UNIVERSIDADE FEDERAL DE GOIÁS

ESCOLA DE VETERINÁRIA E ZOOTECNIA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIA ANIMAL
DISCIPLINA: SEMINÁRIOS APLICADOS

MECANISMOS DE MOTILIDADE BACTERIANA

Gisely Lázara Prado Santos

Orientador: Profª. Drª. Albenones José de Mesquita

GOIÂNIA
2011
 ii

GISELY LÁZARA PRADO SANTOS

Mecanismos de Motilidade Bacteriana

Seminário apresentado junto à Disciplina

Seminários Aplicados do Programa de Pós-
Graduação em Ciência Animal da Escola de
Veterinária e Zootecnia da Universidade
Federal de Goiás. Nível:Mestrado

Área de Concentração:
Sanidade, Higiene e Tecnologia de Alimentos

Linha de Pesquisa:
Higiene, ciência, tecnologia e inspeção de alimentos

Orientador:
Prof. Dr. Albenones José de Mesquita - EVZ/UFG
Comitê de Orientação:
Profª. Drª. Cíntia Silva Minafra e Rezende-EVZ/UFG

GOIÂNIA
201
 iii

SUMÁRIO

1 INTRODUÇÃO ...................................................... Erro! Indicador não definido.

2 REVISÃO DE LITERATURA ................................. Erro! Indicador não definido.
2.1 Morfologia e Ultraestrutura bacteriana ............... Erro! Indicador não definido.
2.1.1 Flagelos ........................................................... Erro! Indicador não definido.
2.1.1 Pili.................................................................... Erro! Indicador não definido.
2.2 Tipos de mecanismos de motilidade .................. Erro! Indicador não definido.
2.2.1 Motilidade do tipo swarming ........................... Erro! Indicador não definido.
2.2.2 Swimming (nadar) ........................................... Erro! Indicador não definido.
2.2.3 Twitching ......................................................... Erro! Indicador não definido.
2.2.4 Sliding.............................................................. Erro! Indicador não definido.
2.2.5 Gliding ............................................................ Erro! Indicador não definido.
2.2.6 Darting ............................................................. Erro! Indicador não definido.
3 CONSIDERAÇÕES FINAIS .................................. Erro! Indicador não definido.
REFERÊNCIAS ........................................................ Erro! Indicador não definido.
 iv

LISTA DE FIGURAS

FIGURA 1 – Classificação das bactérias de acordo com os tipos de flagelos. (a)

bactéria monotríquia, (b) bactéria lofotríquia, (c) bactéria peritríquia, (d) Bactéria
anfitríquia, (e) bactéria lofotríquia, (f) bactéria peritríquia ........................................7

FIGURA 2 – Estrutura do Flagelo de uma célula Gram negativa ............................8

FIGURA 3 - Mecanismos de motilidade superficial (a)swarming, (b)twitching, (c)

gliding, e (d) sliding. Os organismos mostrados são P. mirabilis, P. aeruginosa,
Cytophaga hutch, e S. marcescens respectivamente. Comprimentos das células
variam de 2µm (no painel a) a 10µm (no painel c). ...............................................10

FIGURA 4 – Swarming. Mecanismo de movimentos multicelulares de bactérias

através de uma superfície alimentada por flagelos rotativos helicoidais. ..............12

FIGURA 5 – Swimming. Movimento da bactéria individualmente em meio liquido,

também realizado por um flagelo rotativo..............................................................13

FIGURA 6 – Twitching. É o movimento de superfície da bactéria que é alimentado

pela extensão do Pili, que em seguida anexa à superfície e, posteriormente é
recolhido puxando a célula para ficar mais próxima do local de fixação. ..............15

FIGURA 7 – Sliding. É a translocação da superfície passiva que é alimentada pelo

crescimento e facilitada por um surfactante. A direção do movimento das células é
indicada por setas pretas, e os mecanismos que possibilitam do movimento são
indicados por círculos coloridos. ...........................................................................16

FIGURA 8 – Cultura da bactéria com mecanismo gliding F. johnsoniae.

