BIOQUÍMICA DOS ALIMENTOS

CAPÍTULO 1 - INTRODUÇÃO A BIOQUÍMICA

E METABOLISMO DOS COMPOSTOS
BIOATIVOS DOS ALIMENTOS
Kally Janaina Berleze

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Introdução
Vamos começar esta primeira unidade compreendendo os conceitos básicos do metabolismo intermediário e a
sua relação com a bioquímica dos alimentos. Para isso, é interessante refletirmos sobre alguns pontos: qual o
papel da água na homeostase metabólica? Qual a importância das vitaminas e dos minerais para o metabolismo?
Como as enzimas interferem no equilíbrio metabólico das funções dos tecidos, órgãos e sistemas? O que são os
compostos bioativos dos alimentos (CBA) e qual a sua relação na prevenção de doenças crônicas não
transmissíveis?
Seguindo estes questionamentos, trabalharemos inicialmente com o entendimento do papel da água na
composição corporal do ser humano e a sua relação no equilíbrio hidroeletrolítico, não esquecendo de
compreender o princípio que rege a necessidade hídrica. Na sequência, descreveremos as principais funções das
vitaminas e dos minerais, conhecendo as suas principais fontes alimentares e o que interfere na sua
biodisponibilidade. Conceituaremos enzimas e discutiremos como elas interferem na velocidade das reações
bioquímicas e no metabolismo e, também, conhecer a sua aplicabilidade nas ciências médicas. Por último,
conceituaremos os CBA, citaremos as suas principais fontes alimentares e funções, compreendendo a sua relação
na manutenção da saúde e prevenção de algumas doenças.
Ao final, teremos o entendimento sobre conceitos, funções, importância metabólica e aplicação prática da água,
ácidos, bases, vitaminas, minerais e dos CBA.
Vamos lá? Acompanhe esta unidade com atenção!

1.1 Água, ácidos, bases, vitaminas e minerais

Quando pensamos em nutrição, logo vem à cabeça os alimentos que têm carboidrato (pão, massa, batata),
proteína (leite, carnes, ovos) e lipídios (óleos, manteiga, gordura das carnes, pele do frango) e suas relações com
a manutenção do peso e da saúde, mas dificilmente lembramos da importância da água e dos micronutrientes
(vitaminas e minerais) para o equilíbrio hidroeletrolítico e, consequentemente, para a saúde. Mas lembre-se que,
quando internamos num hospital, o primeiro procedimento é instalar o soro fisiológico no braço do paciente. E
você sabe o porquê?
Você sabia que o maior componente do organismo de um indivíduo é a água, e isto se deve principalmente
porque a água e os eletrólitos são essenciais para o equilíbrio hidroeletrolítico do organismo, ou seja, para a
nossa sobrevivência. E você sabe qual o percentual de água corporal do recém-nascido, do homem, da mulher e
do idoso? Qual a quantidade de água que devemos ingerir?
Ao estudar os conteúdos apresentados a seguir, você poderá responder a essas e outras perguntas sobre a água,
as vitaminas e os minerais e a suas relações com o perfeito funcionamento do nosso organismo.

1.1.1 Água, ácidos e bases

A água é uma das moléculas mais importantes para o perfeito funcionamento do organismo, sendo conhecida
como o solvente da vida e correspondendo a aproximadamente 60% do peso corporal de um indivíduo adulto.
Estes percentuais variam de acordo com a idade e também com o gênero: é cerca de 75% do recém-nascido e de
50% nos idosos. A variação dos percentuais de água corporal entre os gêneros está relacionada à quantidade de
tecido muscular esquelético: geralmente os homens possuem percentuais maiores do que as mulheres por
possuírem mais músculo e, assim, mais água.
A água (H O), por ter natureza dipolar, ou seja, apresentar dois polos quando dissociada, um negativo ou ânion
2

- +
(OH ) e um positivo ou cátion (H ), é conhecida como solvente, dissolvendo e transportando compostos na

circulação, possibilitando o movimento dos íons e das moléculas para dentro e para fora dos compartimentos

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circulação, possibilitando o movimento dos íons e das moléculas para dentro e para fora dos compartimentos
celulares, separando moléculas carregadas, dissipando o calor e participando das reações químicas. Desta forma,
tanto a deficiência quanto o excesso de água no organismo alteram o funcionamento dos tecidos, dos órgãos e
dos sistemas.
O nosso corpo, durante o metabolismo diário, é capaz de produzir 22.000 miliequivalentes (mEq) de ácido,
diminuindo o pH a concentrações incompatíveis com a vida. Entre os ácidos mais comuns, temos: ácido
carbônico sintetizado no ciclo do ácido tricarboxílico a partir da oxidação dos substratos energéticos (glicose,
ácido graxo); ácido láctico, produto final da glicólise anaeróbica; ácido pirúvico, produto final da glicólise; entre
+
outros. Mas o que são ácidos, bases e tampões? Ácidos são compostos que doam um íon hidrogênio (H ) para
- +
uma solução e bases (tais como o íon OH ) são compostos que aceitam o H . Os tampões consistem em um ácido
fraco e sua base conjugada, que são capazes de tornar uma solução resistente a alterações de pH quando
+ -
adicionados íons H ou OH . Desta forma, percebemos a importância de um organismo bem hidratado para a
manutenção do pH do sangue em concentrações fisiológicas (7,35 – 7,45) (D’INCAO et al. 2008).

1.1.2 Compartimentos hídricos do corpo

Cerca de 60% do conteúdo de água no organismo encontra-se nos líquidos intracelulares (LIC), enquanto 40%
apresenta-se nos líquidos extracelulares, conforme demonstrado na Figura 1. O LEC consiste no líquido
intersticial (fluido nos espaços teciduais, situado entre as células) e na linfa (15% do peso corporal), plasma (3%
do peso corporal) e líquidos transcelulares, que incluem as secreções gastrointestinais, urina e suor e também o
liquido cefalorraquidiano (LCR).

Figura 1 - Distribuição da água corporal baseado em um homem de aproximadamente de 70,0Kg

Fonte: Elaborada pela autora, baseada em BAYNE; DOMINICZAK, 2015.

Nestes compartimentos há uma distribuição equilibrada de íons (Tabela 1), sendo o sódio o principal
contribuinte para a osmolalidade do LEC e um determinante da distribuição de água entre o LEC e o LIC, Por isso,

que o primeiro procedimento no hospital é instalar o soro fisiológico no braço do paciente, pois sua composição

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que o primeiro procedimento no hospital é instalar o soro fisiológico no braço do paciente, pois sua composição
química é formada de água e de cloreto de sódio (NaCl). A distribuição de água entre o plasma e o líquido
intersticial é determinada pela pressão osmótica (oncótica) exercida pelas proteínas plasmáticas.

Tabela 1 - Distribuição de íons nos líquidos corporais

Fonte: Elaborada pela autora, baseada em SMITH; MARKS; LIEBERMAN, 2012.

