A quantidade máxima de uma substância que pode ser reabsorvida por unidade de tempo é chamada transporte
máximo (Tm).
4. Aproximadamente 90% da reabsorção de água é obrigatória; ocorre por meio da osmose, juntamente com a reabsorção de
solutos, e não é regulada por via hormonal. Os 10% restantes constituem a reabsorção facultativa de água, que varia de
acordo com as necessidades do corpo e é regulada pelo hormônio antidiurético (HAD).
5. Os íons sódio são reabsorvidos por meio da membrana basolateral via transporte ativo primário.
6. No túbulo contorcido proximal, os íons Na+ são reabsorvidos através das membranas apicais via simportadores de Na+­
glicose e contratransportadores Na+­H+; a água é reabsorvida por osmose; o Cl –, o K+, o Ca2+, o Mg2+ e a ureia são
reabsorvidos via difusão passiva; e o NH3 e o NH4+ são secretados.
7. A alça de Henle reabsorve 20 a 30% do Na+, K+, Ca2+ e HCO3– filtrado; 35% do Cl – filtrado e 15% da água filtrada.
8. O túbulo contorcido distal reabsorve íons sódio e cloreto via simportadores Na+ Cl –.
9. No ducto coletor, as células principais reabsorvem Na+ e secretam K+; as células intercaladas reabsorvem K+ e HCO3– e
secretam H+.
10. A angiotensina II, aldosterona, hormônio antidiurético, peptídio natriurético atrial e paratormônio regulam a reabsorção de
soluto e água, conforme resumido na Tabela 26.4.

26.6 Produção de urina diluída e concentrada

1. Se não houver hormônio antidiurético, os rins produzem urina diluída; os túbulos renais absorvem mais solutos do que água.
2. Se houver HAD, os rins produzem urina concentrada; grandes volumes de água são reabsorvidos do líquido tubular para o
líquido intersticial, aumentando a concentração de soluto na urina.
3. O multiplicador por contracorrente estabelece um gradiente osmótico no líquido intersticial da medula renal, que possibilita
a produção de urina concentrada quando existe HAD.

26.7 Avaliação da função renal

1. O exame de urina (urinálise) consiste na análise do volume e das características físicas, químicas e microscópicas de uma
amostra de urina. A Tabela 26.5 resume as principais características físicas da urina normal.
2. Quimicamente, a urina normal contém cerca de 95% de água e 5% de solutos. Os solutos normalmente incluem ureia,
creatinina, ácido úrico, urobilinogênio e diversos íons.
3. A Tabela 26.6 lista os diversos componentes anormais que podem ser detectados em um exame de urina, incluindo albumina,
glicose, eritrócitos e leucócitos, corpos cetônicos, bilirrubina, urobilinogênio excessivo, cilindros e microrganismos.
4. A depuração (clearance) renal se refere à capacidade dos rins de eliminar uma substância específica do sangue.

26.8 Transporte, armazenamento e eliminação da urina

1. Os ureteres são retroperitoneais e consistem em uma túnica mucosa, uma túnica muscular e uma túnica adventícia. Eles
transportam a urina da pelve renal para a bexiga urinária, principalmente via peristaltismo.
2. A bexiga está localizada na cavidade pélvica, posteriormente à sínfise púbica; sua função é armazenar a urina antes da
 micção.
3. A bexiga urinária é constituída por uma túnica mucosa com pregas, uma túnica muscular (músculo detrusor da bexiga) e uma
túnica adventícia (túnica serosa sobre a face superior).
4. O reflexo de micção elimina a urina da bexiga urinária por meio de impulsos parassimpáticos que provocam a contração do
músculo detrusor da bexiga e o relaxamento do músculo esfíncter interno da uretra e por meio da inibição dos impulsos sobre
os neurônios motores somáticos para o esfíncter externo da uretra.
5. A uretra é um tubo que vai do assoalho da bexiga para o meio externo. Sua anatomia e sua histologia diferem em homens e
mulheres. Em ambos os sexos, a uretra elimina a urina do corpo; no sexo masculino, ela também expele o sêmen.

26.9 Manejo das escórias metabólicas em outros sistemas do corpo

1. Além dos rins, vários outros tecidos, órgãos e processos contribuem para a concentração temporária das escórias, transporte
de escórias destinadas à eliminação, reciclagem de material e excreção de substâncias tóxicas ou em excesso no organismo
2. Os tampões se ligam ao excesso de H+, o sangue transporta as escórias, o fígado converte substâncias tóxicas em outras
menos tóxicas, os pulmões exalam CO2, as glândulas sudoríferas ajudam a eliminar o excesso de calor e o sistema digestório
elimina escórias metabólicas sólidas.

26.10 Desenvolvimento do sistema urinário

1. Os rins se desenvolvem a partir do mesoderma intermediário.
2. Os rins se desenvolvem na seguinte sequência: pronefro, mesonefro e metanefro. Apenas o metanefro permanece e se
desenvolve em um rim funcional.

26.11 Envelhecimento e sistema urinário

1. Com o envelhecimento, os rins diminuem de tamanho, seu fluxo sanguíneo diminui e filtram menos sangue.
2. Os problemas mais comuns relacionados com o envelhecimento incluem infecções urinárias, aumento da frequência
urinária, retenção ou incontinência urinária e cálculos renais.

