Universidade Católica de Moçambique

Instituto de Educação à Distância

Reacções Luminosas (Fotossíntese nas plantas Superiores) e de Carboxilação

Mira Luís Basílio, 708194635

Curso: Ensino de Biologia

Disciplina: Fisiologia Vegetal

Ano de Frequência: 2º Ano

Quelimane, Junho, 2020

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Bibliográficas citações e citações/referência
bibliografia s bibliográficas

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Índice

1. Introdução . ............................................................................................................................ 1

2. Fotossíntese: Reacções Luminosas……………………………………;;…………………..2

2.1. Fotossíntese nas plantas superiores ................................................................................ 2

2.2. Conceitos gerais ............................................................................................................. 2

2.3. Experimentos-chave para a compreensão da fotossíntese ............................................. 3

2.4. Organização do aparelho fotossintético e dos sistemas antena de absorção de luz ....... 3

2.5. Mecanismos de transporte de electrões.......................................................................... 4

2.6. O transporte de protões e a síntese de ATP no cloroplasto............................................ 4

2.7. Reparo e regulação da maquinaria fotossintética........................................................... 5

2.8. Genética, montagem e evolução dos sistemas fotossintéticos ....................................... 5

3. Reacção de Carboxilação……...……………………………………………………………5

3.1. O ciclo de Calvin-Benson ............................................................................................. 5

3.2. O ciclo fotossintético oxidativo C2 do carbono ............................................................ 6

3.3. Mecanismos de concentração de carbono inorgânico ................................................... 6

3.4. Mecanismos de concentração de carbono inorgânico: o ciclo C4 do carbono ............. 7

3.5. Mecanismos de concentração de carbono inorgânico: metabolismo ácido das

crassuláceas (CAM) ................................................................................................................... 7

3.6. Acumulação e partição de fotossintatos – amido e sacarose ........................................ 7

3.7. Formação e mobilização do amido do cloroplasto ....................................................... 8

3.8. Biossíntese da sacarose e sinalização ........................................................................... 8

4. Conclusão ….………………………………………………………………………………9

5. Bibliografia ………………………………………………………………………………..10

iv
1. Introdução

O presente trabalho de Fisiologia vegetal como tema Reacções Luminosas (Fotossíntese nas
plantas Superiores) e de Carboxilação, é resultado de uma investigação baseada na revisão
bibliográfica.
A energia armazenada nos carbohidratos é utilizada para realizar processos celulares na
planta e serve como fonte de energia para todas as formas de vida.

A luz solar, em última análise, fornece energia para a assimilação de carbono inorgânico em
material orgânico.

Contudo são objectivos do trabalho descrever o processo de fotossíntese: Reacções

Luminosas e Carboxilação.

Com isso foi necessário recorrer a revisão bibliográfica como metodologia para a
materialização do trabalho.

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2. Fotossíntese: Reacções Luminosas

A vida na Terra depende, em última análise, da energia vinda do sol.

A fotossíntese é o único processo de importância biológica que pode aproveitar essa energia,
uma grande fracção dos recursos energéticos do planeta resulta da actividade fotossintética
em épocas recentes ou passadas (combustíveis fósseis).

O termo fotossíntese significa, literalmente, síntese utilizando a luz. Mais especificamente, a

energia luminosa impulsiona a síntese de carbohidratos e a liberação de oxigénio a partir de
dióxido de carbono e água:

6CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6O2

A energia armazenada nessas moléculas pode ser utilizada mais tarde para impulsionar
processos celulares na planta e servir como fonte de energia para todas as formas de vida.

2.1. Fotossíntese nas plantas superiores

O mais activo dos tecidos fotossintéticos das plantas superiores é o mesofilo.

As células do mesofilo possuem muitos cloroplastas, os quais contêm os pigmentos verdes
especializados na absorção da luz, as clorofilas. Durante a fotossíntese, a planta utiliza a
energia solar para oxidar a água, consequentemente liberando oxigénio, e para reduzir o
dióxido de carbono, formando assim grandes compostos carbonados, sobretudo açúcares.
A complexa série de reacções, que culmina na redução do CO2, inclui as reacções dos
tilacoidese as de fixação do carbono.

2.2. Conceitos gerais

São os conceitos essenciais que fornecem a base para a compreensão da fotossíntese. Esses
conceitos incluem a natureza da luz, as propriedades dos pigmentos e os vários papéis desses
pigmentos.

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A luz comporta-se como partícula e onda, levando energia sob forma de fotões, dos quais
alguns são utilizados pelas plantas.

As clorofilas energizadas pela luz podem fluorescer, transferir energia para outras moléculas
ou utilizar sua energia para induzir reacções químicas.

Todos os organismos fotossintetizantes contem uma mistura de pigmentos com diferentes

estruturas e propriedades de absorção de luz.

2.3. Experimentos-chave para a compreensão da fotossíntese

Um espectro de acção para a fotossíntese mostra a liberação de oxigénio por algas em certos
comprimentos de onda.

Complexos antena de pigmentos proteicos capturam a energia da luz e a transferem para os

complexos do centro de reacção e a luz impulsiona a redução do NADP+ e a formação do
ATP. Organismos produtores de oxigénio possuem dois fotossistemas (PSI e PSII) que
operam em série.

2.4. Organização do aparelho fotossintético e dos sistemas antena de

absorção de luz

Dentro do cloroplasto, as membranas do tilacoide possuem os centros de reacção, os

complexos antena de captação de luz e a maioria das proteínas carregadoras de electrões. O
PSI e o PSII estão espacialmente separados nos tilacoides, o sistema antena canaliza a energia
para os centros de reacção.

As proteínas de captação de luz de ambos os fotossistemas são estruturalmente similares.

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2.5. Mecanismos de transporte de electrões

Quatro grandes complexos proteicos transferem electrões: PSII, citocromo b6f, PSI e ATP-
sintase, a clorofila do centro de reacção do PSI possui uma absorção máxima em 700 nm; a
clorofila do centro de reacção do PSII tem sua absorção máxima em 680 nm.

O centro de reacção PSII é um complexo pigmento proteico composto por múltiplas

subunidades. Iões manganês são necessários para oxidar a água.

Duas plastoquinonas hidrofóbicas aceitam electrões do PSII e os protões são transcolados

para o lume do tilacoide quando os electrões passam pelo complexo citocromo b6f.

Plastoquinona e plastocianina transportam electrões entre o PSII e o PSI. NADP+ é reduzido

pelo centro de reacção do PSI utilizando três centros Fe-S e ferredoxina como carregadores
de electrões.

O fluxo cíclico de electrões produz ATP por bombeamento de protões, mas não produz
NADPH e Herbicidas podem bloquear o fluxo fotossintético de electrões.

2.6. O transporte de protões e a síntese de ATP no cloroplasto

A transferência in vitro de tilacoides de cloroplastos equilibrados em pH 4 para um tampão

de pH 8 resultou na formação de ATP a partir de ADP e Pi, dando suporte à hipótese
quimiosmótica.

Os protões movimentam-se por meio um gradiente electroquímico (força motriz de protões),

passando por uma ATP-sintase e formando ATP.

Durante a catálise, a porção CFo da ATP-sintase gira como um motor em miniatura.

A translocação de protões nos cloroplastos, das mitocôndrias e das bactérias purpúreas

mostra similaridades significativas.

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2.7. Reparo e regulação da maquinaria fotossintética

A protecção e o reparo do dano causado pela luz consistem em quenching e dissipação de

calor, neutralização de produtos tóxicos e reparo por síntese do PSII. As xantofilas
(carotenoides) participam no quenching não fotoquímico.

