26 Anatomia Funcional da Reprodução
TABELA 2-3. Histologia
Unidade Anatõmica Fundamental
Epitélio superficial
Túnica albugínea
Córtex ovariano
Medula ovariana
Estroma ovariano
Musculatura lisa
Folículos ovarianos
Folículo primário
Folículo em crescimento
Folículo secundário
Folículo terciário (vesicular)
Folículo de Graaf
. chamado membrana granulosa, se formou. Formaram-se também a teca
Folículo pré-ovulatório
Funcional do Ovário de Mamíferos
Características Histológicas
Uma camada superficial de epitélio frouxo (comum e incorretamente conhecido
por epitélio germinativo) com abundantes microvilosidades.
Tecido conjuntivo fibroso e denso cobrindo todo o ovário logo debaixo do epitélio
superficial. As células de tecido próximas à superfície são dispostas
grosseiramente paralelas à superfície ovariana e são algo mais densas do
que as células dispostas em direção à medula.
Contém vários folículos primários (com oócitos em estado quiescente) e poucos
folículos grandes. Durante cada ciclo estral, um número variável de folículos
passa por rápido crescimento e desenvolvimento, culminando no processo
da ovulação.
Tecido conjuntivo frouxo que contém nervos, linfáticos, e vasos sanguíneos
tortuosos e com parede fina, fibras colágenas e elásticas, fibroblastos e
células musculares lisas dispersas.
Pobremente diferenciado, células semelhantes às embrionárias-
mesenquimatosas capazes de sofrer alterações morfológicas complexas
durante a vida reprodutiva; as células do estroma podem originar as células
da teca interna ou as células intersticiais.
As células musculares lisas estão presentes em todo ovário, especialmente no
estroma cortical onde se entremeiam com as células da teca. As células
mióides ovarianas são similares às musculares lisas de outros tecidos.
Estas células contêm grande número de microfilamentos dispostos em feixes
característicos e também vesículas micropinocitóticas localizadas logo
abaixo do plasmalema Os receptores colinérgicos das células musculares
lisas podem mediar a contração do folículo de Graaf. Assim as células
musculares lisas e os elementos nervosos podem estar diretamente
envolvidos na ovulação. A presença de células musculares lisas,
especialmente nas regiões perifoliculares, pode estar envolvida na
"compressão do folículo" durante a ovulação.
Um oócito envolvido por uma única camada de células foliculares planas ou
cubóides e circundado por tecido intersticial.
Oócito com diâmetro aumentado e maior número de camada de células
foliculares; a zona pelúcida está presente ao redor do oócito.
Células granulosas planas do folículo primordial ou unilaminar proliferam,
assumindo uma aparência irregular, poliédrica.
Sob a influência das gonadotrofinas hipofisárias, as células granulosas dos
folículos de múltiplas camadas secretam um fluido, o líquor folicular, que
se acumula nos espaços intercelulares. A continuada secreção e acúmulo
do líquor folicular resulta na dissociação das células granulosas, que causa
a formação de uma cavidade cheia de fluido -o antro. A zona pelúcida é
circundada por uma massa sólida de células foliculares radiais, formando
a corona radiata.
As células foliculares aumentam de tamanho; o antro está cheio de fluido
folicular (líquor folicular). O oócito é pressionado para um lado, circundado
por um acúmulo de células foliculares (cumulus oophorus); em qualquer
parte da cavidade folicular um epitélio de espessura regularmente uniforme,
interna e a teca externa.
Uma estrutura semelhante a vesículas projetando-se da superfície ovariana
devida à rápida acumulação de fluido folicular e adàgaelçamento da camada
granulosa. O viscoso líquor folicular é formado das secreções das células
granulosas e proteínas plasmáticas transportadas para dentro do folículo
por transudação. O cumulus oophorus destaca-se dentro do estrato
granuloso adelgaçado e extensivamente dissociado. O oócito permanece
livre no líquor folicular, circundado por uma massa irregular de células.
Grandes modificações ocorrem a nível subcelular, particularmente no
 Anatomia da Reprodução Feminina 27

TABELA2-3. Histologia Funcional do Ovário de Mamíferos

Unidade Anatõmica Fundamental Características Histológicas

Complexo de Golgi, que é envolvido na formação da zona pelúcida e dos

grânulos corticais. O oócito na prófise da meiose (estágio dictiado), recomeça
a meios e várias horas antes da ovulação. A primeira divisão meiótica
(maturacional) está associada com a expulsão do primeiro corpúsculo polar,
que pode permanecer brevemente ligado ao oócito por uma ponte
citoplasmática.
Corpo hemorrágico A cavidade folicular está cheia de ninfa e sangue dos vasos tecais rompidos e
de sangue dos fluidos foliculares e de pequenos vasos que se rompem na
ovulação. Ele atu'a como um interruptor,"vedando" a cavidade residual após
a liberação do oócito. Vasos intactos e células do tecido conjuntivo da teca
circundante começam a proliferar.
Corpo lúteo A transformação de um folículo rompido no corpo lúteo envolve dobras
características da camada granulosa em direção à porção central da
cavidade residual; a luteinização das células granulosas ocorre sob a
influência do LH. As células luteínicas, de forma poliédrica e sem paredes
celulares definidas, são dispostas em massas irregulares. O citoplasma
pode ser claro ou granuloso de acordo com a atividade secretora funcional.
Corpus albicans Tecido fibroso branco que se forma a partir do corpo lúteo de ovulações prévias.

uterinos podem apresentar um papel no folículo desdobra-se em pregas macro e mi-

transporte de estrógenos de um corno uterino
para o ovário ipsilateral.
Ovariectomia
A ovariectomia unilateral (ULO) em ratos
adultos pode levar a uma compensação fun-
cional de crescimento folicular e ovulação no
ovário remanescente durante o ciclo. O me-
canismo compensatório envolve um aumen-
to na secreção de FSH, 6 a 18 horas após a
ovariectomia unilateral.
A remoção de um ovário provoca um au-
mento compensador no peso do ovário rema-
nescente (hipertrofia ovariana compensató-
ria) na cobaia. Os nervos ovarianos podem
participar no desenvolvimento da hipertrofia
compensadora após ovariectomia unilateral.
Nervos adrenérgicos ovarianos podem exer-
cer normalmente uma influência inibidora
sobre a seleção de folículos para maturação e /
ou ovulação (Curry, T.E., Jr., et aI., 1984),
Corpo Lúteo
o corpo lúteo desenvolve-se após o colapso
do folículo na ovulação. A parede interna do
croscópicas que penetram na cavidade cen-
tral. Estas pregas consistem de uma porção
central de tecido estromático e grandes vasos
venosos que se distendem. As células desen-
volvem-se poucos dias antes da ovulação e
regridem rapidamente. Dentro de 24 horas
após a ovulação todas as células tecais rema-
nescentes encontram-se em avançado estado
de degeneração. Após a ovulação inicia-se um
processo hipertrófico e de luteinização das
células granulosas. O tecido luteínico aumen-
ta principalmente por meio de hipertrofia das
células luteínicas.
A progesterona é secretada pelas células
luteínicas sob a forma de grânulos. Na ove-
lha, parece que este processo atinge o máxi"
mo no dia 10 do ciclo, começando a diminuir
notavelmente no 12Qdia. A atividade secretora
declina gradualmente até o 14Qdia.
Em animais de idade mais avançada as
funções do corpo lúteo declinam em
consequência de: (a) inabilidade das células
foliculares (granulosa e teca interna) em res-
ponder integralmente aos estímulos
hormonais; (b) modificações quantitativas e/
ou qualitativas da secreção hormonal; (c) re-
dução de estímulos para a secreção hormonal.
28 Anatomia Funcional da Reprodução

