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Current Biology 17, R714–R723, 21 de agosto de 2007 ª2007 Elsevier Ltd Todos os direitos reservados DOI 10.1016/j.cub.2007.05.069
Socialidade, Evolução e Cognição
Richard W. Byrne e Lucy A. Bates
Variações no tamanho e nas proporções do cérebro podem estar
ligadas às capacidades cognitivas de diferentes espécies animais, e
as correlações com a ecologia podem dar pistas sobre as origens
evolutivas dessas especializações. Muitas evidências recentes
implicaram o domínio social como um grande desafio impulsionando
o aumento das habilidades de resolução de problemas dos
mamíferos. No entanto, os métodos de medição disponíveis para os
pesquisadores são muitas vezes indiretos e às vezes parecem dar
respostas conflitantes, e outros desafios intelectuais também podem
ter influenciado na evolução cognitiva. Embora a causa de um
aumento evolutivo na inteligência possa ser específica do domínio
(socialidade, por exemplo), e a especialização cerebral resultante
possa implicar em grande parte um único sistema perceptivo, como
a visão, a inteligência mostrada em consequência pode ser muito
“geral”. -propósito' (como em primatas e alguns taxa de aves).
Pesquisas futuras precisam ir além da vaga atribuição de 'maior
inteligência' ou 'aprendizado mais rápido' em direção a uma
explicação precisa dos mecanismos cognitivos subjacentes a
determinadas habilidades mentais em diferentes espécies; que
permitirá testar a teoria contra dados de situações naturais e
complexas, bem como de laboratório, em uma métrica comum.
Introdução Os
animais variam drasticamente no tamanho do cérebro, tanto em
termos absolutos quanto como fração do tamanho total do corpo.
Por que deveria ser isso? O tecido cerebral é metabolicamente caro
[1], então o investimento evolucionário em poder cerebral tem um
preço e, portanto, esperamos que as espécies de cérebro grande
sejam aquelas cuja sobrevivência depende de lidar com sérios
desafios cognitivos [2]. A natureza particular desses desafios pode
dar pistas sobre a origem evolutiva da inteligência nessa linhagem.
Historicamente, atenção especial tem sido dada à origem da
inteligência dos primatas, com o objetivo de esclarecer a evolução
da cognição humana. A fim de testar entre teorias concorrentes, o
método geralmente usado tem sido correlacionar o tamanho do
cérebro com várias estimativas de desafio cognitivo, em uma
variedade de espécies. Essa abordagem levou ao acúmulo de
evidências consideráveis para uma ideia um pouco surpreendente:
que a vida social, ainda mais do que os desafios ambientais óbvios
de encontrar o suficiente para comer e evitar ser comido, foi
responsável pela especialização em inteligência [3-7]. Em primatas
não humanos, insetívoros, carnívoros, ungulados, morcegos
insetívoros e cetáceos, um padrão comum foi encontrado na relação
entre o tamanho do cérebro e o tamanho do grupo típico da espécie:
quanto maior o grupo, maior o cérebro . 8-11].
Escola de Psicologia, Universidade de St Andrews, Escócia.
E-mail: rwb@st-andrews.ac.uk
Análise
Por outro lado, medidas de complexidade ambiental, como área de
alcance, duração da jornada diária, tipo de dieta e como os alimentos
são obtidos geralmente não se relacionam com o tamanho do
cérebro. Parece que lidar com problemas sociais pode, para uma
ampla gama de mamíferos, ser o maior problema intelectual a ser
enfrentado: e talvez o extraordinário cérebro humano tenha origens
humildes nos problemas sociais de nossos ancestrais primatas
remotos [12].
Há, é claro, muitas suposições nessa conta simples. As variáveis
– inteligência, desafios cognitivos da vida social e ecologia – não
podem ser medidas diretamente, então coisas mensuráveis (como
tamanho do cérebro, tamanho do grupo, área de alcance e assim
por diante) tiveram que ser usadas como variáveis substitutas: isso
realmente representam o que deveriam representar? A sociabilidade
é tratada como variando ao longo da escala simples do tamanho
total do grupo, mas há muitas razões pelas quais um animal pode
ser social: todas elas têm efeitos equivalentes?
Certamente faz sentido que um cérebro maior reflita uma necessidade
maior, mas o que é 'grande': grande em número absoluto de
neurônios ou grande em comparação com as dimensões gerais do
corpo do animal [2]? O cérebro tem uma imensa gama de funções,
e a função não é necessariamente mapeada perfeitamente na
estrutura neural: as áreas particulares, cujo alargamento parece
resultar de pressões seletivas para resolver problemas sociais,
podem ser distinguidas de aumentos globais em escala [13]?
Normalmente, as correlações mais estreitas foram encontradas
entre o tamanho do grupo social e o neocórtex, uma área que é
visivelmente aumentada em vários grupos de mamíferos de cérebro
grande, incluindo primatas, carnívoros e cetáceos. Faz sentido tratar
o neocórtex como a "parte pensante" do cérebro dos mamíferos?
Nem todas essas questões podem ser decididas com base em
evidências atuais, mas voltaremos a várias delas mais adiante nesta
revisão. Começamos, no entanto, explicando a teoria da 'inteligência
social' com mais detalhes, a fim de examinar a extensão de seu
sucesso na compreensão da evolução da cognição avançada.
Então, porque outros desafios cognitivos também podem ter causado
aumentos na capacidade cerebral, perguntamos: a inteligência social
é separável da inteligência geral e quais mecanismos cognitivos
constituem a ideia bastante vaga de 'inteligência' em animais não
humanos?
A vida em Grupos de Inteligência
Maquiavélica tem muitas vantagens possíveis para os animais, mais
obviamente na minimização da predação (por maior vigilância ou
diluição do risco) ou na cooperação (na localização de alimentos ou
caça de presas). Mas viver próximo de coespecíficos também tem
desvantagens claras, em termos de competição direta de recursos.
