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UNIVERSIDADE ESTADUAL DE CIÊNCIAS DA SAÚDE DE ALAGOAS

DEPARTAMENTO DE MEDICINA
BASES CELULARES DA VIDA HUMANA
HISTOLOGIA

SISTEMA FOTORRECEPTOR

DISCENTES: André Bezerra dos Santos, Aldo Rodolfo da Silva, Ana Cláudia da Silva Fernandes Duarte, Antônio
Fernando Barros Pereira Junior, Antônio Lúcio Sobrinho Neto, Ary Aragão Cabral, Arthur Pereira Miranda, Artur
Candido de Oliveira Neto, Bruna de Oliveira Melo, Chen Jun Ying, Dalton Bernardino Santos Silva, Daise Anny Santos
Monteiro, Danielly Rodrigues Mota, Denise Lauana Fernandes Oliveira, Dhavid Leite Ferreira dos Santos, Diana
Soares da Silva, Ellyzeu dos Santos França, Fabrício Santos de Almeida Lima, Flavio de Souza Ferreira, Gabriela
Morais Celestino Amaral, Hildebrando José de Lira, Jadiele Mariama da Silva Santos, Jatniel Lopes Mangueira.

MEDICINA

8 de novembro de 2018
MACEIÓ - AL
Artigo de Revisão - Sistema Fotorreceptor • Nov 2018 • Histologia

Sumário
1 Introdução 2
1.1 Análise Geral do Sistema Sensorial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
1.2 Sistema Fotorreceptor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
1.2.1 Globo ocular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
1.2.2 Estruturas acessórias do olho . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
1.2.3 Aspectos anatômicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3

2 Discussão 5
2.1 Embriologia do Sistema Fotorreceptor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
2.2 Histologia Detalhada do Sistema Fotorreceptor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
2.3 Problemas Oftalmológicos Mais Frequentes (Fisiopatologia e Tratamentos) . . . . . . . . . . . . . . . 11

3 Conclusão 14

4 Referências 14

1
Sistema Fotorreceptor
Grupo 1 - Histologia*
Universidade Estadual de Ciências da Saúde de Alagoas

7 de novembro de 2018
Resumo

A relação do indivíduo com o meio ambiente externo é estabelecida mediante um sistema sensorial, no qual estímulos
externos são, constantemente, transmitidos ao organismo por intermédio de receptores, que transformam as diversas
formas de energia em alterações do potencial de membranas. Um desses sistemas é o fotorreceptor, composto, de modo
geral, por globo ocular e estruturas acessórias. O objetivo desse artigo é analisar os principais aspectos morfológicos,
desde a embriologia até a anatomia, com ênfase no caráter histológico desse sistema visual. Para isso, é realizada uma
revisão analítica da literatura sobre o tema.
Palavras-chave: Sistema fotorreceptor; olho.

Abstract

The relation between individual and environment are established by a sensorial system, in witch external stimulation are
constantly transmited to the organism by intermediary receptors that transform the many forms of energy in membrane
potential. One of this systems is the photoreceptor, made basically with ocular globe and accessory structures. The
objective of this article is analyze the main morphological aspects, including from embryology to anatomy, but focusing
in the histology of the visual system. To accomplish this will be made an analytic revision of literature about the subject.
Keywords: photoreceptor system; eye.

1 Introdução Os receptores são classificados de acordo com a natu-


reza do estímulo para quais são sensíveis:
Desenvolvido por discentes do curso de Medicina da
Universidade Estadual de Ciências da Saúde de Alagoas, 1. Quimiorreceptores: sensíveis à presença ou concen-
o objetivo deste artigo é analisar os principais aspectos tração de substâncias específicas;
embriológicos e histológicos do sistema fotorreceptor, fo-
cando no caráter clínico. Metodologicamente, é realizada 2. Fotorreceptores: sensíveis à luz;
uma revisão analítica da literatura sobre o tema. Para
isso, o trabalho está dividido em duas seções: introdu- 3. Termorreceptores: sensíveis às variações de tempe-
tória e de discussão. A primeira aborda questões gerais, ratura;
como análise geral do sistema sensorial, estrutura do
sistema fotorreceptor e aspectos anatômicos. Enquanto 4. Mecanorreceptores: responsáveis pelas sensações
a segunda analisa questões mais específicas da embri- tácteis e auditivas.
ologia e histologia, bem como patologias clínicas mais
frequentes.
Além dessas, os receptores podem ser classificados
1.1 Análise Geral do Sistema Sensorial também quanto aos órgãos que recebem os estímulos:

O sistema sensorial é responsável por reconhecer estí- 1. Externoreceptores: captam estímulos do meio exte-
mulos do ambiente, seja externo ou interno, e transmiti-lo rior;
ao organismo. Isso é realizado por meio de receptores
sensoriais, que se baseiam em terminais nervosos que 2. Visceroceptores: recebem sinais dos órgãos inter-
transformam os sinais em impulsos nervosos e estão lo- nos;
calizados nos órgãos de sentido.
* Grupo composto por alunos do primeiro ano, do curso de histologia 3. Proprioceptores: responsáveis pela autopercepção
da UNCISAL. do próprio organismo.

2
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1.2 Sistema Fotorreceptor 1.2.3 Aspectos anatômicos

1.2.1 Globo ocular O olho é um órgão da visão, constituído pelo bulbo


do olho e pelo nervo óptico, os quais estão em arranjos
Os olhos são órgãos fotossensíveis que possuem a ca- anatômicos específicos, tanto para sua funcionalidade,
pacidade de realizar uma análise profunda do objeto, cap- quanto para sua proteção.(6)
turando desde a forma até a cor. Eles detectam a in-
tensidade de luz e transformam em impulsos elétricos.O
padrão humano é de dois olhos na face visceral, aloja- Bulbo do olho
dos dentro de uma cavidade orbitária que o protege. Ele 1. Túnica fibrosa do olho6
é composto por células altamente especializadas e divi-
dido em subcamadas, formando um sistema sensorial O revestimento fibroso externo do olho consiste
complexo. na esclera posterior opaca e na córnea anterior trans-
parente. Juntas, formam uma cápsula protetora se-
mielástica que envolve o olho que, quando se torna
1.2.2 Estruturas acessórias do olho túrgida devido à pressão intraocular, determina a ge-
Para proteger esse complexo e tão importante sistema, ometria óptica do olho e garante que sua forma não
existe toda uma estrutura disposta envolta do olho com se distorça quando se move. A esclera também pro-
função principal de protege-lo. Fazem parte dessa orga- move a inserção dos músculos extrínsecos do bulbo
nização: do olho e sua superfície externa lisa gira facilmente
sobre os tecidos adjacentes da órbita quando esses
1. Conjuntiva: músculos contraem. A opacidade da esclera ajuda a
Conjuntiva ou túnica conjuntiva é uma mem- garantir que apenas a luz que entra no olho através
brana mucosa presente nos olhos dos vertebrados da pupila atinja a retina. A córnea, por outro lado,
que reveste a parte interna da pálpebra e se estende não só admite a luz como também seu filme lacrimal
para recobrir anteriormente a esclera.É dividida em de revestimento é a principal superfície refrativa do
três partes: olho.(6)

a) Conjuntiva palpebral ou tarsal; - Esclera: A superfície externa da esclera é


coberta por uma lâmina episcleral delicada de tecido
b) Conjuntiva bulbar ou ocular; vascular fibrovascular, que contém vasos sanguíneos
c) Fórnix conjuntival. esparsos e está em contato com a superfície interna
Tem função de proteger o globo ocular de cor- da bainha do bulbo do olho. Anteriormente, a super-
pos estranhos, bem como auxilia na sua lubrificação, fície externa da esclera é coberta pela túnica conjun-
mediante produção de muco e lágrima. tiva que se reflete sobre ela a partir das superfícies
profundas das pálpebras. A superfície interna da es-
2. Pálpebras: clera adjacente à corioide é inserida nela por uma
São dobras finas e flexíveis da pele e dos mús- camada fibrosa delicada, a lâmina supracorioide, que
culos que cobrem e protegem os olhos, separando-o contém numerosos fibroblastos e melanócitos. Ante-
do meio externo. Compostas, de fora para dentro, riormente, a região interna da esclera é inserida no
por: pele, feixes de músculos estriados do músculo corpo ciliar pela lâmina supraciliar. Posteriormente,
orbicular do olho, placa palpebral ou tarso e camada a esclera é perfurada pelo nervo óptico. Aqui a me-
mucosa. Protege os olhos de corpos estranhos e tade externa da esclera volta a tornar-se contínua
auxiliam a espalhar a umidade das lágrimas na sua com a duramáter, enquanto a metade interna é mo-
superfície, a fim de evitar o ressecamento do órgão. dificada formando uma lâmina perfurada, a lâmina
cribriforme da esclera. Os fascículos do nervo óptico
3. Glândulas lacrimais: passam por estes orifícios minúsculos, enquanto a
São glândulas serosas que fazem parte do sis- artéria e veia central da retina passam por uma aber-
tema lacrimal – composto pelas próprias glândulas tura central maior.(6)
lacrimais e pelas vias de drenagem da lágrima para - Córnea: A córnea avascular é a parte ante-
o nariz – e está localizada ântero-lateral e superoex- rior transparente do revestimento externo. Convexa
terna da órbita. Secretam continuamente a secreção anteriormente, projeta a partir da esclera como uma
lacrimal, a qual se dirige para as carúnculas lacri- elevação em forma de cúpula com uma área de 1,1
mais, onde irão penetrar em um sistema de ductos cm2 , formando cerca de 7% da área da túnica ex-
lacrimais, desembocando no meato nasal inferior. terna. Como é mais curvada (raio médio, r = 7,8 mm)

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Artigo de Revisão - Sistema Fotorreceptor • Nov 2018 • Histologia

do que a esclera (r = 11,5 mm), um leve sulco da es- nervos importantes para todos os tecidos anteriores
clera marca a junção corneoscleral (limbo). A córnea do bulbo do olho passam por ele.(6)
tem aproximadamente 670 µm de espessura perto - Íris: A íris é um diafragma regulável em torno
da junção corneoscleral e 520 µm no seu centro. No de um orifício central (ligeiramente medial ao verda-
limbo nasal e temporal a transição da córnea para a deiro centro), a pupila. Ela se situa entre a córnea e a
esclera ocorre em uma linha que é aproximadamente lente e está imersa em humor aquoso, parcialmente
perpendicular à córnea: esta transição ocorre mais dividindo o segmento anterior em uma câmara an-
obliquamente superiormente e inferiormente, sendo terior, delimitada pela córnea e íris e uma câmara
que a esclera sobrepõe a córnea em maior extensão posterior, que se situa entre a íris e a lente anteri-
anteriormente.(6) ormente ao humor vítreo. A eficácia da íris como
- Limbo da córnea: O limbo da córnea marca um obstáculo para a luz se dá principalmente devido
a zona de transição entre a córnea e a esclera. Aqui, a um epitélio duplo posterior densamente pigmen-
o epitélio da córnea funde-se com o epitélio da túnica tado. A abertura da pupila é regulada pela ação de
conjuntiva, que se espessa (até 12 células). A lâmina dois músculos, o dilatador da pupila e o esfíncter da
limitante anterior termina e o colágeno estromal da pupila.(6)
córnea perde sua regularidade. Como a córnea não
3. Lentes de humores6
contém nem sangue nem vasos linfáticos, os capila-
res da túnica conjuntiva e da episclera terminam em A córnea, o humor aquoso, a lente e o corpo
alças próximas do limbo da córnea. Internamente, a vítreo, com frequência coletivamente denominados
lâmina limitante posterior dispersa nas fibras do re- meio ocular, servem para formar uma imagem na
tículo trabecular e o endotélio da córnea é contínuo retina, através da transmissão e refração da luz. Além
com a aquela que cobre as trabéculas.(6) disso, o humor aquoso fornece nutrientes para a
córnea avascular e a lente e, elimina os seus resíduos
2. Úvea6 metabólicos, bem como gera a pressão intraocular
A túnica vascular do olho consiste na corioide, que mantém a forma do olho.(6)
corpo ciliar e íris, que em conjunto formam uma es- - Humor aquoso: O humor aquoso é derivado
trutura contínua, a úvea. A corioide cobre a super- do plasma no interior dos capilares fenestrados dos
fície interna da esclera, e estende-se em frente em processos ciliares. O principal componente do humor
direção à ora serrata. O corpo ciliar continua para a aquoso, como do plasma, é a água, e a composição
frente a partir da corioide até a circunferência da íris, dos dois líquidos é muito semelhante, embora eles
que é um diafragma circular por detrás da córnea e apresentem diferença na concentração de alguns
na frente da lente, apresentando uma abertura quase eletrólitos e solutos orgânicos. Visando à clareza
central, a pupila.(6) óptica, a barreira hemato-aquosa também assegura
- Coroide: A corioide é uma camada fina (60- uma concentração muito baixa de proteína no hu-
160 µm, mais espessa atrás da mácula), altamente mor aquoso (geralmente menos de 1% do nível no
vascularizada, pigmentada, que reveste quase cinco plasma). O humor aquoso é ativamente secretado
sextos do olho posteriormente. É perfurada pelo na câmara posterior pelo epitélio sobrejacente aos
nervo óptico, onde é firmemente aderente à esclera. processos ciliares. Ele passa ao redor do equador da
Em outros locais sua superfície externa é apenas lente e flui através da pupila para a câmara anterior,
vagamente ligada à esclera pela lâmina supracorioide onde circula como resultado de correntes de convec-
(lâmina fosca). Internamente, é inserida no epitélio ção derivadas de diferenças de temperatura entre a
pigmentar da retina, e no disco do nervo óptico é córnea e a íris. A maior parte do humor aquoso é
contínua com os tecidos pia-aracnóideos ao redor drenada do olho através do retículo trabecular para
do nervo óptico.(6) o seio venoso da esclera de onde drena para as veias
- Corpo ciliado: O corpo ciliar serve para an- episclerais. No entanto, parte dele sai através do
corar a lente através de ligamentos suspensores, e músculo ciliar em direção aos espaços supraciliares
pela contração de seu músculo liso muda a potên- e supracoroidais (via uveoescleral).(6)
cia refrativa da lente (acomodação). Sua superfície - Lente: A lente é um corpo transparente, en-
interna anterior é também fonte de humor aquoso, capsulado, biconvexo, banhado no humor aquoso,
enquanto, posteriormente, a sua superfície interna que serve para ajustar o foco do olho. Posterior-
é contígua com o humor vítreo e secreta vários dos mente, ela entra em contato com a fossa hialóidea
seus componentes. As artérias ciliares posteriores do corpo vítreo. Anteriormente, forma um anel de
longas e anteriores encontram-se no corpo ciliar e os contato com a margem posterior da íris mas, mais