+ + -
Segue a legenda da tabela: LEC, líquido extracelular; LIC, líquido intracelular; Na , sódio; K , potássio; Cl , cloro; e
-
HCO , bicarbonato. O conteúdo de íons inorgânicos é muito semelhante no plasma e no líquido intersticial,
3

ambos componentes do líquido extracelular.

1.1.3 Osmolalidade

A osmolalidade é a distribuição de água entre os compartimentos líquidos do corpo (LIC e LEC) de acordo com a
concentração de solutos de cada compartimento. A osmolalidade de um fluído é proporcional à concentração
total de todos os solutos diluídos (íons, metabólitos orgânicos, proteínas), sendo expresso em miliosmoles
(mOsm) por kg de água (mOsm/kg água). Sendo assim, a água flui do meio menos concentrado para o mais
concentrado (osmose) para atingir o equilíbrio hidroeletrolítico (Figura 2). Um exemplo claro deste conceito é a
sensação de sede após a ingestão de uma grande quantidade de carne de churrasco salgada. O sal da carne
aumenta a quantidade de soluto no LEC, tornando-o hiperosmolar, então a água sai do LIC para o LEC e também
sentimos sede para estimular a ingestão de água (solvente) e, assim, equilibrar a osmolalidade do LEC.

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 Figura 2 - Conceito de osmose
Fonte: Shutterstock, 2020.

A partir do conceito e do exemplo exposto acima, a demonstra o movimento da água (solvente) do meio menos
concentrado (soluto) para o meio mais concentrado (soluto) através das membranas semipermeáveis até atingir
o equilíbrio osmolar.

1.1.4 Necessidade hídrica

Quando pensamos em necessidade hídrica, a ingestão de água deve ser equivalente à sua perda. As principais
fontes de água são a água dietética (bebidas, alimentos) e a proveniente do nosso metabolismo, totalizando 2 L
por dia, utilizando como exemplo um individuo adulto. Dentre as principais fontes de perda de água do corpo,
existem as sensíveis, ou seja, as que podem ser mensuradas facilmente – como por exemplo a água da urina –, e
as insensíveis, que não são facilmente mensuradas – a água do ar expirado, das lágrimas, do suor e das fezes,
também totalizando 2 L por dia. A perda insensível de água é de aproximadamente de 500 mL por dia. Em
situações de temperatura ambiente muito alta, de diarreia e vômito, a perda de água insensível se tornará maior
e, por isso, a necessidade hídrica também será maior, de modo a evitar a desidratação, gerando um desequilíbrio
hidroeletrolítico.
Vamos assistir a um vídeo para entender melhor sobre a importância de algumas substâncias em nosso
organismo? Vejamos!
https://cdnapisec.kaltura.com/html5/html5lib/v2.81.1/mwEmbedFrame.php/p/1972831/uiconf_id/30443981
/entry_id/1_yor5b0vz?
wid=_1972831&iframeembed=true&playerId=kaltura_player_1581711513&entry_id=1_yor5b0vz

1.1.5 Vitaminas

Vitaminas são compostos orgânicos que não podem ser sintetizados em quantidades adequadas pelo ser
humano. As vitaminas podem ser divididas quanto a sua solubilidade em lipídios e água, respectivamente em

lipossolúveis – A (retinol) e Carotenoides, D (calciferol), E (tocoferol) e K – e hidrossolúveis – ácido fólico,

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lipossolúveis – A (retinol) e Carotenoides, D (calciferol), E (tocoferol) e K – e hidrossolúveis – ácido fólico,
cobalamina (vitamina B ), ácido ascórbico (vitamina C), piridoxina (vitamina B ), tiamina (vitamina B ),
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niacina, riboflavina (vitamina B ), biotina e ácido pantotênico.

2

Uma das principais funções da vitamina A está relacionada com a visão, mas ela também contribui para os
processos de regulação da proliferação e diferenciação celular, de reprodução, de desenvolvimento fetal e do
sistema imunológico (CONAWAY et al., 2013).
A vitamina D age diretamente no metabolismo ósseo, sendo essencial para manter as concentrações adequadas
de cálcio e fosfato no sangue, que são, por sua vez, necessários para a mineralização normal dos ossos, contração
muscular e condução neural. Ela pode ser produzida pelo organismo por meio de uma reação fotossintética ao
expor a pele aos raios ultravioletas ou ser ingerida diretamente pela alimentação, na forma de ergocalciferol
(vitamina D ) ou colecalciferol (vitamina D ), de origem vegetal e animal, respectivamente (DEL VALLE et al.,
2 3

2011).
A vitamina C possui capacidade redutora e ação antioxidante, além de estar relacionada à hidroxilação do
colágeno, à síntese de carnitina, à biossíntese de noraepinefrina e dopamina, à adição de grupos amida a
hormônios peptídicos e à modulação do metabolismo da tirosina (IOM, 2006).
A riboflavina (vitamina B ) recebe essa denominação em virtude da cor amarela do grupo flavínico e da presença
2

de ribose em sua estrutura. A riboflavina possui duas formas biologicamente ativas, a flavina mononucleotídeo
(FMN) e a flavina dinucleotídeo (FAD), que atuam, principalmente, no metabolismo como coenzimas nas reações
de oxidação e redução para produção de energia como adenosina trifosfato (ATP) (VANNUCCHI et al., 2009).
A tiamina (vitamina B ) pode ser encontrada em três diferentes formas: tiamina trifosfato (TPP), difosfato ou
1

pirofosfato (TDP) e monofosfato (TMP). A TPP atua, principalmente, em reações de descarboxilação oxidativa de
alfa-cetoácidos, transcetolase na via da pentose fosfato e síntese de ácidos graxos (IOM, 2006).
A forma ativa do ácido fólico é o tetra-hidrofolato, sendo formado no fígado a partir de uma reação de redução
do ácido pteroilglutâmico. É a principal forma presente no plasma humano e, nos alimentos, está presente
principalmente como L-5-metiltetra-hidrofolato (L-5-metil-THF). O termo genérico folato é utilizado para
compostos com atividade semelhante ao ácido pteroilglutâmico ou do ácido fólico, cujas principais funções são:
atuação como coenzima na síntese de purina, de DNA e RNA, importantes para o desenvolvimento normal das
células do sistema nervoso e prevenção de má formação do tubo neural; e síntese de metionina a partir de
homocisteína (IOM, 2006; VANNUCCHI et al., 2009). A deficiência de ácido fólico, vitamina B e piridoxina
12

(vitamina B ) está relacionada ao aumento de homocisteína, importante marcador de risco cardiovascular.

6

A cobalamina (vitamina B ) é sintetizada endogenamente apenas por microorganismos e pode ser convertida
12

em duas coenzimas ativas em nosso metabolismo, a metilcobalamina e a 5-deoxiadenosilcobalamina, e nas

formas de hidroxicobalamina e cianocobalamina. Suas principais funções estão relacionadas ao seu papel como
cofator da enzima metionina sintetase, que atua tanto na remetilação da homocisteína para metionina como na
reparação e síntese de mielina; e da enzima L-metilmalonil-CoA mutase, que exerce papel importante no
metabolismo dos aminoácidos, do colesterol e dos ácidos graxos (IOM, 2006; PAWLAK et al., 2013; VANNUCCHI
et al., 2009).
A niacina pode estar presente na forma amida como nicotinamida, ou de ácido, como ácido nicotínico. A niacina
está relacionada às reações redox (reações de oxidação-redução), atuando como precursora de coenzimas ou
carreadora de nicotinamida-adenina-dinucleotídeo (NAD – coenzima I) e nicotinamida-adenina-dinucleotídeo
fosfato (NADP – coenzima II), envolvidas na síntese de energia como ATP (IOM, 2006).