A tensão entre agregação e dispersão é vividamente ilustrada no
comportamento diário de fissão-fusão de babuínos (Papio papio)
que vivem em habitats áridos do Sahel que compartilham com uma
série de predadores [14]. À noite, agregações de centenas de
babuínos dormem juntos, mas quando se alimentam, esses grupos
se dividem em pequenos grupos de três a oito indivíduos,
eficientemente.
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reagregando-se no calor do dia em bebidas obscuras
lugares focando em chamadas altas de outros subgrupos [15]. Esta
separação e reagrupamento de grupos
permite que cada indivíduo se beneficie da diluição
efeitos de 'ser um na multidão' quando mais vulnerável
à predação [16], enquanto reduz a competição em alimentos
manchas.
A vida em grupo permanente é, portanto, uma opção evolutiva
exigente, pois a competição por recursos tende a
perturbar a estabilidade do grupo: em mamíferos, no entanto, há
existem vários táxons - como primatas, cetáceos e
carnívoros — em que grupos sociais duradouros são
regulares e visíveis. A chave é que um indivíduo
que pode usar sua inteligência para adquirir recursos
táticas furtivas ou cooperativas podem ser capazes de reter
os benefícios de viver em grupo de forma mais permanente.
Nicolau Maquiavel recomendou aos políticos que usassem a
manipulação social para o lucro individual,
daí o termo "inteligência maquiavélica" para a
ideia de que a manipulação social foi favorecida em uma evolução
imal [17]. (Note que, como o próprio Maquiavel
apontou [18], o manipulador mais eficaz é
muitas vezes o mais confiável, cooperativo e respeitado
membro da sociedade: o sinônimo 'inteligência social'
enfatiza esses traços pró-sociais, mas, em última análise, o
benefício genético é egoísta.) Criticamente, argumenta-se,
outros indivíduos apresentam um 'alvo móvel' de comportamento
em constante mudança, capaz de responder às necessidades do eu.
estratégias com as suas próprias [5]: a complexidade social
apresenta um desafio intelectual inerentemente maior do que
complexidade ambiental.
A lógica desta teoria só se aplicará se um
grupo é uma agregação semipermanente: nem toda sociabilidade
é cognitivamente exigente. Agrupamentos temporários,
como bandos de patos não reprodutores em lagos, rebanhos
migratórios de ungulados ou cardumes de peixes atacando o krill
não são previstos para ter qualquer efeito seletivo
na inteligência. Da mesma forma, grupos de várias espécies, como
como as enormes assembléias regularmente encontradas em regiões tropicais
espécies de aves, podem fornecer proteção contra predadores por
vigilância e diluição, minimizando os custos de
competição, uma vez que diferentes espécies tenderão a ocupar
nichos de alimentação um pouco diferentes [19]. Agregações
que são temporários e multi-espécies têm
mesmo notado: por exemplo, babuínos e impalas
associam juntos, e aqui as diferentes percepções
forças de um primata e um ungulado podem dar
vantagem adicional em evitar a predação furtiva.
Tal como acontece com os bandos de aves neotropicais, a diferença na dieta ajuda
minimizar a concorrência, reduzindo o custo de associação
em comparação com o caso de grupos de longa duração de
coespecíficos.
Sedutoramente, a maioria dos relatos de aparentemente 'inteligentes'
comportamento em mamíferos vêm de relativamente poucos
espécies que são semi-permanentemente sociais, consistentes
com a proposta de inteligência social. Infelizmente,
A psicologia comparativa não encontrou nenhuma
teste de 'inteligência' para animais' [20], então os pesquisadores
voltaram-se para medidas de tamanho do cérebro para examinar
ainda mais os efeitos da sociabilidade. As correlações positivas
encontrado entre o tamanho médio do grupo social e o volume do
neocórtex (medido em termos absolutos,
ou em proporção ao tamanho do resto do cérebro) em
todos os grupos de mamíferos que até agora foram examinados
sistematicamente [8-11]. Além disso, em primatas catarrinos
(macacos e símios do Velho Mundo), o tamanho do grupo também
se correlaciona com a quantidade de tempo que os indivíduos
passam na higiene social [8,21], sugerindo que esses primatas
precisam gastar mais tempo construindo redes de aliados potenciais
se viverem em grupos maiores. E apenas ocasionalmente, houve
uma oportunidade de avaliação direta do uso de manipulação social
dos animais, por
exemplo, no caso de fraude tática de primatas,
onde os dados foram acumulados de muitos estudos ao longo
uma ampla gama de espécies [22] (Figura 1). É claro que o esforço
do observador tende a não ser uniforme entre as espécies,
e frequências de engano precisavam ser corrigidas
por esforço. Então, a decepção foi bem predita pelo volume do
neocórtex, mas não afetada pelo volume do resto do cérebro [23].
Esses três fatos levaram à ampla aceitação da teoria de que um
grande estímulo evolutivo
ao aumento do cérebro em mamíferos sociais tem sido o
necessidade de uma área neocortical maior para facilitar
manipulação social efetiva, incluindo a necessidade de
manter o controle de uma rede complexa de relações sociais
[24-26].
Medindo o poder cerebral
Os altos custos de investimento em tecido cerebral significam que,
quando um cérebro é grande em relação à massa corporal magra, é
um sinal de forte seleção para a resolução de problemas de alguns
tipo [27]. Em escalas de tempo evolutivas mais longas, no entanto,
esse efeito pode desaparecer: cérebros relativamente grandes
são uma séria responsabilidade, resultando inevitavelmente em
pressão evolutiva para o aumento do tamanho do corpo. Se tal
a mudança de fato acontecerá depende de outras circunstâncias
ambientais, é claro; o metabólico
demandas de vôo, por exemplo, tornarão cada vez mais
tamanho corporal desproporcionalmente caro para as aves e
morcegos, e mais geralmente a taxa metabólica irá restringir
tamanho do cérebro [28].
