O Jornal de Fisiologia / Volume 597, Edição 17 / p.

4601-4613

Documento de Pesquisa !Acesso Gratuito

A ativação da !bra muscular não é afetada pela duração da carga e

repetição quando o exercício resistido é realizado para falha na tarefa

Robert W. Morton, Michael W. Sonne, Amanda Farias Zuniga, Ibrahim Y.Z. Maomé,
Amanda Jones, Chris McGlory, Peter J. Keir, Jim R. Potvin, Stuart M. Phillips "

Publicado pela primeira vez:11 de julho de 2019

https://doi.org/10.1113/JP278056
Citações: 41

Editado por: Scott Powers & Paul Greenha!

Artigos vinculados: : Este artigo é destacado em um artigo do Journal Club da Grgic &
Schoenfeld. Para ler este artigo, visite https://doi.org/10.1113/JP278627.

Resumo

Pontos-chave
A realização de exercícios resistidos com cargas mais pesadas é
frequentemente proposta como necessária para o recrutamento de
unidades motoras maiores e ativação de "bras musculares tipo II, levando à
hipertro"a das "bras do tipo II. Medidas indiretas [eletromiogra"a de
superfície (EMG)] têm sido usadas para apoiar esta tese, embora propomos
que cargas mais leves levantadas à falha da tarefa (ou seja, fadiga volitiva)
resultem na ativação semelhante de "bras tipo II.

No presente estudo, os participantes realizaram exercícios resistidos à falha

da tarefa com cargas mais pesadas e leves com duração normal e de
repetição mais longa (ou seja, tempo sob tensão).

A depleção de glicogênio das "bras musculares tipo I e tipo II não foi

determinada nem pela carga, nem pela duração da repetição durante o
exercício resistido realizado até a falha da tarefa.
A amplitude EMG de superfície não foi relacionada à depleção de glicogênio
da "bra muscular ou à sinalização anabólica; no entanto, a depleção de
:
 glicogênio da "bra muscular e a sinalização anabólica estavam relacionadas.
A realização de exercícios resistidos à falha na tarefa, independentemente
da carga levantada ou da duração da repetição, requer a ativação das "bras
musculares tipo II.

Resumo
Cargas mais pesadas (>60% da força máxima) são consideradas necessárias
durante o exercício resistido (ER) para ativar e estimular a hipertro"a das "bras
tipo II. O suporte para essa proposição vem da observação de maiores
amplitudes de eletromiogra"a de superfície (EMG) durante a ER ao levantar
cargas mais pesadas vs. mais leves. Nosso objetivo foi determinar o efeito da
OD, na falha da tarefa, com cargas mais pesadas vs. mais leves e durações de
repetição mais curtas ou mais longas em: variáveis derivadas da EMG, ativação
da "bra muscular e sinalização anabólica. Dez jovens treinados
recreacionalmente realizaram quatro condições unilaterais de ER
aleatoriamente em duas ocasiões (duas condições, uma por perna por visita).
Biópsias musculares foram retiradas do vasto lateral antes e uma hora após a
OD. De forma geral, o tempo total sob carga, o número de repetições, o volume
de exercício, a amplitude EMG (no início e no "nal de cada série) e a atividade
total da EMG foram signi"cativamente diferentes entre as condições (P < 0,05);
no entanto, nem a depleção de glicogênio (nas "bras tipo I e tipo II), nem a
fosforilação de proteínas sinalizadoras relevantes mostraram qualquer
diferença entre as condições. Concluímos que a ativação da "bra muscular e a
subsequente sinalização anabólica são independentes da carga, duração da
repetição e amplitude EMG da superfície quando a ER é realizada para falha na
tarefa. Os resultados do presente estudo fornecem evidências indicando que as
"bras tipo I e tipo II são ativadas quando cargas mais pesadas e leves são
levantadas para a falha na tarefa. Propomos que nossos resultados expliquem
por que o treinamento de ER com cargas maiores ou menores, quando as
cargas são levantadas para a falha na tarefa, leva à hipertro"a muscular
equivalente e ocorre nas "bras do tipo I e do tipo II.

Introdução
Foi proposto que a realização de exercício resistido (ER) com cargas mais pesadas
[maiores que 60% de força máxima de uma repetição (1RM)] é necessária para
provocar hipertro"a muscular e recrutar e resultar em hipertro"a das "bras
:
musculares tipo II (Ratamess et al. 2009; Grgic & Schoenfeld, 2018). Em contraste,
estudos mostram que a realização de treinamento de ER com cargas relativamente
mais leves para falha na tarefa (ou seja, fadiga volitiva) resulta em hipertro"a das
"bras musculares tipo I e tipo II (Mitchell et al. 2012; Morton et al. 2016; Schoenfeld
et al. 2017). De fato, a hipertro"a da "bra muscular tipo II, mesmo quando cargas
mais leves são levantadas para o fracasso da tarefa, é indicativa de ativação
recorrente da "bra tipo II (Mitchell et al. 2012; Morton et al.2015, 2016). No entanto,
com base na maior amplitude da eletromiogra"a de superfície (EMG) (Jenkins et al.
2015; Looney et al. 2016; Haun et al. 2017) ou decomposição do sinal EMG (Muddle
et al. 2018), outros estudos relataram que cargas mais pesadas são superiores às
cargas mais leves em termos de recrutamento de unidades motoras de limiar mais
alto e, portanto, a eventual hipertro"a de "bras tipo II (Grgic & Schoenfeld, 2018).

De acordo com o princípio de tamanho do recrutamento de unidades motoras, a

realização de contrações submáximas resulta predominantemente no
recrutamento de unidades motoras menores (ou seja, limiar mais baixo) que
inervam "bras do tipo I, embora o aumento da fadiga exija o recrutamento de
unidades motoras maiores (ou seja, limiar mais alto) que inervam "bras
musculares tipo Assim, vários aeróbios agudos (Gollnick et al. 1973, 1974b;
Vollestad et al. 1984; Vollestad & Blom, 1985; Pratset al. 2013; Kristensen et al. 2015)
e resistência (Bell & Jacobs, 1989; Robergset al. 1991; Koopman et al. 2006) estudos
de exercício mostraram que contrações submáximas sustentadas resultam na
depleção do substrato (que é indicativa de despolarização ou "ativação") das "bras
musculares tipo II à medida que se segue a fadiga. No entanto, apesar do
considerável debate sobre a capacidade da EMG de superfície de fornecer
informações sobre o recrutamento de unidades motoras durante contrações
fatigantes (Dideriksen et al. 2010, 2011; Enoka & Duchateau, 2015; Vigotsky et al.
2016), a tese de que a ativação da "bra tipo II está con"nada ou superior com o
levantamento de cargas mais pesadas foi a"rmada.

O objetivo principal do presente estudo foi avaliar o efeito da manipulação da carga

e duração da repetição (ou seja, tempo sob tensão) durante a ER realizada para
falha da tarefa na ativação da "bra muscular, que quanti"camos via depleção de
glicogênio especí"ca do tipo "bra (Bell & Jacobs, 1989; Robergs et al. 1991;
Koopman et al. 2006). Além disso, medimos a EMG de superfície para determinar o
quão bem a amplitude da EMG se alinhou com a depleção de glicogênio especí"ca
do tipo de "bra muscular. Além disso, para obter uma visão mecanicista de como a
ativação da "bra muscular seria traduzida, examinamos a fosforilação de proteínas
:
de sinalização selecionadas proeminentes no anabolismo relacionado à contração.
Levantamos a hipótese de que a realização de ER para falha na tarefa,
independentemente de qualquer variável especí"ca de ER, resultaria na ativação
das "bras musculares tipo I e tipo II em uma extensão equivalente e mostraria
aumentos comparáveis na sinalização anabólica. Além disso, levantamos a
hipótese de que a EMG de superfície seria um mau indicador de depleção de
glicogênio especí"ca do tipo de "bra muscular (ou seja, ativação de "bra) e que a
depleção de glicogênio da "bra muscular e a sinalização anabólica estariam
relacionadas.

Métodos
Aprovação ética
Todos os participantes foram informados sobre o objetivo, metodologia e riscos
potenciais do estudo antes de dar consentimento informado verbal e por escrito. O
estudo estava em conformidade com os padrões estabelecidos pela última revisão
da Declaração de Helsinque e com a mais recente declaração política do Tri-
Conselho Canadense sobre o uso de participantes humanos em pesquisa
(http://www.pre.ethics.gc.ca/eng/policy-politique/initiatives/tcps2-
eptc2/Default). O estudo foi aprovado pelo Hamilton Integrated Research Ethics
Board (Projeto Número 0802) e registrado em clinicaltrials.gov (NCT03991117).

Participantes do estudo
Dez homens jovens treinados recreacionalmente (média ± DP: 22 ± 3 anos, 81,6 ±
8,9 kg, 178 ± 6 cm) se voluntariaram para participar do presente estudo. De"nimos
"treinado recreacionalmente" como envolvido em pelo menos uma a três sessões
de ER por semana por pelo menos 2 anos.

Condições de treinamento de exercício resistido

As pernas dos participantes foram designadas de forma cruzada aleatória para
realizar um dos quatro protocolos unilaterais de ER. As quatro condições de ER
variaram na duração e carga da repetição (porcentagem de força isotônica
voluntária máxima única: %1RM). As condições foram: 80%1RM Regular [80R;
1s:1s:1s (excêntrico:pausa:concêntrico)], 80%1RM Lento (80S; 3:1:3), 30%1RM
Regular (30R; 1:1:1) e 30%1RM Lento (30S; 3:1:3). Três séries foram realizadas para
cada condição e cada série foi separada por 180 s de descanso. A cadência da
repetição foi mantida por um metrônomo intra-auricular a 60 batimentos min-1; no
:
entanto, para maior precisão, a duração da repetição foi quanti"cada com a
elevação e queda da atividade EMG do vasto lateral (VL). O volume de ER (kg) foi
calculado multiplicando o número de repetições nas três séries pela carga
levantada por repetição. O tempo total sob carga (TUL; s) foi calculado
multiplicando a duração da repetição pelo número de repetições nos três
conjuntos determinados a partir do sinal do VL EMG. Finalmente, o impulso (kg·s)
foi calculado multiplicando a carga levantada por repetição pela duração da
repetição e pelo número de repetições nas três séries.

Desenho do estudo
Cada participante veio para uma sessão de familiarização antes do início dos testes
de ER, que foi usada para obter uma avaliação independente de 1RM para cada
perna durante a extensão do joelho (Atlantis, Laval, QC, Canadá) e familiarizá-los
com a realização de contrações voluntárias máximas isométricas (MVC; rosca da
perna e extensão do joelho; Usando um desenho cruzado unilateral dentro do
sujeito, os participantes entraram em duas ocasiões separadas (separadas por pelo
menos 72 h) para realizar duas das quatro condições de ER por dia (uma em cada
perna) em ordem aleatória (Fig. 1). Resumidamente, em cada um dos dois dias de
estudo, os participantes chegaram após um jejum noturno e uma biópsia muscular
foi retirada de sua LV sob anestesia local (xilocaína a 2%) para servir como linha de
base para ambas as condições realizadas naquele dia. Após a biópsia muscular,
eletrodos reutilizáveis secos (Biometrics SX230; Biometrics Ltd., Newport, Reino
Unido) foram colocados na LV, vasto medial (VM) e semi-tendinoso (ST; de acordo
com a direção da ação muscular) de cada participante, juntamente com um
eletrodo de referência e goniômetro articular eletrônico (SG Quando os eletrodos
estavam no lugar, cada participante realizou três extensões isométricas do joelho
com a perna posicionada a 60° e os cachos isométricos da perna a 45° para
registrar o pico de torque e a excitação voluntária máxima (MVE; ou seja, o maior
sinal EMG: extensão do joelho e cachos nas pernas, respectivamente) (M Depois,
cada participante realizou duas das quatro condições consecutivamente (uma em
cada perna), que envolveram três séries para falha na tarefa (ou seja, o participante
não conseguiu completar outra ação muscular concêntrica) com três CVM
isométricas de extensão do joelho entre o conjunto de cada condição (∼15 s de
atraso entre a máquina de extensão do joelho e sua primeira CVM). Uma h após a
última CVM em cada condição, uma biópsia muscular foi feita da LV (uma de cada
perna).
:
 Figura 1. Estude Abrir no visualizador de !guras #PowerPoint
esquematático
representando um dos
dois dias de teste
As duas setas representam cada uma das pernas do participante.

Redução nas análises de pico de torque e EMG

A fadiga muscular foi quanti"cada nos extensores do joelho como a redução do
pico de torque isométrico em relação ao toque de pico pré-teste. O Surface EMG foi
registrado em um registrador de dados Biometrics (DataLOG MWX8, Biometrics
Ltd.; banda passa-banda 20–450 Hz, impedância de entrada ∼1015 Ω, taxa de
rejeição de modo comum >96 dB) e analisado com LabVIEW, versão 8.2 (National
Instruments, Austin, TX, EUA). Os sinais EMG brutos foram amostrados a 2048 Hz,
reti"cados em onda completa e suavizados com um "ltro passa-baixa de 6 Hz. A
pele foi raspada e marcada (com um ponto de um marcador permanente) antes da
colocação do eletrodo reutilizável seco integral bipolar (Biometrics SX230;
Biometrics Ltd.) com uma distância intereletrodo "xa de 2 cm. Cuidados foram
tomados para não colocar eletrodos diretamente sobre um local de biópsia no caso
de edema induzido por biópsia prejudicar o recrutamento da unidade motora ou o
sinal EMG. A média para cada fase de cada repetição foi modelada com uma
equação de regressão polinomial de segunda ordem, e uma transformação rápida
de Fourier foi realizada em cada janela de 250 ms para calcular a frequência média
de potência (MnPF).

A amplitude EMG de pico (EMGamp) da segunda repetição de cada série é chamada

de "EMGamp inicial". Da mesma forma, o pico EMGamp da última repetição de cada
conjunto é chamado de "EMGamp "nal". O EMG integrado (ou total) é a área sob a
curva ao longo de cada conjunto. O EMGamp inicial, o EMGamp "nal e o EMG
:
integrado foram calculados como %MVE para cada músculo (VL, VM e ST). A EVM foi
medida a cada dia de tentativa durante as CVMs isométricas iniciais da extensão do
joelho (VL e MV) e leg curl (ST). MnPF e EMG médio da segunda repetição de cada
série (MnPF inicial e EMG médio inicial) e a última repetição de cada série (MnPF
"nal e EMG médio "nal) também foram calculados.

Glicogeno muscular e histoquímica do tipo "bra

O tecido muscular de cada biópsia foi montado em meio OCT, congelado em
isopentano líquido refrigerado a nitrogênio e armazenado em um freezer de -80 °C
até a análise. Os cortes transversais foram cortados com 5 μm de espessura
usando um Cirostato Microm HM550 (Thermo Fisher Scienti"c, Waltham, MA, EUA)
com especial cuidado para não expor amostras a nenhum ciclo de congelamento-
descongelamento (Fairchild & Fournier, 2004). A depleção de glicogênio especí"ca
do tipo "bra foi quanti"cada combinando uma coloração de ácido periódico de
campo brilhante-Schi! (PAS), conforme descrito anteriormente (McManus, 1948;
Gollnick et al. 1973; Gollnick et al.1974a, 1974b; Vollestad et al. 1984; Vollestad &
Blom, 1985; Robergs et al. 1991; Koopman et al. 2006; