Fisiologia bacteriana

Microbiologia Alimentar I
 FISIOLOGIA BACTERIANA

1. Nutrição
Nutrientes comuns

Fontes de carbono e energia

Utilização dos nutrientes pela célula

2. Crescimento

Curva de crescimento: fase Lag, exponencial, estacionaria e de morte

Fatores abióticos: solutos e aW, pH, Temp, conc. O2, Pressão

Microbiologia Alimentar I
NUTRIÇÃO
MACRO E MICRONUTRIENTES
 Nutrição
Em qualquer ser vivo, o crescimento é um processo dinâmico que requer
energia e nutrientes para a síntese dos componentes celulares e manutenção
da célula.

De todos os organismos vivos os microrganismos são os mais versáteis e

diversificados nas suas exigências nutricionais.

Microbiologia Alimentar I
 EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS
NUTRIENTES MAIS COMUNS

MACRONUTRIENTES: nutrientes que são exigidos em quantidades relativamente

elevadas e que desempenham papéis fundamentais na estrutura e metabolismo da
célula

carbono (C), enxofre (S), cálcio (Ca2+),

oxigénio (O), fósforo (P), magnésio (Mg2+)
hidrogénio (H), potássio (K+), ferro (Fe2+ e Fe3+)
azoto (N),

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 EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS
NUTRIENTES MAIS COMUNS
carbono (C),
oxigénio (O),
hidrogénio (H), Componentes dos hidratos de carbono, lípidos,
azoto (N), proteínas e ácidos nucleicos.
enxofre (S),
fósforo (P) ferro (Fe2+ e Fe3+)
Citocromos
Cofator

potássio (K+) Necessário à atividade de

muitas enzimas cálcio (Ca2+)
Resistencia dos endosporos
Cofator
magnésio (Mg ) Estabilidade dos ribossomas
2+

e da MC
Microbiologia Alimentar I
 EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS
NUTRIENTES MAIS COMUNS

MICRONUTRIENTES : nutrientes exigidos em menores quantidades, mas

funcionalmente muito importantes – cofatores (essenciais para o funcionamento de
certas enzimas)

são ubiquitários no ambiente e geralmente não são responsáveis pela limitação do

crescimento bacteriano uma vez que são necessários em pequenas quantidades.

manganês (Mn), zinco (Zn), cobalto (Co 2+),

molibdénio (Mo), níquel (Ni) e cobre (Cu)

Microbiologia Alimentar I
 Fatores de crescimento

Fatores de crescimento: compostos orgânicos, componentes

celulares essenciais ou seus precursores e que não podem ser
sintetizados pelo organismo.

Aminoácidos – necessários para a síntese proteica

purinas ou pirimidinas – necessárias para a síntese de ácidos nucleicos

Vitaminas - cofatores

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NUTRIÇÃO
FONTES DE CARBONO E DE ENERGIA
 FONTES DE CARBONO,
ENERGIA E ELETRÕES
Fontes de Carbono, Energia e Eletrões
Fontes de Carbono
AUTOTRÓFICOS CO2 (único ou principal composto)

HETEROTRÓFICOS Moléculas orgânicas reduzidas

Fontes Energéticas
FOTOTRÓFICOS Luz
QUIMIOTRÓFICOS Oxidação de compostos
orgânicos ou inorgânicos
Fontes de Eletrões
LITOTRÓFICOS Moléculas inorgânicas reduzidas
ORGANOTRÓFICOS Moléculas orgânicas

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 TIPOS NUTRICIONAIS
Tipos principais de Microrganismos (Nutrição)

Fontes de Energia,
Tipos nutricionais Hidrogénio/eletrões e Exemplos
Carbono
Algas; Cianobactérias;
FOTOLITOTRÓFICOS
Luz; hidrogénio inorgânico; CO2 Bactérias verdes e púrpuras
AUTOTRÓFICOS sulfurosas
FOTOORGANOTRÓFICO
Luz; dador e- orgânico; Bactérias verdes e púrpuras
S moléculas orgânicas (tb CO2) não sulfurosas
HETEROTRÓFICOS
Fonte energia química Bactérias oxidantes do
QUIMIOLITOTRÓFICOS
inorgânica; hidrogénio enxofre; B. oxidantes do ferro;
AUTOTRÓFICOS inorgânico; CO2 B. nitrificantes
Protozoários; Fungos; maioria
QUIMIOORGANOTRÓFIC Fonte energia química
bactérias não fotossintéticas,
OS orgânica; dador e- orgânico;
incluindo maioria dos
HETEROTRÓFICOS moléculas orgânicas
patogénicos
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 Fotossintese/Quimiosintese