Espalhamento da colônia com células do tipo selvagem. Bara indica um milímetro.
..............................................................................................................................17

FIGURA 9 – Gliding. É um movimento de superfície ativa que não necessita

de flagelos ou pili e envolve-adesão focal complexas. ..........................................18

FIGURA 10 – Darting. Cultura da cepa de Staphylococcus albus e parte da zona

de espalhamento. ..................................................................................................19
 5

1 INTRODUÇÃO

A capacidade das células para se deslocarem é essencial para uma

ampla diversidade de processos biológicos. Por exemplo, a migração
celular direcionada é essencial para o desenvolvimento do embrião, o
sistema nervoso central, e os mecanismos básicos da imunidade em
mamíferos superiores, mas também é a base para a formação de biofilme e
formação de corpo de frutificação em bactérias eucariontes unicelulares. De
fato, as pesquisas sobre motilidade estabeleceram os princípios do movimento
celular eucariótico com pormenor extraordinário (MIGNOT, 2007).
As bactérias colonizam superfícies em muitos ambientes diferentes.
Dependendo da disponibilidade de nutrientes e condições da superfície, estas
podem permanecer localizadas, mudarem-se para colonizar áreas maiores,
invadir tecido do hospedeiro, ou elaborar corpos de frutificação para produzir
esporos e aguardar as estações mais favoráveis. A motilidade fornece uma
vantagem de sobrevivência sob uma grande variedade de ambientes,
permitindo as bactérias responderem à condições favoráveis ou desfavoráveis
para competirem com sucesso com outros microrganismos. Assim as bactérias
desenvolveram diferentes sistemas para se locomoverem em superfícies
liquidas ou outras (HARSHEY & MATSUANMA, 1994; HARSHEY, 2003).
Muitas mas não todas as bactérias apresentam motilidade, ou seja,
movimento auto-propelido, em circunstâncias adequadas. O movimento
pode ser alcançado por alguns mecanismos, os quais são: mecanismo de
enxame ou pulular ou swarming, mecanismo de natação ou swimming
mecanismo de extensão e retração ou twitching, mecanismos de deslizamento
sliding e gliding e por fim o mecanismo darting.
O swarning é o movimento multicelular de bactérias através da
superfície e é realizado por meio de flagelos rotativos helicoidais. O swimming
é o movimento individual de bactérias em meio líquido realizado pela rotação
dos flagelos. O twitching é o movimento superficial de bactérias que é realizado
pela extensão da pili, que em seguida, se anexa à superfície e posteriormente
retrai, puxando a célula mais perto do local de fixação. Gliding é um movimento
de superfície que não exige flagelos ou pili e envolve adesão focal complexas.
 6

Sliding é a translocação passiva na superfície que é realizada por crescimento

e facilitada pelo surfactante. E não existem muitos estudos sobre o mecanismo
darting (KEARNS, 2010).
Diante do exposto sobre os mecanismos de motilidade bacteriana
objetivou-se no presente trabalho mostrar como estes se desenvolvem e as
principais diferenças e particularidades entre as categorias já estudadas.
 7

2 REVISÃO DE LITERATURA

2.1 Morfologia e Ultraestrutura bacteriana

As bactérias são extremamente variáveis quanto ao tamanho e formas

que apresentam. Quanto à motilidade, a maioria das bactérias apresentam
estruturas que são responsáveis pela sua translocação em superfícies, dentre
elas pode-se destacar, o pili e os flagelos.

2.1.1 Flagelos

São as principais estruturas responsáveis pela locomoção das bactérias.

Caracterizam-se por serem longas, delgadas e relativamente rígidas,
apresentando cerca de 20 nm de espessura e 15 a 20 µm de comprimento.
Diante do número e da distribuição dos flagelos, as bactérias podem ser
classificadas como: atríquias (sem flagelos), monotríquias (um único flagelo),
anfitríquias (um flagelo em cada extremidade), lofotríquias (um tufo de flagelos
em uma, ou ambas as extremidades) e peritríquias (apresentando flagelos ao
longo de todo o corpo bacteriano) (FIGURA 1) (KYAW, 2009).

