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PROPÓSITO
Compreender como ocorre a comunicação neural é imprescindível para o entendimento do
funcionamento do sistema nervoso. Entender como os sentidos somatossensoriais e os sentidos
especiais atuam é fundamental para que o futuro profissional da área da saúde possa avançar no
estudo do funcionamento do sistema nervoso e na sua atuação profissional.
OBJETIVOS
MÓDULO 1
Definir o que é potencial de repouso da membrana, potencial graduado, potencial de ação e como
ocorre a comunicação neural
MÓDULO 2
Identificar quais são, como atuam e a importância dos sentidos somatossensoriais para o ser
humano
MÓDULO 3
Reconhecer quais são, como atuam e a importância dos sentidos especiais para o ser humano
INTRODUÇÃO
O sistema nervoso e o sistema hormonal são considerados superiores aos demais sistemas
orgânicos hierarquicamente, pois ambos são capazes de comandá-los. Isso é possível através de
uma impressionante capacidade de comunicação, extremamente rápida e precisa, que pode
atingir grandes distâncias em um curto espaço de tempo. A transmissão de informações ou
transmissão sináptica é fundamental para processos vitais, tais como a percepção, a linguagem, a
memorização, os movimentos voluntários, a aprendizagem, entre outros.
Dentro dessa complexa rede de comunicação neural, temos os estímulos sensitivos que,
ininterruptamente, são enviados ao sistema nervoso central (SNC) e são fundamentais para a
manutenção da homeostasia e boa função do corpo humano. O estudo da fisiologia sensorial
permitirá que você entenda como o SNC recebe estímulos externos e internos, como os decodifica
e determina as diferentes reações do organismo para esses estímulos. Dividimos o estudo da
fisiologia sensorial em sentidos somatossensoriais (somáticos) do tato, da dor (incluindo
temperaturas extremas) e da propriocepção, e em sentidos especiais do olfato, da gustação, da
audição e da visão.
MÓDULO 1
O potencial de repouso da membrana (Vm) é definido como: Vm = Vint - Vext, em que Vint é o
Essa negatividade interior da membrana interna dos neurônios em relação à membrana externa
fica em torno de -70 mV (milivolt) e se chama potencial de repouso da membrana. Esse valor foi
obtido ao medir essa diferença de carga elétrica com um voltímetro. Um microeletrodo de registro
foi colocado no interior da membrana, e um outro microeletrodo de referência foi colocado no lado
externo da membrana.
Arbitrariamente, por convenção, atribuiu-se o valor de zero para o exterior e verificou-se que o
interior estava aproximadamente -70 mV em relação ao seu exterior.
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Potencial de repouso da membrana.
A distribuição desigual na quantidade de íons de sódio, potássio e cloro dentro e fora da célula é
muito importante no desenvolvimento do potencial de repouso da membrana. No lado de fora, há
mais sódio (carga positiva) e cloro (carga negativa) em relação ao lado de dentro; e do lado de
dentro há mais potássio (carga positiva) em relação ao lado de fora.
A bomba eletrogênica, ou bomba de sódio e potássio, que, ininterruptamente, transporta três íons
de sódio para o líquido extracelular e dois íons de potássio para o líquido intracelular, contra o
gradiente de concentração e com gasto energético, por transporte ativo.
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Bomba de sódio e potássio.
POTENCIAL GRADUADO
Os potenciais graduados são despolarizações ou hiperpolarizações que ocorrem nos neurônios.
Normalmente, ocorrem nos dendritos e no corpo celular, embora também possam ocorrer nos
axônios de maneira menos frequente. Eles se denominam graduados em função da sua
amplitude, que está diretamente relacionada com a intensidade do estímulo que desencadeia o
evento, ou seja, um estímulo grande vai desencadear um grande potencial graduado, e um
estímulo pequeno vai desencadear um pequeno potencial graduado. Os potenciais graduados
percorrem distâncias curtas e perdem a força à medida que percorrem a célula.
POTENCIAL DE AÇÃO
O potencial de ação é diferente do potencial graduado em dois pontos que valem ser destacados:
Um potencial de ação é gerado pelo fluxo de íons através dos canais voltagem dependentes e sua
amplitude não diminui à medida que ele percorre o axônio.
Pode-se definir potencial de ação como sendo uma alteração extremamente rápida do
potencial de repouso da membrana com a inversão das cargas elétricas, tornando o interior
da membrana positivo e o exterior negativo. O potencial de ação é fundamental para que o
estímulo nervoso possa ser transmitido por toda a fibra nervosa. Quando o potencial de ação
acaba, a situação característica de repouso é restabelecida rapidamente.
Quase que imediatamente após essa abertura dos canais rápidos de sódio que fez com que a
membrana celular ficasse permeável aos íons sódio, os canais de sódio se fecham e interrompem
o influxo de sódio na célula. Nesse momento, os canais lentos de potássio se abrem, causando o
efluxo (saída) de íons de potássio(ânions) para fora da célula, iniciando a restauração do potencial
de repouso da membrana. À medida que os íons de potássio carregados positivamente saem, o
interior da membrana fica mais negativo, ocorrendo uma repolarização da membrana.
No entanto, assim como os canais lentos de potássio se abrem depois, eles podem continuar
abertos, mesmo após atingir o valor do potencial de repouso da membrana (-70 mV); e como
cargas positivas continuam a sair da célula, a membrana poderá ficar mais negativa do que se
encontrava no potencial de repouso da membrana, causando a hiperpolarização. É possível
chegar a valores de -90 mV, até que os canais de potássio voltem a se fechar e o potencial de
repouso da membrana de -70 mV seja restabelecido.
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Etapas do potencial de ação.
1 MS (MILISSEGUNDO)
O neurônio com um axônio de grande diâmetro promove um potencial de ação mais rápido, pois
oferece menos resistência ao fluxo de cargas elétricas. Assim, quanto maior for o diâmetro do
axônio, maior será a velocidade de condução; e o contrário também é verdadeiro, quanto menor
for o axônio do neurônio, menor será a sua velocidade de condução nervosa.
A quantidade de mielina que envolve o axônio é outro fator importante para a velocidade de
condução nervosa. A mielina é uma substância lipídica produzida pelos oligodendrócitos e pelas
células de Schwann para os axônios dos neurônios localizados no sistema nervoso central e
sistema nervoso periférico (SNP), respectivamente. A mielina atua como isolante elétrico,
impedindo o fluxo de corrente entre o citoplasma e o líquido extracelular.
No entanto, nem todos os neurônios têm mielina envolvendo seus axônios, e a transmissão
nervosa em neurônios sem mielina (amielinizados) é denominada de condução contínua, e a
transmissão nas fibras com mielina (mielinizadas) é denominada de condução saltatória.
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Neurônio com bainha de mielina.
Na condução saltatória, em cada Nodo de Ranvier existe uma grande quantidade de canais
iônicos dependentes de voltagem; quando a despolarização chega ao nódulo, esses canais se
abrem e ocorre influxo de sódio, reforçando a despolarização. No Nodo de Ranvier, o fluxo é mais
lento; na região mielinizada, o fluxo é mais rápido e “salta” para o próximo Nodo de Ranvier. Por
causa desse padrão “saltatório” do potencial de ação, de Nodo de Ranvier em Nodo de Ranvier, é
que a transmissão nas fibras mielinizadas foi chamada de condução saltatória.
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Condução saltatória.
Ao atingir as terminações axonais, o potencial de ação poderá excitar ou inibir uma outra célula
alvo. Essa célula alvo pode ser um outro neurônio ou uma célula efetora, e para que isso ocorra
terá de acontecer uma sinapse. Se a célula alvo estiver localizada no SNC, ela será um outro
neurônio. Mas, se ela estiver localizada no SNP, poderá ser um outro neurônio ou uma célula
efetora.
SINAPSES
Em média, um neurônio tem 1.000 conexões sinápticas e recebe mais de 10.000 conexões. As
células de Purkinje do cerebelo recebem mais de 100.000 conexões aferentes, por exemplo.
O sistema nervoso tem uma complexa rede sensorial em que os mais diversos tipos de receptores
sensoriais, dentro e fora do corpo humano, estão o tempo todo captando estímulos e enviando ao
Sistema Nervoso Central (SNC). Mais de 99% dessa informação sensorial, depois de ser
“analisada”, é descartada pelo SNC e sequer se torna consciente. No entanto, algumas
informações sensoriais captadas necessitam que respostas adequadas sejam enviadas por vias
motoras até os respectivos órgãos efetores.
Para que essa comunicação ocorra entre os diferentes neurônios, ou entre o neurônio e uma
célula efetora (pode ser uma glândula ou um músculo), é necessário que ocorram sinapses. O
termo sinapse parece ter sido dado pelo Fisiologista inglês Sir Charles S. Sherrington (1852-
1952) e significa em grego “prender”. No entanto, Santiago Ramon Y Cajal já havia descrito
histologicamente como “zona especializada de contato”.
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Primeiramente, acreditava-se que todas as sinapses eram elétricas até que, por volta de 1920, o
farmacêutico alemão Otto Loewi descobriu que uma substância química denominada de
acetilcolina (Ach) transmitia sinais do nervo vago (10º par craniano) ao coração. Essa descoberta
gerou intensos debates sobre como ocorriam as transmissões sinápticas.
Atualmente, sabe-se que existem dois tipos de sinapses: elétricas e químicas. No ser humano, a
maioria das sinapses se utilizam de um transmissor químico (neurotransmissor). Porém, existem
sinapses que atuam exclusivamente por estímulos elétricos.
As sinapses elétricas necessitam de estruturas proteicas denominadas canais de junções
comunicantes ou junções do tipo GAP, que permitem a passagem de íons de uma célula para a
outra de maneira muito rápida e estereotipada. Esse tipo de junção interliga o citoplasma da célula
pré-sináptica com o citoplasma da outra célula pós-sináptica (célula alvo), permitindo que a
corrente elétrica flua através desses canais. A sinapse elétrica ocorre em neurônios e neuroglias,
sendo também encontrada na musculatura lisa e na musculatura estriada cardíaca.
Otto Loewi (1873-1961) recebeu o prêmio o prêmio Nobel de Medicina em 1936 por seus
estudos sobre transmissão de impulsos nervosos.
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Sinapse elétrica.
Algumas sinapses elétricas são chamadas de retificadoras, pois seus canais são dependentes de
voltagem. Isso faz com que só sejam capazes de conduzir o estímulo elétrico em um único
sentido, sempre da célula pré-sináptica para a célula pós-sináptica.
Desse modo, as junções comunicantes são importantíssimas pela sua capacidade de aumentar
a velocidade da sinalização neural e de produzir sincronismo importante. Além disso, pelo seu
tamanho relativamente grande, os canais de junções comunicantes também podem permitir sinais
metabólicos entre as células, pois, além do fluxo de íons (positivos ou negativos) através deles ser
comum, eles também permitem a passagem de alguns compostos orgânicos e até de pequenos
peptídeos.
A exocitose é ativada pela entrada de cálcio e seu acúmulo no interior das terminações axonais.
Assim, as vesículas secretoras se dirigem para a membrana plasmática, se fundem a essa
membrana e rompem, liberando os neurotransmissores na fenda sináptica. Após serem
secretados por exocitose na fenda sináptica, os neurotransmissores se difundem até os seus
receptores específicos que estão localizados na membrana pós-sináptica.
A interação do neurotransmissor com o receptor faz com que esse receptor seja ativado, e essa
ativação poderá provocar excitação ou inibição, podendo gerar uma sinapse excitatória ou uma
sinapse inibitória, ou seja, a abertura ou o fechamento de canais iônicos.
A existência de todas essas etapas causa uma latência nas sinapses químicas de alguns
milissegundos (ms) que não ocorre nas sinapses elétricas. Por outro lado, as sinapses químicas
têm a capacidade de amplificação, visto que a liberação de neurotransmissores por apenas uma
única vesícula já é capaz de abrir milhares de canais iônicos na célula pós-sináptica (célula alvo).
Dessa forma, a sinapse química envolve dois processos: a transmissão e a recepção. A
transmissão ocorre com a liberação (secreção) do neurotransmissor na fenda sináptica, e a
recepção ocorre quando o neurotransmissor se liga ao seu receptor na célula pós-sináptica.
A outra diferença que merece ser destacada é a meia vida (tempo necessário para que uma
determinada substância reduza sua quantidade pela metade) de um neurotransmissor, que é bem
menor que a de um hormônio.
No entanto, alguns neurotransmissores são mais conhecidos e merecem ser destacados por sua
importância.
A acetilcolina (Ach) que é sintetizada a partir da colina e da acetil-CoA de forma bem simples nas
terminações axonais. Os neurônios que sintetizam Ach e os seus receptores específicos são
igualmente denominados de colinérgicos, podendo os últimos ser do tipo nicotínico ou
muscarínico.
Purinas como a adenosina também podem atuar como neurotransmissores no coração, por
exemplo, assim como gases como o óxido nítrico (ON) sintetizado a partir da conversão da
citrulina em arginina no organismo.
Colinérgico
MEE e nas sinapses autonômicas
Acetilcolina (Ach) Tipo nicotínico
Músculo liso, MEC e glândulas
Tipo muscarínico
Alfa e Beta
Dopamina Dopamina (D) SNC
Serotonérgico
Serotonina 5- SNC
hidroxitriptamina
Glutaminérgico
Glutamato SNC
APAM e NMDA
Fonte: EnsineMe.
A) Sinapse excitatória
B) Sinapse química
C) Sinapse inibitória
D) Sinapse elétrica
E) Sinapse térmica
GABARITO
1. Qual é o tipo de sinapse que permite o fluxo livre de íons em uma transmissão muito
mais rápida?
Quando a célula é estimulada, ocorre a abertura dos canais rápidos de sódio e a membrana
plasmática torna-se permeável aos íons de sódio com grande influxo (entrada) desse cátion na
célula, causando a despolarização da membrana.
MÓDULO 2
Identificar quais são, como atuam e a importância dos sentidos somatossensoriais para
o ser humano.
FISIOLOGIA SENSORIAL
O tempo todo, milhões de estímulos aferentes chegam ao SNC provenientes das mais diferentes
áreas internas e externas ao corpo humano. A maior parte desses estímulos não chega a se tornar
consciente. O estímulo que se torna consciente é chamado de sensação, e a percepção é a
subsequente interpretação dessa sensação.
Apesar de as sensações terem diferentes maneiras de recepção, todas elas apresentam três
etapas em comum:
Um estímulo.
Uma resposta para esse estímulo na forma de experiência consciente da sensação ou percepção.
Para que esses estímulos sejam detectados, os receptores sensoriais estão constantemente
ativados e captando informações. Existem cinco grupos de receptores sensoriais:
Em uma classificação mais geral, podemos separar os receptores sensoriais em três grupos:
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Os proprioceptores localizados nas articulações, nos músculos e nos tendões que informam
sobre a localização do corpo humano no espaço, a força e o nível de estiramento das fibras
musculares.
TATO
Inicialmente, o tato fazia parte dos cinco sentidos especiais propostos por Aristóteles. No entanto,
essa indicação foi revista, e hoje são considerados apenas quatro sentidos especiais, tendo o tato
recebido a classificação de sentido somático.
Os receptores de tato são os mesmos que detectam as sensações de pressão e vibração, apesar
de serem sensações diferentes. A sensibilidade tátil permite ao ser humano perceber o mundo
exterior através do contato com a sua superfície corporal.
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Indivíduo cego baseando-se em sua percepção tátil para se guiar.
Os receptores táteis estão localizados na pele ou em tecidos imediatamente abaixo dela. Existem
seis tipos de receptores táteis diferentes:
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Receptores táteis.
As terminações nervosas livres detectam tato e pressão. São encontradas em toda a pele e em
alguns tecidos espalhados pelo corpo humano.
O corpúsculo de Meissner detecta o tato e é encontrado em grande quantidade nas pontas dos
dedos, nos lábios e em áreas da pele em que a capacidade discriminativa de sensações táteis
está mais desenvolvida.
Os discos de Merkel também detectam o tato e são encontrados nas pontas dos dedos e em
outras áreas do corpo humano. A diferença entre os discos de Merkel e os corpúsculos de
Meissner é que os discos transmitem sinais iniciais fortes que se adaptam e, logo em seguida,
transmitem sinais mais fracos e contínuos que lentamente se adaptam. Desse modo, eles
conseguem detectar os sinais mantidos, permitindo que um toque contínuo sobre a pele seja
percebido.
Os órgãos terminais do pelo também são receptores táteis que se localizam na base do pelo.
São capazes de perceber movimentos de objetos na superfície corporal e o contato inicial de um
objeto com o corpo humano.
As terminações de Ruffini estão localizadas nas camadas mais profundas da pele e em tecidos
internos. A adaptação dessas terminações é lenta, e isso é importante para deformações lentas
dos tecidos, como ocorre no tato e na pressão prolongada. Nas cápsulas articulares, elas também
ajudam a sinalizar rotações articulares.
Os corpúsculos de Paccini estão localizados sob a pele e nas fáscias, sendo sensíveis a uma
compressão local e rápida dos tecidos.
As terminações nervosas livres encontradas na superfície da pele são responsáveis pela detecção
das cócegas (comichão) e do prurido (coceira). Essas sensações são transmitidas por fibras
amielínicas (sem mielina) do tipo C, que conduzem os estímulos mais lentamente e se
assemelham muito com as fibras nervosas que transmitem a sensação de dor em queimação (dor
lenta) permanente. Parece que os sinais de dor são capazes de substituir os sinais de coceira na
medula espinal, o que ocorre quando o indivíduo coça de maneira a gerar dor na região.
Após as informações sensoriais terem sido captadas e entrarem pela raiz posterior da medula
espinal, duas vias distintas conduzem esses estímulos até o tálamo:
Por sua vez, no sistema anterolateral, os neurônios de primeira ordem conduzem o sinal até a
medula espinal, onde fazem sinapse com os neurônios de segunda ordem. Estes seguem para o
lado oposto da medula espinal e deslocam-se pelo trato espinotalâmico lateral e trato
espinotalâmico anterior até o tálamo. No tálamo, fazem sinapse com o neurônio de terceira ordem,
que segue para a área somatossensorial primária do córtex cerebral.
DOR
A maioria das enfermidades causam dor. No entanto, esse é um mecanismo de proteção para
fazer com que a pessoa tome alguma medida em função da sensação dolorosa que ocorre
sempre que um tecido é lesionado.
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Dor lombar.
VOCÊ SABIA
Existem muitos termos utilizados para denominar a dor, mas pode-se classificá-la em rápida e
lenta. A dor rápida é sentida 0,1 segundo após o estímulo doloroso, e a lenta inicia 1 segundo
após e vai aumentando vagarosamente durante vários segundos ou até minutos.
Entretanto, é bastante comum verificarmos outros nomes sendo utilizados e que aumentam a
confusão. Para dor rápida, utiliza-se dor pontual, dor em agulhada, dor elétrica, dor aguda. Pode-
se exemplificar esse tipo de dor quando ocorre um corte de faca na pele, quando tocamos uma
superfície muito quente, tomamos um choque elétrico ou somos perfurados por uma agulha.
A dor lenta também recebe vários outros nomes como dor persistente, dor crônica, dor pulsátil,
dor em queimação ou dor nauseante. Essa dor, normalmente, acontece em uma lesão tecidual e
pode ocorrer em quase todas as partes do organismo humano.
Os receptores de dor são as terminações nervosas livres que se localizam na pele e em vários
tecidos do corpo humano. Esses receptores podem ser ativados por três tipos de estímulos, sejam
mecânicos, térmicos ou químicos. Portanto, existem estímulos dolorosos mecânicos, estímulos
dolorosos térmicos e estímulos dolorosos químicos. De uma maneira geral, a dor rápida é causada
por estímulos mecânicos e térmicos, enquanto a dor lenta pode ser causada pelos três tipos de
estímulos.
A bradicinina é uma substância química que tem um papel de destaque na indução da dor após
uma lesão tecidual. A histamina, a serotonina, os íons potássio, a acetilcolina, os ácidos e as
enzimas proteolíticas são alguns exemplos de substâncias químicas que podem desencadear a
sensação de dor. As prostaglandinas e a substância P, apesar de não excitarem diretamente as
terminações nervosas livres, podem torná-las muito mais sensíveis aos estímulos químicos.
ATENÇÃO
Interessante destacar que os receptores de dor são pouco adaptáveis, ao contrário dos demais
tipos receptores. Isso tem uma importância grande, pois permite que o indivíduo continue sabedor
que existe um estímulo lesivo pelo tempo em que essa dor persistir. Nunca se pode esquecer que
a dor é uma maneira de o corpo humano falar que algo está errado. Este é um importante
mecanismo de proteção.
Os sinais de dor são transmitidos por duas vias para o SNC apesar de os receptores de dor serem
sempre as terminações nervosas livres, a via para a dor rápida é diferente da via para a dor lenta.
A transmissão da dor rápida envolve fibras mielinizadas, enquanto a transmissão da dor lenta é
realizada por fibras amielínicas.
Em função dessa característica, sempre que ocorrer um estímulo que gere uma dor rápida,
primeiro o estímulo é transmitido ao SNC pelas fibras mielinizadas e, um segundo depois, inicia-se
a transmissão pelas fibras amielinizadas. Esse fenômeno chama-se transmissão dupla e serve
para que o indivíduo tenha uma reação rápida em relação ao estímulo causador da dor e, depois,
em função da sensação de dor que tende a aumentar com o tempo, continue a tentar se livrar do
estímulo causador da dor.
Na medula espinal, esses sinais de dor podem pegar duas vias diferentes e excitar os neurônios
de segunda ordem ou neurônios secundários: a via do trato neoespinotalâmico e a via do trato
paleoespinotalâmico. Sendo o trato neoespinotalâmico responsável por conduzir a dor rápida e o
trato paleoespinotalâmico responsável por transmitir a dor lenta. Ambas as vias conduziram os
estímulos ao tálamo. Do tálamo, os neurônios de terceira ordem conduzem esses estímulos para o
córtex somatossensorial e áreas basais do encéfalo.
O SNC tem mais facilidade para localizar a origem da dor rápida que a origem da dor lenta. A dor
em alguns órgãos internos (visceral), como o coração, é comumente mal localizada e pode ser
percebida em locais bem distantes de onde realmente está ocorrendo o estímulo. Por exemplo,
uma dor no pescoço, no ombro ou no braço esquerdo em direção da mão pode ser em
decorrência de uma isquemia miocárdica. Esse fenômeno é denominado dor referida dificultando
a interpretação dessa dor.
O sistema opioide do encéfalo também trabalha no sentido de produzir analgesia e foi descoberto
com a administração de morfina. Após isso, as pesquisas mostraram que, no corpo humano,
também existem substâncias produzidas no sistema nervoso que atuam de maneira semelhante e
são denominadas de opioides naturais. Já foram descritas mais de dez substâncias opioides
naturais, as mais conhecidas são a beta-endorfina, a meta-encefalina, a leu-encefalina e a
dinorfina.
A teoria das comportas proposta por Melzak e Wall, em 1965, parece ser outro mecanismo
analgésico, de importância local. A estimulação de grande número de fibras aferentes Aβ, após
estímulos táteis no mesmo segmento, ativa os interneurônios produtores de encefalinas, que
inibem as fibras do tipo C da transmissão da dor lenta.
Na prática, todos nós já fizemos uso do mecanismo proposto pela teoria das comportas, mesmo
que sem saber e de maneira totalmente instintiva. Por exemplo, ao massagear manualmente um
local que recebeu uma pancada ou foi esfolado e que estava fazendo com que sentisse dor, são
estimuladas as fibras aferentes Aβ, que desencadeiam uma resposta analgésica no local dolorido.
Finalmente, as temperaturas extremas também podem gerar sinais provenientes dos receptores
de dor. Existem receptores específicos para diminuição da temperatura, aumento da temperatura e
para temperaturas extremas que geram estímulos dolorosos. Assim, temperaturas abaixo de 15
°C e acima de 45 °C são consideradas extremas e geram estímulos dolorosos.
PROPRIOCEPÇÃO
O termo propriocepção é utilizado para descrever a capacidade de perceber a localização do
corpo humano no espaço, a força exercida pelos músculos e a posição de cada parte do corpo
humano em relação às demais, sem utilizar a visão.
Neste tema, estudaremos três proprioceptores: o fuso muscular, o órgão tendinoso de Golgi
(OTG) e os receptores articulares.
Um estiramento súbito ou gradativo do músculo esquelético faz com que o fuso muscular também
se estire e ative a área central do fuso muscular, onde se encontram os seus ânulos espiralados.
Estas estruturas são semelhantes a molas que, ao serem estiradas, enviam sinais aferentes por
neurônios pseudounipolares do tipo IA, de grosso calibre. Esses neurônios penetram pela raiz
dorsal da medula espinal, fazendo sinapse com os neurônios eferentes. Eles provocam uma
contração no músculo que sofreu o estiramento, o que é chamado de reflexo miotático ou
reflexo de estiramento.
ENDOMÍSIO
Tal mecanismo reflexo é extremamente simples e rápido, envolvendo apenas dois neurônios (um
aferente e um eferente). Além de contribuir para a prevenção de lesões musculares, é capaz de
promover uma resposta muscular antes mesmo de a informação subir ao córtex cerebral.
O reflexo miotático é comumente testado com um martelo batido abaixo da patela e sobre o
ligamento patelar. A ausência ou diminuição deste reflexo é denominada sinal de Westphal, que
pode significar a ocorrência de problemas neurais, doença de Parkinson, hérnia de disco, entre
outras. A ausência deste tipo de reflexo pode ter origem no sistema nervoso central ou no nervo
em si que pode não estar a funcionar corretamente ou estar danificado.
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Teste do reflexo patelar (miotático).
A força com que o fuso muscular responde ao estiramento é constantemente regulada pelo
encéfalo, sendo denominada de tônus muscular.
O tônus muscular pode ser descrito como um estado de ativação permanente do músculo em
repouso. Em uma avaliação clínica, é possível verificar se o tónus muscular encontra-se alterado.
Se o tônus muscular estiver aumentado (musculatura rígida), temos uma hipertonia; se o tônus se
apresentar diminuído (musculatura flácida), teremos uma hipotonia.
Quando o músculo estriado esquelético se encontra sob grande tensão, suas fibras de colágeno
se esticam e comprimem os OTGs, ativando-os. Essa ativação produz impulsos nervosos
conduzidos por neurônios pseudounipolares do tipo IB, de grosso calibre, que penetram na
medula espinal pela sua raiz dorsal e fazem sinapse com um interneurônio. Este faz sinapse com
um neurônio motor, o qual envia sinais que provocam um relaxamento muscular para proteger o
músculo e seus tendões de uma tensão excessiva. Esse reflexo se chama reflexo miotático
inverso e, assim como o reflexo miotático desencadeado pelo fuso muscular, é extremamente
simples e rápido, envolvendo apenas três neurônios (um neurônio aferente, um interneurônio e um
neurônio eferente).
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Reflexo miotático inverso.
RECEPTORES DO TIPO I
São denominados corpúsculos de Golgi e estão localizados na camada externa da cápsula
articular. São de baixo limiar e de lenta adaptação. Suas funções principais são a geração da
sensação cinestésica e postural, o tônus muscular e a pressão na articulação.
RECEPTORES DO TIPO II
São denominados de corpúsculos de Paccini, estão localizados na cápsula articular, são de
baixo limiar e rápida adaptação. Sua função principal é monitorar a aceleração e a desaceleração
no movimento.
OS RECEPTORES DO TIPO IV
São as terminações nervosas livres e, diferentemente dos outros três receptores, não são
mecanorreceptores, e sim nociceptores, e estão localizados na cápsula articular e nos coxins
gordurosos da articulação, monitorando a dor.
Esses receptores articulares são ativados quando os locais da articulação onde eles se localizam
são submetidos à acentuada deformação mecânica ou irritação química, promovendo assim uma
proteção para as articulações.
FISIOLOGIA DA DOR
VERIFICANDO O APRENDIZADO
A) Corpúsculos de Pacini
B) Fotorreceptores
C) Fuso muscular
A) Milhares de neurônios
B) Dois neurônios
C) Três neurônios
D) Apenas um neurônio
E) Milhões de neurônios
GABARITO
Os receptores de dor são as terminações nervosas livres que se localizam na pele e em vários
tecidos do corpo humano.
Sinais aferentes penetram pela raiz dorsal da medula espinal, fazendo sinapse diretamente com
os neurônios eferentes que provocam uma contração no músculo que sofreu o estiramento. Logo,
é extremamente simples e rápido, envolvendo apenas dois neurônios (um aferente e um eferente).
MÓDULO 3
Reconhecer quais são, como atuam e a importância dos sentidos especiais para o ser
humano
OLFATO
O olfato é considerado um dos sentidos especiais mais primitivos na escala evolutiva e um dos
menos conhecidos. Em 2004, dois pesquisadores dos Estados Unidos ganharam o prêmio Nobel
com pesquisa sobre o sistema olfatório. Richard Axel e Linda B. Buck descobriram uma grande
família de genes, com aproximadamente 1000 genes diferentes que originam um mesmo número
de receptores olfatórios. Cada célula receptora olfatória é sensível para só um tipo de substância
odorante, ou seja, cada receptor detecta uma quantidade bem limitada de substâncias odorantes.
Sendo assim, nossas células receptoras olfatórias são altamente especializadas para
determinados odores, e o ser humano tem uma capacidade impressionante de diferenciar milhares
de substâncias odorantes diferentes. As células receptoras olfatórias são renovadas
completamente a cada dois meses.
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Olfato.
Os cílios dos neurônios olfatórios são especializados na detecção de substâncias odorantes. Do
bulbo olfatório, outros neurônios de segunda ordem são encarregados de transmitir os sinais para
o córtex olfatório dos giros temporais mediais e para o hipocampo e amígdala, que faz parte do
sistema límbico. Essas estruturas do córtex cerebral têm funções importantes na memória e na
emoção, respectivamente. Assim, podemos sentir o cheiro de uma flor em um momento
emocionalmente marcante e relembrar essa memória olfatória em outras situações.
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Sistema límbico.
GUSTAÇÃO
A gustação, comumente chamada de paladar, tem algumas semelhanças com o sentido do olfato,
pois ambos são considerados sentidos químicos, tendo em vista que os seus respectivos
receptores (quimiorreceptores) são estimulados por substâncias químicas e ambos estão
intensamente ligados às emoções e à memória.
VOCÊ SABIA
Existem milhares de papilas gustativas, e em cada uma delas há entre 50 e 100 quimiorreceptores
especializados em gustação. Os receptores gustativos ainda necessitam de maiores estudos. No
entanto, já foram identificados 13 possíveis receptores químicos: dois receptores para o sódio,
dois para o potássio, um para o cloro, um para a adenosina, um para a inosina, dois para o doce,
dois para o amargo, um para o hidrogênio e um para o glutamato.
Para facilitar o entendimento, foram criadas cinco categorias de sensações gustatórias básicas: o
umami, o doce, o salgado, o azedo e o amargo. A mais nova da relação, a sensação umami, foi
aceita apenas em 2000 pela comunidade científica, apesar de já ter sido divulgada pelo químico
japonês Kikunae Ikeda há quase um século. Umami em japonês significa “sabor delicioso” e
está presente em alimentos que contêm glutamato. Alimentos como peixes, crustáceos,
espinafre, cogumelos, tomates maduros, molho de soja e até o leite materno são exemplos desse
tipo de sensação básica.
Existem regiões da língua com maior sensibilidade para determinadas sensações gustatórias,
embora esses botões gustativos sejam encontrados em todas as regiões da língua. Todas as
sensações que percebemos são combinações das cinco sensações básicas podendo uma delas
se sobressair sobre as demais e sempre conjuntamente com as informações olfatórias.
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Cinco sensações básicas.
Os botões gustativos nos 2/3 anteriores da língua são inervados por ramos do nervo facial (VII
PAR CRANIANO). Os botões gustativos do 1/3 posterior da língua são inervados pelo nervo
glossofaríngeo (IX PAR CRANIANO). Os botões gustativos na epiglote e no esôfago são inervados
pelo nervo vago (X PAR CRANIANO), que são os nervos cranianos encarregados de transmitir os
sinais ao SNC.
Interessante mencionar, em relação aos dois sentidos químicos, que acabamos de estudar que,
tanto o olfato, quanto a gustação trabalham juntos, municiando o SNC com informações sobre os
alimentos. Ao sentir o odor de algo agradável, ao mesmo tempo, imaginamos o sabor que aquilo
tem. O que, muitas vezes, achamos ser o sabor de um alimento, na verdade, é o seu odor que foi
percebido antes.
A captação das substâncias odorantes acontece antes da gustação, pois o olfato é mais sensível
do que a gustação, e essas informações captadas são enviadas antes das sensações gustatórias
ao SNC. O odor da substância desencadeia uma série de alterações fisiológicas, como a salivação
e a secreção de enzimas digestivas. Na prática, já notamos isso quando estamos resfriados ou
gripados e temos dificuldade de sentir o odor das coisas e o sabor dos alimentos fica
completamente alterado, parecendo até não ter sabor algum.
AUDIÇÃO
O órgão da audição é a orelha, que também tem participação importantíssima no equilíbrio. A
orelha pode ser dividida em três partes: orelha externa, média e interna. As suas estruturais
neurais estão bastante protegidas na orelha interna dentro da cóclea.
A percepção da energia transportada pelas ondas sonoras é chamada de audição. Essas ondas
sonoras podem ser medidas em Hertz (Hz) e, em média, o ser humano é capaz de escutar
frequências entre 20 e 20000 Hz. Se compararmos os seres humanos com outros animais,
verificaremos que, assim como no sentido do olfato, a nossa sensibilidade auditiva é bem menor.
A intensidade das ondas sonoras é medida em decibéis (dB) e uma intensidade muito alta, acima
de 80 dB já é potencialmente lesiva para o ser humano. Esse dano dependerá da duração e da
frequência da exposição do indivíduo, além da intensidade.
As ondas sonoras que chegam à orelha externa passam por um canal chamado de pina, até que
se deparam com a membrana timpânica e produzem uma vibração que serão passadas para três
pequenos ossos na orelha média (martelo, bigorna e estribo). O martelo é conectado à
membrana timpânica, e os três ossos são conectados entre si. Esses ossos, então, amplificam e
transmitem essa vibração para outra membrana denominada forame oval na cóclea, que se
localiza na orelha interna, pois a extremidade do estribo encontra-se ligada ao forame oval. Essas
vibrações são convertidas em ondas de fluido nos canais da cóclea que ativam células pilosas
sensitivas que liberam neurotransmissores (substâncias químicas), e os neurônios sensitivos
primários vão conduzir essa informação para que ela seja decodificada pelo encéfalo.
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Anatomia da orelha.
A cóclea se localiza na orelha interna dentro de uma concha óssea, denominada de labirinto, e
está completamente preenchida por um fluido chamado de linfa. Existem três canais compondo a
cóclea: ducto vestibular, ducto coclear e ducto timpânico. O fluido no interior dos ductos
vestibular e timpânico é chamado de perilinfa e o fluido no interior do ducto coclear é denominado
endolinfa.
No ducto coclear, fica o órgão de Corti, que é formado por células pilosas e células de suporte. É
do órgão de Corti que fibras nervosas se projetam e entram nos núcleos dorsal e ventral
cocleares, que ficam na região superior do bulbo no tronco encefálico. Nessa área, as fibras fazem
sinapse com neurônios de segunda ordem e a maioria dos neurônios secundários passa para o
lado oposto do tronco encefálico até chegarem ao complexo olivar superior, enquanto uma menor
parte dos neurônios secundários se projeta para o complexo olivar superior pelo mesmo lado.
No complexo olivar superior, a via auditiva ascende pelo lemnisco lateral se dirigindo ao colículo
inferior onde fazem sinapse, no mesencéfalo, dirigindo-se ao núcleo geniculado medial, onde
novamente fazem sinapse, ainda no mesencéfalo. Finalmente, a via auditiva segue até o córtex
auditivo, que se localiza principalmente no giro superior do lobo temporal.
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Vias auditivas.
VISÃO
O órgão da visão é o olho, por onde a luminosidade penetra e é focalizada pelo cristalino na
retina, que fica no fundo do olho. Na retina de cada olho, há aproximadamente 126 milhões de
fotorreceptores e existem dois tipos de fotorreceptores: os cones e os bastonetes.
A proporção entre cones e bastonetes é de 1 para 20, ou seja, para cada cone existem 20
bastonetes. Assim, existem em torno de 120 milhões de bastonetes e 6 milhões de cones. Os
cones têm alta acuidade visual e são responsáveis pela visão multicromática quando os níveis de
luminosidade são altos. Existem cones especializados para a luz vermelha, azul e verde. Já os
bastonetes são responsáveis pela visão monocromática e funcionam quando existem baixos
níveis de luminosidade. Os fotorreceptores transduzem a energia luminosa em energia elétrica,
que se desloca por uma via com neurônios bipolares e células ganglionares, que através de
seus axônios formam o nervo óptico (II PAR CRANIANO), que sai do olho pelo disco óptico.