CO2+H2OC6H1206+O2

SH2+CO2C6H12O6+H2O+S

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NUTRIÇÃO
UTILIZAÇÃO DOS NUTRIENTES PELAS CÉLULAS
 UTILIZAÇÃO DOS NUTRIENTES
PELAS CÉLULAS

DIFUSÃO SIMPLES (DIFUSÃO PASSIVA)

Processo através do qual as moléculas passam de uma região de maior

concentração para outra de menor concentração.

A velocidade da difusão passiva depende do gradiente de concentração

entre o interior e o exterior da célula.

Ex. moléculas pequenas como H2O, O2 e CO2.

Microbiologia Alimentar I
 UTILIZAÇÃO DOS NUTRIENTES
PELAS CÉLULAS

DIFUSÃO FACILITADA

Uso de proteínas transportadoras (PERMEASES), embebidas na MP –

DIFUSÃO FACILITADA -> a velocidade de difusão através de uma membrana
seletivamente permeável aumenta grandemente. Não ocorre gasto de energia.

A velocidade da difusão facilitada aumenta (muito mais acentuadamente do

que na difusão simples) com o aumento do gradiente de concentração, mas
atinge um plateau (estabiliza) quando as proteínas transportadoras estão
saturadas. Aminoácidos, glucose.

As proteínas de transporte são específicas para a substância a transportar.

Microbiologia Alimentar I
Microbiologia Alimentar I
Microbiologia Alimentar I
 UTILIZAÇÃO DOS NUTRIENTES
PELAS CÉLULAS
TRANSPORTE ATIVO

Os microrganismos vivem habitualmente em habitats com os nutrientes

muito diluídos, assim, eles têm que ter a capacidade de transportar e
concentrar estes nutrientes – os processos de transporte mais importantes
nestas situações são (ambos contra o gradiente de concentração e
dependentes de energia):

Transporte primário (ATP)-Bomba de sódio, cálcio e protões

Transporte secundário (diferença eletroquímica de potencial)-
Girases

Microbiologia Alimentar I
 TRANSPORTE ATIVO

Transporte de moléculas de soluto contra o gradiente de

concentração (de soluções mais diluídas para soluções mais
concentradas), com gasto de energia.

Envolve proteínas de transporte com grande especificidade para as

moléculas a transportar.

Ex. Transportadores ABC

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 Transportadores ABC
(ATP - binding cassette transporters)
Ativos em bactérias, archaea e eucariotas:
Família de proteínas de transporte constituída por proteínas transmembranares e
ATP ases associadas à membrana.
usam proteínas de ligação localizadas no espaço periplasmático das bactérias
Gram negativas ou na superfície externa da MP das bactérias Gram positivas.

Estas proteínas de ligação ligam-se à molécula a ser transportada e depois

interagem com as proteínas transportadoras da MP para o transporte da
molécula de soluto para dentro da célula. Medeiam a captura de nutrientes para
as células (procariotas), a exportação para fora das células (procariotas e
eucariotas) e a reparação de DNA e síntese proteica.

E. coli transporta muitos açucares e aminoácidos através deste mecanismo.

Microbiologia Alimentar I
 Transportadores ABC
(ATP - binding cassette trasnporters)

Microbiologia Alimentar I
 TRANSLOCAÇÃO EM GRUPO

Processo através do qual a molécula que é transportada para o interior da

célula sofre alterações químicas (este processo é classificado como um
transporte dependente de energia porque requer energia metabólica).

O processo de translocação em grupo melhor conhecido é o SISTEMA

FOSFOENOLPIRUVATO: AÇUCAR FOSFOTRANSFERASE (PTS) – transporta
uma variedade de açucares nas células procariotas com fosforilação dos
mesmos, usando fosfoenolpiruvato (PEP) como dador de fosfato.

PEP + açucar (fora) -> piruvato + açucar-P (dentro)

Microbiologia Alimentar I
 Uptake de Ferro
Quase todos os microrganismos necessitam de Ferro para os citocromos e
muitas enzimas.

A entrada do Fe é difícil devido à insolubilidade do ião F3+ e seus derivados.

Muitas bactérias e fungos ultrapassam esta dificuldade através da secreção de

sideróforos (moléculas com altíssima afinidade para o ferro produzidos por
microrganismos sob stresse de ferro, para sequestrar este elemento do
ambiente externo, fenolatos, hidroxamatos e carboxilatos).

Os sideróforos são capazes de formar complexos com o ião Fe e promover o

seu transporte para a célula.

Microbiologia Alimentar I
 Uptake de Ferro
Os microrganismos segregam sideróforos quando
disponibilidade de Fe é baixa no meio.

O complexo Ferro-siderófero alcança a superfície da

MP e liga-se a um receptor proteico específico para o
siderófero.

Depois o Ferro é libertado no interior da célula,

diretamente ou através de um transportador ABC.

Depois do ião Fe3+ entrar na célula é reduzido a Fe2+.

Microbiologia Alimentar I
CRESCIMENTO
CURVA DE CRESCIMENTO
Microbiologia Alimentar I
 Crescimento
Curva multiplicação

1) Lag

2) Exponencial

3) Estacionária

4) Morte

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 Fase Lag

FASE LAG (atraso, demora, retardamento)

Quando os microrganismos são colocados num meio de cultura,

geralmente não ocorre um aumento imediato do número de células –
FASE LAG.
Apesar de nesta fase não ocorrer divisão celular, não havendo aumento
da massa celular (número de células), as células estão a sintetizar novos
componentes.
Microbiologia Alimentar I
 Porquê Fase Lag?
Razões para a existência da fase lag:

Células envelhecidas e desprovidas de ATP, cofatores essenciais e

ribossomas -> estes têm que ser sintetizados antes do crescimento ter
inicio.

Meio de cultura diferente daquele onde as células estavam –> são

necessárias novas enzimas para uso dos novos nutrientes.

Microrganismos lesionados, a necessitar recuperação.

Etc.
Microbiologia Alimentar I
 Fase Lag - duração

A duração desta fase varia consoante os microrganismos e a natureza do

meio:

Fase Lag muito longa se a inoculação é efetuada a partir de uma cultura

velha ou refrigerada ou se o meio de cultura é diferente do meio de
origem;

Fase lag muito curta ou ausente quando a inoculação é efetuada a partir

de uma cultura jovem, em fase de crescimento exponencial, proveniente
de um meio de cultura fresco e com a mesma composição.
Microbiologia Alimentar I
 Fase exponencial

FASE EXPONENCIAL OU FASE LOG:

Durante a fase exponencial ou logarítmica, os microrganismos estão a

crescer e a dividir-se à máxima taxa possível dado o seu potencial
genético, características do meio e condições.

Durante esta fase a taxa de crescimento é constante – os microrganismos

dividem-se, duplicando em número, a intervalos regulares.

Durante esta fase a população é uniforme nas suas propriedades

químicas e fisiológicas.
Microbiologia Alimentar I
 Fase estacionária

Quando o crescimento termina e a curva de crescimento se torna

horizontal.

Na fase estacionária o número total de microrganismos viáveis mantém-

se constante -> Este facto pode dever-se ao equilíbrio entre a divisão e a
morte das células ou a população pode simplesmente parar de se
multiplicar, permanecendo metabolicamente ativa.

No que respeita às bactérias esta fase é habitualmente atingida quando a

população atinge as 109 células por ml.
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 Exemplo de uma cultura inoculada com uma célula que se divide a cada 20 minutos: a população será
de 2 células passados 20 minutos, 4 passados 40, 8 passados 60, etc. – a geração duplica em cada
geração, o aumento da população é sempre 2 n, onde n corresponde ao número de gerações – o aumento
Tabela 6.1 – populacional é exponencial ou logarítmico (log 10(nº de células)).
Durante a fase exponencial, cada
microrganismo divide-se a intervalos
constantes. Assim, a população duplica
em número durante um determinado
período de tempo

TEMPO DE GERAÇÃO ou TEMPO DE

DUPLICAÇÃO.
 Crescimento

Microbiologia Alimentar I
 Fase estacionária
PORQUÊ?
As populações microbianas entram na fase estacionária por várias
razões:

• Nutrientes essenciais limitados;

• Disponibilidade de O2 em microrganismos aeróbios;

• Acumulação de produtos tóxicos produzidos – ex. Streptococci

produzem grandes quantidades de ácido láctico e outros ácidos
orgânicos a partir da fermentação dos açúcares, tornando os meios de
cultura ácidos e assim, inibindo o crescimento. Estas culturas também
podem entrar na fase estacionária devido à falta de açúcar.

• Etc.
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 Fase de declínio

FASE DE DECLÍNIO (MORTE)

Diminuição do número de células devido a acumulação de produtos

tóxicos ou falta de nutrientes. A morte é, tal como na fase de crescimento
exponencial, geralmente logarítmica (uma proporção constante de células
morre a cada hora).

OBS: apesar de geralmente a morte ocorrer a um ritmo constante, por vezes a taxa de morte pode
diminuir quando a população já se encontra drasticamente reduzida. Este facto deve-se ao aumento da
sobrevivência de algumas células particularmente resistentes.

Microbiologia Alimentar I
 Curvas de crescimento em função da
contaminação inicial

Microbiologia Alimentar I
 Curvas de crescimento em função da
contaminação inicial

Microbiologia Alimentar I
 Curvas de crescimento em função da
contaminação inicial

Microbiologia Alimentar I
CRESCIMENTO
FATORES COM INFLUÊNCIA NO CRESCIMENTO DOS
MICRORGANISMOS
 Fatores que influenciam a multiplicação ou a
sobrevivência dos microrganismos

Temperatura

Atmosfera envolvente

aW ou atividade da água

pH

Luz e radiações

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 Temperatura
Temperaturas demasiado elevadas danificam os microrganismos através da
desnaturação das enzimas, transportadores de membrana e outras proteínas e
através de alterações da MC que a temperaturas muito elevadas acaba por se
desintegrar.

A temperaturas muito baixas as MC solidificam e as enzimas não trabalham

rapidamente.

Em resumo:
Quando os microrganismos estão acima da temperatura ótima, a função e a estrutura
celulares são ambas afetadas;
Quando as temperaturas são muito baixas a função é afetada mas não
necessariamente a composição química e a estrutura.

Microbiologia Alimentar I
 Temperatura

Cada microrganismo tem valores precisos de temperatura máxima e mínima

que permitem o seu crescimento e de temperatura ótima, à qual é máxima a sua
taxa de crescimento.

Microbiologia Alimentar I
 Temperatura

Microbiologia Alimentar I
 Psicrófilos:

Crescem bem a 0 oC e têm uma temperatura ótima de crescimento abaixo dos 15

o
C.

Exemplos: Pseudomonas, Vibrio, Bacillus psychrophylus, Chlamydomonas nivalis.

Características:
As suas enzimas, sistemas de transporte e outras proteínas funcionam bem a
baixas temperaturas. As suas MC têm níveis elevados de ácidos gordos
insaturados, permanecendo semifluidas a baixas temperaturas.

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 Psicrófilos facultativos ou psicotróficos:

Conseguem crescer a 0-7 oC, mas têm uma temperatura ótima rondando os 20oC.

As bactérias e os fungos psicotróficos são agentes muito importantes na

deterioração de alimentos refrigerados.

Listeria monocytogenes, Pseudomonas fluorescens

Microbiologia Alimentar I
 Temperatura

Microbiologia Alimentar I
 Mesófilos:

Microrganismos cuja temperatura ótima ronda os 20-45oC;

Têm vulgarmente temperaturas mínimas de 15-20oC e temperaturas máximas de
45oC ou menos;
A maioria dos microrganismos caem dentro desta categoria. Quase todos os
patogénicos para o homem são mesófilos.

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 Termófilos:
Conseguem crescer a temperaturas de 55 oC ou mais. O seu crescimento é
mínimo a temperaturas à volta dos 45 oC e muitas vezes têm temperaturas ótimas
entre os 55-65 oC. Geobacillus stearotermophylus, Thermus aquaticus
Estes microrganismos desenvolvem-se em muitos habitats, incluindo linhas e
nascentes de água quente e compostagem.
Os termófilos diferem dos mesófilos porque têm muito mais enzimas termo-
estáveis e lípidos de membrana mais saturados (pontos de fusão mais altos).

Microbiologia Alimentar I
Hipertermófilos:
Conseguem crescer a temperaturas de 90 oC ou mais e alguns têm temperaturas
máximas de 100 oC ou mais. Os procariotas com temperaturas ótimas entre os 80
e os 113 oC chama-se hipertermófilos. Geralmente não crescem bem abaixo dos
55 oC. Pyrococcus, Sulfolobus
 Temperatura

Microbiologia Alimentar I
 Temperatura

Microbiologia Alimentar I
 aW (atividade da água)

Microbiologia Alimentar I
 aW (atividade da água)
Os microrganismos diferem na sua capacidade para se adaptarem a habitats com
baixa atividade da água.

Um microrganismos tem que despender um grande esforço para se adaptar a meios

com baixa aw porque têm que manter uma alta concentração dos solutos internos
para reterem água – OSMOTOLERANTES – crescem dentro de uma gama
relativamente ampla de aw (ou pressão osmótica): Ex. Staplylococcus aureus
(cresce na pele), Zygosaccharomyces rouxii (cresce em soluções de açucar com aw
de 0,6).

A maior parte dos microrganismos prefere ou só consegue crescer com valores de

aw iguais ou superiores a 0,98 (aproximadamente a atividade da água da água do
mar), daí que a desidratação dos alimentos ou a adição de grandes quantidades de
sal ou de açúcar sejam úteis para a conservação dos alimentos.
Microbiologia Alimentar I
 aW (atividade da água)
• HALÓFILOS: microrganismos que se adaptaram a concentrações elevadas de
sal, necessitando dele para crescerem. Algumas Archeobacteria (halófilas
extremas) do género Halobacterium podem crescer a valores tão baixos de aw
como 0,75. As bactérias halófilas crescem em meios com concentrações de NaCl
> 15% - ex. Sarcinas (rouge do bacalhau), S. aureus, Vibrio spp..

• OSMOFÍLICOS (ou osmófilos): microrganismos (ex. Certos fungos) que são

capazes de viver em ambientes com elevada concentração de açúcar ou que
resistem a condições de elevada desidratação. Os fungos toleram concentrações
de NaCl > 30% e multiplicam-se em concentrações de açúcar > 16%.

OBS: Os microrganismos osmófilos (do grego, osmos - impulso + philus - amigo) crescem melhor em meios
com uma alta pressão osmótica enquanto que os microrganismos xerófilos (do grego, xerosis - seco + philus -
amigo) preferem um ambiente com baixo aw, podendo não crescer sob condições de alto aw.

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 aW Agua pura 1,00

Carne fresca 0,95-0,99

Pão fresco 0,94-0,97

Carne curada 0,87-0,95

Presunto 0,75-0,80

Solução de sal saturada 0,75

Farinha 0,67-0,87

Açúcar granulado 0,19

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 aW

Microbiologia Alimentar I
 aW

Microbiologia Alimentar I
 aW

Microbiologia Alimentar I
 pH

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 pH
• ACIDEZ

• O controlo do pH dos alimentos é útil na sua conservação: os alimentos ácidos

conservam-se melhor que os próximos da neutralidade

• Ácidos: cítrico, lático, propiónico, sórbico, ascórbico, acético: utilização como

conservantes dos alimentos (ex: pH<4,5)

• Aplicações: coalhadas, marinadas, vinagretes, iogurtes

• acidófilos

• ALCALINIDADE

• produtos fortemente alcalinos (pH>9), são letais para os microrganismos

• soda, potassa: são utilizados como detergentes e desinfetantes

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 pH

Microbiologia Alimentar I
 pH
Poucos microrganismos conseguem
crescer a valores de pH menores do que 2
ou superiores a 10.

Muitos fungos podem crescer a valores

mínimos de pH entre 1,5 e 2 embora o
seu crescimento ótimo ocorra entre 5 e
6.