A fosforilação do LHCII mediada por uma quinase causa sua migração para os tilacoides
empilhados e a distribuição de energia para o PSI. Após desfosforilação, o LHCII migra para
os tilacoides não empilhados e distribui mais energia para o PSII.

2.8. Genética, montagem e evolução dos sistemas fotossintéticos

Os cloroplastos possuem seus próprios DNA, mRNA e sistema de síntese de proteínas. Eles
importam a maioria das proteínas para dentro dos cloroplastos. Essas proteínas são
codificadas por genes nucleares e sintetizadas no citosol.

Os cloroplastos apresentam um padrão de herança materna, não mendeliana.

A biossíntese da clorofila pode ser dividida em quatro fases.

O cloroplasto é descendente de uma relação simbiótica entre uma cianobactéria e uma única
célula eucariótica não fotossintetizante.

3. Fotossíntese: Reacções de Carboxilação

A luz solar, em última análise, fornece energia para a assimilação de carbono inorgânico em
material orgânico (autotrofia).

O ciclo de Calvin-Benson é a rota predominante para essa conversão em muitos procariotos e

em todas as plantas.

3.1. O ciclo de Calvin-Benson

NADPH e ATP gerados pela luz nos tilacoides dos cloroplastos accionam a fixação
endergônica de CO2 atmosférico pelo ciclo de Calvin-Benson no estroma do cloroplasto.

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O ciclo de Calvin-Benson compreende três fases:

 Carboxilação da ribulose-1,5-bifosfato com CO2 catalisada pela rubisco, produzindo

3-fosfoglicerato;
 Redução do 3-fosfoglicerato a trioses fosfato usando ATP e NADPH, e
 Regeneração da molécula aceptora do CO2, ribulose-1,5-bifosfato.

CO2 e O2 competem nas reacções de carboxilação e de oxigenação catalisadas pela rubisco.

A rubisco ativase controla a actividade da rubisco em que o CO2 funciona como activador e
substrato.

A luz regula a actividade da rubisco ativase e quatro enzimas do ciclo de Calvin-Benson via
sistema ferredoxina-tiorredoxina e alterações na concentração de Mg2+ e pH.

3.2. O ciclo fotossintético oxidativo C 2 do carbono

O ciclo fotossintético oxidativo C2 do carbono (fotorrespiração) minimiza a perda de CO2

fixado mediante actividade de oxigenase da rubisco.

Cloroplastos, peroxissomos e mitocôndrias participam no movimento do carbono, do

nitrogénio e dos átomos de oxigénio pela fotorrespiração.

As propriedades cinéticas da rubisco, a temperatura e as concentrações de CO2 e O2

atmosféricos controlam o equilíbrio entre o ciclo de Calvin-Benson e o ciclo fotossintético
oxidativo C2 do carbono.

As cianobactérias têm mecanismos alternativos para recuperar os átomos de carbono do 2-

fosfoglicolato para utilização no ciclo de Calvin-Benson.

3.3. Mecanismos de concentração de carbono inorgânico

As plantas terrestres têm dois mecanismos de concentração de carbono que precedem a

assimilação de CO2 pelo ciclo de Calvin-Benson: fixação fotossintética C4 do carbono (C4) e
metabolismo ácido das crassuláceas (CAM).

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3.4. Mecanismos de concentração de carbono inorgânico: o ciclo C4 do
carbono

O ciclo fotossintético C4 do carbono fixa o CO2 atmosférico via PEPCase em esqueletos de

carbono em um compartimento. Os produtos ácidos de quatro carbonos fluem para outro
compartimento, onde o CO2 é liberado e refixado via rubisco.

O ciclo C4 pode ser accionado por gradientes de difusão dentro de uma única célula, bem
como pelos gradientes entre mesofilo e células da bainha do feixe vascular.

A luz regula a actividade de enzimas-chave do ciclo C4: NADP- -malato desidrogenase,

PEPCase e piruvato fosfato diquinase.