Nas membranas celulares dos fotorreceptores, estão ligados os pigmentos visuais sensíveis à
luz. São esses pigmentos visuais transdutores que convertem a energia luminosa em potenciais
de ação. O olho tem cones para a luz vermelha, verde e azul. O processo de fototransdução é
similar tanto para a rodopsina (pigmento visual dos bastonetes) quanto para os três pigmentos
coloridos dos cones.
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Anatomia do olho humano.
A luminosidade que entra nos olhos passa por algumas alterações antes de chegar à retina.
Em primeiro lugar, a alteração ocorre na pupila, que se localiza entre a córnea e o cristalino, bem
no centro da íris, em uma região chamada de parte média do olho ou úvea. A pupila é capaz de se
ajustar, dilatando-se na escuridão e se contraindo na luz, alterando a quantidade de luz que
chegará aos fotorreceptores na retina. Em uma claridade normal, a pupila tem um diâmetro de
aproximadamente 3 a 5 milímetros. Em ambientes com grande luminosidade, o diâmetro pode
chegar a medir 1,5 mm; e em ambientes escuros, pode ter o diâmetro de 8 mm.
Em segundo lugar, a alteração ocorre no cristalino, ou lente, que se localiza entre a pupila e o
humor vítreo e é uma estrutura biconvexa, gelatinosa que possui grande elasticidade. Essa
elasticidade diminui progressivamente com a idade ou a sua transparência pode ser afetada
gerando uma visão “borrada” ou “opaca”, como acontece na catarata que precisa ser removida
cirurgicamente. O cristalino é capaz de alterar seu formato para focar as ondas de luz: quando o
objeto se encontra distante, ele achata; quando o objeto se encontra perto, ele arredonda.
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Cristalino se ajustando de acordo com a proximidade do objeto.
Ao chegar à retina, o feixe de luz é captado pelos fotorreceptores que transformam a energia
luminosa em energia elétrica, ou seja, fazem a transdução. Interessante que a retina é oriunda
dos mesmos tecidos embriológicos que o originam o sistema nervoso central. No processamento
dos sinais na retina, existe uma característica chamada de convergência, ou seja, vários
neurônios fazem sinapse em apenas uma célula pós-sináptica. De 15 a 45 fotorreceptores fazem
sinapse com um neurônio bipolar, apesar de que, na fóvea, possa haver a relação de um cone
para um neurônio bipolar.
Os neurônios bipolares múltiplos inervam seguidamente uma célula ganglionar simples, fazendo
com que a informação proveniente de milhões de fotorreceptores seja condensada em
aproximadamente um milhão de axônios que saem do olho pelo nervo óptico.
O nervo óptico é encarregado de transmitir esses sinais ao encéfalo através do quiasma óptico,
onde atravessam para o lado contralateral para poderem ser processados. Ao saírem do quiasma
óptico, alguns axônios se dirigem ao mesencéfalo, responsável pelo controle ocular e
informações somatossensitivas, e a maior parte vai para o tálamo, onde as fibras ópticas fazem
sinapse com os neurônios que se dirigem ao córtex visual, localizado no lobo occipital.
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Localização do córtex visual (lobo occipital).
FISIOLOGIA DA SENTIDOS
VERIFICANDO O APRENDIZADO
1. OS RECEPTORES DE SABOR NA BOCA DETECTAM AS CINCO
MODALIDADES DE SABOR: DOCE, SALGADO, ACIDEZ, AMARGO E UMAMI.
QUAL O TIPO DE RECEPTORES DA GUSTAÇÃO?
A) Termorrecepptores
B) Fotorreceptores
C) Quimiorreceptores
D) Mecanorreceptores
E) Nociceptores
A) Membrana timpânica
B) Forame oval
C) Córtex auditivo
D) Labirinto
E) Ducto timpânico
GABARITO
2. O órgão responsável pela captação dos sons é a orelha. Qual das estruturas abaixo não é
encontrada nela?
O córtex auditivo está localizado no giro superior do lobo temporal, não estando, portanto, na
orelha.
CONCLUSÃO
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Você aprendeu neste tema o que é potencial de repouso da membrana, potencial graduado e
potencial de ação e como ocorre a comunicação neural. Também aprendeu a identificar quais são
e como atuam os sentidos somatossensoriais, bem como a sua importância para o ser humano.
Além disso, reconheceu quais são e como atuam os sentidos especiais, também compreendendo
sua relevância para o ser humano.
Ainda existem muitas lacunas para serem respondidas sobre o funcionamento do sistema
nervoso, que, com as novas técnicas investigativas, começam a ser desvendadas pelos cientistas.
Por isso, uma constante atualização através de artigos científicos, participação em congressos,
cursos e similares é imprescindível para que o profissional de nível superior esteja sempre
atualizado e pronto para utilizar os conhecimentos para atender da melhor forma possível seus
beneficiários.
REFERÊNCIAS
AIRES, M. M. Fisiologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2018.
HALL, J. E. Guyton & Hall. Tratado de Fisiologia Médica. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017.
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CONTEUDISTA
Ercole da Cruz Rubini
CURRÍCULO LATTES