FIGURA 1 – Classificação das bactérias de acordo com os tipos de

flagelos. (a) bactéria monotríquia, (b) bactéria lofotríquia, (c)
bactéria peritríquia, (d) Bactéria anfitríquia, (e) bactéria
lofotríquia, (f) bactéria peritríquia
FONTE: Adaptado de Tortora, 1998
 8

Para melhor entendimento da estrutura do flagelo esta pode ser

subdividida em 3 regiões: filamento, corpo basal e gancho, sendo estas duas
últimas importantes para a inserção e movimentação do filamento. O filamento
dos flagelos apresenta estrutura helicoidal, com comprimento de onda
constante para cada espécie. Sua extremidade distal é revestida por uma
proteína seladora. O gancho apresenta maior espessura que o filamento,
sendo composto por diferentes subunidades protéicas. O corpo basal
corresponde à porção mais complexa do flagelo, apresentando 4 anéis ligados
a um bastão central em bactérias Gram negativas, enquanto em Gram
positivas são observados apenas 2 anéis. Os anéis externos L e P associam-se
ao LPS e peptidioglicano, respectivamente, enquanto os anéis S e M estão
associados à membrana citoplasmática (FIGURA 2) (KYAW, 2009;
MERINO,2006).

FIGURA 2 – Estrutura do Flagelo de uma célula Gram negativa

FONTE: Adaptado de Madigan, 2003

2.1.1 Pili

Muitas bactérias podem apresentar um tipo de apêndice, denominado

pilus F ou fímbria sexual. Este tipo de fímbra é normalmente encontrado em um
menor número nas células, variando de 1 a 10. O pilus F corresponde a uma
 9

estrutura bastante longa e menos rígida que as fímbrias convencionais,

estando envolvida no reconhecimento de outras bactérias, em um processo de
transferência de genes denominado conjugação. Alguns estudos já apresentam
pili tipo IV estrutura responsável por mecanismo de motilidade (KYAW, 2009;
NUDLEMAN & KAISER, 2004)

2.2 Tipos de mecanismos de motilidade

Há muito tempo atrás J. Henrichsen pesquisou os mecanismos de

motilidade em superfície em centenas de cepas de 40 espécies de bactérias
pertencentes a 18 gêneros diferentes. Ele identificou seis categorias
diferentes: swimming, swarming, gliding, twitching, sliding, e darting.
Apenas nos dois primeiros puderam ser correlacionados com a presença
de flagelos. Desde então, têm-se pesquisado muito mais sobre as outras
quatro formas de mobilidade (HARSHEY, 2003). A tabela 1 apresenta algumas
informações dos mecanismos de motilidade em superfície (FIGURA 3 ).

TABELA 1. Principais características dos vários tipos de movimentação

de superfície.
Diferencia- Taxa de expansão
Tipos de Organelas Função Gênero da bactériaa
ção celular da colônia (µm/s)
motilidade
Aeromonas, Azospirillum, Bacillus,
Clostridium, Escherichia, Proteus,
Superfície de Pseudomonas, Rhodospirillum,
Swarming Flagelo Sim 2-10
colonização Salmonella, Serratia, Vibrio,
Yersinia

Aeromonas, Acinetobacter,
Superfície de
Azoarcus, Bacteroides,
colonização,
Branhamella, Comomonas,
formação de
Dichelobacter, Eikenella, Kingella,
Twitching/ biofilme,
Legionella, Moraxella, Myxococcus,
social gliding/ desenvolvimento
Pili Tipo IV Não 0,06 -0,3 Neisseria, Pasteurella,
motilidade do corpo de
Pseudomonas, Ralstonia,
retrátil frutificação,
binfecção do fago, Shewanella, Streptococcus,
Suttonella, Synechocystis, Vibrio,
transformação e
Wolinella
conjugação
Anabaena, Cytophaga,
Flavobacterium, Flexibacter,
Gliding/
Superfície de Mycoplasma, Myxococcus,
Adventurous Desconhecido Não 0,025-10
colonização Phormidium, Saprospira,
gliding
Stigmatella

Acinetobacter, Alcaligenes,
Sliding/ Superfície de Bacillus, Escherichia,
Nenhuma Não 0,03-6
Espalhamento colonização Flavobacterium, Mycobacterium,
Serratia, Streptococcus, Vibrio
 10

a
Nem todas as espécies no gênero apresentam a motilidade indicada.
b
Função do Pili Tipo IV, e não a motilidade twitching por si, é necessário para a
infecção do fago, transformação e conjugação.

FIGURA 3 - Mecanismos de motilidade superficial (a)swarming, (b)twitching, (c)

gliding, e (d) sliding. Os organismos mostrados são P. mirabilis, P.
aeruginosa, Cytophaga hutch, e S. marcescens respectivamente.
Comprimentos das células variam de 2µm (no painel a) a 10µm (no
painel c).