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1.1.6 Minerais

O zinco é um dos elementos-traço mais abundantes no corpo humano, exercendo papel fundamental no processo
de síntese proteica, divisão, crescimento e imunidade celular, principalmente por participar da estrutura, dos
sítios catalíticos ou das funções regulatórias de diversas enzimas (BROW et al., 2001).
O ferro desempenha um importante papel no metabolismo, sobrevivência e proliferação celular, atuando em
diversos processos biológicos fundamentais, como transporte de oxigênio, biossíntese de DNA, cofator de
enzimas da cadeia de transporte de elétrons, entre outros (GROTTO, 2008).
O selênio exerce as suas funções biológicas na forma do aminoácido selenocisteína por meio de selenoproteínas,
principalmente as glutationas peroxidases (GPx), as tiorredoxinas redutase (TR), as iodotironina deiodinases
(IDI), a selenofosfato sintetase 2 (SPS 2), as selenoproteínas P, S, K, W, entre outras, cujas principais funções são
a capacidade antioxidante, o aumento da resistência do sistema imunológico, o papel na fertilidade e no sistema
de reprodução, a participação na conversão de tiroxina (T ) em triiotironina (T ), a proteção contra a ação
4 3

nociva de metais pesados e xenobióticos, a redução do risco de DCNT, a ação neuroprotetora e a estabilidade
genômica (ROMAN et al., 2014; PAPP et al., 2007).
O cobre faz parte de enzimas com atividade de oxidação e redução, como a superóxido dismutase (SOD),
citocromo C oxidase, curoplasmina, lisiloxidase e metalotioneínas. Seu papel como cofator para atividades de
cuproenzimas é essencial, principalmente, na defesa antioxidante, crescimento e respiração celular e coagulação
sanguínea (CABALLERO et al., 2012; ARREDONDO et al., 2005).
O magnésio está envolvido em reações bioquímicas relacionadas à síntese de DNA, RNA e proteínas, sendo fator
importante no controle da proliferação celular. Desempenha, também, papel importante no desenvolvimento e
manutenção de ossos e na manutenção das concentrações intracelulares de cálcio e potássio (IOM, 2006;
ROMERO et al., 2017).
O cálcio é o mineral mais abundante no corpo humano, envolvido no metabolismo ósseo, função vascular,
muscular, transmissão nervosa, sinalização intracelular e secreção hormonal (DEL VALLE et al., 2011).

VOCÊ O CONHECE?
O nutricionista Dennys Esper Côrrea Cintra ajudou a escrever os 10 passos para uma
alimentação adequada e saudável presente no Guia Alimentar para a População Brasileira do
Ministério da Saúde. Ele é Mestre em Ciência da Nutrição pela UFV e Doutor e Pós Doutor em
Clínica Médica pela UNICAMP. Na UNICAMP coordena o Laboratório de Genômica Nutricional
(LabGeN) e o Centro de Estudos em Lipídios e Nutrigenômica (CELN). É Pesquisador Associado
ao CEPID-FAPESP "Obesity and Commorbidities Research Center". Para saber mais sobre este
importante profissional, acesse: http://lattes.cnpq.br/2329875440704117.

O fósforo se apresenta na forma de fosfato no corpo humano, porém a maior parte está armazenado na forma de
hidroxiapatita nos ossos e nos dentes, participando de suas estruturas. Dentre as principais funções estão o seu
papel na agregação plaquetária e ativação de fatores (X e V) na cascata de coagulação sanguínea, na estrutura
dos ácidos nucleicos e nucleotídeos, fosfolipídios, entre outros (CALVO et al., 2014).

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1.2 Enzimas, coenzimas e atividade das enzimas
polifenoloxidase
O corpo humano parece a parte interna de um relógio, ou seja, com muitas engrenagens que precisam ser
orientadas para o perfeito funcionamento. As enzimas e as coenzimas são as responsáveis pela orientação e
regulação das milhares de reações que acontecem em nosso organismo todos os dias. Junto com os hormônios e
outras substâncias, elas regulam o nosso metabolismo para encontrar e manter o equilíbrio. Desta forma,
algumas reações são estimuladas enquanto que outras são inibidas de acordo com o estado metabólico em que
nos encontramos (jejum ou alimentado); com a quantidade e a qualidade de nutrientes que ingerimos; com o
número de horas que dormimos; se estamos passando por um momento de estresse, entre outros exemplos.
Outra curiosidade é que as enzimas são utilizadas para auxiliar nos diagnósticos clínicos e também na prescrição
dietoterápica. E você sabe o que são as enzimas? Como as enzimas auxiliam no diagnóstico clínico? Qual a
relação das enzimas e o mecanismo de ação de alguns medicamentos? Qual o papel das vitaminas nas reações
enzimáticas? Ao estudar os conteúdos apresentados a seguir, você poderá responder a essas e outras perguntas
sobre as diversas funções e utilidades das enzimas e coenzimas.

1.2.1 Enzimas e reações bioquímicas

As enzimas são uma classe de proteínas conhecidas como catalisadores biológicos, responsáveis por acelerar a
velocidade da reação pela diminuição da energia de ativação sem alterar o equilíbrio. Resumidamente, as
enzimas se ligam ao reagente (substrato) transformando-o em produto, de acordo com a equação geral da
reação enzimática, na qual há a ligação da enzima ao substrato, formando o complexo enzima-substrato. Ocorre
então a reação enzimática, convertendo o substrato em produto e formando o complexo enzima-produto. Por
fim, a enzima libera o produto e a reação se repete com outro substrato, conforme a equação: E + S « ES « EP « E
+ P, (SMITH et al., 2012) Desta forma, na ausência de enzimas, as reações bioquímicas não aconteceriam em uma
velocidade compatível com a vida.
Para as reações bioquímicas acontecerem, é necessário um ambiente apropriado para a atividade das enzimas,
ou seja, temperatura e pH ótimos; Isto irá depender da função de cada enzima, que está relacionada à sua
localização, mas normalmente as elas funcionam sob condições fisiológicas, a 37°C (temperatura constante) e pH
neutro. Alguns exemplos de atividade enzimática quanto ao pH ótimo: enzimas citosólicas necessitam de pH na
faixa de 7 a 8; pepsina precisa de pH entre 1,5 e 2 e tem a sua ação no suco gástrico; tripsina e quimotripsina têm
um pH ótimo alcalino e têm suas ações no lúmen do duodeno.
Uma curiosidade sobre as enzimas é a sua especificidade para as reações bioquímicas, ou seja, sua capacidade de
identificar e selecionar apenas um substrato e distingui-lo de compostos com estrutura semelhante. A
especificidade, bem como a velocidade, resulta da sequência única de aminoácidos específicos que formam a
estrutura tridimensional da enzima, principalmente pelos resíduos de aminoácidos presentes no seu centro
catalítico. Desta forma, a concentração plasmática de algumas enzimas de tecido especificas e isozimas são
utilizadas como coadjuvantes nos diagnósticos e prognósticos clínicos e na evolução das doenças. As isozimas
são enzimas que catalisam a mesma reação, diferindo na sua estrutura primária e/ou na composição de suas
subunidades.

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Quadro 1 - Exemplo de algumas enzimas utilizadas como coadjuvantes nos diagnósticos e prognósticos clínicos e
na evolução das doenças
Fonte: Elaborado pela autora, baseado em BAYNE; DOMINICZAK, 2015.

Segue a legenda: AST – aspartato aminotransferase; TGP – transaminase glutâmico oxalacética; ALT – alanina
aminotransferase; TGP – transaminase glutâmico pirúvica; CK – creatina fosfoquinase; CK-MB - creatina
fosfoquinase isoforma MB; IAM – infarto agudo do miocárdio; GGT – glutamiltransferase; LDH – lactato
desidrogenase.

1.2.2 Grupos funcionais na catálise

A velocidade das reações bioquímicas depende da enzima, mas também de grupos funcionais que participam
diretamente na reação, auxiliando na atividade enzimática. Os grupos funcionais estão presentes no sítio ativo da
enzima e são doados pela cadeia polipeptídica de aminoácidos, geralmente de natureza polar ou por cofatores
ligados (íons inorgânicos, chamados de cofatores, ou moléculas orgânicas, denominadas coenzimas).
As coenzimas são moléculas orgânicas não proteicas complexas, geralmente sintetizadas a partir das vitaminas.
Um exemplo é a niacina, que está relacionada Às reações redox (reações de oxidação-redução), atuando como
precursora de coenzimas ou carreadora de nicotinamida-adenina-dinucleotídeo (NAD – coenzima I) e
nicotinamida-adenina-dinucleotídeo fosfato (NADP – coenzima II), envolvidas na síntese de energia como
adenosina trifosfato (ATP) (IOM, 2006)
2+
Os íons inorgânicos contribuem para o processo catalítico, atuando como receptores (Mg ) ou doadores de
elétrons, como nas reações redox.

1.2.3 Inibição enzimática

Inibidores são compostos que diminuem a velocidade de uma reação bioquímica, mimetizando ou participando
de um passo intermediário da reação catalítica, impedindo a formação do produto. Os inibidores agem,
geralmente, na enzima e de forma reversível, por isso são chamados de inibidores enzimáticos.
Existem os inibidores covalentes, análogos ao estado de transição (compostos que se assemelham ao passo
intermediário da reação catalítica), e os metais pesados. Os inibidores covalentes formam ligações covalentes ou
extremamente fortes com os grupos funcionais no sítio catalítico ativo da enzima. Este tipo de inibição é
utilizado, por exemplo, pelo ácido acetilsalicílico (Aspirinaâ) que acetila de forma covalente (forte) um resíduo

de serina no sítio ativo da enzima ciclo-oxigenase, evitando a formação de prostaglandinas, precursores pró-

-9-
de serina no sítio ativo da enzima ciclo-oxigenase, evitando a formação de prostaglandinas, precursores pró-
inflamatórios. Já os inibidores análogos ao estado de transição são inibidores específicos e extremamente
potentes, porque são capazes de se ligar muito mais fortemente à enzima do que o próprio substrato.

VOCÊ QUER LER?

Geralmente, os indivíduos se preocupam apenas com a deficiência de ferro e suas
consequências, como, por exemplo, a anemia ferropriva. Mas tanto a deficiência quanto o
excesso de ferro geram desequilíbrios metabólicos, prejuízos nas funções que este mineral é
responsável e até doenças. A Hemocromatose é um exemplo de doença que temos o excesso de
ferro como fator principal. Para saber mais, acesse o link: http://files.bvs.br/upload/S/0047-
2077/2013/v101n6/a4017.pdf.

Exemplos deste tipo de inibição são a penicilina, primeiro antibiótico descoberto pelas ciências médicas, e as
estatinas, droga utilizada no tratamento das dislipidemias, cujo principal mecanismo de ação é a inibição da
enzima 3-hidroxi-3-metilglutaril (HMG) coenzima A (CoA) redutase, reduzindo a síntese da lipoproteína de baixa
densidade (LDL), também conhecida como colesterol ruim. Por último. há a inibição exercida pelos metais
pesados, como o mercúrio (Hg), o chumbo (Pb), o alumínio (Al) e o ferro (Fe). A sua toxicidade se dá pela ligação
forte a um grupo funcional no sítio ativo catalítico da enzima.

1.2.4 Regulação da atividade enzimática

Em rotas metabólicas de múltiplas etapas, como a glicólise no metabolismo dos carboidratos e a síntese de
ácidos graxos e de colesterol no metabolismo dos lipídios, a etapa mais lenta limita a velocidade da reação. Desta
forma, a regulação das rotas metabólicas se torna mais eficiente pelo controle de enzimas-chave, também
chamadas de marca passo, por estarem envolvidas na etapa limitante de velocidade da via metabólica. Em geral,
cinco mecanismos independentes estão envolvidos na regulação da atividade enzimática, destacando-se:
expressão da enzima; ativação ou inibição proteolítica; ativação e inibição por fosforilação (modificação
covalente); regulação alostérica; e degradação enzimática. (BAYNE; DOMINICZAK, 2015)

1.2.5 Atividade das Enzimas Polifenoloxidase (PFO)

As enzimas polifenoloxidases (PFO) pertencem à classe das enzimas oxidases, ou seja, enzimas que participam
em reações com oxigênio (O ). As PFO catalisam a reação de oxidação de compostos fenólicos. Os compostos
2

fenólicos são um tipo de composto bioativo dos alimentos (CBA), encontrados em alimentos de origem vegetal
(frutas e vegetais).

VOCÊ QUER VER?

O vídeo Escurecimento enzimático das frutas retrata este processo por meio da oxidação dos
compostos fenólicos das frutas pela ação das enzimas polifenoloxidases (PFO), que deterioram

as características organolépticas e diminuem o valor nutricional destes alimentos. O vídeo

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 as características organolépticas e diminuem o valor nutricional destes alimentos. O vídeo
demonstra, passo a passo, como aumentar a vida útil de frutas processadas utilizando limão.
Vamos assistir? Veja no link: https://www.youtube.com/watch?v=XM_h0-RAqDs.

As PFO são amplamente distribuídas na natureza, sendo relacionadas ao escurecimento enzimático das frutas e
dos vegetais in natura, e também processados, alterando suas características organolépticas, ou seja, cor, textura,
aroma e sabor, resultando na maioria dos casos em produtos com aparência desagradável. Também são
responsáveis por diminuir o valor nutricional desses alimentos (LIMA et al., 2001).

1.3 Biodisponibilidade de vitaminas e minerais

As vitaminas e os minerais são micronutrientes conhecidos como reguladores, exercendo várias funções em
nosso organismo. Estes são encontrados em pequenas quantidades, principalmente em alimentos de origem
vegetal. A sua absorção sofre influência de outros compostos presentes nos próprios ou outros alimentos da
mesma refeição. Por isso, a combinação e a distribuição dos alimentos entre as refeições são muito importantes.
Pensando assim, podemos dizer que nem tudo o que é ingerido é absorvido e nem tudo que é absorvido tem ação
direta sobre a célula. Desta forma, é de suma relevância que a frequência do consumo dos alimentos fontes
destes nutrientes seja regular para garantir as necessidades nutricionais, a prevenção de doenças e a
manutenção da saúde. E você sabe por que não devemos ingerir alimentos fontes de cálcio junto com os
alimentos fontes de ferro? Por que há a recomendação de ingerir frutas cítricas (laranja, limão) quando
comemos alimentos fontes de ferro de origem vegetal, como ingerir uma laranja quando comemos feijão? Por
que de deixar o feijão de molho?
Ao estudar os conteúdos apresentados a seguir, você poderá responder a essas e outras perguntas sobre a
biodisponibilidade dos micronutrientes dos alimentos.

1.3.1 Biodisponibilidade

A definição de biodisponibilidade de micronutrientes é bastante complexa, devido à grande variação das

concentrações endógenas destes nutrientes e pela potencialidade dos numerosos metabólitos bioativos,
tornando as necessidades e a prescrição dos micronutrientes bastante individualizada. Existem várias definições
de biodisponibilidade. Segundo Bender (1989), é a proporção do nutriente que é digerido, absorvido e
metabolizado pelo organismo, capaz de estar disponível para uso de armazenamento.

1.3.2 Vitaminas

A vitamina A pré-formada (retinol) é encontrada, quase que exclusivamente, em produtos de origem animal,
como fígado, óleos de peixes, gema de ovo, leite integral e produtos lácteos (leite, queijo e iogurte). Os
carotenoides com atividade provitamina A (beta-caroteno, alfa-caroteno, gama-caroteno e beta-criptoxantina)
são encontrados em vegetais de folhas verde-escuras (como espinafre e couve-manteiga), vegetais alaranjados
(como abóbora e cenoura) e frutas não cítricas amarelo-alaranjadas (como mamão e manga) (IOM, 2006). A
biodisponibilidade da vitamina A é alta (70 a 90%) referente ao retinol e baixa (9 a 22%) pelos carotenoides
provitamina A (RODRIGUEZ-AMAYA, 1997).
As principais fontes alimentares de vitamina D são os óleos de fígado de peixes, derivados de leite (manteiga e
queijos gordos) e ovos (DEL VALLE et al, 2011). A biodisponibilidade da vitamina D ingerida (vitamina D3 –
colecaciferol) é de aproximadamente 80% (BOREL et al, 2015).

As principais fontes alimentares de vitamina C são as frutas cítricas e os vegetais, incluindo bergamota, laranja,

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As principais fontes alimentares de vitamina C são as frutas cítricas e os vegetais, incluindo bergamota, laranja,
acerola, manga, mamão, morango, kiwi, melancia, brócolis, repolho, batata, couve-flor, entre outros. A
biodisponibilidade da vitamina C está relacionada ao quanto ingerimos dela, ou seja, quando consumimos pouca
quantidade de vitamina C a sua absorção é rápida e eficiente, diminuindo proporcionalmente a absorção em
consumos elevados da vitamina (BALL, 2005; SILVA et al, 2016).
As principais fontes alimentares de riboflavina (vitamina B ) são produtos lácteos (leite, queijo e iogurte) e ovos.
2

Apesar de apresentar-se na sua forma livre e com boa digestibilidade, está presente em baixas concentrações
(POWERS, 2003).
Mesmo com baixas concentrações de tiamina (vitamina B ) nos alimentos, as principais fontes são os cereais
1

integrais, o farelo de trigo, as leveduras e as castanhas. Porém, é uma vitamina muito instável, e pode ser
perdida, principalmente, durante a cocção (VANNUCCHI et al, 2009).
As principais fontes alimentares de ácido fólico são vegetais folhosos verde-escuros (espinafre), brócolis,
ervilhas, leguminosas (feijão e lentilha), gema de ovo, fígado bovino, amendoim, laranja e grãos integrais
(VANNUCCHI, et al, 2009). Não é conhecida a biodisponibilidade dos poliglutamatos conjugados (80%) e dos
derivados de folato da dieta, apenas do pteroilmonoglutamato, que pode variar entre 40 a 70% (SILVA, et al,
2016).
As principais fontes alimentares de cobalamina (vitamina B ) são os alimentos de origem animal (carnes, ovos e
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produtos lácteos) (IOM, 2006). A principal via de absorção da vitamina B que ocorre no íleo na porção
12

terminal é associada ao fator intrínseco, porém este processo depende do pleno funcionamento do estêmago, do
pâncreas exócrino e do íleo (SILVA et al, 2016).

CASO
CSB, mulher de 45 anos, resolveu se submeter a cirurgia bariátrica porque desde a sua infância
foi obesa e aos 30 anos chegou à obesidade mórbida, desenvolvendo hipertensão, diabetes do
tipo II e esteatose hepática, sendo indicado pela equipe média o procedimento By Pass Gástrico
com desvio intestinal em “Y de Roux”, considerado restritivo e disabsortivo. CSB iniciou
suplementação intramuscular de vitamina B12 em consequência da retirada do estômago e o
seu papel na absorção desta vitamina.

Em humanos, a niacina é sintetizada a partir do triptofano e também obtida da dieta, cujas principais fontes são
encontradas tanto em alimentos de origem animal (nicotinamida livre) quanto vegetal (ácido nicotínico), como
na carne (especialmente na carne vermelha), fígado, ovos, leite, grãos de cereais, milho, tomate, brócolis, batata-
doce, cenoura, entre outros. A biodisponibilidade da niacina nos alimentos de origem animal é maior porque a
niacina se apresenta na forma de nicotinamida, que é a forma predominantemente absorvida (IOM, 2006; SILVA
et al, 2016).

1.3.3 Minerais

As principais fontes alimentares de zinco são carne vermelha, alguns frutos do mar e grãos integrais (IOM,
2006). Muitos fatores dietéticos influenciam na absorção de zinco tanto positivamente quanto negativamente.
Alimentos ricos em fibras e fitatos diminuem a absorção de zinco, enquanto que a proteína de origem animal
favorece a sua absorção (SILVA, 2016).