Desenvolvimento. O aumento de peso do folículo de Graaf maduro, com exceção na

corpo lúteo é inicialmente rápido. Geralmen-
te o período de crescimento ultrapassa ligei-
ramente a metade do ciclo estral. Na vaca, o
peso e o conteúdo de progesterona do corpo
lúteo, aumentam rapidamente entre os dias
3 e 12 do ciclo (Fig. 2-4), permanecendo rela-
tivamente constantes até o 16Qdia, quando
se inicia a regressão. Na ovelha e na porca,
os corpos lúteos aumentam rapidamente de
peso e conteúdo de progesterona do dia 2 ao
dia 8, permanecendo relativamente constan-
te até o dia 15, quando então começa a re-
gressão (Erb et al.,1971). O diâmetro do cor-
po lúteo maduro é maior do que aquele do
Direito
Esquerdo
~
CiOI~
logo após a
ovulação
~e <3
"", @
égua, em que ele é menor (Tabela 2-2).
O corpo lúteo estimula o desenvolvimento
folicular e a ovulação por meio de um meca-
nismo local intra-ovariano. Por exemplo, a
presença de um corpo lúteo previamente for-
mado aumenta a eficiência da gonadotrofina
sérica (PMSG) para induzir a ovulação em
ovelhas.
Regressão. Caso não se efetue a fertilização,
o corpo lúteo regride, permitindo a maturação
de outros grandes folículos ovarianos. À me-
dida que essas células degeneram, todo o ór-
gão diminui de tamanho, torna-se branco ou
castanho-claro, passando a denominar-se
corpus albicans. As alterações regressivas
caracterizam-se por espessamento das pare-
des arteriais no corpo lúteo, diminuição da
granulação citoplasmática, arredondamento
dos contornos celulares e vacuolização peri-
férica das grandes células luteínicas (Figs. 2-
5 a 2-7). Depois de dois ou três ciclos, perma-

:",
nece apenas uma cicatriz visível do tecido
conjuntivo. Remanescentes dos corpus
albicans bovino persistem durante vários ci-

C
5 clos sucessivos. O corpo lúteo bovino do ciclo
: . '.{if',""
ovulação
2 diM 'PÓ"
ti)
~,
O- " estral começa a regredir 14 a 15 dias depois do
cio, e seu tamanho pode ser diminuído pela
metade dentro de 36 horas.

~
...,...
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---t.I.
FIG. 2-4.llustração diagramática das modificações
morfológicas d~ ovário bovino durante o ciclo estral. a b c
1, Folículo maduro; 2, corpo lúteo em regressão (cor FIG. 2-5. Diagrama mostrando a organização ce-
castanho-atijolada); 3, folículo colapsado - super- lular do corpo lúteo da ovelha. a, Corpo
fície pregueada e paredes tintas de sangue; 4, cor- hemorrágico; b, corpo lúteo do segundo dia após o
po lúteo em regressão (amarelo- claro); 5, corpos cio; c, corpo lúteo do quarto dia após o cio. Os va-
lúteos gêmeos - certa hemorragia; 6; corpo lúteo sos sanguíneos são representados em negro. f. 1.,
em regressão (amarelo-claro); 7, corpo lúteo de Coleção de fluido folicular; g.l., células luteínicas
diestro; 8, o maior folículo; 9, corpus albicans. (Co- da membrana granulosa ; t.i., teca interna; t.e., teca
piado de Arthur (1964). Wright's Obstretrics. externa. (Adaptado de Warbritton (1934). J.
London, Bailliere, Tindall & Cox.) Morphol. 56, 181.
 Anatomia da Reprodução Feminina 29

Superfície dias ap,ós o acasalamento. Esta época, apa-

Ge
rentemente, representa o estado em que o
Te útero inicia as primeiras providências que
irão levar à luteólise.
A PGF2a é uma luteolisina potente, de
ocorrência natural na ovelha. Várias doses e
Ti
vias de administração de PGF2a exógena são
eficientes para provocar completa regressão
Mg luteínica. Uma das vias mais eficientes é a
injeção de PGF2a dentro de um folículo bem
Co
desenvolvido presente em ovário com corpo
Lf
lúteo. A indometacina [1-(p-elorobenzoil)-5-
metoxi-2-metilindole-3-ácido acético] bloqueia
a liberação de PGF2a induzida por estrógenos
pelo útero ovino. Injeções intra-uterinas de
indometacina impedem a regressão luteínica
Células da teca interna induzi da por estrógenos nas espécies bovina
e ovina.
A principal veia uterina e a artéria ovaria-
na são os componentes proximal e distal de
um mecanismo local arteriovenoso envolvido
nos efeitos luteolíticos e antiluteolíticos. A
histerectomia elimina o efeito luteolítico e
Retículo provoca persistência do corpo lúteo. A
capilar luteólise no poro está associada com o aumen-
to de prostaglandina plasmática na veia úte-
ro-ovariana (Guthrie e Rexroad, 1981).
Modificações na Irrigação Sanguínea do
Corpo Lúteo. A presença de um corpo lúteo
funcional aumenta consideravelmente a irri-
gação sanguínea do ovário (Niswender et aI.,
Membrana 1976); o fluxo sanguíneo regional dentro do
basal
corpo lúteo utiliza 1511de microsferas radioa-
FIG. 2-6. (Acima) Ilustração de um folículo de tivas. Na ovelha, o fluxo para o ovário
Graaf. Co, cumulus oophorus; Ge, epitélio luteinizado aumenta de menos de 1 ml/min
germinativo; Lf, líquido folicular; Mg, membrana para 3 a 7 ml/min à medida que o corpo lúteo
granulosa; Te, teca externa; Ti, teca interna. (Abai- se desenvolve (Niswender et aI., 1976). Du-
xo) Estrutura da parede do folículo de Graafmos- rante a regressão, o fluxo sanguíneo para o
trando como as células granulosas são privadas
de um suprimento sanguíneo pela membrana ovário luteinizado declina bruscamente (Fig.
baBa!. (Baird (1972). In Reprodution ofMammals. 2-8).
C.R. Austin e R.v. Short (eds). Cambridge, As modificações no fluxo sanguíneo para o
Cambridge University Press.) tecido luteinizado podem ser atribuídas a al-
terações no fluxo para o corpo lúteo que rece-
Luteólise. A luteólise induzida por be a maior parte do suprimento sanguíneo. A
estrógenos, provavelmente tendo como media- irrigação sanguínea do corpo lúteo exerce um
dora a prostaglandina F2a uterina durante o papel na regulação desta glândula e no con-
ciclo estral da ovelha, é responsável pela re- trole da atividade dos hormônios
gressão normal do corpo lúteo. Para que o gonadotróficos ao nível celular luteínico. Uma
corpo lúteo seja mantido na ovelha, um em- ação secundária do LH pode ser a de aumen-
brião deverá estar presente no útero 12 a 13 tar o fluxo sanguíneo para o corpo lúteo. A
30 Anatomia Funcional da Reprodução
FIG. 2-7.A, Estrutura da zona pelúcida totalmente
formada (ZP) ao redor de um oócito em um folículo
de Graaf. As microvilosidades originando-se do
oócito se entremeiam com os processos das células
granulosas (G). Estes processos penetram dentro
do citoplasma do oócito (C) e podem subministrar
nutrientes e,o.proteínamaterna; (N) núcleo do oócito
(Baker (1972). In Reproduction in Mammals. C.R
Austin e RV Short (eds.). Cambridge, Cambridge
University Press). B, Ovo após a remoção da zona
pelúcida.
PGF2a afeta o componente vascular do corpo
lúteo.
Corpo Lúteo e Gestação. Os progestágenos
são necessários para a manutenção da gesta-
ção. Em parte eles atuam alterando a
permeabilidade iônica através da membrana
celular do músculo do miométrio, aumentan-
do o repouso potencial da membrana e dimi-
nuindo a condução e excitabilidade celulares.
Alguns progestágenos servem de precurso-
res imediatos para outros esteróides, igual-
mente necessários durante a gestação.
Com exceção da égua, existem necessida-
des obrigatórias de contínua atividade do cor-
po lúteo durante a gestação uma vez que a
placenta não secreta progesterona nesta es-
pécie. Na marrã a ovariectomia praticada em
qualquer época da gestação resulta em
abortamento dentro de 2 ou 3 dias. Após a
remoção de um ovário ou dos corpos lúteos de
cada ovário no 40Q dia da gestação, é neces-
sário um mínimo de cinco corpos lúteos para
mantê-Ia.
ReconhecimentoMaterno da Gestação.
Blastocistos devem estar presentes no 12Qdia
após a ovulação nas ovelhas e no 13Q dia em
marrãs para aumentar a vida útil do corpo
lúteo. O reconhecimento materno da gesta-
ção em bovinos ocorre entre o 15Q e 17Q dia
de gestação. As concentrações plasmáticas de
progesterona são maiores em vacas prenhes
dentro de 8 dias após a cobertura. Contudo,
pouco se sabe sobre os mecanismos fisiológi-
cos que controlam a manutenção do corpo
lúteo e a síntese de progesterona durante a
gestação precoce.
O corpo lúteo da gestação é conhecido por
corpus luteum verum e pode apresentar maio-
res dimensões do que o corpus luteum
spurium (falso corpo amarelo) do ciclo estral.
Em bovinos, ele aumenta de tamanho duran-
te 2 ou 3 meses da gestação, regride por 4 a 6
meses, após o que permanece relativamente
constante até o parto, degenerando dentro de
uma semana após o parto.
TROMPAS
Existe uma íntima relação anatômica en-
tre os ovários e as trompas. Nos animais do-
 Anatomia da Reprodução Feminina 31

