Universidade Católica de Moçambique

Instituto de Educação à Distância

Transporte e translocação de água e soluto nos Vegetais

Mira Luís Basílio, 708194635

Curso: Ensino de Biologia

Disciplina: Fisiologia Vegetal

Ano de Frequência: 2º Ano

Quelimane, Junho, 2020

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objecto do
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domínio do
discurso
Conteúdo académico 2.0
(expressão escrita
cuidada, coerência
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Análise e
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bibliográfica
nacional e
2.
internacionais
relevantes na área
de estudo
 Exploração dos
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dados
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Conclusão 2.0
teóricos práticos
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Aspectos
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gerais
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Referências 6ª edição em das
4.0
Bibliográficas citações e citações/referência
bibliografia s bibliográficas

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Índice

1. Introdução .............................................................................................................................. 1
2. Transporte e translocação de água e soluto nos Vegetais ...................................................... 2
2.1. Água e Células Vegetais ..................................................................................................... 2
2.1.1. Processo de transporte de água ........................................................................................ 2
2.1.2. O status hídrico da planta................................................................................................. 4
2.2. Balanço Hídrico das Plantas ............................................................................................... 4
2.2.1. A água no solo ................................................................................................................. 5
2.2.2. Absorção de água pelas raízes ......................................................................................... 5
2.2.3. Transporte de água pelo xilema ...................................................................................... 5
2.2.4. Movimento da água da folha para a atmosfera ................................................................ 6
2.3. Nutrição Mineral ............................................................................................................. 7
2.3.1. Nutrientes essenciais, deficiências e distúrbios vegetais ............................................ 7
2.3.2. Tratando deficiências nutricionais .............................................................................. 8
2.3.3. Solo, raízes e microrganismos ..................................................................................... 8
2.4. Transporte de Solutos ..................................................................................................... 9
2.4.1. Transporte passivo e activo ......................................................................................... 9
2.4.2. Transporte de iões através de barreiras de membrana............................................... 10
2.4.3. Processos de transporte em membranas .................................................................... 10
2.4.4. Proteínas de transporte em membranas ..................................................................... 11
2.4.5. Transporte de iões nas raízes..................................................................................... 12
3. Conclusão ......................................................................................................................... 13
Bibliografia .............................................................................................................................. 14

iv
 1. Introdução

O presente trabalho de Fisiologia vegetal como tema Transporte e Translocação de água e

soluto em vegetais, é resultado de uma investigação baseada na revisão bibliográfica.

Contudo o transporte da água é feito por meios dos processos de Osmose e difusão.

São objectivos do trabalho explicar o processo de transporte e translocação de água e soluto

em vegetais.

Foi necessário recorrer a revisão bibliográfica para a materialização do trabalho.

1
2. Transporte e translocação de água e soluto nos Vegetais

2.1. Água e Células Vegetais

A Água desempenha um papel fundamental na vida da planta. A fotossíntese exige que as

plantas retirem dióxido de carbono da atmosfera e, ao mesmo tempo, as expõe a perda de
água e a ameaça de desidratação.

Para impedir a dessecação das folhas, a água deve ser absorvida pelas raízes e transportada ao
longo do corpo da planta. Mesmo pequenos desequilíbrios entre a absorção e o transporte de
água e a perda desta para a atmosfera podem causar deficits hídricos e o funcionamento
ineficiente de inúmeros processos celulares. Portanto, equilibrar a absorção, o transporte e a
perda de água representa um importante desafio para as plantas terrestres.

Uma grande diferença entre células animais e vegetais, e que tem um impacto imenso sobre
suas respectivas relações hídricas, e que as células vegetais tem paredes celulares. As paredes
celulares permitem as células vegetais desenvolverem enormes pressões hidrostáticas
internas, denominadas pressões de turgor. A pressão de turgor e essencial para muitos
processos fisiológicos, incluindo expansão celular, abertura estomática, transporte no floema
e vários processos de transporte através de membranas. A pressão de turgor também contribui
para a rigidez e a estabilidade mecânica de tecidos vegetais não lignificados.

2.1.1. Processo de transporte de água

Quando A água move-se do solo, através das plantas, até a atmosfera ela se move por meios
amplamente variáveis (paredes celulares, citoplasma, membrana espaços de aeração) e os
mecanismos que a transportam também variam com o tipo de meio.