As principais fontes alimentares de ferro são carne vermelha, principalmente o fígado, frango e peixes. Entre os

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As principais fontes alimentares de ferro são carne vermelha, principalmente o fígado, frango e peixes. Entre os
alimentos de origem vegetal, destacam-se os folhosos verde-escuros (exceto o espinafre), leguminosas (feijão,
lentilha, grão de bico e ervilha), grãos integrais, nozes e castanhas (IOM, 2006). O ferro da dieta apresenta-se nas
formas heme e não heme, em alimentos de origem animal e vegetal, respectivamente. A forma heme é a melhor
forma de absorção de ferro – por isso que os alimentos de origem animal são as principais fontes. Quando
ingerimos, na mesma refeição, alimentos ricos em vitamina C (frutas cítricas) com alimentos fontes de ferro de
origem vegetal, transformamos o ferro não heme em ferro heme, melhorando a absorção de ferro destes
alimentos, daí a origem do ditado comum de consumir laranja com feijão ou feijoada. Porém, os compostos como
fitatos, polifenóis, taninos e cálcio, presentes em café, chimarrão, cereais integrais, leite e seus derivados podem
reduzir e até inibir a absorção do ferro, quando consumidos na mesma refeição. Por isso, a importância de
separarmos as refeições ricos ferro (almoço e jantar) das refeições ricas em cálcio (desjejum e lanche da tarde)
(WORLD HEALTH ORGANIZATION, 2004). Apesar do feijão ser uma boa fonte de ferro não heme, ele tem
quantidades significativas de fitato, por isso é importante deixar o feijão de molho, trocando a água, para
diminuir a concentração deste composto, com o objetivo de melhorar a absorção de ferro.
A concentração do selênio nos alimentos depende, principalmente, da quantidade de selênio no solo, por isso a
quantidade deste mineral pode variar muito em suas fontes alimentares, sendo a castanha-do-brasil (entre 8 e
83 mg/g) a principal fonte, apresentando alta biodisponibilidade desse mineral (FERREIRA et al., 2002).
Como o selênio, a quantidade de cobre nos alimentos depende da qualidade do solo, mas também da estação do
ano e da localidade de origem dos alimentos. As principais fontes alimentares de cobre são as oleaginosas, como
a castanha-do-caju, os crustáceos, como ostras e mexilhões, os cereais integrais, o cacau e as leguminosas
(COZZOLINO et al, 2013). A principal forma de absorção do cobre é na forma de sais de cobre (carbonato,
acetato, sulfato e cloreto). Em relação às condições do ambiente, destaca-se o meio ácido. Semelhante ao ferro, a
absorção do cobre é favorecida quando ingerimos alimentos com ácido cítrico (laranja e limão) na mesma
refeição e, semelhante à vitamina C, também sobre influência da quantidade deste mineral na dieta, ou seja,
quando consumimos pouca quantidade de cobre, a sua absorção é rápida e eficiente, diminuindo
proporcionalmente a absorção em consumos elevados do mineral (BERTINATO et al, 2004; IOM, 2001;
COZZOLINO et al, 2013).
As principais fontes alimentares de magnésio são grãos integrais, vegetais folhosos verde-escuros, como o
espinafre, nozes, alguns legumes e batatas. A biodisponibilidade deste mineral pode variar entre 30 a 50% ou
menos quando alimentos ricos em fibras e fitato forem consumidos na mesma refeição (IOM, 2006).
As principais fontes alimentares de cálcio são os produtos lácteos (leite, queijo e iogurte) e vegetais folhosos
verde-escuros, como a couve. A biodisponibilidade de cálcio depende principalmente do status adequado de
vitamina D, mas os alimentos ricos em fitato e ácido oxálico (espinafre) diminuem a absorção de cálcio se forem
consumidos na mesma refeição (DEL VALLE, et al, 2011; BUZINARO, et al, 2006).
O fósforo encontrado nos alimentos in natura está sob a forma orgânica (éster de fosfato), principalmente nas
carnes, produtos lácteos, leguminosas e cereais. As fontes de origem animal exibem melhor biodisponibilidade
de fósforo que os alimentos de origem vegetal porque não possuem fitato, que pode reduzir a sua absorção
(SILVA, 2016).

1.4 Compostos Bioativos dos Alimentos (CBA)

Os compostos bioativos dos alimentos (CBA) são definidos como compostos extranutricionais encontrados
apenas em alimentos de origem vegetal, especialmente nas frutas e nas hortaliças. Apesar deste nome estranho,
ingerimos os CBA diariamente em nossa alimentação. Mas você sabe por que são chamados de bioativos e são
considerados nutrientes extranutricionais?
Atualmente, estes compostos são muito estudados por sua relação com a prevenção das doenças crônicas não
transmissíveis (DCNT), como o câncer e as doenças cardiovasculares. Entres as diversas funções dos CBA,
podemos destacar a sua ação antioxidante.

Diariamente e naturalmente, em nosso metabolismo, produzimos as espécies reativas de oxigênio, substâncias

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Diariamente e naturalmente, em nosso metabolismo, produzimos as espécies reativas de oxigênio, substâncias
conhecidas como radicais livres, capazes de causar danos ao DNA e às estruturas das células, reagindo com os
lipídios de membrana. Mas nosso organismo tem a capacidade de neutralizar estes radicais livres por meio de
compostos antioxidantes, como os CBA, e por enzimas com ação antioxidante. As pessoas, hoje, estão
trabalhando maior número de horas diárias, estão mais sedentárias e comendo muitos lanches tipo fast food e,
por consequência, entrando em estresse oxidativo, quando a síntese de radicais livres é superior à capacidade
antioxidante do organismo. Mas o que é ter uma ação antioxidante? Porque os indivíduos com estilo de vida
Vegano possuem os menores percentuais de morte por doenças cardiovasculares?

1.4.1 Compostos Bioativos dos Alimentos (CBA)

Como descrevemos acima, os CBA são definidos como compostos extranutricionais porque se encontram em
pequenas quantidades nos alimentos, não havendo uma recomendação de ingestão diária (DRIs), mas não são
indispensáveis e nem sintetizados pelo organismo humano. Eles são substâncias orgânicas e geralmente de baixo
peso molecular, considerados bioativos por desempenharem benefícios à saúde quando ingeridos regularmente
em quantidades significativas. Porém, os CBA podem apresentar certa atividade biológica in vitro e in vivo, não
ser biodisponível, ou ser rapidamente metabolizado e excretado, tornando-se ineficaz (CARRATU et al, 2005).
A atividade biológica dos CBA está relacionada à sua estrutura molecular, que varia em suas estruturas químicas
e, desta forma, em suas funções biológicas. Segundo Carratu et al (2005) destacam-se as funções de atividade
antioxidante, antibacteriana e antiviral, modulação de enzimas de destoxificação e do sistema imune, controle do
metabolismo hormonal e redução da agregação plaquetária e da pressão arterial. Entre as principais funções
exercidas pelos CBA, a capacidade antioxidante é unânime, sendo capaz neutralizar as espécies reativas de
oxigênio, principalmente radicais livres, protegendo as células do dano e morte.
Os CBA podem ser classificados de forma esquemática na figura a seguir.

Figura 3 - Classificação geral dos CBA de origem vegetal

Fonte: Elaborada pela autora, baseada em SILVA; ANTUNES; COZZOLINO, 2016.