O tamanho do cérebro em relação ao tamanho do corpo não é
uma boa medida do poder cognitivo, porque, como qualquer
sistema computacional, o poder do cérebro depende, em última
análise, do número absoluto de componentes. Artificial
sistemas de computação também são limitados pela computação
velocidade, mas isso pode ser menos importante em vertebrados
cérebros. É verdade que a velocidade de condução nervosa varia com o
diâmetro das fibras mielinizadas, e as fibras são relativamente
fina nas baleias dentadas e elefantes, cujas
cérebros contêm tantos neurônios corticais quanto os dos
humanos, apesar da maior densidade de empacotamento celular de
neurônios humanos [29]. Assim, esses mamíferos muito grandes
pode ter sido um pouco liberado de qualquer pressão evolutiva por
eficiência neural; mas em geral
talvez seja mais seguro assumir que os parâmetros cerebrais são
computacionalmente ideal para o tamanho de um determinado cérebro e
organização.
Assim, alguma medida de tamanho absoluto é mais provável
para indexar a inteligência animal [27,30]. Em comparativo
estudos do neocórtex de mamíferos, vários
medidas produziram resultados mutuamente consistentes:
volumes absolutos, com o volume do resto do cérebro como
variável de controle; proporções em proporção linear ao resto do cérebro;
resíduos de função de escala entre o neocórtex e
resto do cérebro [8,31].
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Comparando Teorias: Estimando o Desafio Cognitivo
Para descobrir qual fonte de complexidade ambiental
melhor prevê variações no tamanho do cérebro das espécies, é
necessário fazer algumas estimativas aproximadas dos problemas
que os animais enfrentam. Como vimos, a abordagem usual é tratar
o tamanho médio dos grupos semipermanentes como uma indicação
do desafio social. A lógica é que, se os problemas surgem de 'outras
pessoas', então a gravidade dos problemas deve aumentar pelo
menos linearmente com o número de outras pessoas com quem se
convive.
(Na verdade, os animais podem nunca socializar com todos os outros
membros do grupo, restringindo seus esforços para construir alianças
a um pequeno grupo. Mas o tamanho do grupo aumentou com o
tamanho médio do grupo, então a aproximação é justa [32].) , se uma
determinada espécie tem uma compreensão cognitiva mais refinada,
então os indivíduos dessa espécie podem ter muito mais coisas para
notar e lembrar sobre os outros do que membros de uma espécie
menos perspicaz: então há um elemento de circularidade. Macacos,
pelo menos, reconhecem outros membros do grupo como indivíduos,
por suas vozes e aparência [33]; eles sabem quem é parente próximo
de quem, e quem supera quem [34,35]; eles recordam e retribuem
favores de seus aliados [36–38]; eles investem tempo de preparação
construindo uma rede de aliados confiáveis, e
Figura 1. A decepção permite às gorilas fêmeas uma
escolha de parceiro de acasalamento.
(A) Uma gorila fêmea solicita a um jovem dorso
prateado com movimentos de cabeça para ficar para
trás com ela quando o grupo se move. Eles
posteriormente acasalaram sub-repticiamente,
suprimindo os chamados altos normais de cópula; o
dorso prateado mais velho e líder do grupo não toleraria
tal acasalamento se detectado. (B) Aqui, o dorso-
prateado principal pega os parceiros do 'acasalamento
secreto' no ato: observe que os olhos de ambos os
parceiros estão focados à esquerda do fotógrafo, no
macho que procedeu a punir a fêmea com violência.
faça um esforço para se reconciliar com esses aliados se eles
entrarem em conflito [39,40]; e eles percebem se as interações entre
terceiros seguem as regras 'usuais' de quem é dominante ou submisso
a quem [41]. Para essas espécies, então, a carga de memória para
informações sociais torna-se muito significativa à medida que o
tamanho do grupo aumenta (Figura 2).
Para os primatas, a principal teoria alternativa testada contra a
inteligência maquiavélica é a da cognição ecológica. Os primatas
geralmente devem construir uma nutrição adequada a partir de
alimentos dispersos, em grande parte vegetais, em ambientes
tropicais complexos. Tem sido argumentado que lembrar onde estão
os recursos-chave e quando eles frutificam representa um desafio
intelectual significativo [42,43]. Além disso, alguns alimentos estão
escondidos, embutidos em substrato ou invólucro não comestível, e
a especialização em alimentos embutidos também foi sugerida para
exigir mais imaginação do que comer alimentos abertos à percepção
direta [44,45]. No entanto, quando variáveis proxy foram concebidas
para estimar a extensão do problema de memória ambiental –
duração da jornada do dia, área de vida, proporção de alimentos
incorporados – elas não foram encontradas para se correlacionar
com o tamanho do cérebro da espécie [46,47].
É certo que os primatas frugívoros têm áreas de vida
sistematicamente maiores e cérebros maiores para suas
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Figura 2. Os elefantes também têm cérebros
grandes e sociedades complexas.
Embora o pequeno número de espécies na
Proboscidea tenha impedido análises comparativas
do tipo que em outros táxons associam o tamanho
do grupo ao aumento do cérebro, os elefantes
possuem cérebros muito grandes e sociedades
notavelmente complexas.
tamanho corporal do que os folívoros [48]. Mas esse efeito pode
refletir a seleção para corpos maiores em espécies folívoras,
em vez de cérebros maiores em frugívoras [27]. Especializar-se
em material grosseiro e folhoso requer um intestino grande ou
composto, inevitavelmente tendendo a tornar o corpo grande.
Pares de espécies que diferem dessa maneira, como o go rilla
e o chimpanzé mais frugívoro, têm cérebros semelhantes, mas
pesos corporais muito diferentes.
Como observado acima, usar o tamanho do cérebro em relação
ao tamanho do corpo é uma boa maneira de estimar a força da
pressão de seleção evolutiva (e, portanto, a necessidade de um
cérebro grande), mas não é uma maneira de julgar o potencial
cognitivo do cérebro. Há poucas evidências atuais de que a
memória para alimentos – a hipótese do mapa cognitivo – tenha
contribuído muito para a evolução de grandes cérebros entre
os mamíferos.