Os principais processos no transporte da água são:

 Difusão molecular
 Fluxo de massa

Difusão é um movimento de moléculas por agitação térmica aleatória.

As moléculas de água em uma solução não são estáticas, elas estão em contínuo movimento,
colidindo umas com as outras e trocando energia cinética. As moléculas misturam –se como

2
resultado da agitação térmica aleatória das mesmas. Este movimento aleatório é chamado de
difusão.

Desde que outras forças não estejam agindo sobre as moléculas, a difusão causa o movimento
líquido de moléculas de regiões de alta concentração pra regiões de baixa concentração, ou
seja, ao longo de um gradiente de concentração.

Segundo a primeira lei de Fick uma substância difundir-se-á ma rapidamente quando o

gradiente de concentração torna-se mais acentuado ou quando o coeficiente de difusão dor
aumentado.

A difusão é rápida para curtas distâncias, mas extremamente lenta para longas distancias

O fluxo de massa governado por pressão determina o transporte de água de longa distância.

Um segundo processo pelo qual a água se movimenta é conhecido como fluxo de massa, pois
é o movimento em conjunto de grupos de moléculas em massa, mas comummente em
resposta a um gradiente de pressão.

Entre vários exemplos comuns de fluxo em massa, destacam – se o movimento da água por
meio de mangueira de jardim, fluxo de um rio e a chuva caindo. Se for considerado a massa
de um tubo, taxa de fluxo de volume depende do raio do tubo da viscosidade do líquido e do
gradiente de pressão que governa o fluxo

O fluxo de massa de água movido por pressão é o principal mecanismo responsável pelo
transporte de longa distância da água no xileno, explica também a maior parte do fluxo de
água no solo e nas paredes celulares de tecidos vegetais.

Em contraste com a difusão, o fluxo de massa por pressão é independente de gradiente de

concentração e soluto, desse que mudanças na viscosidade sejam desprezíveis.

Osmose é governada por um gradiente de potencial hídrico.

As membranas das células vegetais são selectivamente permeáveis. Da mesma forma que a
difusão molecular e o fluxo de massa por pressão, a osmose ocorrem espontaneamente em
resposta a uma forca propulsora. Na difusão simples, substâncias movem – se a favor de um
gradiente de concentração, no fluxo de massa por pressão movem –se a favor de um gradiente
de pressão, na osmose os dois tipos de gradientes influenciam o transporte.

3
2.1.2. O status hídrico da planta
Durante a seca, a fotossíntese e o crescimento são inibidos, enquanto as concentrações de
ácido abscisico e de solutos aumentam.

Durante a seca, as plantas devem utilizar energia para manter a pressão de turgor por
acumulação de solutos, assim como para sustentar o crescimento de raízes e vascular.

Moléculas sinalizadoras activadas por extensão na membrana plasmática podem permitir as

células vegetais perceber mudanças em seu status hídrico por meio de alterações no volume.

O potencial químico da água representa o status da energia livre da água.

Processos como reacções bioquímicas, acúmulos de solutos e transporte de longa distância

são todos movidos por um acréscimo de energia livre na planta.

A água entra na célula ao longo de um gradiente de potencial hídrico.

A água também pode sair da célula em resposta a um gradiente de potencial.

Os principais factores que contribuem param o potencial hídrico celular

 Concentração
 Pressão
 Gravidade

2.2. Balanço Hídrico das Plantas

A vida na atmosfera da Terra apresenta um desafio impressionante para as plantas terrestres.
Por um lado, a atmosfera e a fonte de dióxido de carbono, necessário para fotossíntese. Por
outro, ela em geral e bastante seca, levando a uma perda liquida de água devido a evaporação.

Como as plantas carecem de superfícies que permitam a difusão de CO2 para seu interior
enquanto impeçam a perda de água, a absorção de CO2 as expõe ao risco de desidratação.
Esse problema e agravado porque o gradiente de concentração para a absorção de CO2 e
muito menor do que o gradiente de concentração que regula a perda de água. Para atender as
demandas contraditórias de maximizar a absorção de dióxido de carbono enquanto limitam a
perda de água, as plantas desenvolveram adaptações para controlar a perda de água pelas
folhas e repor a água perdida para a atmosfera com água extraída do solo.