Artéria Ramo Tubárico

(ramo ovariano)

\dU'" do,,=
Artéria Ovariana
(útero-ovariana)

FIG. 2-8. (Esquerda) Anatomia da vasculatura ovariana bovina e localização de cateter venoso com
anastomose entre a veia e a artéria ovariana. (Wise, J.H. et aI, 1982). Função ovariana durante o ciclo
estral da vaca. J.Anim. Sei. 55: 627-637.) Fluxo ovariano sanguíneo e nível de liberação de progesterona.
(Direita) Modelo hipotético simulando a interação do embrião, do útero e do corpo lúteo durante a luteólise
e o início da gestação. Grandes células luteínicas (LG); pequenas células luteínicas (SM). (Silva et aI.
(1984). Mecanismos moleculares e celulares envolvidos na luteólise e no reconhecimento materno da
gestação na ovelha. Anim. Reprod. Sei., 7: 57-74).

mésticos os ovários situam-se numa bursa
ovariana aberta, contrastando com certas es-
pécies (p. ex., rata e camundonga) em que ele
fica alojado dentro de uma bolsa. Nos animais
domésticos esta bursa é uma invaginação que
consiste de uma prega peritoneal do
mesossalpinge, ligada a uma alça suspensa
na porção superior da trompa (Fig. 2-9). Na
vaca e na ovelha a bursa ovárica é larga e
aberta. Na porca ela é bem desenvolvida e,
embora aberta, envolve o ovário em grande
parte. Na égua ela é estreita, apresenta for-
ma de clave e envolve somente a fossa da ovu-
lação.
Anatomia
A morfologia e anatomia funcional das
trompas dos mamíferos estão resumidas e
ilustradas nas Tabelas 2-4 e 2-5 e nas Figu-
ras 2-10 até 2-17.As trompas estão suspensas
no mesossalpinge, que é uma prega peritoneal
derivada do estrato lateral do ligamento lar-
go. O comprimento e o grau de circunvoluções
da trompa variam nas espécies domésticas.
A trompa pode ser dividida em quatro seg-
mentos funcionais: as fímbrias em forma de
franjas; a abertura abdominal próxima ao
ovário em forma de funil - o infundíbulo; a
ampola dilatada mais distalmente e a estrei-
ta porção próxima da trompa, ligando-a à luz
uterina - o istmo (Fig. 2-10).
O tamanho do infundíbulo varia com a es-
pécie e idade do animal; a área de superfície
é de 6 a 10 cm2 na ovelha e 20 a 30 cm2 na
vaca. A abertura do infundíbulo denominada
óstio abdominal, situa-se no centro de uma
franja de processos irregulares que formam
a extremidade da trompa, as fímbrias. Estas
são livres, exceto em um ponto no pólo supe-
rior do ovário, que assegura a sua íntima apro-
ximação à superfície ovariana.
 32 Anatomia Funcional da Reprodução

0--------

L--.J
I em.
~
FIG. 2-9. Relação anatômica entre o ovário ea trompa na ovelha. A, Ampola; F, fímbrias; In, infundíbulo;
Is, istmo; M.a., mesovário; O, ovário; O.a., artéria ovariana; O.b., bursa ovárica; U, útero; Utj, junção
útero-tubárica. Notar a alça suspensa à qual se une a bursa ovárica. A trompa da ovelha é pigmentada.

A ampola, que corresponde a cerca da me-
tade do comprimento da trompa, funde-se com
a porção constricta conhecida por istmo. O
significado anatõmico e fisiológico desta jun-
ção istmo-ampolar ainda é desconhecido. O
istmo está diretamente ligado ao útero; na
égua ele penetra no corno uterino sob a for-
ma de uma pequena papila. Nenhum esfincter
muscular bem definido apresenta-se na jun-
ção útero-tubárica. Na porca, entretanto, esta
junção é guarnecida por longos processos
mucosos em forma de dedos. Na vaca e na
ovelha existe uma flexura na junção útero-
tubárica especialmente durante o cio.
Existem também extensões musculares
destas camadas para dentro do tecido conjun-
tivo das pregas mucosas, permitindo contra-
ções coordenadas de toda a parede. O ovarianos, com atividade máxima na ovula-
espessamento da musculatura aumenta da
extremiãade ovariana para a extremidade
uterina das trompas.
Mucosa do Oviduto
A mucosa do oviduto é formada por pregas
primárias secundárias e terciárias. A mucosa
na ampola situa-se dentro de pregas altas e
ramificadas que diminuem de altura em di-
reção ao istmo tornando-se baixas na junção
útero-tubárica. A complexa constituição des-
tas pregasmucosas na ampola preenche qua-
se completamente a luz de modo a existir ape-
nas um espaço potencial. O fluido é mínimo;
deste modo a massa de cumulu fica em ínti-
mo contato com a mucosa ciliada (Figs. 2-11
a 2-14).
A mucosa consiste de uma camada de cé-
lulas epiteliais colunares. A submucosa das
fibras musculares lisas e do tecido conjunti-
vo é entremeada por finos vasos sanguíneos
e linfáticos. O epitélio contém células cHiadas
e não-ciliadas.
Células CHiadas. As células ciliadas da
mucosa do oviduto possuem cílios móveis e
delgados (cinocílio) que se estendem para o
interior do lúmen. A proporção de batimentos
dos cílios é afetada pelos níveis de hormõnios
ção ou logo após o ímpeto do cílio na porção
fimbriada das trompas estar intimamente sin-
cronizado e dirigido em direção ao óstio. A
ação dos batimentos ciliares parece favore-
cer o óvulo dentro das células circundantes
do cumulus a fim de ser despojado da super-
fície dos folículos em direção ao óstio das trom-
pas. A porcentagem de células ciliadas dimi-
nui gradualmente na ampola em direção ao
istmo e atinge o máximo nas fímbrias e
 Anatomia da Reprodução Feminina 33

TABELA 2-4. Anatomia Comparada do Trato Reprodutivio em Fêmeas Adultas

Vazias de Mamiferos Domésticos
Animal
Órgão Vaca Ovelha Porca Égua

Trompa
Comprimento (cm) 25 15-19 15-30 20-30

Útero
Tipo Biparlido Biparlido Bicomual Biparlido
Comprimento do como (cm) 35-40 10-12 40-65 15-25
Comprimento do corpo (cm) 2-4 1-2 5 15-20
Superfície de revestimento 70-120 CarÚllculas 88-96 Carúnculas Ligeiras Distintas
do endométrio pregas pregas
longitudinais longitudinais
Cérvice
Comprimento (cm) 8-10 4-10 10 7-8
Diâmetro externo (cm) 3-4 2-3 2-3 3,5-4
Luz cervical
Forma 2-5 anéis anulares Vários anéis anulares Saca-rolhas Pregas distintas
Entrada do útero
Forma Pequena e protrusa Pequena e protrusa Maldefinida Claramente definida
Vagina anterior
Comprimento (cm) 25-30 10-14 10-15 20-35

Hímen Maldefinido Bem desenvolvido Maldefinido Bem desenvolvido

Vestíbulo
Comprimento (cm) 10-12 2,5-3 6-8 10-12

Ai:,dimensões incluídas nesta tabela variam com a idade, raça, pariedade e plano de nutrição.