Outra teoria ecológica ainda não foi totalmente avaliada.
Isto é que um desafio cognitivo chave era garantir uma caça
bem sucedida (por predadores) e evitar a predação (por presas)
[49]. Tal como acontece com a inteligência maquiavélica, as
interações predador-presa têm a propriedade de um 'alvo em
movimento': os indivíduos que apresentam o problema estão
continuamente agindo e reagindo para frustrar o outro. E uma
vez que o resultado pode envolver a morte, a provável pressão
de seleção sobre os mecanismos mentais que dão qualquer
“vantagem” cognitiva é muito grande. Há uma série de fatos
sugestivos a favor dessa teoria. Jerison mostrou que o tamanho
relativo do cérebro de sucessivas radiações de carnívoros e
ungulados Holárticos aumentou constantemente do Paleoceno
ao Plioceno, aparentemente em conjunto, mas com o tamanho
relativo do cérebro dos carnívoros sempre ligeiramente à frente
do dos ungulados [2]. Em contraste, os herbívoros neotropicais
do mesmo período, em um continente que carecia de mamíferos
predadores significativos, não mostraram um aumento tão
sistemático no tamanho do cérebro ao longo do tempo. Em um
experimento natural, os fósseis cranianos de um bovídeo de
Maiorca mostraram uma queda impressionante no tamanho do
cérebro depois que seu único predador mamífero morreu
(Figura 3) [50].
E entre as espécies vivas, os sistemas mais complexos
de comunicação representacional ainda descobertos, em
macacos, funcionam para permitir que avisos de predadores
altamente específicos sejam dados a outros membros do grupo [51].
A vida social, portanto, dá a esses macacos benefícios extras
na redução da predação, além de qualquer efeito de diluição do
'rebanho egoísta', quando o grupo se torna uma máquina
cooperativa para enganar o predador.
Infelizmente, estimar a pressão de predação geralmente é
quase impossível na maioria dos ambientes: os predadores
são, pela natureza de seu sustento, difíceis de encontrar e
contar. Além disso, separar os efeitos cognitivos que resultam
da interação predador-presa daqueles que resultam da resolução
de problemas sociais dentro do grupo será particularmente
complicado quando a razão última e funcional para a vida em
grupo é muitas vezes a minimização da predação, de qualquer
maneira [52] . E além dos primatas, muitos dos mamíferos
sociais que mostram cérebros particularmente grandes também
são predadores, por exemplo, carnívoros e baleias dentadas
[53].
(Pelo menos um carnívoro social, a hiena malhada, até exibe
uma organização social notavelmente semelhante à do macaco
[54].) Atualmente, deve-se admitir que nenhuma análise ampla
e comparativa aponta para a predação como uma fonte
importante de avanço cognitivo na evolução ; mas provavelmente
seria imprudente descartar a ideia.
Em princípio, o teste mais rigoroso da hipótese da
inteligência maquiavélica seria comparar as habilidades
cognitivas de um animal social com as de uma espécie não-
social, 'controle' correspondente - uma que seja intimamente
relacionada, ecologicamente semelhante e assim por diante - e
repita este exercício para muitos desses pares combinados.
Esta abordagem está repleta de problemas de encontrar
espécies de controle apropriadas, no entanto. Quão intimamente
relacionadas devem ser essas espécies? Quão semelhantes
devem ser os nichos que as espécies ocupam para reivindicar
desafios ecológicos comparáveis? E sem dúvida o mais difícil
de conciliar: quais testes ou medidas podem ser usados de
forma justa e confiável para comparar as habilidades cognitivas
dos diferentes animais? Os testes devem ser ecologicamente
válidos e fisicamente possíveis para todas as espécies sob
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comparação. Mas esses testes de espécies justas de animais
inteligência são, como observamos, atualmente inexistentes.
Diante dessas dificuldades, os mais produtivos
abordagem até agora tem sido muito diferente: a meta-análise de
relatórios escritos de comportamento [55], comparando
categorias de comportamento bem definidas, mas amplas, como
como dissimulação tática, uso de ferramentas e inovação
comportamental. Essas análises permitiram comparações de
a flexibilidade comportamental de muitas espécies ao mesmo tempo,
ilustrando como o uso de comportamento 'inteligente' varia
previsivelmente com o tamanho do grupo social e o tamanho do neocórtex,
pelo menos em primatas. A ênfase nos primatas é
atualmente inevitável, mas mais relatórios de comportamentos
pertinentes de outras espécies devem estar disponíveis
à medida que o interesse pela cognição se espalha entre os zoólogos.
Além disso, aumentar a compreensão da organização do cérebro em
táxons não-mamíferos deve permitir o uso da
método comparativo para rastrear pressões evolutivas
nos subsistemas funcionais de seus cérebros. este
deve, em última análise, permitir uma compreensão mais ampla
as origens da cognição dos vertebrados.
Quão difundida pode ser a inteligência social?
Como observamos, o tecido cerebral é metabolicamente caro;
também, a necessidade de energia a ser fornecida ao cérebro é
sem remorsos - mesmo uma curta interrupção causa perda de
tecido — e o aumento do tamanho da cabeça pode causar outros
efeitos adversos, como dificuldades de nascimento em vivíparos
espécies. Cérebros grandes talvez sejam melhor evitados,
então, e se eles são essenciais para viver em grupos semipermanentes,
podemos esperar que a sociabilidade dos vertebrados seja
cru. Este realmente parece ser o caso: em anfíbios,
répteis e peixes, as agregações são geralmente temporárias
ou ausente. Relatórios convincentes de cognição avançada
são escassos em qualquer uma dessas espécies, consistente com
a presunção de que podem lidar com questões ambientais
problemas de maneiras que não dependem da flexibilidade para
quais mecanismos cognitivos são necessários. (As habilidades
cognitivas de alguns peixes de recifes de coral [56-58] são uma
exceção notável a essa generalização e podem
provar ser um caso convergente de seleção para a inteligência
maquiavélica em uma comunidade socialmente complexa
de muitas espécies simpátricas.) Mesmo em aves, a maioria das
espécies são socialmente monogâmicas (mesmo que a reprodução seja
Figura 3. Diminuição do tamanho do cérebro no
ausência de risco de predação.