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longe do eixo da lente, o espaço entre os dois au- Esquematicamente, a órbita possui uma base, quatro
menta formando a câmara posterior do olho. A lente paredes e um ápice. A base é delimitada pela margem
é circundada pelo processo ciliar e é inserida neles orbital que circunda o ádito orbital. A parede superior ou
pelas fibras zonulares que saem principalmente do teto é horizontalizada e formada pela:
orbicular ciliar do corpo ciliar. Coletivamente, as fi-
bras formam a zônula ciliar que detém a lente no 1. Parte orbital do osso frontal, a qual a separa da fossa
local e transmite as forças que esticam a lente.(6) anterior do crânio;
- Humor vítreo: O corpo vítreo ocupa cerca 2. Asa menor do esfenoide, perto do ápice da órbita.
de quatro quintos do bulbo do olho. Posteriormente, Há nessa região a fossa lacrimal, uma depressão
está em contato com a retina, enquanto ainda mais superficial na parte orbital do osso frontal, que aloja
adiante faz fronteira com o corpo ciliar, zônula e lente. a glândula correspondente.
Sua superfície anterior é escavada em uma conca-
vidade profunda, a fossa hialoide, ajuste da forma
da lente (Fig. 1). É incolor, constituído por aproxi- As paredes mediais contralaterais são finas e formadas
madamente 99% de água, mas não é inteiramente pela:
desestruturado. No seu perímetro, tem uma consis-
1. Lâmina orbital do etmoide;
tência semelhante a um gel (100-300 µm de espes-
sura); mais próximo do centro, contém uma zona 2. Processo frontal da maxila lacrimal;
mais líquida. O hialurano, na forma de cadeias lon-
gas de glicosaminoglicano, preenche todo o humor 3. Esfenoide.
vítreo. Além disso, o gel periférico ou córtex contém
uma rede aleatória frouxa de fibrilas de colágeno
Na região anterior dessa parede há o sulco lacrimal e a
tipo II, que são por vezes agrupadas em fibras. O
fossa saco lacrimal. Já superiormente, há a tróclea para
córtex também contém células dispersas, os hialó-
o músculo obliquo superior do olho. A parede inferior ou
citos, que possuem as características dos fagócitos
assoalho da órbita é também muito delgada e é formada
mononucleares e podem contribuir para a produção
pela:
de hialuronano.(6)
- Retina: A retina é uma lâmina fina de células, 1. Maxila;
que varia de menos de 100 µm em sua extremidade
até um máximo de cerca de 300 µm na borda da fóvea 2. Zigomático;
central. Ela reveste a face posterior interna do bulbo
3. Palatino.
do olho, prensada entre a corioide externamente e o
corpo vítreo, internamente, e termina anteriormente
à ora serrata.(6) A parede lateral, por sua vez, é mais forte e resistente,
constituída pelo:
Órbitas6 1. Processo frontal do zigomático;

São cavidades ósseas ocas, em formato de pirâmides 2. Asa maior do esfenoide.


quadrangulares, presentes no esqueleto da face. Suas
bases estão em direção anterolateral e os ápices em pos- O ápice localiza-se no canal óptico na asa menos do
teromedial, de modo que as paredes mediais são quase esfenoide, medial à fissura orbital superior.
paralelas e as laterais formam, entre si, um ângulo de
quase 90º. Dessa forma, os seus eixos (eixos orbitais)
divergem em cerca de 45º, muito embora os eixos ópti-
cos dos dois bulbos dos olhos, responsáveis pela linha
2 Discussão
de visão, sejam paralelos.(6)
2.1 Embriologia do Sistema Fotorreceptor
As órbitas e a região orbital – área da face sobre a Na formação do olho há a participação de dois folhetos
órbita e o bulbo dos olhos – protegem todo o olho e as germinativos, o ectoderma, que irá originar três partes
estruturas acessórias da visão. O espaço intracavitário principais: a retina, o cristalino e o epitélio anterior da
que não é ocupado pelo olho é preenchido por corpo córnea; e o mesoderma intra-embrionário que irá formar
adiposo da órbita.(6) as demais estruturas. (7)