infundíbulo. Células ciliadas são encontradas estrógenos exógenos. As trompas atrofiam-se

em grande número no ápice das células
mucosas. Variações na porcentagem de célu-
las ciliadas e secretoras, ao longo das trom-
pas possuem algum significado funcional.
Células ciliadas são mais abundantes no lo-
cal onde o óvulo é apanhado da superfície ova-
riana enquanto que células secretoras são
abundantes onde os fluidos luminais são ne-
cessários como um meio para a interação de
óvulos e espermatozóides.
Os cílios batem em direção ao útero. A sua
atividade aliada a contrações das trompas,
mantém os óvulos do oviduto em constante
rotação, o que é essencial para a aproxima-
ção dos óvulos com os espermatozóides (ferti-
lização) e para impedir que haja uma implan-
tação no oviduto. A presença de cílios no
oviduto é controlada por hormônios no maca-
co rhesus: Os cílios desaparecem quase com-
pletamente após hipofisectomia e se desen-
volvem em resposta à administração de
e perdem os cílios durante o anestro, hiper-
trofiam-se e readquirem os cílios durante o
proestro e o cio e tornam a atrofiar-se e perde
os cílios durante a gestação.
Infecções do trato reprodutivo feminino
estão associadas com dramáticas associações
na morfologia celular. Uma infecção geral-
mente está associada com a perda de células
ciliadas. O epitélio inflamado da trompa pos-
sui células ciliadas livres de cílios que retêm
um certo número de corpos ciliares basais,
precursores das hastes ciliares. Uma diminui-
ção do número de cílios pode levar a um
acúmulo de fluidos nas trompas e de
exsudatos inflamatórios, que contribuem para
a aglutinação das pregas nas trompas e
subsequente desenvolvimento de salpingite.
Células Não-cHiadas. As células secretoras
da mucosa do oviduto não são ciliadas e pos-
suem característicos grânulos secretores,' cujo
tamanho e número variam bastante entre as
34 Anatomia Funcional da Reprodução

Infundíbulo Ampola Istmo

FIG. 2-10. (Acima) Principal

segmento da trompa. (Abaixo)
Variabilidade anatômica dajun-
ção nas diferentes espécies.

ISTMO

EXTRAMURAL
grau de flexão
suprimento vascular
suprimento linfático
suprimento neural
LIGAMENTOS
INTRAMURAL
mesotubáricoinferior
músculo circular
mesotubáricosuperior
músculo longitudinal
glândulas endometriais

ENDOMÉTRIO PROJEÇÕES
número
MIOMÉTRIO estrutura
divertículos
ciliogênese
secretora

espécies e durante as diferentes fases do ci-
clo estral. A superfície apical das células não
cHiadas é recoberta por numerosas
microvilosidades. Os grânulos secretores acu-
mulados nas células epiteliais durante a fase
folicular do ciclo são liberados dentro da luz
após a t1VU.lação,provocando uma redução na
altura epitelial.
Vascularização. A vascularização da trom-
pa deriva-se das artérias uterinas e ovaria-
nas, que juntamente suprem arcadas de va-
sos ao longo de sua extensão. O notável
aumento na proeminê!lcia da vascularização,
bastante regulada por estrógenos ovarianos,
está parcialmente associado com a realçada
função secretora da trompa.
Inervação. Do mesmo modo que outros seg-
mentos do trato genital feminino, a trompa
está parcialmente servida por "curtos"
neurônios adrenérgicos fisiofarmacologica-
mente diferentes dos mais comuns "longos"
neurônios adrenérgicos. Além de receber ner-
vos dos gânglios pré e paravertebrais, a trom-
pa recebe uma porção de formações
ganglionares da área útero-vaginal (curtos
neurônios adrenérgicos),
O grau de inervação varia nas diferentes
camadas musculares e em diferentes regiões
da trompa. A inervação adrenérgica é parti-
cularmente proeminente na musculatura cir-
cular do istmo e na junção ampola-istmo, onde
os nervos adrenérgicos terminais estão em
 Anatomia da Reprodução Feminina 35

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FIG. 2-11. Secção transversal de diferentes segmentos da trompa. (1) Representa o istmo e (8) represen-
ta o infundíbulo. Deve notar-se a variabilidade no grau de complexidade das dobras da mucosa.
36 Anatomia Funcional da Reprodução
FIG. 2-12. Fotom~rografias em microscopia ele-
trônica de varredura do epitélio tubárico. A, Pre-
gas mucosas projetando-se na luz da ampola (37x).
B, Pregas mucosas projetando-se na luz do istmo
(40x). C, Fotomicrografias do epitélio da trompa
no istmo (6.000x).
íntimo contato com as células musculares li-
sas. A densa inervação adrenérgica permite
ao istmo agir como um esfíncter fisiológico, o
que pode ser importante para regular o trans-
porte do óvulo.
Função da Trompa
Várias técnicas in vivo e in vitro têm sido
usadas para estudar a função da trompa (Ta-
bela 2-5). Esta tem a singular função de con-
duzir os óvulos e os espermatozóides em di-
reções opostas, quase simultaneamente. A
estrutura da trompa está bem adaptada às
suas múltiplas funções. As franjas das fím-
brias transportam os óvulos liberados da su-
perfície ovariana para o infundíbulo. Os óvu-
los são conduzidos através das pregas-
mucosas para a ampola onde ocorre a fertili-
zação e os primeiros estágios da clivagem dos
óvulos fertilizados. Os embriões permanecem
nas trompas durante 3 dias antes de serem
encaminhados ao útero. O mesossalpinge e a
musculatua tubárica coordenam os hormônios
ovarianos, os estrógenos e a progesterona. A
junção útero-tubárica controla, parcialmen-
te, o transporte do sêmen do útero para as
trompas.
A trompa propicia um ótimo ambiente para
a união dos gametas, assim como para o de-
senvolvimento inicial do embrião. Este ambi-
ente proporciona nutrição e proteção para os
espermatozóides, para o oócito e para o
subsequente embrião. Os espermatozóides e
os embriões possuem antígenos estranhos que
podem ser reconhecidos e atacados pelo sis-
tema imuno-humoral materno (Oliphant et
aI., 1984).
Fluido da Trompa. O fluido da trompa
subministra um ambiente adequado para a
fertilização e clivagem dos óvulos fertilizados.
O nível de acumulação dos fluidos da trompa
é regulado pelos hormônios ovarianos. Utili-
zando diferentes métodos de canulação para
colheita contínua das secreções da trompa, é
possível demonstrar-se que o volume de flui-
do secretado pelas duas trompas varia duran-
te o ciclo estraI. O volume é pequeno durante
a fase luteínica, aumenta no início do cio, atin-
 Anatomia da Reprodução Feminina 37

FIG. 2-13. Fotomicrografias em microscopia eletrônica de varredura da trompa. A, Epitélio da trompa

mostrando células secretoras (flexa) extremamente ligadas a microvilosidades e células ciliadas. Notar
que algumas células são totalmente ciliadas enquanto outras apresentam cílios na periferia. B, Estrutu-
ras semelhantes a rosetas de uma célula ciliada, processo esse que ocorre aleatoriamente, culminando
em completa ciliação conforme foi demonstrado em B. C, Células totalmente ciliadas nas fímbrias que
participam da captação do óvulo após sua liberação do folículo de Graaf.

gindo Omáximo um dia após e então declina
até os níveis característicos da fase luteínica
(Fig. 2-17).
O fluxo de grande parte do fluido da trom-
pa é em direção ao ovário, pois o istmo blo-
queia, pelo menos parcialmente, sua entrada
para o útero.
Vários fatores fisiológicos podem estar en-
volvidos na criação de correntes e contracor-
rentes: (a) modificações quantitativas nas
secreções da trompa durante o ciclo menstrual
e em resposta a agentes anticoncepcionais; (b)
batimentos de cílios móveis nos compartimen-
tos da trompa e que variam em tamanho e
forma; (c) alterações constantes da luz da
trompa em diferentes segmentos, resultante
da contração muscular e reorientação das pre-
gas mucosas.
O movimento direcional das secreções da
trompa pode contribuir para o transporte do
óvulo fertilizado ao útero. Na ovelha, a maior
parte das secreções da trompa sai pelo óstio
38 Anatomia Funcional da Reprodução

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FIG. 2-14. Histologia e citologia do epitélio da trompa. A, Células secretoras com material saliente e
células ciliadas com quinocília, coradas pelo azul de toluidina. (Foto pelo Professor S. Reinius). B, Célu-
las ciliadas da trompa (direita) e útero (esquerda). Notar a presença de microvilosidades na superfície
apical da célula. C, Células secretoras mostrando a biossíntese, embalagem, armazenamento, liberação
e distribuição de material secretor, que é o principal componente do fluido luminal da trompa e do útero.
Acredita-se que a movimentação ciliar facilita a liberação de grânulos secretores da superfície das célu-
las.