4
2.2.1. A água no solo
O conteúdo e a taxa de movimento da água dependem do tipo e da estrutura do solo; essas
características influenciam o gradiente de pressão no solo e sua condutividade hidráulica.

No solo, a água pode ocorrer como uma película superficial sobre as suas partículas ou pode
preencher parcial ou completamente os espaços entre as partículas.

Potencial osmótico, potencial de pressão e potencial gravitacional influenciam o movimento

da água do solo através da planta para a atmosfera.

O contacto intimo entre os pelos das raízes e as partículas do solo aumenta consideravelmente
a área de superfície para a absorção de água.

2.2.2. Absorção de água pelas raízes

O contacto entre a superfície da raiz e o solo e essencial para a absorção efectiva de água.
Esse contacto proporciona a área de superfície necessária para a absorção de água e é
maximizado pelo crescimento das raízes e dos pelos destas no solo.

A absorção de água e confinada principalmente as regiões próximas aos ápices das raízes.

Na raiz, a água pode se mover via rotas apopléctica, simplástica ou transmembrana.

O movimento de água através do apoplasto e obstruído pelas estrias de Caspary na

endoderme, que forcam a água a se mover via rota simplastica antes de entrar no xilema.

Quando a transpiração e baixa ou inexiste, o transporte continuo e solutos para dentro do

fluido xilematico leva a um decréscimo no Ψs (potencial de soluto) e no Ψ (potencial
hídrico). Isso proporciona a forca para a absorção de água e um Ψp (potencial hidrostática)
positivo, o qual produz uma pressão hidrostática positiva no xilema.

2.2.3. Transporte de água pelo xilema

Na maioria das plantas, o xilema constitui a parte mais longa da rota de transporte de água.
Em uma planta de 1 m de altura, mais de 99,5% da rota de transporte de água encontram-se
dentro do xilema; em árvores altas, o xilema representa uma fracção ainda maior da rota.

5
Comparado com o movimento de água por camadas de células vivas, o xilema e uma rota
simples, de baixa resistência.

Os condutos do xilema, que podem ser tanto traqueides (unicelulares) quanto vasos
(multicelulares), proporcionam uma rota de baixa resistência para o transporte de água.

Traqueides fusiformes alongadas e elementos de vaso enfileirados têm pontuações nas

paredes laterais.

O fluxo de massa impelido pela pressão move a água a longas distâncias pelo xilema.

A ascensão de água pelas plantas resulta da redução no potencial hídrico nos sítios de
evaporação dentro das folhas.

A cavitação rompe a continuidade da coluna de água e impede o transporte de água sob

tensão.

2.2.4. Movimento da água da folha para a atmosfera

A água e puxada a partir do xilema para as paredes celulares do mesofilo antes de evaporar
para dentro dos espaços intercelulares foliares.

A resistência hidráulica das folhas e grande e varia em resposta as condições de crescimento

e exposição a baixos potenciais hídricos foliares.

A transpiração depende da diferença na concentração de vapor de água entre os espaços

foliares e o ar externo e da resistência a difusão dessa rota, a qual consiste da resistência dos
estómatos e da resistência da camada limítrofe.

A abertura e o fechamento da fenda estomática são realizados e controlados pelas células-

guarda.

A eficácia das plantas em limitar a perda de água enquanto permitem a absorção de CO 2 e

dada pela razão de transpiração.

6
2.3. Nutrição Mineral
Nutrientes minerais são elementos, como nitrogénio, fósforo e potássio, que as plantas obtém
do solo principalmente na forma de iões inorgânicos. Embora os nutrientes percorram um
ciclo continuo por todos os organismos, eles entram na biosfera predominantemente pelos
sistemas de raízes das plantas; assim, as plantas, de certo modo, agem como “mineradoras”
da crosta terrestre. A grande área de superfície das raízes e sua capacidade em absorver iões
inorgânicos da solução do solo, em baixas concentrações, aumentam a eficácia da obtenção
mineral pelas plantas. Após serem absorvidos pelas raízes, os elementos minerais são
translocados para as diferentes partes da planta, onde servem em numerosas funções
biológicas. Outros organismos, como fungos micorrizicos e bactérias fixadoras de nitrogénio,
frequentemente participam com as raízes na obtenção de nutrientes minerais.