O crânio da mão direita, com endocast cerebral
em escala, mostra Myotragus balearicus,
uma espécie bovina do Mioceno que habitava
Maiorca numa altura em que todos os principais predadores
havia morrido. Ao contrário do cérebro pequeno
de Myotragus, bovídeos do Mioceno da mesma
tamanho do corpo reteve cérebros grandes se eles
habitavam a Europa continental, onde os carnívoros
permaneciam uma ameaça. A mão esquerda
crânio é o de Rupicapra rupicapra, irmã
táxon para Myotragus. (Agradecimento da foto: Dr.
Meike Kohler.)
coloniais) e bandos de uma única espécie são geralmente
sazonal ou efêmero. Na medida em que há
qualquer variação nos tamanhos de grupos semi-permanentes de aves
para examinar, não é um bom preditor do tamanho do cérebro [59].
Seria, portanto, bom relatar que as aves, como
outros vertebrados não mamíferos, carecem de sinais de especialização
em cognição avançada. Este não é o
caso, porém. Dois táxons aviários se destacam, os papagaios
e os corvídeos, tanto em inteligência manifesta como em
tamanho do cérebro - em relação ao tamanho do corpo e, para o maior
espécies, em termos absolutos. Extensa experimentação
com um papagaio cinza africano, Alex, revelou uma gama
impressionante de habilidades: uso referencial da fala
palavras, compreensão de número, uso de conceitos relativos e
julgamentos iguais/diferentes, e assim por diante [60].
As cacatuas e araras de cérebro ainda maiores têm
ainda a ser examinada para as capacidades cognitivas, mas o
Descobriu-se que um pequeno papagaio de óculos rotula vocalmente
indivíduos específicos [61].
Entre os corvídeos, habilidades notáveis têm sido
encontrado em uma variedade de espécies [62]. Os quebra-nozes do Clark
fazer vários milhares de caches de sementes de pinheiro a cada
outono e recuperá-los durante o inverno e a primavera. Dentro
laboratório, eles têm consistentemente superado
outras aves que não armazenam em tarefas de memória espacial [63].
Scrub jays levam em conta as taxas de decaimento de
alimentos de diferentes tipos ao decidir quais de seus caches escavar
e consumir [64]; eles tomam conta
das oportunidades de visualização dos concorrentes ao decidir onde
armazenar em cache [65]; eles re-armazenam alimentos em
novos locais, caso os concorrentes possam ter visto seus sites de
cache originais [66]; e eles levam em conta quais
concorrentes individuais os viram fazer caches,
ao decidir qual consumir primeiro ou re-armazenar em cache
privado [67]. Ravens usam a direção do olhar do competidor
ao esconder comida, distinguir entre
e concorrentes ignorantes, e usam várias táticas para
enganá-los sobre a localização dos alimentos [68,69]. Torres
aprendem prontamente a retirar comida de um tubo com uma
armadilha gravitacional, enquanto os macacos provaram ser ineptos para
tarefas semelhantes [70]. Essas habilidades impressionantes não são
obviamente relacionado ao grau de sociabilidade das aves:
as gralhas são coloniais e se alimentam de forma temporária
bandos, gralhas podem viver em famílias extensas, corvos
são monogâmicos, mas formam bandos quando juvenis,
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enquanto os papagaios cinzentos e os quebra-nozes são espécies
monógamas e bastante solitárias. Mesmo onde os pássaros
mostrar manipulação social, é dirigido a pessoas de fora
em vez de membros do grupo.
Enquanto a resolução de problemas sociais necessários para viver em
um grande grupo pode ser um estímulo importante para o
desenvolvimento cognitivo, é claro que não é o único. No
um nível mais geral, a repetida necessidade de lidar
competitivamente com mentes - mentes de
companheiros em um grupo social duradouro, mentes
de competidores observadores e talvez conhecidos individualmente
em um ambiente de forrageamento lotado, ou
mentes engajadas na luta de vida ou morte de
predação - pode sempre selecionar para maior
habilidade. Lutar com outras mentes garante que
apenas mecanismos altamente flexíveis e responsivos conferem
verdadeira vantagem. Assim, ao invés de ser visto como
hipóteses concorrentes e mutuamente exclusivas para o
evolução da inteligência, a inteligência maquiavélica da vida social e
o corte e impulso das relações predador-presa podem ser apenas
duas facetas do
mesma coisa.
O resultado é uma inteligência 'específica de domínio'?
Se a vantagem obtida com a participação social eficiente e habilidosa
manipulação de fato leva ao alargamento de todos ou
parte do cérebro, é o resultado de um cérebro especializado para
resolução de problemas sociais, mas talvez inepto em outras tarefas
cognitivas? Esta questão ressoa com um antigo debate em psicologia:
a inteligência é uma propensão única?
para lidar com todos os tipos de informação de forma eficiente, ou são
existem diferentes 'inteligências' para diferentes habilidades? Este
debate histórico lançou a questão em termos de se
um único número, o valor de 'g', descreve a
inteligência, ou é inteligência modular, de modo que cada
módulo pode ser mais ou menos avançado [71]. Isso deve
admitir que a psicologia não resolveu a questão
para a psicometria humana, em grande parte porque a discussão
muitas vezes degenerou na defesa de métodos estatísticos rivais. No
entanto, como se pode esperar que as diferenças de habilidade entre
as diferentes espécies sejam
em uma escala maior do que a sutil variação interpessoal
em humanos [72], pode ser possível fazer mais
progresso.