FONTE: Adaptado de Henrichsen, 1972

2.2.1 Motilidade do tipo swarming

Este mecanismo de motilidade foi distinguido das outras formas de

translocação por superfície por HENRICHSEN (1972), conceituou-se o
movimento de swarming (FIGURA 4) como o tipo de translocação da superfície
produzido com a ação do flagelo, mas diferente do swimming. O padrão
micromorfológico é altamente organizado em giros e bandas. O movimento é
 11

contínuo e regularmente segue ao longo do eixo das células que são

predominantemente agregadas em feixes durante o movimento.
Os flagelos são o requisito mais importante para a motilidade swarming,
juntamente com um aumento da biossíntese flagelar, mas este tipo de
movimento exige um aumento das interações célula-célula e a presença de um
surfactante (KEARNS, 2010). A maioria das bactérias que realizam este
movimento tem um arranjo de flagelos peritríquios, em que múltipos flagelos
são distribuídos aleatoriamente na superfície da célula (KEARNS & LOSICK,
2003; MERINO et al., 2006). Os flagelos peritríquios foram um pacote juntos
quando rotacionados, para aumentar efetivamente a rigidez flagelar e fazer a
geração de força mais eficientes em líquidos viscosos, uma propriedade
que também pode explicar a sua correlação com o movimento swarming
(ATSUMI et al., 1996).
Recentemente, na Escherichia coli, que possui flagelos peritríquios, foi
demonstrado o movimento de swarming entre duas superfícies opostas que
estavam fixadas próximas (COPERLAND et al., 2010; DARNTON et
al.,2010).Observando isto KEARNS (2010) considerou em seu trabalho que
como um único flagelo exige um investimento mínimo de recursos e é
suficiente pra motilidade tipo swimming, é tentador especular que a síntese de
múltiplos flagelos peritríquios é uma adaptação específica pra gerar força em
ambientes viscosos e para pulular (swarm) sobre e entre as superfícies.
TURNER et al. (2010) realizou um estudo do mecanismo de motilidade
swarming em modelos de Escherichia coli, nele revela que quando
cultivada em uma superfície rica em nutrientes, úmido, as células se
diferenciam do estado vegetativo para o estado swarm:
elas alongam, produzem mais flagelos, secretam agentes umectantes, e
movem-se através da superfície em pacotes coordenados.
 12

FIGURA 4 – Swarming. Mecanismo de movimentos multicelulares de bactérias

através de uma superfície alimentada por flagelos
rotativos helicoidais.
FONTE : Adaptado de Kearns, 2010

2.2.2 Swimming (nadar)

É o tipo de translocação superficial produzida através da ação de um

flagelo, mas é diferente do swarming e só acontece quando o filme de fluido da
superfície é suficientemente espesso. O padão micromorfológico é
desorganizado. As células se movem individualmente e de forma aleatória da
mesma maneira como as baterias flageladas em montagens molhadas
(HENRICHSEN, 1972).
Foi observado por HARSHEY (2003) que enquanto swarming é um
movimento de um grupo de bactérias o de swimming é individual (FIGURA 5).
LAUGA & POWERS (2009) definem que uma bactéria é uma “swimmer”
(nadadora) se esta se move deformando seu corpo de uma forma periódica. No
âmbito do trabalho deles não foi considerado “nadar”, situações como a
polimerização da actina da célula hospedeira por patógenos do gênero Listeria,
ou a flutuação mediada de microrganismos aquáticos tais como as
Cyanobacteria.
E. coli e bactérias relacionadas movem-se por swimming por ambientes
líquidos com ajuda de seis a oito flagelos rotativos que são ancorados através
dos órgãos em posições distribuídas aleatoriamente no envelope celular, com
isso podem mover propositadamente para cima ou para baixo os gradientes
químicos, um fenômeno conhecido como quimiotaxia (BARKER et al., 2006;
 13

BOEHM, 2010). Quando todos os motores flagelares giram simultaneamente

no sentido anti-horário (counterclockwise – CCW), os filamentos individuais
flagelares são combinados em um pacote e a célula é impelida para frente em
uma corrida em linha reta. Estas corridas são interrompidas por quedas,
episódios curtos de rotação flagelar no sentido horário (clockwise – CW),
levando à dispersão do feixe e uma orientação aleatória da célula (BOEHM,
2010).
Segundo HAZELBAUER et al. (2008) tombos são suprimidos quando as
células se movimentam em uma direção favorável. Na presença de um
gradiente químico este comportamento transmite dentro de um movimento
aleatório tentencioso que direcione a migração líquida e, portanto, permite que
a célula bacteriana realize a quimiotaxia. Eventos de tombo são iniciados
através da ligação da forma fosforilada da CheY ao complexo interruptor
flagelar. O estado de fosforilação de CheY e, portanto, queda de frequência é
controlado por um mecanismo de processamento de sinal bem compreendido
que é capaz de perceber, responder e adaptar-se aos gradientes químicos. Em
suma, um grupo de interação de proteínas receptoras e enzimas
dinamicamente define o nível de fosforilação de um regulador de resposta
(CheY), que se liga a uma proteína (FliM) no complexo do interruptor na base
do motor flagelar. Esta ligação CheY-P/FliM determina viés do motor (CLUZEL
et al., 2000), e, portanto, o comportamento quimiotáticos (TYNDALL et al.,
2008).

FIGURA 5 – Swimming. Movimento da bactéria individualmente em meio

liquido, também realizado por um flagelo rotativo.
FONTE: Adaptado de Kearns, 2010
 14

2.2.3 Twitching

Twitching foi originalmente definido como uma espécie de translocação

de superfície realizada por um mecanismo desconhecido, ocorrendo em ambas
bactérias flageladas e não flageladas, mas nunca devido à ação de flagelos. O
padrão micromorfológico é variável, mas não é organizado como na motilidade
swarming e gliding. As células se movem predominantemente isoladas, embora
possa ocorrer agregados móveis. O movimento aparece como intermitente e
espasmódico e não acompanha regularmente o eixo ao longo da célula
(HENRICHSEN, 1972).
Este mecanismo (FIGURA 6) ocorre em uma grande variedade de
bactérias (Tabela 1) requer uma superfície úmida, e permite que as células se
movam para frente e para trás em velocidades de alguns décimos
micrômetro por segundo (MATTICK, 2002). Muitas espécies de bactérias,
incluindo Pseudomonas aeruginosa, patógeno oportunista que contribui para as
infecções das vias aéreas, fatal na fibrose cística, o agente causador da
honorréia Neisseria gonorrhoeae e o predador do solo Myxococcus xanthus
usam o pili tipo IV (TFP) para mover em superfícies (BARKEN et al., 2008;
GIBIANSKY et al, 2010). JIN et al.(2011) relatam em seu trabalho que os TFP
estão associados ao modo “tremor” de motilidade coletiva, no qual as células
exibem movimentos irregulares aparentemente aleatórios. Um único tipo de pili
IV sofre ciclos extensão de adesão e liberação da retração que são acionados
por um mecanismo de ATP (NUDLEMAN & KAISER, 2004; SATYSHUR et al.,
2007).
O TFP único pode gerar forças até cerca de 100 pN, e pilis múltiplas
podem cooperativamente gerar forças até cerca de 1nN para permitir
movimento em superfícies. Para percorrer distâncias que são
significativamente mais longas que a extensão de um pili único (tipicamente
vários microns), as bactérias implantam pilis múltiplos utilizando um mecanismo
“cabo-de-guerra” (HOLZ, 2010). Esses estudos mostram que a PTF age como
atuadores lineares para permitir o movimento direcional (SKERKER & BERG,
2001).
 15

FIGURA 6 – Twitching. É o movimento de superfície da bactéria que é

alimentado pela extensão do Pili, que em seguida anexa à
superfície e, posteriormente é recolhido puxando a célula para
ficar mais próxima do local de fixação.
FONTE: Adaptado de Kearns, 2010

Com base em observações sobre a infecção do fago de Pseudomonas

aeruginosa, DE (1980) propôs que a retração do pili polar foi a força motriz dos
espasmos de motiidade. É claro que a retração do pili polar foi a força
motriz de espasmos motilidade. É claro agora que a extensão ativa e
retração do pili Tipo IV está envolvido em espasmos de motilidade (SKERKER
& BERG, 2001). Estes pili são cerca de 6 nm de diâmetro e de até 4 µm de
comprimento, que são tipicamente encontradas em um ou ambos os pólos da
célula. Taxas de expansão radial das colônias através de espasmos, a
motilidade pode se aproximar de 0,3 µm/s .
Esta forma de movimento trás o fenômeno de deslizamento sociais e
formação de corpos de frutificação e também está envolvido na formação de
biofilme. Pili funcionais tipo IV são necessários para bacteriófago infecção
transformação, a conjugação, e as respostas da célula hospedeira.Dado que
a distinção histórica entre a motilidade gliding e motilidade twitching agora é
uma questão de semântica, MATTICK (2002) sugeriu o uso de um termo
mais neutro e descritivamente preciso novas como "motilidade retrátil" para
descrever a motilidade mediada por tipo IV pilus extensão e retração.