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Artigo de Revisão - Sistema Fotorreceptor • Nov 2018 • Histologia

retina, essa artéria sofre regressão e outros vasos e se-


creções do olho irão realizar a nutrição tanto da retina
quanto da área inicial da formação do olho.(7)

Quando o cálice óptico já está formado irá induzir o


ectoderma que esta externamente à vesícula a formar
uma nova vesícula, a vesícula do cristalino, que se des-
prenderá do ectoderma e sofrerá uma invaginação para
dentro do cálice.(7)

O cristalino é uma lente responsável pela acomodação


visual que é o poder de observar um objeto nitidamente
de longe ou de perto devido aos movimentos de contração
ou relaxamento do cristalino. Esses movimentos ocor-
Figura 1: Fonte: Netter.(5)
rem devido a presença de duas partes do cristalino: uma
parte anterior, que é o epitélio anterior do cristalino; e a
parte posterior, que era um epitélio, formado por células
O olho é formado a partir de uma evaginação da pa- cilíndricas, no entanto, as células desse epitélio posterior
rede do prosencéfalo da qual irá surgir, inicialmente,os vão sofrer um alongamento e desse alongamento elas se
sulcos ópticos que posteriormente se transformarão nas transformam nas chamadas fibras do cristalino que se dis-
vesículas ópticas que serão cobertas externamente por tribuem ao longo da vesícula do cristalino percorrendo-a
ectoderma. Após a sua formação, as vesículas ópticas da parede posterior até a anterior.(7)
sofreram um processo de invaginação, no qual a vesícula
evagina e depois invagina formando uma estrutura com Utilizando o mesmo princípio da câmera fotográfica,
o aspecto de cálice de dupla parede, o cálice óptico, que o reflexo luminoso recebido pela pupila, vai permitir a
originará a retina. A dupla parede possui uma camada entrada da luz para formação da imagem. Todo o res-
pigmentar e uma camada sensitiva. (7) tante do olho, com exceção da pupila, é completamente
opaco, à nível de retina pelo epitélio pigmentar e na parte
A parede mais externa do cálice é chamada de epité- externa pela esclerótica. Na camada pigmentar e nervosa
lio pigmentar da retina, epitélio simples com células do da retina, há a vesícula do cristalino com as suas fibras
tecido nervoso, rico em melanócitos, que irão produzir e a artéria hialoidea. Uma vez formado o olho, no seu
pigmento deixando essa parte da retina escurecida. A processo de desenvolvimento, a artéria começa o pro-
camada mais interna é justamente a porção sensitiva da cesso de regressão e apenas uma pequena parte dela vai
retina, nessa parede encontra-se as células fotorrecepto- permanecer para formar a artéria central da retina, quase
ras ou neurosensitivas, que são conhecidas como cones e que sua totalidade desaparece. Da mesma forma que a ar-
bastonetes, além de uma camada de células de neurônios téria hialoidea vai desaparecendo, a fissura coroidea que
ganglionares e bipolares que farão conexão com o nervo estava na parede do cálice também vai se fechando.(7)
óptico e o córtex cerebral. (7)
Na porção cega da retina encontrar-se a íris e o corpo
Na parede interna a porção sensitiva só existe na parte ciliar que está em contato com o cristalino. Na porção
mais posterior, pois, na anterior ela é muito fina quase mais anterior há o prolongamento em cima do cristalino
igual ao epitélio pigmentar. Nessa porção não se encon- que é chamado de íris e a porção atrás da íris que é
tra células fotorreceptoras (cones e bastonetes) sendo mais dilatada e possui um pregueamento é o corpo ciliar.
chamada de porção cega da retina. A porção posterior é Em nível de corpo ciliar há o pregueamento, chamado
mais espessa, pela presença de células nervosas, nela as de processo ciliar que é responsável pela produção de
fibras dos neurônios ganglionares convergem para for- humor aquoso. Esse líquido atua na lubrificação do olho
mar o nervo óptico, que formará a mensagem enviada ao juntamente com os vasos, levando nutrientes e retirando
córtex cerebral.(7) secreções.(7)

Durante a formação do cálice surge uma fissura cha- Os músculos ciliares irão se ligar às fibras do cristalino
mada de Coroidea, local pelo qual passará mesoderma através das zônulas do cristalino. Durante o processo de
que formará a artéria Hialoidea. Após a formação da acomodação através da contração ou relaxamento desse