TABELA 2-5. Técnicas ln Vitro Utilizadas
Função em Estudo
Estrutura e ultra-estrutura do epitélio, atividade
secretora e cílios
Identificação de receptores adrenérgicos ou
colinérgicos
Contratilidade da musculatura tubárica
Composição bioquímica do fluido tubárico
Detecção da captação de proteínas pelo epitélio
tubárico
Transporte de ovo na trompa
Transporte espermático na trompa
Cinética de batimentos ciliares
tubárico precocemente no ciclo estraI. Toda-
via, no 4Qdia, quando os ovos usualmente en-
tram no útero, o fluxo através da junção úte-
ro-tubárica aumenta consideravelmente.
O fluido do oviduto apresenta várias fun-
ções, incluindo a nutrição de oócitos recente-
mente ovulados e a capacitação espermática,
a fertilização, e o desenvolvimento antes da
pré-implantação. O fluido das trompas é com-
posto de um transudato seletivo de soro e de
produtos secretários dos grânulos das células
secretárias do epitélio do oviduto (Oliphant
et aI., 1984). As secreções do oviduto são re-
guladas pelos hormônios esteróides.
Vários constituintes protéicos são comuns
ao fluido da trompa e ao soro. No entanto, al-
guns destes estão presentes em proporções
Anatomia da Reprodução Feminina 39
para Estudo das Funções da Trompa
Técnicas
Microscopia eletrônica de transmissão e de varredura
Cultura de fragmentos da mucosa tubárica e transferência
para câmeras de crescimento
Observações histoquímicas de cortes congelados
Técnica histoquímica de fluorescência
Fisiofarmacologia da contratilidade tubárica (p. ex.,
resposta a drogas autônomas)
Observação visual da trompa através da parede abdominal
ou janela abdominal
Quimografia direta
Cateter intraluminal ou microbalão colocado na luz para
registrar a pressão intratubular da trompa
Cinerradiografia
Dispositivo extra ou intra-abdominal para colheita de fluido
Ligadura da trompa na junção útero-tubárica e fímbrias
para colher fluido
Radioisótopos
Imunofluorescência
Farmacologia e neurofarmacologia
Efeitos de prostaglandinas, hormônios esteróides e
anticoncepcionais orais
Lavagem segmentar da trompa após salpingectomia
Utilização de ovos substitutos
Recuperação de ovos do útero in vivo
Lavagem segmentar da trompa após salpingectomia em
intervalos após inseminação artificial
Lavagem das trompas a partir das fímbrias, por
laparoscopia, em intervalos após cobertura ou
inseminação artificial
Cinematografia de alta velocidade
Foto-ensaio para medir os batimentos ciliares opticamente
Espectroscopia de correlação de foto laser para estudar os
batimentos ciliares em células ciliadas cultivadas
diferentes nos dois fluidos orgânicos; p. ex., a
quantidade de transferrina e pré-albumina
no fluido da trompa está muito mais relacio-
nado à albumina, do que à quantidade des-
sas proteínas no soro. Muitas proteínas
séricas não têm correspondentes no líquido
das trompas e reciprocamente, várias proteí-
nas são privativas do fluido tubárico. A pre-
sença de proteínas privativas no fluido da
trompa quer dizer que as células tubáricas
podem estar comprometidas com uma ativi-
dade secretora específica. O fluido tubárico
apresenta um efeito direto sobre a
hiperativação dos espermatozóides, fenôme-
no este recentemente reconhecido como es-
sencial para a interação espermatozóide-óvu-
10.
40 Anatomia Funcional da Reprodução

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FIGo 2-150 Ilustração diagramática da muscu-

latura da trompa de ungulados. A, Ampola: a
musculatura consiste de fibras espiraladas dis-
postas quase circularmente. B, Istmo: Notar di-
ferenças na morfologia das fibras musculares.
C, Junção útero-tubárica: Notar o revestimen-
to muscular longitudinal de origem uterina, as-
si~ como as fibras peritoneais. (Schilling (1962).
c
Zentralbl. Veterinaermed. 9, 805).

Musculatura Tubárica e Ligamentos

Relacionados
Á13contrações tubáricas facilitam a mistu-
ra de seus conteúdos, ajudam a desnudar os
óvulos, promovem a fertilização facilitando o
contato entre o óvulo e o espermatozóide e
regulam parcialmente o transporte do ovo.
Diferentemente do peristaltismo intestinal,
o peristaltismo da trompa tende a atrasar li-
geiramente a progressão do óvulo em vez de
transportá-Io.
Padrões das Contrações Tubáricas. A
musculatura tubárica passa por vários tipos
de contrações complexas: contrações localiza-
das semelhante~ ao peristaltismo, originan-
do-se em segmentos isolados ou alças e com
curto trajeto; contrações segmentares e tor-
ções vermicularis de toda a trompa. Contra-
ções em direção oposta ao ovário são mais co-
muns do que as dirigidas para esse órgão. De
um modo geral a ampola é menos ativa que o
istmo (Figs. 2-15, 2-16).
FIGo 2-160 Contrações das fímbrias em relação à
superfície ovariana, mecanismo pelo qual os ovos
são recolhidos para dentro do infundíbulo.
o padrão de contratilidade tubárica é com-
plexo, sendo constantemente ativado devido
às fibras musculares longitudinais que pro-
vocam encurtamento e às fibras musculares
circulares que causam constrição anular. Ou-
tros fatores adicionais de complexidade são
as atividades contráteis do mesossalpinge do
miométrio e dos ligamentos suspensores,
além dos movimentos ciliares.
Á13contrações musculares das trompas são
estimuladas pela contração de duas membra-
nas maiores que contêm musculatura lisa e
estão unidas às fimbrias, à ampola e ao ová-
rio: o mesossalpinge e o mesotubarium
superius. Afrequência e a amplitude das con-
trações espontâneas variam com a fase do ci-
 Anatomia da Reprodução Feminina 41