Olhando para evidências positivas de sofisticação cognitiva em
animais, muitos dos casos mais notáveis certamente dizem respeito à
compreensão social e à manipulação social: vários exemplos já foram
dados.
A habilidade dos macacos, em particular, de perceber e
comunicar sobre nuances sociais muito sutis
foi definido em contraste com sua aparente inépcia
em reagir ao mundo físico [35]. Crítica neste debate foi uma série de
experimentos simulando a presença de eventos bizarros da história
natural – por exemplo,
um hipopótamo chamando de uma área desértica - ou pistas físicas
para a presença de um predador perigoso -
como um corpo de antílope pendurado em um galho, característico de
abates de leopardos, ou um sulco largo e reto em
a areia, característica de uma grande trilha de píton. Vervet
macacos não mostraram interesse em nenhuma dessas configurações,
mesmo aqueles aparentemente sinalizando a presença de seus
principais predadores [73].
Mas é notoriamente difícil fazer deduções firmes
a partir de evidências negativas - talvez os macacos fossem
capaz de detectar a falsidade das configurações, ou talvez
fazendo reações dramáticas a cada sinal de um predador
seria contraproducente. Trabalho mais recente,
mostrando que os macacos usam as chamadas referenciais de outros
espécies, e use a memória para raciocinar qual perigo é
realmente presentes quando ouvem um alarme ambíguo
chama, põe seriamente em causa a proposta que
macacos são pobres em história natural [74-76]. Em vez de,
talvez seja seu repertório fechado, especialmente sua aparente
incapacidade de adquirir novos padrões motores para seus
mãos – em comparação com os grandes símios, cujo manual
repertório parece produtivo e aberto [77,78], e
que desenvolvem prontamente o uso habilidoso de ferramentas - que restringe
as maneiras pelas quais eles são capazes de mostrar sua compreensão
do mundo físico.
A abordagem ampla e comparativa que mostrou o tamanho do
neocórtex como um bom preditor de manipulação social pode parecer
apontar para o neocórtex como um módulo
de inteligência social. Mas, na verdade, um grande neocórtex tem
foi encontrado para se correlacionar com a frequência de outros sinais
de inteligência em primatas: aprendendo com os companheiros,
uso de ferramentas e inovação no repertório comportamental [79].
Parece que o tamanho do neocórtex, pelo menos para os primatas, é
melhor visto em termos de 'g' em vez de um especificamente social
módulo [80]. A seleção para manipulação social pode ser
o que levou ao desenvolvimento de cérebros grandes, mas o
habilidades de resolução de problemas resultantes têm recompensa em
bem outras áreas. A cognição avançada também aparece
geral de domínio em corvids, em vez de restrito a
domínios de obtenção e armazenamento de alimentos. Parcerias
em gralhas e gralhas compartilham algumas das características das
alianças de primatas [59], incluindo ajuda recíproca
e afiliação pós-conflito [81], e como macacos, pi non jays podem
aprender a classificação de outro pássaro de terceiros
observação isolada [82].
A origem evolutiva dessas habilidades sociais é
improvável que seja o desafio da vida social, como
notaram, porque a correlação reveladora do cérebro
falta o alargamento e a dimensão do grupo social. Isso deve
deve-se admitir que as análises comparativas da evolução do cérebro
ainda estão em sua infância. As aves têm uma aparência muito diferente
organização cerebral à dos mamíferos, com os quais
mais recentemente compartilhou um ancestral mais de 250 milhões
anos atrás, e identificar estruturas homólogas em
cérebros de aves e mamíferos é repleto de dificuldades. Pesquisadores
que tentam fazer comparações diretas com mamíferos frequentemente
encontram distúrbios [83]. Onde a ordem
foi encontrado, no entanto, são medidas de inovação
frequência e o uso de objetos como ferramentas, derivados de
metanálise de uma extensa literatura amadora, que
mostram uma relação clara com o aumento do cérebro em aves
[84,85]. Qualquer convergência entre corvídeos e primatas deve,
portanto, estar no nível de domínio geral.
inteligência. No caso dos papagaios, cuja gama de
habilidades novamente sugere uma inteligência geral de domínio
mas que são apenas muito distantes dos corvídeos,
a falta de conhecimento do comportamento natural impede
especulações formadas sobre a origem evolutiva de seus
habilidades intelectuais.
Que Mecanismos Cognitivos Faz Social
Necessidade de Inteligência?
'Maior inteligência' e 'cognição avançada' são
termos usados livremente em discussões de sociabilidade e cérebro
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alargamento: mas funcionam em grande medida como sebes,
evitando comprometer-se com quais mecanismos cognitivos
particulares os animais em questão estão exibindo. Sem sujeitos
cooperativos sob instrução verbal em um laboratório de psicologia
cognitiva, pode ser muito difícil dizer; mas nesta seção final tentamos
esboçar quais mecanismos cognitivos estão minimamente implicados
pelos dados sobre inteligência social. O empreendimento seria
auxiliado por uma abordagem mais sofisticada para entender os
processos mentais envolvidos no comportamento complexo,
substituindo a abordagem geral de 'aprendizagem' por uma na qual
os sistemas cognitivos particulares de diferentes espécies são
modelados [86], de modo que a composição cognitiva individual
entes podem ser comparados entre as espécies: memória de
trabalho, atenção seletiva, memória episódica, planejamento
antecipado e assim por diante. No momento, devemos começar com
uma pergunta mais simples: até que ponto a variação entre as
espécies pode ser compreendida em termos de pior/melhor, e em
que ponto precisamos invocar uma compreensão mais rica da
organização das mentes animais.
O fato de muitos conjuntos de dados mostrarem uma gama
contínua de diferenças, no tamanho do cérebro e nas frequências
de comportamento cognitivamente impressionante, aponta para
aprimoramentos cognitivos que são 'mais do mesmo', em vez de
reorganização da arquitetura cognitiva ou introdução de sistemas
inteiramente novos.