2.3.1. Nutrientes essenciais, deficiências e distúrbios vegetais

Estudos de nutrição vegetal mostram que elementos minerais específicos são essenciais para
a vida das plantas.

Esses elementos são classificados como macronutrientes ou micronutrientes, dependendo das

quantidades relativas encontradas nos tecidos vegetais.

Certos sintomas detectados visualmente são diagnósticos param deficiências em nutrientes

específicos em plantas superiores.

Os distúrbios nutricionais ocorrem porque os nutrientes têm papéis-chave nas plantas. Eles
servem como componentes de compostos orgânicos, no armazenamento de energia, nas
estruturas vegetais, como cofactores enzimáticos e nas reacções de transferência de electrões.

A nutrição mineral pode ser estudada pelo uso de cultivo em solução, a qual permite a
aracterização das exigências de nutrientes específicos.

A análise do solo e dos tecidos vegetais pode fornecer informação sobre o status nutricional
do sistema solo-planta e sugerir acções correctivas para evitar deficiências ou toxicidades.

7
2.3.2. Tratando deficiências nutricionais
Quando as culturas vegetais são cultivadas sob modernas condições de elevada
produtividade, quantidades substanciais de nutrientes são removidas do solo.

Para evitar o desenvolvimento de deficiências, os nutrientes podem ser adicionados de volta

ao solo na forma de fertilizantes, em particular nitrogénio, fósforo e potássio.

Fertilizantes que fornecem nutrientes em formas inorgânicas são chamados de fertilizantes

químicos; aqueles que derivam de resíduos vegetais ou animais ou de depósitos naturais de
rochas são considerados fertilizantes orgânicos. Nos dois casos, as plantas absorvem os
nutrientes principalmente como iões inorgânicos. A maior parte dos fertilizantes e aplicada
no solo, mas alguns são pulverizados sobre as folhas.

2.3.3. Solo, raízes e microrganismos

Solo é um substrato complexo – física, química e biologicamente. O tamanho das partículas
do solo e a sua capacidade de troca cationica determinam a extensão na qual ele proporciona
um reservatório para água e nutrientes.

O pH do solo também tem uma grande influência sobre a disponibilidade de elementos

minerais para as plantas.

Se elementos minerais, em especial sódio ou metais pesados, estiverem presentes em excesso

no solo, o crescimento vegetal poderá ser afectado adversamente. Certas plantas são capazes
de tolerar elementos minerais em excesso, e umas e poucas espécies – por exemplo, halofitas,
no caso do sódio – podem prosperar sob essas condições extremas.

Para obter nutrientes do solo, as plantas desenvolvem extensos sistemas de raiz, formam
simbioses com fungos micorrizicos e produzem ou secretam protões ou aniões orgânicos no
solo.

As raízes esgotam continuamente os nutrientes do solo nas imediações em volta delas. A

maioria das plantas tem a capacidade de formar simbioses com fungos micorrizicos.

As finas hifas de fungos micorrizicos estendem o alcance das raízes no solo circundante e
facilitam a obtenção de nutrientes. As micorrizas arbusculares aumentam a absorção de

8
utrientes minerais, em particular fósforo, enquanto as ectomicorrizas desempenham um papel
significativo na obtenção de nitrogénio de fontes orgânicas.

Em contrapartida, as plantas fornecem carbohidratos para os fungos micorrizicos.

2.4. Transporte de Solutos

O interior de uma célula vegetal e separado da parede celular e do ambiente por uma
membrana plasmática cuja espessura e de apenas duas camadas de moléculas lipídicas. Essa
camada delgada separa um ambiente interno relativamente constante do entorno variável.
Além de formar uma barreira hidrofóbica a difusão, a membrana deve facilitar e regular
continuamente o trafego de iões e moléculas seleccionados para dentro e para fora, a medida
que a célula absorve nutrientes, exporta resíduos e regula sua pressão de turgor. Funções
semelhantes são realizadas por membranas internas que separam os vários compartimentos
dentro de cada célula.

A membrana plasmática também detecta informações sobre o ambiente, sobre sinais

moleculares vindos de outras células e sobre a presença de patogenos invasores. Com
frequência, esses sinais são retransmitidos por mudanças no fluxo iónico através da
membrana.