1.4 média das trompas. Os variáveis padrões da

TROMPA
1.2 contração tubárica podem estar associados
1.0 com as alterações cíclicas do conteúdo
.8 glicogênico da musculatura da trompa. O
., glicogênio tubárico é mais abundante na mus-
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o
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culatura circular interna do que na muscula-
..;< tura longitudinal externa.
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Prostaglandinas e Contratilidade
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O
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r:.. 6 Útero
tudinal da trompa, que é o aumento do tônus
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da porção proximal e relaxamento do resto
r::4 do órgão. A PGEs' entretanto, relaxa a trom-
r.:< 4
pa toda. Por outro lado, a PGF 1 e a PGF2
§O 2
agem como estimulante, sendo o efeito maior
:> exercido pela PGF 2 sem modificação aparen-
te na sensibilidade ou ação durante o ciclo
O
65432 menstrual. A PGF 2 apresenta um efeito
'Antes do cio relaxante sobre toda a trompa.
DIAS Ligamento Útero-ovariano e Conexos. O
FIG. 2-17. Flutuações no volume de secreções da ligamento útero-ovariano contém células
trompa e do útero durante o ciclo estral da ovelha. musculares lisas, dispostas em feixes
Os índices máximos de secreção ocorrem um dia logitudinais, que penetram no miométrio,
após o desencadeamento do cio; este período coin-
cide com a ovulação e a captação do óvulo pelas porém não no estroma ovariano. Os múscu-
fímbrias. Durante o cio o volume dos fluidos los lisos do mesovário, os vários ligamentos
uterinos excede o da trompa, enquanto que o in- do mesentério unidos ao ovário e as fímbrias
verso é verdadeiro durante a fase luteínica. contraem-se intermitentemente. Estas con-
(Perkins et aI. (1965). J. Anim. Sei. 24, 383.) trações musculares rítmicas asseguram a po-
sição das fímbrias em relação à superfície dos
elo estral. Antes da ovulação as contrações são ovários.
suaves com variações individuais na propor-
ção e padrão de contratilidade. Durante a ÚTERO
ovulação, as contrações tornam-se mais vigo-
rosas. Neste período, o mesossalpinge e o O papel do útero durante o cielo estral, a
mesotubarium superius se contraem vigoro- gestação, e as falhas reprodutivas nos animais
sa, independente e intermitentemente; o domésticos estão ilustradas nas Figuras 2-18
mesotubarium contrai-se mais vigorosamente até 2-22. O útero é composto de 2 cornos
do que o mesossalpinge. Estas contrações pu- uterinos (cornua), um corpo e uma cérvice
xam a trompa em forma crescente, deslocam (colo) (Fig. 2-18). As proporções relativas de
as fímbrias sobre a superfície ovariana e pro- cada parte, assim como a forma e disposição
vocam contínuas modificações no contorno da dos cornos variam de espécie para espécie
trompa. Na ovulação, as dobras em forma de (Tabela 2-4). O útero da porca é do tipo
franja se contraem ritmicamente e bicornual (uterus bicornis). Os cornos são do-
"massageiam" a superfície ovariana. brados ou convolutos, podendo atingir 4 a 5
O padrão e a amplitude das contrações va- pés de comprimento, enquanto o corpo uterino'
riam nos diferentes segmentos da trompa. No é curto (Fig. 2-19). Este comprimento é uma
istmo as contrações peristálticas são adaptação anatômica para carregar satisfa-
segmentais, vigorosas e quase contínuas. Na toriamente a leitegada. O útero bipartido
ampola, fortes ondas peristálticas movem-se (uterus bipartitus) é típico da vaca, ovelha e
de maneira segmentada em direção à porção égua. Estas fêmeas apresentam um septo que
42 Anatomia Funcional da Reprodução

FIG. 2-18.A, Fotomicrografia eletrôni-

ca de varredura do endométrio de ove~
lha. Carúncula circundada por abertu-
ras das glândulas endometriais. B,
Mucosa do corno uterino em ovelha não
prenhe. Notar carúnculas e pigmenta-
ção do endométrio. C, Carúncula ma-
terna de uma vaca prenhe. Notar as
criptas semelhantes a esponjas nas
quais estão alojadas as vilosidades
coriônicas.

separa os dois cornos e um proeminente cor-
po uterino (o maior é o da égua). Em rumi-
nantes o epitélio uterino possui várias
carúnculas (Fig. 2-18). Superficialmente, o tir que pequenos volumes de urina atraves-
corpo do útero da vaca e da ovelha parece ser
maior do que ele é realmente; isto porque as
porções caudais dos cornos são ligadas pelo
ligamento intercornual.
Ambas as laterais do útero são unidas às
paredes pélvica e abdominal pelo ligamento
largo. Nos animais multíparos os ligamentos
uterinos se estiram, permitindo que o útero
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Anatomia da Reprodução Feminina 43
deslize para dentro da cavidade pélvica. Na
égua esta situação pode impedir a remoção
dos líquidos endometriais ou mesmo permi-
sem a cérvice durante o cio, resultando em
ligeira inflamação catarral.
Como a maioria dos órgãos cavitários in-
ternos, as paredes uterinas são constituídas
de uma membrana mucosa interna, de uma
camada intermediária inteira de músculos
lisos e de uma camada serosa externa, o
peritônio. Do ponto de vista fisiológico ape-
PORCA
FIG. 2-19. Anatomia comparada dos órgãos
reprodutivos na fêmea. b, Bexiga; m, glândula
mamária; T, reto; t, trompa; u, útero; u, vagina; x,
cérvice; y, ovário. Notar as diferenças entre espé-
cies na anatomia da cérvice, útero e glândula ma-
mária. (Copiado de Ellenberger e Baum (1943).
Handbuch der vergleichenden Anatomie der
Haustiere, 18th ed. Zietszchmann, Ackernecht and
Grau (eds.). Berlin, Springer.)
44 Anatomia Funcional da Reprodução

nas 2 camadas são reconhecidas - o endomé-

trio e o miométrio.
VACA
Vascularização Uterina

o útero recebe o seu suprimento sanguí-

neo e venoso através do ligamento largo (Fig.
2-20). Os vasos sanguíneos são numerosos, de
parede espessa e tortuosos. A artéria uterina
média, ramo da artéria ilíaca interna ou da
artéria ilíaca externa, fornece o principal su-
primento sanguíneo ao útero na região do feto
em desenvolvimento, de modo que ela aumen-
ta bastante de diâmetro com o avançar da
gestação. A artéria uterina cranial, ramo da
artéria útero-ovariana, fornece sangue ao
ovário pela artéria ovariana e para a extre-
midade anterior do corno uterino pela arté-
ria uterina cranial.
A artéria útero-ovariana corre intimamen-
te ao longo da superfície da veia correspon-
dente, apresentando apenas um pequeno grau
de sinuosidade. Esta artéria termina dando
origem a um pequeno ramo para a extremi- ÉGUA
dade do corno uterino e trompa, a um ou mais
ramos ovarianos bastante enrolados e ainda
um ramo para o ligamento largo.
A constrição da artéria uterina com resul-
tante redução no fluxo sanguíneo é atribuída
à resposta do músculo liso vascular à
norepinefrina liberada dos nervos
adrenérgicos. As ações reguladoras dos
esteróides ovarianos sobre a artéria uterina
FIG. 2-20. Ilustração diagramática do suprimen-
de ovinos podem ser também potencializadas to sanguíneo arterial do trato reprodutivo femini-
pela prostaglandina PGF2a, que é sintetiza- no. 1, artéria útero-ovariana; 2, artéria ovariana;
da e liberada pelo útero. 3, artéria útero-tubárica; 3' artéria cornual ante-
rior ou artéria anterior do corno uterino; 4, arté-
ria uterina; 5, artéria cornual média; 6, artéria
cornual posterior; 7, artéria do corpo do útero; 8,
Glândulas Endometriais e Fluido Uterino artéria vaginal; 9, artéria cérvico-uterina; 10, ar-
téria vaginorretal; 11, artéria pudenda interna; 12,
As glândulas endometriais são estruturas artéria do clitóris. (Barone e Pavaux (1962). Bull.
tubulares delineadas com epitélio colunar, Soe. Sei. Veto Lyon W,l, 33-52).
apresentando-se sinuosas e ramificadas. Elas
se abrem para dentro da superfície do
endométrio, excetuando-se as áreas tornam-se mais sinuosas e complexas. Elas
carunculares (em ruminantes). As glândulas começam a regredir quando são também no-
apresentam-se relativamente retas durante tados os primeiros sinais de regressão uterina.
o cio; à medida que aumenta o nível de As células epiteliais da superfície do
progesterona produzida pelo corpo lúteo em endométrio são relativamente altas durante
desenvolvimento, elas crescem, secretam e o cio; em seguida a um período de ativa se-

