A organizao bsica do Sistema Motor

CONTROLE DA FUNO MOTORA

Geanne Matos de Andrade

Departamento de Fisiologia e Farmacologia

Figura 11.1. Diagrama de blocos descritivo do sistema motor. As cores de cada bloco diferenciam as estruturas efetoras, ordenadoras, controladoras e planejadoras. As setas mostram as principais conexes do sistema.

Os feixes medulares do sistema motor Ordenadores do Sistema Motor

Figura 12.2. Os diferentes feixes medulares, entidades anatmicas que alojam as vias descendentes dos ordenadores motores, ocupam regies especficas da substncia branca medular. No funculo lateral situam-se os feixes crtico-espinhal lateral e rubro-espinhal, ambos componentes do subsistema motor lateral. No funculo ventromedial ficam os demais feixes, componentes do subsistema medial (ou ventromedial). Na figura, os feixes esto representados apenas de um lado da medula para simplificar o esquema e facilitar a compreenso.

Figura 12.1. Os ordenadores do sistema motor atingem os motone urnio s es pinh ais atravs das vias descendentes. esquerda esto aqueles que compem o subsistema ventromedial, e direita os que compem o sub sis te ma l ate ral. O pequeno encfalo indica o plano do corte coronal direita, e a luneta indica o ngulo de o bservao (d o rs al ) do s tr o n c o s enceflicos desenhados na parte de baixo. A figura no mostra os ncleos dos nervos cranianos e suas vias.

Sistemas motores de vias descendentes- lateral

Feixe
Crtico-espinhal lateral

Vias descendentes Lateral

Funo
Mov. apendiculares voluntrios Mov. apendiculares voluntrios

Rubro-espinhal

Figura 12. 4 . As vias descendentes do sistema lateral originam -se no c rte x c ere br al e n o mesencfalo. Os feixes crtico-esp inhai s o r i g i n a m - s e principalmente na rea motora primria, mas s o maior deles (o lateral) cruz a na de cu ss a o piramidal antes de atingir a medula (o feixe crticoespinhal medial no est ilustrado na figura). O feixe rubro-espinhal origina-se no ncelo rubro e cruza no tronco enceflico alto. Os desenhos re pre sentam co rt e s t r a n sv e r so s n um e r a d o s e m correspondncia com os nveis representados no peq ue no e nc f al o d o quadro.

Sistemas motores de vias descendentes- medial

Feixe
Crtico-espinhal medial Tecto-espinhal Retculo-espinhal pontino Retculo-espinhal bulbar Vestbulo-espinhal lateral

Funo
Mov. axiais voluntrios Orientao sensrio-motora da cabea Ajustes posturais antecipatrios Ajustes posturais antecipatrios Ajustes posturais para a manuteno do equilbrio corporal Ajustes posturais da cabea e do tronco

Figura (Quadro 12.1). Os axnios do feixe piramidal (em vermelho) formam as pirmides bulbares na superfcie ventral do tronco enceflico, e cruzam na decussao piramidal, tambm visvel a olho nu. Foto de Rafael Prinz, do Departamento de
Anatomia, Instituto de Cincias Biomdicas da UFRJ.

Vestbulo-espinhal medial

Vias descendentes - Medial

Tronco Cerebral

Figura 12.3. As vias descendentes do sistema medial se originam de diferentes regies do tronco enceflico. A. Os feixes retculo-espinhais originam-se de neurnios da formao reticular pontina e da formao reticular bulbar, e os axnios projetam para motoneurnios do mesmo lado da medula. B. Os feixes vestbulo-espinhais originam-se dos ncleos vestibulares situados no bulbo, e projetam a ambos os lados da medula. C. O feixe tecto-espinhal origina-se no colculo superior, e seus axnios cruzam para o lado oposto antes de chegar medula. Os desenhos representam cortes transversais do tronco enceflico, numerados em correspondncia com os nveis representados no pequeno encfalo do quadro.

TRONCO CEREBRAL
Funes motoras: Equilbrio, Mov. oculares.
Sustentao do corpo de p contra a gravidade
Ncleos reticulares Pontinos (excitam) e bulbares (inibem) os msc. antigravitrios da coluna vertebral e msc. extensores dos membros Ncleos vestibulares (excitam) os msculos antigravitrios Nc. Bulbares- estimulados pelo crtex, ncleos vermelhos, ncleos da base Animal descerebrado- rigidez espstica, no tem a via inibitria superior e sofre oposio do reflexo de estiramento

APARELHO VESTIBULAR
Mcula- rgo sensorial do utrculo e
do sculo Funo- deteco da orientao da cabea com relao gravidade, manuteno do equilbrio esttico e acelerao linear Mcula do utrculo- orientao quando se est de p Mcula do sculo- orientao quando se est deitado