A maioria das bactérias cresce melhor

em condições de neutralidade, com pH
entre 6,5 e 7,5. Poucas crescem a
valores de pH acima dos 9 ou abaixo
dos 4.
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 AERÓBIOS Atmosfera envolvente
necessidade absoluta de oxigénio para a multiplicação (ex:
Pseudomonas, Mycobacterium e bolores/ aplicação do vácuo
ou gás inerte)

ANAERÓBIOS ESTRITOS
não se multiplicam na presença de oxigénio
(ex: Clostridium spp, Bacteroides spp)

ANAERÓBIOS FACULTATIVOS
tanto se multiplicam na presença do oxigénio como na sua
ausência (ex: maior parte dos agentes patogénicos, como
Salmonella, E. coli, Enterococcus, Sacharomyces cerevisiae)

ANAERÓBIOS AEROTOLERANTES
Cresce bem na presença de oxigénio, Streptococcus,
Lactobacillus

MICROAERÓFILOS
necessitam de uma pequena quantidade de O 2, CO2 e N (ex:
Brucella e Campylobacter)

Microbiologia Alimentar I
 Luz e radiações

Microbiologia Alimentar I
 Luz e radiações

Muitas formas de radiação electromagnética são muito prejudiciais para os

microrganismos – isto é particularmente verdade na radiação ionizante (radiação de
comprimento de onda muito curto ou alta energia, que pode levar a que os átomos
percam electrões (ionizem).

As 2 formas principais de radiação ionizante são

(1) raios X (produzidos artificialmente),
(2) raios gama.

Níveis baixos de radiação ionizante causam mutações e, indiretamente, morte de

células. Níveis elevados de radiações ionizantes são diretamente letais.

Microbiologia Alimentar I
 Luz e radiações
Radiação ultravioleta (UV) – mata todos os tipos de microrganismos, devido
ao seu baixo comprimento de onda e alta energia. A radiação ultravioleta
mais letal é a de comprimento de onda que ronda os 260 nm (comprimento
de onda melhor absorvido pelo DNA).

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 Luz e radiações
•Superficiais
infravermelhos
•Penetrantes: alterações profundas DNA microbiano
•electrões acelerados - pasteurização electrónica; não
utilização de elementos radioactivos; concentração e
aceleração até 99% da velocidade da luz; penetração até 9 cm
(carne)

•raios X (profundidade) – penetração até 35 cm (embalagens)

•Gama (cobalto 60)/ fotónica (radiação clássica)

•Vírus DNA, vírus RNA, toxinas e enzimas, esporos de

bactérias, leveduras, bactérias (Gram +, Gram-), bolores,
parasitas e insectos
 Luz e radiações

• A energia utilizada não é suficiente para deixar resíduos de radioatividade nos

alimentos.
• 3 kgy (dose letal para bactérias não esporuladas)
• 10kgy (dose letal para esporos)

• Utilização das radiações em alimentos para a generalidade dos utilizadores:

Condimentos (esporos, parasitas e ovos)
Carnes, sobretudo de aves (Salmonella, Campylobacter, E. coli O157)
Vegetais (Batata, cebola, alho, etc, de forma a impedir a germinação)
Grãos (parasitas)

Os alimentos irradiados são especialmente utilizados para: astronautas e

imunodeprimidos
 FISIOLOGIA BACTERIANA

Microbiologia Alimentar I
 FISIOLOGIA BACTERIANA

Crescimento microbiano em ambientes naturais

Lei de Liebig (lei do mínimo): a biomassa total de um organismo é determinada

pelo nutriente presente na menor concentração

Lei de Shelford (lei da tolerância): os fatores abióticos apresentam limites

abaixo e acima dos quais um microrganismo não pode crescer e sobreviver,
independentemente da presença de nutrientes

Microbiologia Alimentar I
 FISIOLOGIA BACTERIANA

Crescimento microbiano em ambientes naturais

Quorum sensing ou autoindução: forma de comunicação e cooperação

bacteriana, através da sensibilidade a moléculas sinalizadoras
(autoindutores). Estas moléculas estão tanto mais concentradas quanto
maior a densidade bacteriana. Acima de um determinado limiar, a
bactéria inicia a expressão de genes quorum-dependentes (por exemplo,
para a expressão de fatores de virulência)

Microbiologia Alimentar I