QUESTÕES PARA AVALIAÇÃO CRÍTICA

1. Imagine a descoberta de uma nova toxina que bloqueia a reabsorção do túbulo renal, mas não afeta a filtração.
Preveja os efeitos a curto prazo desta toxina.
2. Para cada um dos seguintes resultados de exame de urina, indique se você deve se preocupar ou não e por quê: (a)
urina amarelo­escura turva; (b) urina com odor de amônia; (c) excesso de albumina; (d) cilindros epiteliais; (e)
pH de 5,5; (f) hematúria.
3. Bruce está sentindo ondas rítmicas repentinas de dor na região inguinal. Ele notou que, embora esteja consumindo
líquidos, sua produção de urina diminuiu. Qual condição está acometendo Bruce? Como é o tratamento? Como ele
pode prevenir episódios futuros?

RESPOSTAS ÀS QUESTÕES DAS FIGURAS

26.1 Os componentes do sistema urinário são os rins, ureteres, bexiga urinária e uretra.
26.2 Os rins são ditos retroperitoneais porque se localizam posteriormente ao peritônio.
26.3 Os vasos sanguíneos, vasos linfáticos, nervos e um ureter passam pelo hilo renal.
26.4 Aproximadamente 1.200 mℓ de sangue entram nas artérias renais a cada minuto.
26.5 Os néfrons corticais têm glomérulos no córtex renal superficial; suas alças de Henle curtas penetram apenas na
medula renal superficial. Os néfrons justamedulares têm glomérulos profundos no córtex renal; suas alças de
Henle longas se estendem através da medula renal até quase a papila renal.
26.6 Esta seção deve estar passando pelo córtex renal, pois não há corpúsculos renais na medula renal.
26.7 A penicilina secretada está sendo removida da corrente sanguínea.
26.8 As fenestrações endoteliais (poros) nos glomérulos capilares são muito pequenas para as hemácias passarem por
elas.
26.9 A obstrução do ureter direito aumentaria a PHC e, assim, diminuiria a pressão de filtração efetiva no rim direito;
a obstrução não teria qualquer efeito sobre o rim esquerdo.
26.10 Auto­ quer dizer próprio; o feedback tubuloglomerular é um exemplo de autorregulação, porque ocorre
inteiramente nos rins.
26.11 As junções oclusivas entre as células do túbulo formam uma barreira que impede a difusão de transportador, canal
e proteínas de bomba entre as membranas apical e basolateral.
26.12 A glicose entra na célula do TCP por meio de um simportador Na+­glicose na membrana apical e sai por difusão
facilitada através da membrana basolateral.
26.13 O gradiente eletroquímico promove a circulação de Na+ para o interior da célula tubular por meio dos
contratransportadores da membrana apical.
26.14 A reabsorção dos solutos cria um gradiente osmótico que promove a reabsorção de água por osmose.
26.15 Este é considerado um transporte ativo secundário, porque o simportador utiliza a energia armazenada no
gradiente de concentração de Na+ entre o líquido extracelular e o citosol. Não é reabsorvida água neste caso,
porque a parte ascendente espessa da alça de Henle é praticamente impermeável à água.
26.16 Nas células principais, a aldosterona estimula a secreção de K+ e a reabsorção de Na+ por aumento da atividade
das bombas de sódio­potássio e do número de canais de saída de Na+ e K+.
26.17 A aldosterona e o peptídio natriurético atrial influenciam a reabsorção renal de água, juntamente com o HAD.
26.18 A urina diluída é produzida quando a parte ascendente espessa da alça de Henle, o túbulo contorcido distal e o
ducto coletor reabsorvem mais solutos do que água.
26.19 A alta osmolaridade do líquido intersticial na medula renal é decorrente principalmente do Na+, do Cl– e da ureia.
26.20 A secreção ocorre no túbulo contorcido proximal, na alça de Henle e no ducto coletor.
26.21 A falta de controle voluntário sobre a micção é denominada incontinência urinária.
26.22 Os três subdivisões da uretra masculina são a parte prostática, a parte membranácea e a parte esponjosa.
26.23 Os rins começam a se formar durante a terceira semana de desenvolvimento.
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*A osmolaridade de uma solução é a medida da quantidade total de partículas dissolvidas por litro de solução. As partículas podem ser
moléculas, íons ou uma mistura de ambos. Para calcular a osmolaridade, multiplique a molaridade (ver Seção 2.4) pela quantidade de
partículas por molécula, quando a molécula tiver se dissolvido. Um termo semelhante, osmolalidade, é a quantidade de partículas de
soluto por quilograma de água. Uma vez que é mais fácil medir os volumes das soluções do que determinar a massa de água que eles
contêm, a osmolaridade é mais frequentemente usada do que a osmolalidade. A maior parte dos líquidos corporais e soluções utilizadas
clinicamente é diluída e, nesse caso, há uma diferença inferior a 1% entre estas duas medidas.
*O HAD não regula o canal de água mencionado anteriormente (aquaporina­1).