Compostos fenólicos ou polifenóis são caracterizados por apresentarem em sua estrutura química ao menos um
anel aromático com um ou mais grupos hidroxila ligados a ele. Já os derivados polifenólicos são comumente
encontrados em alimentos processados e bebidas como chás, vinhos, café e chocolate, e podem conter produtos
oriundos do metabolismo de polifenóis.

Dentre os flavonoides, destacam-se as isoflavonas (genisteína e daidzeínas), encontradas em leguminosas, sendo

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Dentre os flavonoides, destacam-se as isoflavonas (genisteína e daidzeínas), encontradas em leguminosas, sendo
a soja a sua maior fonte dietética, e as antocianinas. Elas possuem similaridade estrutural com o estrogênio (17-
beta-estradiol), sendo inclusive designados como fitoestrógenos, ou estrogênios não esteroidais, sendo
relacionadas ao estudo do câncer de mama.
Os principais estilbenos presentes na alimentação humana são o cis-resveratrol e o trans-resveratrol, que são
fitoalexinas (substâncias antimicrobianas) estilbenóides produzidos em resposta ao estresse físico e infeccioso
sofridos pelas plantas durante sua vida (CHATTERJEE et al, 2018). A uva é uma das frutas que apresentam
maiores quantidades de compostos fenólicos (MALACRIDA; MOTTA, 2005). Estes compostos estão distribuídos
principalmente na casca, caule, folha e semente da fruta. O teor de polifenóis varia de cultivo, composição do
solo, clima, origem geográfica, práticas de cultivo e exposição a doenças fúngicas (XIA et al, 2010). Na videira, em
específico, o resveratrol é formado em resposta aos ataques fúngicos, aos danos mecânicos ou à irradiação de luz
ultravioleta sofridos pela planta (SAUTTER et al., 2005). Diversos estudos demonstram os benefícios do
resveratrol. Entre eles, destacam-se a proteção contra doenças cardiovasculares (DCV), a redução da glicemia, a
prevenção contra o câncer e o aumento da longevidade (LEAL et al, 2017).
Os glicosinolatos são tioglicosídeos (compostos com enxofre – grupamento funcional – SH ligado a um açúcar)
biologicamente inativos, que devem ser hidrolisados a isotiocianatos (ITC), nitrilas ou tiocinatos para exercer
atividade biológica. São encontrados principalmente em hortaliças da família Cruciferae, gênero Brássica,
espécie oleracea, como a couve, o repolho, o brócolis, a couve flor e a couve de bruxelas.

VOCÊ SABIA?
Qual o volume mínimo, médio e máximo que um individuo consegue urinar por dia? Qual o
volume mínimo de urina necessário para remover os produtos do metabolismo,
principalmente os compostos nitrogenados (íon amônio, ureia, creatinina e ácido úrico)? Por
que uma baixa concentração de albumina no plasma leva ao edema?
Respondendo aos questionamentos: os rins excretam de 0,5 L a mais de 10 L de urina por dia,
sendo o valor médio de 1 a 2 L. Temos, ainda, que o volume mínimo é de 0,5L de urina por dia.
Por fim, uma das principais funções da albumina é manter a pressão osmótica. Desta forma,
tem-se a concentração de água adequada entre o LIC e o LEC, mas, quando há diminuição da
albumina, há também diminuição da pressão osmótica, aumentando a concentração de água no
espaço intersticial, causando o edema.

O termo carotenoides refere-se a uma classe de pigmentos, sintetizados em plantas, algas e bactérias
fotossintetizantes, mas não em animais, sendo responsáveis pelas cores amarela, alaranjada, vermelha e verde
nas plantas. Existem aproximadamente 600 carotenoides na natureza; entretanto, apenas 30 a 40 deles estão
presentes na alimentação. Entre os carotenoides, destaca-se o licopeno que, de acordo com a Agência de
Vigilância Sanitária (ANVISA), possui propriedade funcional cuja alegação é possuir ação antioxidante, que
protege as células contra os radicais livres. As maiores fontes alimentares de licopeno são o tomate e seus
subprodutos, melancia, mamão papaia, goiaba rosa e toranja rosa (XIANQUAN et al, 2005).

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Conclusão
Concluímos a unidade introdutória relativa aos conceitos básicos do metabolismo intermediário e a sua relação
com a bioquímica dos alimentos. Agora, você já conhece conceitos, funções, importância metabólica e aplicação
prática sobre a água, ácidos, bases, vitaminas, minerais e os compostos bioativos dos alimentos (CBA).
Nesta unidade, você teve a oportunidade de:
• compreender a importância metabólica da água e suas fontes;
• aprender sobre as principais funções das vitaminas e dos minerais;
• conhecer as principais fontes alimentares das vitaminas e dos minerais e os fatores que interferem na
sua biodisponibilidade;
• compreender o papel das enzimas no metabolismo intermediário;
• identificar a aplicação prática das enzimas nas ciências médicas;
• conhecer quem são os CBA e a sua aplicação prática.

Bibliografia
ARREDONDO, M.; NÚÑEZ, M. T. Iron and copper metabolism. Molecular Aspects of Medicine. 2005; 26(4):313-
27.
AYMONE, W. C. et al. Hemocromatose Hereditária. JBM, v. 101, n. 6, nov./dez. 2013. Disponível em: http://files.
bvs.br/upload/S/0047-2077/2013/v101n6/a4017.pdf. Acesso em: 11 jan. 2020.
BALL, G. F. M. Vitamins in foods: analysis, bioavailability, and stability. Boca Raton: CRC Press; 2005.
BAYNE, J. W.; DOMINICZAK, M. H. Bioquímica Médica. 4. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2015.
BENDER, A. E. Nutritional significance of biovailability. In: SOUTHGATE, I. T.; FENWICK. G. R. (eds.). Nutrient
availability: chemical and biological aspects. Cambridge: Royal Society of Chemistry, 1989, p. 3-9.
BERTINATTO, J.; L`ABBÉ, M. R. Maintaining copper homeostasis: regulation of copper-trafficking proteins in
response to copper deficiency or overload. J. Nutr Biochem 2004; 15(6):316-22.
BOREL, P; CAILLAUD, D.; CANO, N. J. Vitamin D bioavailability: state of the art. Critical reviews in food science
and nutrition. 2015;55(9): 1193-205.
BROW, K. H.; WUEHLER, S. E.; PEERSON, J. M. The importance of zinc in human nutrition and estimation of the
global prevalence of zinc deficiency. Food and Nutrition Buletin. 2001;22(2):113-25.
BUZZINARO, E. F.; ALMEIDA, R. N.; MAZETO, G. M. F. de S. Biodisponibilidade do cálcio dietético. Arq Bras
Endocrinol Metabol. 2006:852-61.
CABALLERO, B.; ALLEN, L. H.; PRENTICE, A. Encyclopedia of human nutrition. San Diego: Academic Press;
2012.
CALVO, M. S.; MOSHFEGH, A. J.; TUCKER, K. L. Assessing the heath impact of phosphorus in the food supply:
issues and considerations. Advances in Nutrition: An International Review Journal. 2014;5 (1):104-13.
CARRATU, E.; SANZINI, E. Sostanze biologicamente ative presenti negli alimenti di origine vegetable. Ann. Ist.
Suoer Sanità, v. 41, n. 1, p. 7 7-16, 2005.
Chatterjee, S.; Olsen, S.; Blanch, W. E. & Wang, F (2018). Resveratrol’s Hidden Hand: A Route to Optical Detection
of Biomolecular Binding. The Journal of Physical Chemistry, 2018. Disponível em: <https://www.ncbi.nlm.nih.
gov/pubmed/294555/pubmed/29455536/>. Acesso em: 10/02/2020.
CONAWAY, H. H.; HENNING, P.; LERNER, U. H. Vitamin A metabolism, action, and role in skeletal homeostasis.
Endocrine Reviews. 2013;34(6):766-97.