O ciclo C4 reduz a fotorrespiração e a perda de água em climas secos e húmidos.

3.5. Mecanismos de concentração de carbono in orgânico: metabolismo ácido

das crassuláceas (CAM)

Em ambientes áridos, a fotossíntese CAM captura CO2 atmosférico e reaproveita CO2

respiratório.

O CAM geralmente está associado a características anatómicas que minimizam a perda de

água. Nas plantas CAM, a captura inicial de CO2 e sua incorporação final em esqueletos de
carbono estão separadas temporalmente e os Factores genéticos e ambientais determinam a
expressão CAM.

3.6. Acumulação e partição de fotossintatos – amido e sacarose

Na maioria das folhas, sacarose no citosol e amido nos cloroplastos são os produtos finais da
assimilação fotossintética de CO2.

Durante o dia, a sacarose flui do citosol das folhas para tecidos-dreno, enquanto o amido se
acumula na forma de grânulos nos cloroplastos. À noite, o conteúdo de amido dos

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cloroplastos cai para fornecer esqueletos de carbono para a síntese de sacarose no
citosol, com a finalidade de nutrir os tecidos heterotróficos.

3.7. Formação e mobilização do amido do cloroplasto

A biossíntese de amido durante o dia prossegue por etapas sucessivas: iniciação,

alongamento, ramificação e terminação da cadeia de polissacarídeo.

A degradação do amido durante a noite requer primeiro a fosforilação do polissacarídeo.

Glucano-água diquinase e fosfoglucano- água diquinase catalisam a transferência do ß-
fosfato do ATP para o amido.

A degradação dos glucanos lineares por ß-amilases dos cloroplastos produz maltose, que é
exportada para o citosol para a síntese de sacarose.

3.8. Biossíntese da sacarose e sinalização

Durante o dia, a razão entre trioses fosfato e fosfato inorgânico modula a partição de carbono
entre os cloroplastos e o citosol. A acumulação de trioses fosfato no citosol aumenta o pool
de hexoses fosfato. Hexoses fosfato são precursores na síntese citosólica de sacarose
catalisada por sacarose-6F-fosfato sintase e sacarose-6F-fosfato fosfatase.

Fosforilação e interacções não covalentes com metabólitos regulam a actividade da sacarose-

6F-fosfato sintase.

Além de fornecer carbono para o crescimento e a biossíntese de polissacarídeo, a sacarose

actua como um sinal na regulação de genes que codificam enzimas, transportadores e
proteínas de armazenamento.

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4. Conclusão

Com a realização do trabalho conclui – se de que fotossíntese nas plantas usa a energia
luminosa para a síntese de carbohidratos e a liberação de oxigénio a partir de dióxido de
carbono e água.

A energia armazenada nos carbohidratos é utilizada para realizar processos celulares na

planta e serve como fonte de energia para todas as formas de vida.

Dentro dos cloroplastos, as clorofilas absorvem a energia da luz para a oxidação da água,
liberando oxigénio e produzindo NADPH e ATP e NADPH e ATP são utilizados na redução
do dióxido de carbono para formar açúcares.

A luz solar, em última análise, fornece energia para a assimilação de carbono inorgânico em
material orgânico (autotrofia). O ciclo de Calvin-Benson é a rota predominante para essa
conversão em muitos procariotos e em todas as plantas.

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5. Bibliografia

FERREIRA,L.G.R. Fisiologia Vegetal: Relações Hidricas.1ª edição, Fortaleza, Edições

UFC, 1992.

FERRI, M.G. Fisiologia Vegetal, Volume 1, 2ª edição, Ao Paulo, 1985.

TAIZ, L. ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal, 3ª edição, Editora Artmed, 2004

TAIZ, L. ZEIGER , E. MØLLER I. Max, MURPHY, A. Fisiologia e Desenvolvimento

Vegetal 6a Edição. pp.171 - 242

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