2.2.4 Sliding

Este mecanismo é uma espécie de translocação superficial produzida

pelas forças expansivas em uma cultura de crescimento em combinação
 16

com propriedades especiais de superfície das células, resultando em redução

do atrito entre as células e o substrato. O padrão micromorfológico é de uma
folha uniforme de células bem embaladas em uma única camada. Essa
folha se move lentamente como uma unidade (HENRICHSEN, 1972).
HARSHEY (2003) relata em seu trabalho que o mecanismo de sliding
(FIGURA 7) é realizado pelas forças expansivas de uma colônia de
crescimento em combinação com a tensão superficial reduzida e isso tem sido
observado em muitas bactérias. Folhas de células empacotadas em diferentes
direções podem se espalhar para fora como uma unidade, sugerindo que
esta não é uma forma ativa de movimento (FIGURA 2 d). Há uma forte
correlação entre a produção de surfactantes, tais como
lipopeptídeos, lipopolissacarídeos (LPS), glicolipídeos e o deslizamento/
espalhamento do fenômeno sliding (BROWN & HASE, 2001; RECHT ET AL.,
2000). Embora passivo esse modo de translocação provavelmente
desempenha um papel importante na colonização bacteriana da superfície
(Recht &Kolter, 2001).

FIGURA 7 – Sliding. É a translocação da superfície passiva que é alimentada

pelo crescimento e facilitada por um surfactante. A direção do
movimento das células é indicada por setas pretas, e os
mecanismos que possibilitam do movimento são indicados
por círculos coloridos.
FONTE: Adaptado de Kearns, 2010

2.2.5 Gliding

É um tipo de translocação na superfície realizada por um mecanismo

desconhecido ocorrendo apenas em bactérias não flageladas. O padrão
 17

micromorfológico é altamente organizado em giros e bandas. O movimento é

contínuo e regular seguindo o eixo longitudinal das células que são
predominantemente agregadas em feixes durante o movimento
(HENRICHSEN, 1972).
Segundo McBRIDE (2001) a motilidade bacteriana por deslizamento é
definida como translocação de células lisas sobre uma superfície por um
processo ativo que requer gasto de energia. O gliding não requer flagelos, e
movimento celular geralmente segue o eixo ao longo da célula. Como
resultado de seus movimentos, bactérias com mecanismos gliding
frequentemente produzem colônias que têm bordas finas espalhadas (FIGURA
8).

FIGURA 8 – Cultura da bactéria com mecanismo gliding F. johnsoniae.

Espalhamento da colônia com células do tipo selvagem. Bara
indica um milímetro.
FONTE: Adaptado ARGAWAL et al. (1997). Fotomicrografias foram tiradas
com uma câmera Olympus OM-4T montada em um microscópio de contraste
de fase invertido Nikon Diaphot

No caso deste mecanismo as bactérias são capazes de translocar

suavemente em superfícies sólidas ao longo de seu eixo longitudinal na
ausência de organelas visíveis (FIGURA 9). Também é definida por uma longa
translocação dos corpos sólidos durante a qual a contorção, contração ou
alterações peristáltica não são visíveis, a mudança de forma restrita à flexão.
Movimentos de deslizamento nem sempre são regulares, mas intermitentes e
hesitantes, com freqüentes mudanças de direção (MIGNOT,2007).
 18

A Motilidade gliding é observada vários e diferentes grupos de bactérias

filogeneticamente não relacionados entre os quais e os de forma não exaustiva
são os myxobacteria, o molicutes, cianobactérias eo grupo Cytophaga /
Flavobacterium, que compreende as bactérias do filo Bacteriodetes como
Flavobacterium, Cytophaga e Flexibacter sp. O mecanismo gliding permanece
em grande parte um mistério, exceto para myxobacteria e cianobactérias um
modelo comum tem sido proposto para explicar a motilidade gliding, estudos
realizados em vários sistemas têm favorecido múltiplos mecanismos, em vez
de um mecanismo universal. No entanto, maioria dos modelos não possuem
suporte molecular e é possível, aparentemente, que os diferentes tipos de
movimento possam realmente usar mecanismos semelhantes, mas
adaptados (WOLGEMUTH,2002).