COZZOLINO, S. M. F.; COMINETTI, C. Bases bioquímicas e fisiológicas da nutrição: nas diferentes fases da vida,

- 16 -
COZZOLINO, S. M. F.; COMINETTI, C. Bases bioquímicas e fisiológicas da nutrição: nas diferentes fases da vida,
na saúde e na doença. Barueri: Manole; 2013.
DEL VALLE, H. B.; YAKTINE, A. L.; TAYLOR, C. L.; ROSS, A. C. Dietary reference intakes for calcium and vitamin D:
National Academies Press; 2011.
D’INCAO, R. B.; AZEVEDO, V. C. de; KALIL, M. Distúrbios do Equilíbrio Ácido-Básico na Prática Clínica. Acta Med.
2008; 29:360-87.
ESCURECIMENTO enzimático das frutas. Farmácia – 2B Noite. Duração: 4:51 min. Disponível em: <https://www.
youtube.com/watch?v=XM_h0-RAqDs>. Acesso em: 10/02/2020.
FERREIRA, K. S.; GOMES, J. C.; BELLATO, C. R.; JORDAO, C. P. Concentrações de selênio em alimentos consumidos
no Brasil. Revista Panamericana de Salud Pública. 2002;11 (3):172-7.
GROTTO, H. Z. W.; Metabolismo do ferro: uma revisão da literatura sobre os principais mecanismos em sua
homeostase. Revista Brasileira de Hematologia e Hemoterapia. 2008.
Institute of Medicine. Food an Nutrition Board. Dietary reference intakes for vitamin a, vitamin k, arsenic, boron,
chromium, cooper, iodine, iron, manganese, molybdenum, nickel, silicun, vanadium, and zinc. Washington, DC:
National Academies Press. Institute of Medicine (IOM), 2001. P.224-57.
Institute of Medicine. Dietary reference intakes: the essential guide to nutrient requirements. Washington, DC:
National Academies Press. Institute of Medicine (IOM), 2006.
LEAL, B. J et al. Resveratrol: composição química e seus benefícios à saúde. Revista Brasileira de Obesidade,
Nutrição e Emagrecimento, São Paulo. suplementar 1. v. 11, n. 67, p. 620-629, jan./dez. 2017. Disponível em:
<http://www.rbone.com.br/index.php/rbone/article/view/598/>. Acesso em: 10/02/2020.
LIMA, E. D. P. de A.; PASTORE, G. M.; LIMA, C. A. de A. Purificação da Enzima Polifenoloxidase (PFO) de Polpa de
Pinha (Annona squamosa L.) Madura. Ciênc. Tecnol. Aliment., Campinas, 21(1): 98-104, jan.-abr. 2001.
Disponível em: <http://repositorio.unicamp.br/bitstream/REPOSIP/32230/1/S0101-20612001000100021.pdf
>. Acesso em: 11/01/2020.
MALACRIDA, C. R.; MOTTA, S. (2005). Compostos fenólicos totais e antocianinas em suco de uva. Food Science
and Technology, 25(4), 659-664. Disponível em: <https://dx.doi.org/10.1590/S0101-20612005000400006/>.
Acesso em: 10/02/2020.
PAPP, L. V.; LU, J.; HOLMGREN, A.; KHANNA, K. K. From selenium to selenoproteins: synthesis, identity, and their
role in human health. Antioxidants & redox signaling. 2007;9(7):775-806.
PAWLAK, R.; JAMES, P. S.; RAJ, S.; CULLUM-DUGAN, D.; LUCUS, D. Understanding vitamin B12. Am J Lifestyle Med.
2013; 7 (1):60-5.
POWERS, H. J.; Riboflavin (vitamin B-2) and health. Am J Clin Nutr. 2003; 77 (6):1352-60.
RODRIGUEZ-AMAYA, D. B. Carotenoids and food preparation: the retention of provitamin A carotenoids in
prepared, processed and stored foods: John Snow Incorporated/OMNI Project Arlington, VA;1997.
ROMAN, M; JITARU, P.; BARBANTE, C. Selenium biochemistry and its role for human health. Metallomics. 2014;6
(1):25-54.
ROMERO, A. B. da R.; LIMA, F. da S.; COLLI, C. Mg status in inflammation, insulin resistance, and associated
conditions. Nutrire. 2017;42(1):6.
SAUTTER, C. K. et al (2005). Determinação de resveratrol em sucos de uva no Brasil. Food Science and
Technology, 25(3), 437-442. Disponível em: <https://dx.doi.org/10.1590/S0101-20612005000300008>.
Acesso em: 10/02/2020.
SILVA, V. L.; ANTUNES, L. C.; COZZOLINO, S. M. F. Vitamina C (ácido ascórbico). Biodisponibilidade de
nutrientes. 5 ed. São Paulo: Manole: 2016.
SMITH, C. M.; MARKS, A. D.; LIEBERMAN, M. Bioquímica médica básica de Marks: uma abordagem clínica. 4.
ed. Lippincott Williams & Wilkins, a Wolters Kluwer business., 2012.
VANNUCCHI, H.; CUNHA, S. F. C. Funções plenamente reconhecidas de nutrientes: vitaminas do complexo B:
tiamina, riboflavina, niacina, piridoxina, biotina e ácido pantotênico. São Paulo: ILSI Brasil; 2009.
WORLD HEALTH ORGANIZATION. Vitamin and mineral requirements in human nutrition: report of a joint FAO
/WHO expert consultation, Bangkok, Thailand, 21-30 September 1998: World Health Organization; 2004.

XIA, E. et al (2010) Biological Activities of Polyphenols from Grapes. Int. J. Mol. Sci. 2010, 11, 622-646. Disponível

- 17 -
XIA, E. et al (2010) Biological Activities of Polyphenols from Grapes. Int. J. Mol. Sci. 2010, 11, 622-646. Disponível
em: <https://www.mdpi.com/1422-0067/11/2/622>. Acesso em: 10/02/2020.
XIANQUAN, S.; SHI, J.; KAKUDA, Y.; YUEMING, J. Review Stability of Lycopene During Food Processing and
Storage. JOURNAL OF MEDICINAL FOOD J Med Food 8 (4) 2005, 413–422.

- 18 -