O movimento molecular e iónico de um local para outro é conhecido como transporte. O

transporte local de solutos para dentro ou dentro de células e regulado principalmente por
proteínas de membrana. O transporte, em maior escala, entre os órgãos vegetais ou entre eles
e o ambiente também e controlado pelo transporte de membranas em nível celular. Por
exemplo, o transporte da sacarose da folha a raiz pelo floema, denominada translocação, e
governado e regulado pelo transporte de membrana para dentro das células do floema foliar e
deste para as células de armazenagem da raiz

2.4.1. Transporte passivo e activo

Gradientes de concentração e gradientes de potencial eléctrico, as principais forçam que
accionam o transporte através de membranas biológicas, são integrados por um termo
chamado de potencial electroquímico.

9
O movimento de solutos através de membranas a favor de seus gradientes de energia livre é
facilitado por mecanismos de transporte passivo, enquanto o movimento de solutos contra
seus gradientes de energia livre é conhecido como transporte activo e requer a adição de
energia.

2.4.2. Transporte de iões através de barreiras de membrana

A extensão na qual uma membrana permite o movimento de uma substância e uma
propriedade conhecida como permeabilidade de membrana.

A permeabilidade depende da composição lipídica da membrana, das propriedades químicas

dos solutos e particularmente de proteínas da membrana que facilitam o transporte de
substâncias específicas.

Para cada ião que se difunde, a distribuição dessa espécie iónica especifica através da
membrana que ocorreria no equilíbrio e descrita pela equação de Nernst.

O transporte de H+ através da membrana plasmática de plantas por H+-ATPases e um

determinante importante do potencial de membrana.

2.4.3. Processos de transporte em membranas

As membranas biológicas contem proteínas especializadas – canais, carregadores e bombas –
que facilitam o transporte de solutos.

O resultado líquido dos processos de transporte pela membrana e que a maioria dos iões e
mantida em desequilíbrio com seu entorna.

Canais são poros proteicos regulados que, quando abertos, aumentam muito o fluxo de sons
e, em alguns casos, moléculas neutras através das membranas.

Os organismos têm uma grande diversidade de tipos de canais iónicos. Dependendo do tipo,
os canais podem ser não selectivos ou altamente selectivos para somente uma espécie iónica.

Os canais podem ser regulados por muitos parâmetros, incluindo voltagem, moléculas
sinalizadoras intracelulares, ligantes, harmónios e luz.

10
Carregadores ligam-se a substâncias específicas e as transportam em taxas várias ordens de
grandeza menores do que os canais.

As bombas requerem energia para o transporte. O transporte activo de H+ e Ca2+ através das
membranas plasmáticas de plantas e mediado por bombas.

Os transportadores activos secundários em plantas aproveitam a energia do movimento de

protões energeticamente “montanha abaixo” para mediar o transporte energeticamente
“montanha acima” de outro soluto.

No simporte, ambos os solutos transportados movem-se na mesma direcção através da

membrana, enquanto, no antiporte, os dois solutos movem-se em direcções opostas.

2.4.4. Proteínas de transporte em membranas

Muitos canais, carregadores e bombas da membrana plasmática e do tonoplasto de plantas
foram identificados ao nível molecular e caracterizados usando-se técnicas

Electrofisiológicas e bioquímicas. Existem transportadores para diversos compostos

nitrogenados, incluindo NO3–, aminoácidos e peptídeos.

As plantas têm uma grande diversidade de canais de cations que podem ser classificados de
acordo com sua selectividade iónica e seus mecanismos reguladores.

Varias classes diferentes de carregadores de cations promovem a absorção de K+ para o

citosol.

Transportadores de Na+-H+ do tipo antiporte no tonoplasto e na membrana plasmática

excluem Na+ para o vacuolo e o apoplasto, respectivamente, impedindo assim a acumulação
de níveis tóxicos de Na+ no citosol.

O Ca2+ e um importante mensageiro secundário nas cascatas de transdução de sinal, e sua

concentração citosolica e fortemente regulada. Ele entra passivamente no citosol, via canais

Permeáveis ao Ca2+, e activamente removido do citosol por bombas de Ca2+ e transportadores

de Ca2+-H+ do tipo antiporte.