O animal altamente social certamente exigirá um sistema
perceptivo discriminatório, a fim de distinguir aquelas pistas sutis
que permitem que muitos indivíduos diferentes sejam reconhecidos
e identificar nuances de expressão facial, postura corporal ou timbre
vocal que indicam humor e disposição [31]. ,87]. A percepção social
inclui os mecanismos de atenção seletiva que permitem
um foco sustentado em áreas-chave para coletar informações
relevantes e evitar distrações por irrelevância. Sabemos pela
experiência humana o quão poderoso esse tipo de percepção pode
ser, mesmo aplicado a novos estímulos: por exemplo, pesquisadores
em um estudo de longa duração reconhecem individualmente quase
todos os indivíduos de uma população de 1.200 elefantes. O que
não sabemos é quão "custo" é no tecido cerebral: mas o
processamento "visual" ocupa grandes áreas do córtex humano,
estendendo-se muito além da área visual do lobo occipital, então
isso pode ter feito uma grande contribuição para o cérebro.
alargamento [31]. Os primatas são especializados para a visão, mas
em outros grupos de mamíferos altamente sociais podem dominar
diferentes sistemas perceptivos: mais dramaticamente, sonar em
baleias dentadas e morcegos.
Além das especializações perceptivas, as complexidades da
vida social podem exigir meios mais poderosos para registrar e
empregar o conhecimento. Macacos do Velho Mundo, de cérebro
grande, podem aprender sobre a classificação e parentesco de
outros apenas a partir de observações de terceiros [88], e muitos
casos de manipulação social sutil por engano devem ter exigido
aprendizado de eventos passados raros, se não únicos [89,90] . O
aprendizado muito rápido, pelo menos em situações sociais, é,
portanto, outro aspecto em que o aumento do cérebro pode aumentar
a eficiência de uma habilidade primitiva de todos os vertebrados.
Além disso, o conhecimento sobre um número substancial de
indivíduos, suas interações típicas e a história de quem pode ser
confiável, deve ser aprendido a partir de eventos passados para
responder adequadamente nas interações sociais.
dentro de um grande grupo de macacos (ou, presumivelmente, uma
aliança de golfinhos de ordem superior, ou uma matilha de cães
selvagens), ou para fazer uma "rede" dentro de um meio social feito
de muitas alianças. Isso não seria possível com um sistema de
memória de longo prazo que fosse circunscrito ou ineficiente.
Como Sir Bob Geldoff observou após o primeiro show do Live
Aid: "É isso?" Bem, para a maioria dos animais, suspeitamos que
sim. É tentador descrever as manobras sociais de primatas não
humanos – reconciliação, formação de alianças, engano tático,
comunicação referencial – em termos humanos, como se os animais
construíssem suas ações como nós, as planejassem com
antecedência e as compreendessem. seu modus operandi. Um olhar
mais atento sobre o que essas habilidades sociais envolvem sugere
outra coisa. A ampliação do neocórtex de mamíferos confere
habilidades de percepção altamente discriminativa, aprendizado
rápido em contextos sociais e memória de longo prazo eficiente. A
grande maioria das táticas sociais 'inteligentes' de primatas não
humanos e outras espécies podem ser entendidas somente nestes
termos [17,91]. De fato, grande parte da cognição humana cotidiana
é inteiramente baseada em percepção sofisticada, aprendizado
rápido e memória extensa, embora às vezes glamourizemos
retrospectivamente nossas ações em termos mais ricamente
intencionais [92].
A experiência humana cotidiana no âmbito social, no entanto,
indica que há mais a percorrer. Por exemplo, podemos descobrir o
que alguém provavelmente fará em seguida, não apenas com base
em sua história passada conosco e seu comportamento atual, mas
trabalhando no que eles sabem e acreditam: 'atribuição social' ou
'teoria da mente'. Se qualquer não-humano pode fazer isso
permanece um tanto controverso, até porque não está totalmente
claro como nós mesmos fazemos isso!
Vários testes de 'teoria da mente', elaborados com crianças pré-
verbais em mente, foram 'aprovados' por (por exemplo) chimpanzés
e corvídeos [67,93]. Pode-se argumentar, no entanto, que grande
parte de nossa atribuição social cotidiana é realizada por extração
estatística sofisticada e inconsciente de informações evidentes, mas
sutis [94-96]. Pode ser que só mais raramente realizemos deduções
mentais sobre as mentes dos outros, e que isso implique muito mais
"trabalho" cognitivamente e requeira linguagem. Muito do mesmo
argumento pode ser feito no reino físico, onde o uso altamente
eficiente que alguns animais não humanos fazem do mundo físico –
incluindo o uso de ferramentas, fabricação de ferramentas e lidar
com forças mecânicas e gravitacionais – pode ser baseado em uma
compreensão inconsciente, estatisticamente derivada do mundo
complexo em que vivem, em vez do tipo de conhecimento
proposicional que se aprende nas aulas de ciências da escola [97].
A pergunta de $64.000 é provavelmente: 'Os animais podem
planejar o futuro?' Não é impensável que animais não linguísticos
estejam presos a percepções presentes e memórias passadas, e
que todas as suas realizações sejam gerenciadas sem que eles
sequer pensem no que acontecerá a seguir [98,99]. Descobrir
definitivamente, em vez de 'falhar em refutar a hipótese nula' de
incapacidade, é uma tarefa difícil, especialmente quando se trata de
cognição social.
Se corvos, golfinhos, chimpanzés ou meercats contemplam o
amanhã e elaboram estratégias sociais com base nessas
antecipações, eles não têm uma maneira fácil de nos dizer. E, de
fato, se o comportamento de seus companheiros
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Questão especial
R721
ou eventos intermediários tornassem seus planos mais bem elaborados
inviáveis, os planos sem dúvida seriam abortados: e os observadores
concluiriam que a memória e a percepção eram tudo o que determinava
seu comportamento.
Embora o júri esteja decidindo se os animais fazem planos sociais,
pode ser possível fazer mais progressos em outros domínios. E, como
vimos, é mais provável que a cognição avançada – mesmo que resulte
da seleção puramente no domínio social – tenha efeitos gerais de
domínio, então devemos olhar mais amplamente. Viajar, em um ambiente
familiar, mas de grande escala - uma área que não pode ser delimitada
de um único ponto de vista - é intrinsecamente sobre o futuro: os animais
partem 'em direção' a lugares que não podem ser vistos e não serão
alcançados até que o tempo passe. Se pudermos mostrar que eles
partiram com a intenção de chegar a esses lugares, podemos ter certeza
de que eles são capazes de planejar antecipadamente e conceber coisas
ausentes e eventos futuros.
Pesquisas recentes mostraram que alguns macacos do Velho
Mundo, de cérebro grande, mostram exatamente esse tipo de habilidade
ao escolher onde se alimentar. Os mangabeys levam em conta o clima
passado recente ao decidir quando vale a pena revisitar os figos verdes.
Ou seja, quando eles se aproximam de uma árvore que antes não era
uma boa fonte de alimento, mas se mostrou promissora, sua decisão de
ir ou não depende do clima dos últimos dias, não apenas do clima do dia
em questão [100]. Os babuínos levam em conta o risco provável de
outras tropas explorarem seus valiosos recursos.
Eles se certificam de ir primeiro para alimentos distantes que convidam
à exploração por grupos concorrentes, mesmo quando isso significa
ignorar alimentos perfeitamente bons de outros tipos, alimentos que eles
voltam para comer no final do dia [101]. Em ambos os casos, os animais
devem calcular eventos futuros que podem ocorrer em locais fora de
vista e tomar decisões de acordo.
O armazenamento de alimentos de algumas espécies de corvídeos
fornece outra arena na qual o planejamento antecipado valeria a pena,
e os gralhas mostram táticas de armazenamento que servem para
aumentar a probabilidade de o esconderijo não ser descoberto, mas
apenas se eles próprios tiverem experiência em roubar outros pássaros.
caches [66]. Além disso, eles armazenam alimentos em locais que
antecipam suas necessidades futuras e a provável escassez local [102].
Às vezes, argumenta-se que o planejamento antecipatório 'real' envolve
necessariamente a tomada de decisões sobre um futuro no qual o
indivíduo está em um estado motivacional diferente do presente [98].
Isso parece confundir as habilidades cognitivas com a ocasião de seu
uso e, além disso, a conjectura é mais ou menos testável em ambientes
naturais; mas talvez a capacidade de imaginar, especificamente, o
próprio estado corporal futuro de alguém possa ser exclusivamente
humano? Não é. Sob condições controladas de cativeiro, as gralhas
preferencialmente armazenam alimentos de um tipo que eles valorizem
muito no futuro, mesmo quando sua motivação atual para comer esse
alimento é baixa [103]. Pelo menos alguns animais, portanto, também
podem estar usando planejamento antecipado em suas estratégias
sociais [104]: talvez estudos futuros sejam capazes de se concentrar em
tais habilidades, atualmente vistas como província apenas da humanidade.
Direções futuras
A análise comparativa de cérebros avançou do uso de medidas brutas
do cérebro total ou do lobo principal
volume: agora é aceito que a evolução agiu de forma independente em
sistemas funcionais coordenados [31]. A cognição comparativa precisa
fazer uma transição semelhante. Categorias tão amplas como 'velocidade
de aprendizado', 'eficiência perceptiva', 'capacidade de memória' e
'planejamento antecipatório' são inerentemente inadequadas para
comparar os detalhes da capacidade cognitiva entre diferentes espécies
de animais: elas reduzem todas as diferenças para mais/menos,
julgamentos sim/não, sem ajudar a explicar como as tarefas são
realmente executadas. Dentro de grupos de animais intimamente
relacionados, ou em espécies com habilidades primitivas limitadas, foi
possível refinar os detalhes do processamento de informações e, assim,
usar medidas contínuas de "habilidade" para avaliar teorias evolucionárias.
Para ir mais longe na compreensão dessas habilidades, e especialmente
ao tentar entender a cognição avançada que surgiu em grupos
amplamente divergentes de animais – primatas, golfinhos, papagaios,
corvos – torna-se necessário construir modelos teóricos das próprias
habilidades.
A teoria da aprendizagem animal procedeu independentemente da
psicologia humana nas últimas quatro décadas [105], não afetada pela
'revolução cognitiva'. Os teóricos da aprendizagem permanecem
profundamente relutantes em proliferar variáveis intervenientes se a
'associação' puder ser invocada, mas estão pouco preocupados com a
adequação explicativa de suas teorias. Notoriamente, apelos amplos à
aprendizagem por associação são passíveis de falta de adequação como
explicações de trabalho [106]. Modelos precisos de processamento de
informações podem ser colocados em termos de associações e testados
em condições cuidadosamente controladas.
No entanto, apenas situações bastante simples podem ser examinadas
dessa maneira, o que significa que a 'cognição animal' corre o risco de
ser sempre vista como algo simples, ao contrário da rica complexidade
das habilidades humanas. Se, em vez disso, começarmos a entender as
origens evolucionárias dessa inteligência humana, será necessário
avaliar os dados dos ambientes inconvenientemente confusos em que
os animais evoluíram – nos mesmos termos dos dados do mundo
organizado do laboratório. Habilidades de modelagem em termos
cognitivos, ao invés de uma massa de associações, permite que modelos
testáveis de processo sejam construídos com relativa facilidade mesmo
em situações complexas [86], tornando isso mais provável de acontecer.
Agradecimentos
Agradecemos a Phil Barnard e Nathan Emery por seus gentis esforços
que aprimoraram grandemente uma versão anterior deste artigo, e Meike
Kohler por nos permitir usar sua ilustração do tamanho do cérebro de
Myotragus.
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