creção durante o cio, elas tornam-se baixas e
cubóides dois dias após o cio.
O volume e a composição bioquímica do flui-
do uterino mostram consistentes variações
durante o ciclo estral (Fig. 2-17). Na ovelha o
volume do fluido no útero excede ao da trom-
pa durante o cio, enquanto que durante a fase
luteínica o inverso é verdadeiro.
Proteínas Uterinas. O fluido endometrial
contém principalmente proteínas séricas, mas
há também pequenas quantidades de proteí-
nas específicas. A proporção de quantidades
desta proteína varia de acordo com o ciclo
reprodutivo. Diferenças de concentração, bem
como a distribuição dos componentes nos flui-
dos uterinos, comparadas ao soro sanguíneo
fornecem evidências que ocorre secreção e
inclusive transudação. Na coelha, uma pro-
teína denominada blastoquinina (uteroglo-
bulina) pode influenciar a formação de
blastocisto a partir da mórula, enquanto que
o fluido uterino da camundonga contém um
fator que inicia a implantação. As secreções
uterinas propiciam um ambiente ótimo para
a sobrevivência e a capacitação dos esperma-
tozóides, além da clivagem do blastocisto pri-
mário antes da implantação.
A diesterase glicerilfosforilcolina (GPC) nas
secreções uterinas atinge uma concentração
máxima por ocasião da ovu!ação em
consequência de ação estrogênica. Esta
enzima hidrolisa a glicerilfosforilcolina libe-
rando glicerol e fosfoglicerol para utilização
pelos espermatozóides. As secreções uterinas
do proestro são responsáveis pelo início da
captação assim como pelo estímulo do meta-
bolismo espermático. Em complemento a es-
tas proteínas secretoras, os altos níveis de
estrógenos associados à ovulação são respon-
sáveis pela indução da síntese de algumas
proteínas -incluindo mucopolissacarídeos do
estroma, receptores hormonais de esteróides
e enzimas que executam importantes funções
dentro do próprio endométrio.
As secreções podem continuar sendo uma
fonte importante de nutrição para o feto em
crescimento durante a fase de pós-implanta-
ção da gestação. Este fato é particularmente
verdadeiro em animais domésticos que apre-
Anatomia da Reprodução Feminina 45
sentam um tipo de placentação epiteliocorial
ou sindesmocoriaI. Sob a forma de recepto-
res, p. ex., as proteínas são responsáveis pelo
estabelecimento da sensibilidade do útero aos
esteróides ovarianos. O estrógeno secretado
durante a fase pré-ovulatória parece ser res-
ponsável pela indução da síntese de
progesterona e estrógeno, e é através da sín-
tese desses receptores de progesterona que o
estrógeno pré-ovulatório prepara o útero para
a subsequente proliferação progestacionaI.
Proteínas específicas de origem uterina e/
ou do produto da concepção foram identifi-
cadas e caracterizadas durante o início da
gestação em ovelhas; todavia, não se sabe ain-
da se algumas destas proteínas podem influ-
enciar respostas imunes mediadas por célu-
las. Uma das proteínas, de cor púrpura, uma
glicoproteína contendo ferro denominada
uteroferrin foi purificada (Basha et aI., 1980).
Secreções uterinas tomam parte no controle
da implantação e do crescimento embrioná-
rIO.
O fluido uterino apresenta duas importan-
tes funções: subministrar um ambiente favo-
rável para a capacitação espermática e for-
necer condições nutritivas para o blastocisto
até que se complete a implantação. Na vaca,
o embrião permanece livre no meio por apro-
ximadamente 30 dias, durante os quais ocor-
re grande diferenciação embrionária antes
que o produto se una firmemente ao
endométrio.
Contração Uterina
A contração do útero é coordenada com
movimentos rítmicos da trompa e ovário. Há
uma considerável variação na origem, dire-
ção, grau de amplitude e frequência das con-
trações no trato reprodutivo. Na coelha em
cio, as contrações uterinas são continuações
de contrações das trompas e se movem ao lon-
go do corpo uterino da junção útero-tubárica
em direção à cérvice. De um modo geral, maio-
res números de contrações uterinas se mo-
vem em direção das trompas no início do cio,
porém em direção da cérvice após cessado o
cio.
46 Anatomia Funcional da Reprodução
A dinâmica vascular uterina e a contra-
tilidade são moduladas por hormônios
esteróides ovarianos e aminas biogênicas. O
plexo vascular uterino recebe uma inervação
rica vasomotora que altera o fluxo sanguíneo
uterino e o volume sanguíneo. Assim, a
vasculatura uterina apresenta inervações
vasodilatadoras (colinérgicas) e vasocons-
tritoras (adrenérgicas) que são moduladas por
condições cíclicas (hormonais) (Garris et aI.,
1984).
Durante o ciclo estral, a frequência de con-
trações miometrais é máxima e imediatamen-
te após o cio. No cio, as contrações uterinas
originam-se na porção posterior do trato
reprodutivo e mais predominantemente em
direção ao oviduto. Durante a fase luteínica,
a frequência de contrações é reduzida e ape-
nas uma pequena porcentagem move-se em
direção aos ovidutos. O estradiol aumenta a
frequência de contrações uterinas em ove-
lhas ovariectomizadas, onde a progesterona
reduz a frequência. Altos níveis de proges-
terona são notados quando a atividade
contrátil está relativamente quiescente. Al-
tos níveis de progesterona ligados ao estro
representam um papel na quiescência de
progesterona induzi da durante a fase
luteínica do ciclo estraI.
Metabolismo Uterino
o endométrio metaboliza carboidratos,
lipídios e proteínas para suprir os requeri-
mentos necessários à nutrição celular, à rá-
pida proliferação do tecido uterino e ao de-
senvolvimento do produto da concepção.
Variações metabólicas cíclicas neste tecido
consistem de modificações na taxa de síntese
de ácido nucléico, na avaliabilidade de glicose
e na quantidade de reservas de glicogênio.
Estas reações dependem de quatro fenôme-
nos: (a) as reações enzimáticas envolvidas no
metabolismo da glicose; (b) aumento da cir-
culação através das arteríolas espiraladas; (c)
alterações morfológicas que ocorrem no
efldométrio e miométrio e (d) ação estimulan-
te dos hormônios ovarianos e outros hormô-
nios.
Os hormônios ovarianos apresentam subs-
tancial envolvimento na regulação do meta-
bolismo uterino. O crescimento do útero (tanto
a síntese protéica como as divisões celulares)
é induzido por estrógeno; no processo ele uti-
liza grande quantidade de energia sob a for-
ma de ATP. As respostas progestacionais no
endométrio envolvem maior crescimento, no-
tável aumento em DNA e RNA e perda de
água. Uma rápida modificação ocorre no me-
tabolismo do endométrio, mais ou menos na
época em que o ovo passa através da junção
útero-tubárica.
Função do Útero
O útero apresenta uma série de funções. O
endométrio e seus fluidos têm grande rele-
vância no processo reprodutivo: (a) transpor-
te dos espermatozóides do local de ejaculação
até o ponto da fertilização da trompa; (b) con-
trole da função do corpo lúteo e (c) início da
implantação, gestação e parto.
Transporte Espermático. Durante a cober-
tura, a contração do miométrio é essencial
para o transporte do espermatozóide do pon-
to de ejaculação para o local da fertilização.
Um grande número de espermatozóides agre-
ga-se nas glândulas endometriais; o signifi-
cado fisiológico e imunológico deste fenôme-
no é desconhecido. À medida que os
espermatozóides são transportados através
da luz uterina para as trompas eles sofrem a
"capacitação" nas secreções endometriais.
Mecanismos Luteolíticos. Existe um ciclo
útero-ovariano local no qual o corpo lúteo es-
timula o útero para que este produza uma
substância, que por sua vez destrói o corpo
lúteo. O útero possui um importante papel
no controle da função do corpo lúteo. Os cor-
pos lúteos são mantidos funcionalmente ati-
vos por longos períodos seguindo-se à
histerectomia em vacas, ovelhas ou porcas.
Caso pequenas porções de tecido uterino per-
maneçam in situ, a regressão luteínica ocor-
re e os ciclos recomeçam após variados perío-
dos. Em seguida à histerectomia unilateral,
os corpos lúteos adjacentes ao corno uterino
retirado são melhor mantidos do que aqueles
adjacentes ao corno remanescente (Fig. 2-21).
 Anatomia da Reprodução Feminina 47

É possível que o útero produza ou partici-

pe na produção de alguma substância luteo-
lítica, e esta luteolisina uterina pode ser se-
letivamente transferi da da veia útero-ovárica
para a artéria que lhe é intimamente aderen-
te, atingindo assim o ovário em concentrações
muito maiores do que no sangue periférico. A
A administração intramuscular ou intra-
uterina de prostaglandina provoca regressão
luteínica completa na vaca e na ovelha. Infu-
sões de PGF2a na veia útero-ovariana de ove-
lhas também causam rápida regressão dos
corpos lúteos e uma queda nos níveis
plasmáticos de progesterona. A PGF2a pare-
ce ser a luteolisina uterina na ovelha, trans-
mitida por um trajeto venoarterial diretamen-
te do útero para o corpo lúteo, onde provoca a
regressão luteínica. B
O corno uterino gestante exerce um efeito
antiluteolítico ao nível do ovário adjacente.
Este efeito é exercido através de um trajeto
local útero-ovariano-venoarterial.
Na ovelha não-prenhe, o útero provoca re-
gressão do corpo lúteo por um mecanismo di-
reto e local entre o corno uterino e o ovário
adjacente. O trajeto local entre um corno
uterino e o ovário adjacente na ovelha é de
natureza venoarterial, envolvendo a princi-
pal veia uterina (ramo uterino da veia ovaria-
na) como elemento uterino e o ramo ovariano
da artéria ovárica como componente ovaria-
no.
A dilatação uterina e a irritação inibem o
desenvolvimento normal e a função dos cor-
pos lúteos cíelicos em vacas e ovelhas. Este ~PARTE REMOVIDA DO ÚTERO
mecanismo pode ter influência nos distúrbios
reprodutivos. A infusão de grande quantida- ~ CORPOS LÚTEOS EM REGRESSÃO
de de bactérias não-específicas dentro do útero
e a inseminação de novilhas com sêmen con-
~ CORPOS LÚTEOS PERSISTENTES

taminado por um vírus provocam a inibi-
ção luteínica e induzem cios precoces.
Implantação e Gestação. O útero é um ór-
gão altamente especializado e adaptado para
aceitar e nutrir os produtos da concepção des-
de a implantação até o parto. Uma "diferen-
ciação" uterina bem descrita, embora obscu-
ramente definida, ocorre sob o comando dos
hormônios esteróides ovarianos. Este proces-
so deve evoluir para algum estágio crítico em
que o útero esteja preparado para aceitar se-
FIG. 2-21. Diagrama mostrando o efeito da
histerectomia parcial sobre a persistência dos cor-
pos lúteos em suínos. A, Histerectomia total du-
rante a fase luteínica provoca a retenção do corpo
lúteo por um período similar ao da gestação. B,
Histerectomia unilateral e remoção parcial do ou-
tro corno, permanecendo apenas um fragmento de
20 cm de comprimento, provoca funcionalidade
assimétrica dos dois ovários. C, Os corpos lúteos
do lado intacto são normalmente mantidos, en-
quanto que os do outro lado regridem antes do 22Q
dia da gestação. (Dados de Du Mesnil du Buisson
(1961). Ann. Biol. Anim. Bioch. Biophys. 1,105.).
48 Anatomia Funcional da Reprodução

letivamente o blastocisto. Caso não ocorra tal

diferenciação, o útero não estará adaptado
para permitir a implantação.
Após a implantação, o embrião depende de
um suprimento vascular adequado dentro do
endométrio para o seu desenvolvimento. Du-
rante a gestação as propriedades fisiológicas
do endométrio e seu suprimento sanguíneo
são importantes para a sobrevivência e de-
senvolvimento do feto. O útero tem capacida-
de de sofrer modificações extraordinárias no
tamanho, estrutura e posição a fim de aco-
modar as necessidades do produto em cresci-
mento.
Parto e Involução Pós-parto. A resposta
contrátil do útero permanece quiescente até
a época do parto, quando então tem a partici-
pação mais destacada para a expulsão fetal. FIG. 2-22. Ilustração diagramática das modifica-
Após o parto, o útero quase readquire seu ções de tamanho e forma do útero de ruminantes
antigo tamanho e condição por um processo durante a gestação. Três úteros são mostrados no
chamado involução (Fig. 2-22). Na porca, o diagrama; o mais interno representa um útero não
útero diminui continuamente em peso e ex- prenhe; o mais externo representa um útero pre-
tensão durante 28 dias após o parto; poste- nhe antes do parto e o do meio representa um úte-
ro em processo de involução após o parto.
riormente ele permanece relativamente imu-
tável durante o período de lactação. No
entanto imediatamente após o desmame da
leitegada, o útero aumenta de peso e tama-
nho por 4 dias.
Durante o intervalo pós-parto, a destrui- estral subsequente será encurtado ou prolon-
ção do tecido endometrial é acompanhada pela gado dependendo de quando se deu a inser-
presença de um grande número de leucócitos ção do corpo estranho e da natureza e tama-
e pela redução do leito vascular endometrial. nho do material introduzido. O fato do ciclo
As células do miométrio são reduzidas em estral não ser afetado quando o segmento
número e tamanho. Estas alterações rápidas uterino contendo o corpo estranho tiver sido
e desproporcionais no tecido uterino são a enervado, mostra que o sistema nervoso é
possível causa do baixo índice de concepção responsável por esse efeito.
pós-parto. A involução uterina não é retarda- Embora os dispositivos intra-uterinos
da pela presença dos bezerros em amamen- (DIUs) apresentem efeito antifertilidade em
tação e nem por anemia da mãe. Os tecidos vários animais domésticos, aparentemente
carunculares se destacam e são repelidos do seu modo de ação varia bastante. O maior efei-
útero 12 dias após o parto. A regeneração do to antifertilidade dos DIUs parece ser exerci-
epitélio superficial sobre as carúnculas ocor- do entre o momento que o embrião entra no
re pelo crescimento do tecido circundante e útero e o momento da implantação. Por exem-
completa-se 30 dias após o parto. plo, a inserção de DIUs de grande diâmetro
Efeitos de Corpos Estranhos e DIUs. O (que distendem o útero) em ovelhas e vacas
estímulo do útero durante o início do ciclo resulta em alteração do ciclo estral caracte-
estI"a1 apressa a regressão do corpo lúteo e rizada pelo encurtamento da atividade funcio-
provoca cio precoce. O estímulo uterino pode nal do corpolúteo. Na ovelha os DlUs de gran-
ser desencadeado pela colocação de um pe- de diâmetro inibem o transporte espermático
queno corpo estranho dentro do útero. O ciclo e a fertilização.

CÉRVICE UTERINA
A cérvice uterina é uma estrutura seme-
lhante a um esfíncter que se projeta
caudalmente na vagina (Fig. 2-23). A cérvice
é um órgão fibroso composto predominante-
mente de tecido conjuntivo e muito pouco de
tecido muscular presente. Desde que as pro-
priedades do tecido conjuntivo dependem do
tipo, da concentração e das interações das
moléculas que compõem a matriz
extracelular, as características funcionais da
cérvice são alteradas dramaticamente pelas
modificações nestes parâmetros (Fig. 2~24).
A cérvice caracteriza-se por uma espessa
parede e uma luz constrita. Embora a cérvice
difira em detalhes entre os mamíferos domés-
ticos, o canal cervical é caracterizado por vá-
rias proeminências. Nos ruminantes estas
têm a forma transversa ou espiralada com
saliências fixas conhecidas por anéis anula-
res, que apresentam vários graus de desen-
volvimento nas diferentes espécies (Figs. 2-
25 e 2-26). Na vaca, são especialmente
proeminentes (geralmente quatro anéis) e na
ovelha adaptam-se um no outro, ocluindo a
cérvice com segurança. Na porca, os anéis
Anatomia da Reprodução Feminina 49
dispõem-se em forma de saca-rolhas, adap-
tando-se à extremidade torcida em espiral do
pênis do macho. Na égua, são características
as visíveis dobras da mucosa e as alças que
se projetam para dentro da vagina.
A cérvice permanece firmemente fechada,
exceto durante o cio, quando relaxa-se leve-
mente, permitindo a entrada dos esperma-
tozóides no útero. O muco saído da cérvice é
expelido pela vulva.
Estroma Cervical e Modificações
Fisiológicas
O tecido conjuntivo do estroma cervical é
feito de substância básica, de constituintes
fibrosos e de elementos celulares. A substân-
cia básica contém proteoglican e ácido
hialurônico, sulfato de condroitina-4,6, sulfato
dermatânico, sulfato heparânico e sulfato de
ceratan associados com proteínas. Os consti-
tuintes fibrosos incluem colágeno, elastina e
reticulina. Os elementos celulares compreen-
dem mast células, fibroblastos, e células er-
rantes. O colágeno é feito de cadeias de vá-
rios aminoácidos como a glicina, a prolina, a
FIG. 2-23. Morfologia e histologia da cérvice. A,
Cérvice (cortada de forma aberta) de uma novilha
4 dias após o cio. Notar os anéis ao redor do canal
cervical. B, Microfotografia eletrônica de varredu-
ra da cérvice bovina. Notar a complexidade das
criptas cervicais (59X).