11
Os carregadores selectivos que medeiam a absorção de NO3–,Cl–, SO4– e H2PO4– no citosol e
os canais anionicos que medeiamo e fluxo não selectivo de aniões do citosol regulam as
concentrações celulares desses macronutrientes.

Os ions de metais essenciais e toxicos são transportados por proteínas de transporte ZIP de
alta afinidade.

As aquaporinas facilitam o fluxo de água e outras moléculas específicas, incluindo ácido

bórico, ácido silícico e arseniato, através de membranas plasmáticas vegetais e permitem a
regulação delas por rápidas mudanças na permeabilidade a água em resposta a estímulos
ambientais.

H+-ATPases da membrana plasmática são codificadas por uma família multigenica e sua
actividade e reversivelmente controlada por um domínio autoinibitorio.

Como a membrana plasmática, o tonoplasto também contem ambos os canais de cations e

aniões, bem como uma diversidade de outros transportadores.

Dois tipos de bombas de H+ encontrados na membrana vacuolar, V-ATPases e H+-

pirofosfatases, regulam a forca motriz de protões através do tonoplasto, a qual, por sua vez,
acciona o movimento de outros solutos através dessa membrana via mecanismos de antiporte.

2.4.5. Transporte de iões nas raízes

Solutos como nutrientes minerais se movem entre células pelo espaço extracelular
(apoplasto) ou de citoplasma para citoplasma (via simplasto). O citoplasma de células
adjacentes e conectado por plasmodesmos, que facilitam o transporte simplastico.

Quando um soluto entra na raiz, ele pode ser absorvido no citosol de uma célula epidérmica,
ou pode difundir-se pelo apoplasto parênquima cortical e, então, entrar no simplasto por uma
célula do parênquima cortical ou endotérmica.

A presença da estria de Caspary impede a difusão apoplastica de solutos no estelo. Os solutos

entram no estelo via difusão de células endodermicas para o epiciclo e para células do
parênquima do xilema.

Durante o carregamento do xilema, os solutos são liberados das celulas do parênquima do

xilema e, então, se movem para a parte aérea na corrente transpiratória.

12
3. Conclusão

As paredes celulares permitem as células vegetais desenvolverem grandes pressões

hidrostáticas internas (pressão de turgor).A pressão de turgor e essencial para muitos
processos vegetais. A água limita a produtividade tanto de ecossistemas agrícolas como de
ecossistemas naturais.

Cerca de 97% da água absorvida pelas raízes são conduzidos pela planta e perdidos por
transpiração a partir das superfícies foliares. A absorção de CO2 e acoplada a perda de água
por meio de uma rota difusional em comum.

O movimento térmico aleatório de moléculas resulta em difusão. A difusão e importante por

pequenas distancias. O tempo médio para uma substância difundir-se a uma distancia
determinada aumenta com o quadrado da distancia. Osmose e o movimento liquido de água
através de uma barreira selectivamente permeável.

Solutos como nutrientes minerais se movem entre células pelo espaço extracelular
(apoplasto) ou de citoplasma para citoplasma (via simplasto). O citoplasma de células
adjacentes e conectado por plasmodesmos, que facilitam o transporte simplastico. Quando
um soluto entra na raiz, ele pode ser absorvido no citosol de uma celula epidermica, ou pode
difundir-se pelo apoplasto parenquima cortical e, então, entrar no simplasto por uma célula
do parenquima cortical ou endodermica.

A presença da estria de Caspary impede a difusão apopléctica de solutos no estelo. Os solutos

entram no estelo via difusão de células endodermicas para o per ciclo e para células do
parênquima do xilema.

Durante o carregamento do xilema, os solutos são liberados das células do parenquima do

xilema e, então, se movem para a parte aérea na corrente transpiratória..

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Bibliografia

FERREIRA,L.G.R. Fisiologia Vegetal: Relações Hidricas.1ª edição, Fortaleza, Edições

UFC, 1992.

FERRI, M.G. Fisiologia Vegetal, Volume 1, 2ª edição, Ao Paulo, 1985.

TAIZ, L. ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal, 3ª edição, Editora Artmed, 2004

TAIZ, L. ZEIGER , E. MØLLER I. Max, MURPHY, A. Fisiologia e Desenvolvimento

Vegetal 6a Edição. pp.83 -143

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