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músculo ciliar ocorrerá o tracionamento ou relaxamento mesodérmicas que se transformam em tecido conjuntivo
de toda zônula do cristalino.(7) denso para formar a esclera que é a parte branca do olho
mais externa e opaca que irá impedir a entrada de luz
A íris repousa no cristalino deixando um pequeno ori- protegendo todo o arcabouço ocular, dando um suporte
fício no meio que é a pupila. Apenas através da pupila para a retina, local que abriga as células nervosas.(7)
passa o estimulo luminoso que provocará um estímulo
nas células fotorreceptoras da retina e promoverá a for- Na região mais anterior do olho, há a esclera que vai
mação da imagem. Assim como o corpo ciliar e a retina, impedir a entrada de luz, mas há também um ponto trans-
a íris também possui uma parede dupla, de duplo epitélio. parente que permite a passagem dos feixes luminosos
Na íris há melanócitos cobrindo o cristalino, formando um para estimular as células nervosas.Nessa região ante-
aparato sobre a lente para protegê-la do efeito luminoso rior que cobre a pupila, a esclera torna-se transparente
e promover a formação de uma câmara escura dentro originando a córnea, que é mista e possui cinco partes
do olho. Quanto maior a quantidade de melanócitos no constituintes: epitélio anterior, membrana de Bowman,
epitélio da íris mais escura será a cor do olho e quanto estroma, membrana de Descemet e epitélio posterior.(7)
menor for a quantidade de melanócitos mais claro o olho
se torna podendo originar o olho azul ou verde.(7)
Quando o olho recebe o estímulo luminoso, ele entrará
através da córnea transparente, atravessa a pupila e o
Na pupila há a presença dos músculos dilatador e es- cristalino e segue para a retina estimulando as células
fíncter da pupila, eles atuam no movimento de contração nervosas, cones e bastonetes, estão localizados próximo
e relaxamento. Ao receber o estímulo luminoso muito ao epitélio pigmentar, e os neurônios bipolares e ganglio-
intenso ou muito fraco esses músculos podem provocar nares. Para formar a imagem, a luz terá que atravessar
amiose (fechamento máximo da pupila) ou a midríase a camada de neurônios, ganglionares e bipolares, para
(dilatação máxima da pupila).(7) chegar aos cones e bastonetes. Ao estimular os cones e
bastonetes ocorrerá uma série de reações moleculares
Há três espaços no olho:o corpo vítreo da retina, a câ- para produzir o estímulo visual que será transmitido via
mera anterior do olho, fica entre a íris e o cristalino, e a neurônios bipolares para a camada de neurônios gangli-
câmera posterior. Quando o humor aquoso é produzido onares depois para os axônios do nervo óptico e segue
nos processos ciliares, ele é lançado inicialmente na câ- para o córtex cerebral, depois o estímulo volta para o
mera posterior, segue para a câmera anterior, lubrificando nervo óptico para formar a imagem.(7)
essas estruturas anteriores e vai em direção ao espaço de
Fontana (espaço fica entre a córnea e câmera posterior)
até chegar aos espaços labirínticos de Fontana, nesses 2.2 Histologia Detalhada do Sistema Fotorre-
espaços há os canais de Schlemm, a partir desses canais ceptor
o humor aquoso será drenado através das veias para o
Globo ocular
sistema circulatório. Já o terceiro espaço no olho que está
por trás do cristalino e contido pela retina é chamado de
o corpo vítreo da retina e está preenchido por secreção Os olhos são órgãos fotossensíveis que atingem alto
gelatinosa responsável pela nutrição, o humor vítreo.(7) grau de evolução, permitindo uma análise minuciosa
quanto aos objetos, imagens e luz. Cada olho fica den-
Algumas estruturas são derivadas do cálice óptico, de tro de uma caixa óssea protetora a orbita e apresenta
origem ectodérmica, mas outras são derivadas do me- uma câmara escura, uma camada de células receptoras
soderma e possuem a função de proteção externa por sensoriais, um sistema de lentes para focalizar a imagem
meio da formação de um arcabouço de proteção para o e um sistema de células para iniciar ao processamento
cálice óptico, para isso, ele forma duas paredes externas de estímulos e envia-los para o córtex cerebral. O olho
ao cálice óptico. A primeira é a camada coróide do olho possui três túnicas:
ou também camada de vascular, que é uma camada de
1. Camada externa: esclera (ou esclerótica) e córnea;
intensa vascularização,quando essa camada se forma a
vascularização é tão grande que supre a irrigação ocu- 2. Camada média (túnica vascular): coroide, corpo ci-
lar.Nessa camada coróide, além dessa grande quantidade liar e íris;
de vasos, há também a presença de melanócitos para
pigmenta-la. Atrás da camada coróide, está uma camada 3. Camada interna ou retina: comunica-se com o cé-
mais clara, acinzentada, que são basicamente células rebro pelo nervo óptico.

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Artigo de Revisão - Sistema Fotorreceptor • Nov 2018 • Histologia

Além disso, o olho tem três compartimentos: a câmara Nesse canal, o humor aquoso produzido nos proces-
anterior, situada entre a íris e a córnea; a câmara posterior, sos ciliares é drenado para o sistema venoso. Isso
entre a íris e o cristalino; e o espaço vítreo, situado atrás é possível em razão de um sistema de espaços em
do cristalino e circundado pela retina. Na câmara anterior labirinto.
e na posterior existe um líquido que contém proteínas: o
humor aquoso. O espaço vítreo, que é limitado pela retina 3. Camada média ou túnica vascular
e pelo cristalino, apresenta-se cheio de uma substância A túnica media é constituída de três regiões que
viscosa e gelatinosa, o corpo vítreo. vistas da parte posterior para a anterior são: a co-
roide, o corpo ciliar e a íris (figura 2).
1. Camada externa ou túnica fibrosa:
Apresenta-se opaca e esbranquiçada essa re-
gião é denominada esclera (Figura 3) é formada A coroide é rica em vasos sanguíneos e é chamada
por tecido conjuntivo rico em fibras colágenas na também de túnica vascular, formada de tecido con-
superfície do olho. A superfície externa da esclera juntivo frouxo, fibras colágenas e elásticas. E a pre-
apresenta-se envolta por uma camada de tecido con- sença de melanina. Separando a subcamada de re-
juntivo denso a capsula de Tenon. Entre a esclera e tina existe uma fina camada de aspecto hialino que
coroide encontra-se uma lâmina supracoroidea, uma se chama de Membrana de Bruch.
camada de tecido conjuntivo frouxo, rico em células
que contem melanina, fibroblastos, e fibras elásticas.
O corpo ciliar é uma dilatação da coroide na altura
do cristalino. Tem aspecto de anel espesso, reves-
No seu sexto anterior, a túnica fibrosa apresenta- tindo a superfície interna da esclera. O componente
se transparente e recebe o nome da córnea (figura 4). básico dessa região é tecido conjuntivo no anterior
O epitélio corneado anterior é estratificado pavimen- do qual encontra o músculo ciliar.
toso não queratinizado e numerosas terminações
nervosas livres, por isso é tão sensível. Em 7 dias
todas as células do epitélio anterior da córnea são Os processos ciliares (figura 5) são extensões de
renovadas. uma das faces do corpo ciliar. Formados um eixo con-
juntivo recoberto por uma camada dupla de células
epiteliais. A camada externa sem pigmento é cha-
As células mais superficiais desse epitélio apresen- mada de epitélio ciliar. O humor aquoso é produzido
tam microvilos mergulhados em um fluido protetor por processos ciliares com a participação do epitélio
que contém lipídios e glicoproteínas. Abaixo do epité- ciliar.
lio e de sua membrana basal observa-se uma camada
homogênea e relativamente espessa, constituída por
delgadas fibras colágenas cruzadas em todas as dire- A íris é um prolongamento da coroide que cobre
ções, a membrana de Bowman. O estroma da córnea parte do cristalino. A íris tem um orifício circular
é formado por várias fibras colágeno e fibroblastos. central, a pupila (figura 2). A sua superfície ante-
O epitélio posterior é formado do tipo pavimentoso rior é irregular apresentando fendas e elevações, ao
simples. contrário da superfície posterior, que é lisa. A face
anterior é revestida por epitélio pavimentoso simples,
2. Limbo: continuação do endotélio da córnea. Segue-se um
É a zona de transição da córnea, que é transpa- tecido conjuntivo pouco vascularizado com poucas
rente, para a esclera. O colágeno da córnea, de ho- fibras e grande quantidade de fibroblastos e células
mogêneo e transparente, transforma-se em fibroso pigmentares seguidos por vez de uma camada rica
e opaco. Nesta zona (limbo), altamente vasculari- em vasos sanguíneos, imersos num tecido conjuntivo
zada, existem vasos sanguíneos que assumem papel frouxo. A íris é coberta na sua superfície posterior
importante nos processos inflamatórios da córnea. pela mesma camada epitelial dupla que recobre a
A córnea é uma estrutura avascular e sua nutrição corpo ciliar e seus processos.
se dá pela difusão de metabólitos dos vasos sanguí-
neos e do fluido da câmara anterior do olho. Nota-se 4. Cristalino:
também no estroma um canal de contorno irregular, É formado por uma lente biconvexa e apresenta
revestido por endotélio, que circunda a transição es- grande elasticidade que diminui com a idade. É cons-
clerocorneal (limbo), denominado canal de Schlemm. tituído de três partes:

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Artigo de Revisão - Sistema Fotorreceptor • Nov 2018 • Histologia

Figura 2: Fonte: Junqueira e Carneiro - Histologia Básica 12ed.(1)

Figura 3: Fonte: Junqueira e Carneiro - Histologia Básica


12ed.(1)

• Fibra do cristalino: o citoplasma tem poucas


organelas e cora-se levemente, as fibras do cris-
talino são unidas por desmossomos. Figura 4: Fonte: Junqueira e Carneiro - Histologia Básica
12ed.(1)
• Capsula do cristalino: apresenta -se como um
revestimento acelular homogêneo, hialino e
mais espesso na face anterior do cristalino (fi-
gura 6). É urna formação muito elástica, cons- glicoproteínas.
tituída principalmente por colágeno tipo IV e • Epitélio subcapsular: é formado por uma ca-

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Artigo de Revisão - Sistema Fotorreceptor • Nov 2018 • Histologia

transparente, com raras fibrilas de colágeno. Seu


componente principal é a água e os glicosamino-
glicanos altamente hidrófilos, em especial o ácido
hialurônico. O corpo vítreo contém poucas células,
que participam da síntese do material extracelular.
6. Retina:
A retina origina-se de uma evaginação do dien-
céfalo, formando uma estrutura de paredes duplas,
o cálice óptico. A parede mais externa dá origem
a uma delgada camada constituída por epitélio cú-
bico simples, com células carregadas de pigmento,
o epitélio pigmentar da retina. O epitélio pigmentar
é constituído por células cúbicas com núcleo em po-
sição basal. A região basal dessas células se prende
fortemente à membrana de Bruch e apresenta invagi-
nações da membrana plasmática e muitas mitocôn-
drias, o que sugere forte atividade de transporte
iônico. O ápice celular apresenta dois tipos de pro-
longamentos: microvilos delgados e abundantes e
Figura 5: Fonte: Junqueira e Carneiro - Histologia Básica
12ed.(1) bainhas cilíndricas que envolvem a extremidade dos
fotorreceptores.

O citoplasma das células pigmentares contém


abundante retículo endoplasmático liso, o que tem
sido relacionado com os processos de transporte e
esterificação da vitamina A usada pelos fotorrecepto-
res. As células pigmentares sintetizam melanina, que
se acumula sob a forma de grânulos, principalmente
nas extensões citoplasmáticas, com a função de
absorver a luz que estimulou os fotorreceptores.
Além das três funções anteriormente mencionadas, a
célula pigmentar apresenta no seu ápice lisossomos
secundários resultantes do processo de fagocitose
e digestão dos fragmentos das extremidades dos
bastonetes.
Figura 6: Fonte: Junqueira e Carneiro - Histologia Básica
12ed.(1)
• Camada das células fotossensitivas: os cones
e os bastonetes. (figura 7 e 8)
mada única de células epiteliais cuboides, onde • Camada dos neurônios bipolares: une a fotos-
se originam as fibras responsáveis pelo au- sensitiva com a ganglionar.
mento gradual do cristalino durante o processo • Camada das células ganglionares: estabelece
de crescimento do globo ocular. contato na sua extremidade externa com os
É mantido por um sistema de fibras orientadas neurônios bipolares e continua na porção in-
chamada de zônula ciliar. As fibras da zônula se terna com as fibras nervosas que convergem,
inserem de um lado da capsula do cristalino e do formando o nervo óptico (figura 9).
outro do corpo ciliar esse sistema é importante para a • Camada sináptica externa (plexiforme): de-
acomodação que permite focalizar objetos distantes. riva dos contatos entre as células bipolares e
ganglionares (figura 9).
5. Corpo vítreo:
O corpo vítreo ocupa a cavidade do olho que se Nota-se que os raios luminosos atravessam as células
situa atrás do cristalino. Tem aspecto de gel claro, ganglionares e as bipolares paraalcançar os elementos

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Artigo de Revisão - Sistema Fotorreceptor • Nov 2018 • Histologia

- Bipolares difusos: sinapse com dois ou mais


fotorreceptores (máximo de 6).
- Bipolares monossinápticos: contato apenas
com o axônio de uma célula cone e uma célula gan-
glionar.
4. Células ganglionares:
São típicas células nervosas, com núcleo grande
e claro e citoplasma rico em RNA, enviam seus axô-
nios, que não se ramificam, em direção a uma de-
terminada região da retina, onde eles se agrupam
e formam o nervo óptico. Nessa região não existem
receptores, daí o seu nome de ponto cego da retina
ou papila do nervo óptico.
Figura 7: Fonte: Junqueira e Carneiro - Histologia Básica
5. Células horizontais:
12ed.)(1)
- Possuem prolongamentos horizontais estabe-
lecem contato com vários fotorreceptores
fotossensíveis. Os prolongamentos fotossensíveis (den-
dritos) assumem a forma de cone ou de bastonete, daí 6. Células amácrinas:
os nomes dados a essas células. Tanto os cones como os - São células que estabelecem contato com as
bastonetes (figura 10) atravessam uma estrutura homo- ganglionares
gênea, a membrana limitante externa, formada por uma
série de complexos juncionais entre as células fotorre- 7. Células de sustentação do tipo dos astrócitos e mi-
ceptoras e as células de Müller. cróglia
8. Célula de Müller:
1. Bastonetes:
- É um tipo celular muito ramificado e grande,
Histologicamente são finas, alongadas e consti- funções equivalentes às da neuróglia, servindo para
tuído por: sustentar, nutrir e isolar os neurônios da retina. A ca-
- Externo: microvesículas achatadas, sepa- mada mais interna da retina e que a separa do corpo
rado do restante da célula por uma constrição,um vítreo é a membrana limitante interna, constituída
corpúsculo basal, do qual se origina um cílio. principalmente por expansões destas células.
- Interno: glicogênio e muitas mitocôndrias,
local de síntese de proteínas. 2.3 Problemas Oftalmológicos Mais Fre-
São extremamente sensíveis à luz, são os princi- quentes (Fisiopatologia e Tratamentos)
pais receptores para baixos níveis de luz, porém só
• Catarata.
possibilitam uma visão menos precisa.

2. Cones: Entende-se por catarata qualquer opacidade


do cristalino, que não necessariamente afete a
Suas características são serem alongadas,
visão. Podem ser classificadas de acordo com
corpo basal com cílio e acúmulo de mitocôndrias.
sua origem: Congênitas (precoce ou tardia), e
Constituída por:
adquiridas, em que se inclui todas as demais formas
- Externo: discos empilhados, são elementos de catarata inclusive a relacionada à idade. Ainda,
de percepção da luz em intensidade normal e possi- de acordo com o local acometido, poderá ser nuclear,
bilitam grande acuidade visual. cortical ou subcapsular; e de acordo com o grau de
Os discos migram, gradualmente, para a extre- opacidade, poderá ser classificada em incipiente,
midade dos bastonetes, onde se despregam, sendo madura ou hipermadura.(2)
fagocitados e digeridos pelas células do epitélio pig-
mentar. Nos cones, a formação de novos discos se Alguns fatores contribuem para o aparecimento
restringe ao período de crescimento. da catarata, dentre eles: idade avançada, uso de
substâncias como corticoides e nicotina, endocrino-
3. Neurônios bipolares: patias (diabetes mellitus, galactosemia), traumas e

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Artigo de Revisão - Sistema Fotorreceptor • Nov 2018 • Histologia

Figura 8: Fonte: Junqueira e Carneiro - Histologia Básica 12ed.(1)

radiação. Dessa forma, é imprescindível associar a O glaucoma refere-se a um grupo de doenças,


queixa subjetiva do paciente aos sinais objetivos do no qual a lesão do nervo óptico é a patologia comum
exame. que leva à perda da visão. O glaucoma de ângulo
aberto e o de ângulo fechado são os tipos mais
Os sinais encontrados no exame oftalmológico comuns, onde cada tipo representa cerca de metade
podem ser perda da acuidade visual, mensurada da totalidade de casos de glaucoma em todo o
geralmente pela Tabela de Snellen e alteração da mundo. Juntos, são a principal causa de perda
transparência do cristalino na biomicroscopia do irreversível da visão.(3)
segmento anterior em midríase.(2)
A pressão intraocular (PIO) elevada é um dos
O paciente acometido com catarata tem dimi- principais fatores de risco da perda de visão resul-
nuição da acuidade visual, tendo em vista que os tante do glaucoma. Entretanto, algumas condições
raios luminosos não conseguem atingir plenamente genéticas e epigenéticos são determinantes para
a retina onde se situam os receptores fotossensíveis, o desenvolvimento do glaucoma, entre eles: idade
além disso, possuem sensibilidade maior à luz, avançada, traumas e uso de substâncias como
alteração da visão de cores e mudança frequente da corticoides.
refração.
Esta enfermidade ocular desenvolve-se lenta-
A cirurgia é o único método eficaz para tra- mente, dificultando o diagnóstico precoce. Porém,
tar a perda de visão causada pela catarata. O alguns sintomas podem surgir, dentre eles: diminui-
procedimento denominado de facectomia pode ção do campo de visão, dor intensa no interior do
ser realizada por diversas técnicas ou métodos, olho e aumento da pupila. Desse modo, a avaliação
sendo as mais conhecidas a facoemulsificação e a oftalmológica do paciente deve ser binocular e
extração extracapsular programada. Para ambas é minuciosa.
obrigatória a utilização do microscópio cirúrgico.(2)
Um diagnóstico de glaucoma requer tratamento
• Glaucoma. clínico ou cirúrgico. Nesse contexto, o recurso
terapêutico escolhido depende da gravidade da

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Artigo de Revisão - Sistema Fotorreceptor • Nov 2018 • Histologia

Figura 9: Fonte: Junqueira e Carneiro - Histologia Básica Figura 10: Fonte: Junqueira e Carneiro - Histologia Básica
12ed.(1) 12ed.(1)

O tratamento da RD com a fotocoagulação per-


doença. Dessa forma, dentre as inúmeras opções manece como o padrão-ouro para o tratamento da
pode ser feito apenas o uso de medicamentos, retinopatia proliferativa. A fotocoagulação impede a
extração do cristalino e trabeculoplastia seletiva a perda de visão em 90% dos casos, quando iniciada
laser. nas fases não proliferativa avançada ou proliferativa
inicial. Para pacientes com retinopatia proliferativa
• Retinopatia diabética. de alto risco, a perda de visão grave é reduzida em
50% dos casos.(4)
A retinopatia diabética (RD) é umas das princi-
pais complicações relacionadas a diabetes mellitus
(DM). A fisiopatologia das alterações microvascu- Erros de refração
lares na retina está relacionada à hiperglicemia
crônica, que leva a alterações circulatórias como
Em olhos emetrópicos (normais), os raios de luz os
a perda do tônus vascular, alteração do fluxo
atravessam, são focados na retina por córnea e crista-
sanguíneo e aumento da permeabilidade vascular.
lino, formando uma imagem nítida a ser transmitida ao
Além disso, pode ser classificada em retinopatia
cérebro. O cristalino é levemente elástico, especialmente
diabética proliferativa e não proliferativa.
em jovens. Durante a acomodação, os músculos ciliares
ajustam a forma do cristalino para que o foco adequado
Frequentemente os estágios iniciais da re-
seja obtido. Os erros refrativos não permitem o bom foco
tinopatia diabética não apresentam sintomas.
da imagem na retina, resultando em uma visão embaçada
Entretanto, a medida que a doença progride, alguns
(Erros de refração).
indícios podem ser observados, tais como: visão
embaraçada, pontos ou manchas flutuando na visão
e perda da visão central ou periférica. O sintoma principal é o borramento da visão para longe
e/ou para perto. Algumas vezes, o trabalho excessivo da