FIGURA 9 – Gliding. É um movimento de superfície ativa que não necessita

de flagelos ou pili e envolve-adesão focal complexas.
FONTE: Adaptado de Kearns, 2010

2.2.6 Darting

O conceito inicial de darting dado por HENRICHSEN (1972) define como

uma espécie de translocação de superfície produzida pelas forças expansivas
desenvolvido em um agregado de células dentro de uma cápsula comum
e resulta na ejeção de células do agregado. O padrão micromorfológicos é de
que as células e agregados de células distribuídas ao acaso com áreas vazias
no meio ágar. Nem pares celulares e nem nem agregados se movem, exceto
 19

durante a ejeção que é observado como uma cintilação no microscópio(

FIGURA 10).

FIGURA 10 – Darting. Cultura da cepa de Staphylococcus albus e parte da

zona de espalhamento.
FONTE: Adaptado de Henrichsen,1972
 20

3 CONSIDERAÇÕES FINAIS

Antes quando se falava em mecanismo de motilidade bacteriana o

flagelo era primeira estrutura associada, no entanto nas últimas décadas,
avaliação de diferentes modos de colonização e movimentação por
bactérias de superfície levou a uma nova apreciação e compreensão da
fisiologia microbiana na superfície. Pode-se notar que as bactérias possuem
outras formas de movimentação com uso de diferentes estruturas.
Tradicionalmente as bactérias são vistas como microrganismos
unicelulares que crescem como indivíduos separados em um ambiente. Mas à
medida que o papel do biofilme foi sendo aceito esta visão mudou, e a
movimentação bacteriana além de ser muito importante para sua sobrevivência
em meios favoráveis ou não também está ligada à formação de biofilmes, um
exemplo disso é a adaptação que torna essas bactérias altamente móveis, o
mecanismo de motilidade swarming. Além disso, no biofilme as bactérias
secretam polissacarídios que promovem a adesão bacteriana, sobrevivência e
o próprio movimento.
O conhecimento detalhado de todos os mecanismos de motilidade
proporciona uma maior compreensão da colonização bacteriana das
superfícies e múltiplos pontos de intervenção na infecção bacteriana. Pois a
movimentação bacteriana pode permitir que espécies patogênicas migrem
mais, e acabem aderindo e dispersando a partir dos locais de infecção. O
mecanismo de swarming pode proteger patógenos de macrófagos e muitas
vezes é co-regulador da secreção da toxina.
Acredita-se que por meio do swarming bactérias de diversas espécies
tornam-se resistentes a uma ampla gama de antibióticos. Pois por estarem
agregadas estas podem expressar algum antibiótico, fazendo com que
desenvolvam sistemas de resistência pra evitar a auto intoxicação durante o
tempo que estão se movimentando em conjunto.
Diante do exposto, destaca-se que a motilidade desempenha um papel
crucial na fisiologia bacteriana e bactérias que vivem em diferentes habitats
tem necessidade de possuir sistemas de locomoção adaptados ao seu
ambiente particular.
 21

REFERÊNCIAS

1. ATSUMI, T.; MAEKAWA, Y.; YAMADA, T.; KAWAGISHI,I.; IMAE,Y.;

HOMMA, M. Effect of viscosity on swimming by the lateral and polar
flagella of Vibrio alginolyticus. Journal of Bacteriology. Nagoya, v .178,
n. 16, p. 5024–5026, Ago.1996.

2. BAKER, M. D.; WOLANIN, P. M.; STOCK, J. B. Signal transduction in

bacterial chemotaxis. BioEssays. Princeton, v.28, n. 1, p.9–22, Jan.
2006.

3. BARKEN,K. B.; PAMP, S. J.; YANG, L.; GJERMANSEN, M.;

BERTRAND, J. J.; KLAUSEN, M.; GIVSKOV, M.; WHITCHURCH, C. B.;
ENGEL, J. N.; TOLKER-NIELSEN, T. Roles of type IV pili, flagellum-
mediated motility and extracellular DNA in the formation of mature
multicellular structures in Pseudomonas aeruginosa biofilms.
Environmental Microbiology. Lyngby, v.10, n. 9, p 2331–2343, set.
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