APARELHO VESTIBULAR
Canais semicirculares Ampola- rgo sensorial dos canais
semicirculares

Funo
Alerta o SNC sobre variaes na velocidade e na direo da rotao da cabea nos trs planos espaciais (acelerao angular), funo preditiva na manutena do equilbrio
Figura 6.13 . O mecanismo de transduo audioneural ocorre nas clulas receptoras da cclea, cuja estrutura mostrada em A. Quando ocorre a vibrao da membrana basilar, os estereoclios so defletidos, ocorrendo despolarizao ou hiperpolarizao do receptor (B), segundo o sentido da deflexo. Sendo uma vibrao, a deflexo dos estereoclios ora se d para um lado, ora para o outro, e essa alternncia acompanhada pelo potencial receptor, mostrado em C.

Figura 6 .14 . O rgo receptor da audio e o do equilbrio compartilham o mesmo sistema de tbulos sseos e membranosos (os labi rinto s), incru stad os dentro do osso temporal (A ) . O s can ai s semicirculares cheios de endolinfa (B) apresentam uma dilatao (ampola), onde esto as clulas ciliadas que respondem acelera o angu lar da cabea (setas vermelhas) que re sul ta de vri os movimentos do pescoo. De modo parecido, os rgos otolticos (sculo e utrculo) apresentam uma regio (mcula) que aloja clulas ciliadas (C). O peso dos otlitos ajuda a defletir os estereoclios a cada a ce l e ra o l i n e a r d a cabea (seta vermelha), in c l u s iv e a p r p r i a gravidade.

Figura 6.15. A. A deflexo dos clios nos rgos otolticos provocada pelo movimento dos otlitos, e este pela ao da gravidade e pela acelerao linear da cabea. A inrcia da perilinfa causa o seu deslocamento atrasado em relao ao da cabea, no incio do movimento. No final do movimento d-se o contrrio: a perilinfa continua a arrastar os otlitos quando a cabea pra. B. J nos canais semicirculares, a deflexo dos estereoclios causada pela inrcia da cpula, que se desloca em sentido contrrio s rotaes da cabea.

APARELHO VESTIBULAR- Equilbrio

Reflexos posturais vestibulares Mecanismos para a estabilizao dos olhos sinais dos canais semicircularesrotao dos olhos na direo igual e oposta rotao da cabea. Outros fatores relacionados ao equilbrio - informao dos proprioceptores do pescoo - informao visual na manuteno do equilbrio

APARELHO VESTIBULAR
Conexes do aparelho vestibular com o SNC Feixe vestbulo-espinhal e retculoespinhal- equilbrio Lobo floculonodular- alteraes na direo dos movimentos Fascculo longitudinal medial- mov. corretivo dos olhos Feixe vestbulo-espinhal medial- mov. da cabea e pescoo.

Comando dos movimentos oculares Circuitos posturais

Figura 12.5. Alguns dos circuitos posturais tm or ig e m n o s r g os vestibulares ( direita), o ut r o s n o s f u so s musculares dentro dos msculos. Desses dois rgo s recept ores emergem as vias aferentes (em azul). As principais estruturas que comandam as reaes posturais so os ncleos vestibulares, que comandam a musculatura do corpo, e os ncleos motores do globo ocular, que comandam a musculatura extra-ocular. Por simplicidade, s esto ilustradas (em vermelho) as via s e fere ntes do cere belo, ncleo ab du ce n te e nc l e os vestibulares.

Figura 12.6. Os axnios de comando dos movimentos oculares originam-se nos ncleos dos nervos motores do globo ocular, com um padro especfico de inervao. esquerda esto representados cortes transversos do tronco enceflico, cuja vista dorsal est representada direita. Os movimentos de estabilizao do olhar so comandados a partir de informaes veiculadas pela retina aos ncleos pretectais, que por sua vez emitem projees at os ncleos dos nervos cranianos correspondentes. Observar que apenas o ncleo troclear emite projees cruzadas.

Movimentos oculares
Grupo
Estabilizao do olhar

Movimentos sacdicos
Circuitos

Tipos
Vestbulo-oculares

Desvio do olhar

Labirinto Ncleos vestibulares Ncleos motores oculares Optocinticos Retina Ncleos pretectais Oliva inferior Cerebelo Ncleos vestibulares Ncleos motores oculares Crtex frontal e Ncleos da base Conjugados Sacdicos Colculo superior Formao reticular Ncleos motores oculares De Crtex visual Ncleos pontinos seguimento Cerebelo Ncleos vestibulares Ncleos motores oculares Disjuntivos Convergentes Formao reticular mesenceflica ou de Divergentes Ncleos motores oculares vergncia

Figura 12. 8. Os movimentos sacdicos so comandados pelo crtex frontal e pelo colcul o sup erior (neurnios vermelhos) atravs da formao reticular pontina do lado oposto. Os neurnios desta (em azul) projetam aos ncleos motores do globo ocular.

O ALTO COMANDO MOTOR

reas corticais
Crtex motor primrio (rea 4)
direo, fora e velocidade do mov., ex. controle dos msc. da mo, fala, tronco, pernas,
Campo ocular frontal (rea 8) Crtex prefrontal S2

As reas motoras corticais

rea 6 MS PM rea 4 M1 S1 Crtex parietal posterior rea 5 rea 7 MC (rea 24)

rea pr-motora (rea 6)

antecipao (facilitao) do ato motor complexo, tarefas especficas- ex. posicionar ombros e braos, formao de palavras

rea motora suplementar (rea 6 e 8)

preparo de atos complexos, que requerem esforo consciente, ex. tarefas bimanuais complexas, fechamento e rotao das mos, mov. dos olhos, bocejo, vocalizao
CEM BILH ES DE NEUR NIOS by Roberto Lent

Crtex parietal posterior (rea 5,7)

motivao e ao (leso- Negligncia)

Figura 12.9. As reas motoras corticais esto representadas em tons de azul. As reas representadas em tons de verde conectam-se com as primeiras, mas no fazem parte do sistema motor. O desenho de cima ilustra a face lateral do hemisfrio esquerdo, e o desenho de baixo ilustra a face medial do hemisfrio direito. Todas as reas representadas, entretanto, existem em ambos os hemisfrios. Abreviaturas no texto. Os nmeros referem-se classificao citoarquitetnica de Brodmann.

A Somatotopia - o mapa motor do corpo humano na superfcie cortical

CRTEX MOTOR
Figura 12.10. A soma totop ia um importante princpio de organizao de M1. A. A estimulao eltrica de partes do giro pr-central pe rm i te i de a li z ar um ho mnculo q ue representaria o mapa motor do corpo humano na superfcie cortical. B. Os experimentos feitos no c r eb r o de ma c a c os indicaram que cada ponto estimulado pode provocar a a tiva o de v rios msculos. O desenho de baixo representa u ma ampliao do desenho de cima, e os campos em preto rep resen ta m as partes do corpo do macaco que se movem quando cada ponto do crtex estimulado eletricamente.
Modif icado de Woolsey e col abor ado res ( 195 1). Research Publications of the Association for Research in Nervous and Mental Diseases, 30: 238-264.

reas motoras especializadas (pr-motora e suplementar)

rea da Broca formao das palavras, movimento da boca e lngua, respirao. Movimento voluntrios dos olhos, plpebras (piscar) Rotao da cabea Habilidades manuais (leso- apraxia motora)

O planejamento motor

Figura 12.12 . Imagem de ressonncia magntica funcional de um indivduo durante o movimento do polegar direito. Aparecem ativas lateralmente as reas motora primria (M1) e somestsica primria (S1), e medialmente a rea motora suplementar (MS). S1 ativada porque o prprio movimento causa estimulao somestsica. E = hemisfrio esquerdo; D = hemisfrio direito. Imagem cedida por Jorge Moll Neto, Grupo Labs - Rede DOr.

F i g u r a 1 2 . 1 5 . Planejamento e comando motor env olvem reas d i f e re n t e s d o c r t e x cerebral. A. O movimento si m p l es d e u m de d o provoca a ativao de M1 e S1 no hemisfrio esquerdo. B. Um m o vi m en t o co m p l e xo en v o l v en d o vrios dedos em seqncia provoca a ativao de vrias reas em ambos os hemisfrios. C. Pensar no movimento anterior, sem faz-lo, ativa apenas a regio de planejamento motor. Modificado de Roland
(1993). Brain Activation. WileyLiss, New York, EUA.

O experimento de Passingham

O Cerebelo

Figura 12.16. O experimento de Passingham. Enquanto o indivduo tenta descobrir a seqncia correta de movimentos (A), as reas ativadas so diferentes de quando ele a descobre (B). Modificado de Jenkins e colaboradores (1994) Journal of Neuroscience 14: 3775-3790.

O cerebelo e suas conexes

O Cerebelo

Figura 12.17. O cerebelo po ss u i um c rte x n a su p er fc i e , e n c le os profundos no seu interior. A. Vista dorsal do cerebelo (indicada pela luneta no pequeno encfalo acima e direita), com os ncleos profu ndos de sen hados por transparncia. B . Vista ventral do cerebelo (pequeno encfalo abaixo d i r e i t a ) , c o m os pedncul os cerebelares cortados.

Figura 12.18. A. Do ponto de vista das suas conexes, o cerebelo subdividido em trs regies: verme, hemisfrios intermdios e hemisfrios laterais. Os ncleos profundos recebem aferentes seletivos de cada subdiviso. B. As subdivises conectivas do cerebelo so tambm funcionais, e se relacionam com os subsistemas motores, definindo o vestbulo-cerebelo, o espino-cerebelo e o crebrocerebelo. Os diagramas de blocos representam os aferentes e os eferentes de cada subdiviso funcional.

A citoarquitetura do cerebelo

Funes do cerebelo
Controle dos movimentos posturais e de equilbrio (junto com a ME e TC) Controle por feedback dos movimentos distais
- Planejamento do curso temporal e o sequenciamento do movimento sucessivo - Coordenao da contrao dos msculos agonistas e antagonistas - Controle on line da execuo dos movimentos (antes e durante a sua execuo), planejamento dos moviemntos sequenciais - Amortecimento dos movimentos, evitar movim. excessivos - Controle dos movimentos balsticos - Predio extramotora

Figura 12.19. Uma pequena fatia do crtex cerebelar (detalhe acima, esquerda) representativa de todas as regies. A representa as fibras aferentes do cerebelo (em vermelho). B representa as fibras eferentes do crtex cerebelar, que emergem das clulas de Purkinje (em vermelho). C ilustra os interneurnios principais (tambm em vermelho). Modificado de Martin (1996).
Neuroanatomy. Appleton & Lange: Stamford, EUA.

Sinais e sintomas da leso cerebelar Sinais e sintomas da leso cerebelar

Perda do equilbrio Dismetria e ataxia Ultrapassagem Disdiadocinesia Disartria Tremor de inteno Nistagmo Rebote (perda do reflexo de estiramento) Hipotonia

Os Ncleos da base

Origem

Telencfalo

Diencfalo Mesencfalo

Tabela 12.3 Os ncleos da base Complexo Ncleos Nu. Caudado Corpo Nu. Putmen Estriado Nu. Acumbente* Tubrculo Olfatrio* Externo Globo Plido Interno Ventral* Nu. Subtalmico Substncia Parte compacta Negra Parte reticulada
rea Tegmentar Ventral*

Abreviaturas Cd Pu
Ac TO

GPe GPi
GPv

ST SNc SNr
ATV

Ncleos da Base

Funes dos Ncleos da Base

Controlar padres complexos da atividade motora Iniciar e parar o movimento Controle do curso temporal e a escala da intensidade dos movimentos (em associao com o crtex parietal) Planejamento cognitivo das combinaes de padres motores seqenciais e paralelos para atingir objetivos conscientes especficos

Figura 12.20. Os ncleos da base (em verde) ficam no interior do encfalo, e so atra vessados pela cpsula interna (em azul). A. Representao por transparncia dos ncleos da base, atravessados por dois dos feixes da cpsula interna. A figura indica o plano de corte utilizado em B. B. Representao do co rte in di ca do em A , mostran do tamb m os n c l eo s d a b a se em relao cpsula interna.

Conexes de entrada e de sada nos Ncleos da Base

Figura 12.21. A. O corpo estriado (Caudado + Putmen) recebe a maioria dos aferentes dos ncleos da base, provenientes do crtex cerebral e da substncia negra. B. O globo plido (Globo Plido externo + Globo Plido interno) recebe do estriado e do ncleo subtalmico, e envia eferentes ao tlamo.

Conexes normais nos Ncleos da Base

Sinais e sintomas da leso dos Ncleos da Base

Discinesias Perda do controle motor voluntrio e de sua regulao Hipercinesia Hipocinesia

Sinais e sintomas da leso dos Ncleos da Base

Discinesia Hipercintica
Coria Coria de Huntington Atetose Balismo Distonia Distonia de Toro Idioptica (DTI) Torcicolo espasmdico Tiques
Fi g ura 12 . 2 3 . A. R ep re s en ta o do s circuitos dos ncleos da base em um indivduo normal, com os neurnios inibitrios representados em v erme lho , e os excitatrios em azul. B. N o s d o e n t e s parkinsonianos, neurnios negro-estriados dege neram. C . N os pacientes com balismo, degeneram os neurnios subtalmico-plidos, e nos pacientes com doena de Huntington (D), so os neu rni os es pi nho so s mdios do corpo estriado que degeneram. Alguns dos s in tom as des sa s doenas pode m ser explicados analisando os circuitos (veja o texto). Abreviaturas como na Figura 12.21.

Doena de Huntington

Balismo

Sinais e sintomas da leso dos Ncleos da Base

Hipocintico Doena de Parkinson

Doena de Parkinson