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Artigo de Revisão - Sistema Fotorreceptor • Nov 2018 • Histologia

musculatura ocular pode causar cefaleia. Apertar e se- (geralmente > 2 dioptrias). Quando corrigidos com
micerrar os olhos também pode levar a dores de cabeça. óculos, pode ocorrer aniseiconia (diferença no ta-
Ocasionalmente, a tentativa de olhar exageradamente manho das imagens formadas por cada olho), o que
pode resultar em ressecamento da córnea, irritação, can- dificulta a adaptação e a fusão da imagem, podendo
saço, sensação de corpo estranho, coceira e olho ver- resultar na supressão de uma delas.
melho. Semicerrar os olhos ao ler, piscar em excesso
ou esfregar os olhos são sintomas de erro refratário em
Tratamento .
crianças.
• Miopia. Em miopia, os raios de luz oriundos de um • Lentes corretivas;
objeto distante são focados na frente da retina, seja • Lentes de contato;
porque a córnea é muito curva ou porque o eixo do • Cirurgia refrativa.
globo ocular é muito longo, ou ambos. Sem óculos,
o paciente percebe imagens distantes borradas, Miopia e hipermetropia são corrigidas com lentes esfé-
mas perto, os objetos próximos podem ser vistos ricas. Lentes côncavas são usadas para tratar a miopia;
nitidamente. Para corrigir esse excesso de conver- elas são negativas ou divergentes. Lentes convexas são
gência, lentes negativas (côncavas) são utilizadas. utilizadas para tratar hipermetropia; elas são positivas ou
Defeitos míopes em crianças normalmente tendem a convergentes. Astigmatismo é tratado com lentes cilíndri-
aumentar até a idade de adulto jovem. cas. Prescrições de lentes corretivas têm três números.
O primeiro número é a potência (magnitude) da corre-
• Hipermetropia. Em hipermetropia, teoricamente, ção esférica necessária (negativa para miopia; positiva
a imagem de um objeto distante é focada atrás para hipermetropia). O segundo número é a potência da
da retina, seja porque a córnea é muito plana ou correção cilíndrica necessária (positiva ou negativa). O
porque o comprimento axial do globo ocular é terceiro número é o eixo do cilindro.
pequeno. Em adultos, tanto objetos próximos como
distantes são percebidos como imagens desfocadas.
Crianças e adultos jovens com hipermetropia leve 3 Conclusão
podem conseguir ver claramente por causa da sua
capacidade de acomodação. Para corrigir esse Neste trabalho, foram examinadas o sistema fotorre-
excesso de divergência, lentes positivas (convexas) ceptor como um todo, desde seu processo embrioló-
são utilizadas. gico, passando por sua composição anatômica, até o
aprofundamento das características histológicas, sem-
• Astigmatismo. No astigmatismo, uma curvatura pre correlacionando-as às principais patologias clínicas.
não esférica (variável) da córnea ou do cristalino Apesar do sistema fotorreceptor fazer parte do sistema
faz os raios de luz de diferentes orientações (p. ex. sensorial, ele é peculiar na sua forma e função, sendo
vertical, oblíquo, horizontal) incindir em pontos envolto por toda uma complexidade própria, na qual a
diferentes do olho. Para corrigir o astigmatismo, sua percepção visual está intimamente relacionada com
lentes cilíndricas são utilizadas. As lentes cilíndricas as células e estruturas que o compõe. Por fim, o conheci-
não têm poder refrativo em um dos eixos e são mento acurado desses aspectos permite ao profissional
côncavas ou convexas no outro eixo. médico um melhor e mais completo entendimento acerca
do sistema fotorreceptor e uma análise precisa do paci-
• Presbiopia. A presbiopia é a perda da capacidade ente.
do cristalino de mudar de forma para focar em
objetos que estão perto (perda da acomodação), o
que ocorre com a idade. Normalmente, tal disfunção 4 Referências
tem início aos 40 anos. Uma lente positiva (convexa)
é usada para ver de perto e corrigir esse tipo de erro 1. Mescher AL. Junqueira’s basic histology: text and
refracional. Pode-se confeccionar óculos separados atlas. Mcgraw-hill; 2013.
para longe ou para perto ou fundir as lentes para
perto e para longe no mesmo óculos, os chamados 2. Conselho Brasileiro de Oftalmologia[internet].
óculos bifocais ou multifocais. Catarata: Diagnóstico e Tratamento. [Acesso
em: 01 Nov 2018]. Disponível em:
• Anisometropia. Anisometropia é uma diferença sig- https://diretrizes.amb.org.br/BibliotecaAntiga/catarata-
nificativa entre os erros refrativos dos dois olhos diagnostico-e-tratamento.pdf.

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Artigo de Revisão - Sistema Fotorreceptor • Nov 2018 • Histologia

3. Conselho Brasileiro de Oftalmologia[internet]. Di-


retrizes do ICO para Tratamento do Glaucoma.
[Acesso em: 01 Nov 2017]. Disponível em:
http://www.icoph.org/downloads/ICOGlaucoma
Guidelines-Portuguese.pdf

4. Diretrizes da Sociedade Brasileira de Di-


abetes[internet]. Retinopatia diabética
[Acesso em: 01 Nov 2018]. Disponível em:
https://www.diabetes.org.br/profissionais/images/
pdf/diabetes-tipo-1/012-Diretrizes-SBD-
Retinopatia-Diabetica-g149.pdf

5. Netter FH. Netter-Atlas de anatomia humana. Else-


vier Brasil; 2008.

6. Moore KL, Dalley AF, Agur AM. Anatomia orientada


para a clínica. Rio de Janeiro: Guanabara koogan;
2006.

7. Junqueira LC, Zago D. Embriologia médica e compa-


rada. Guanabara Koogan; 1982.

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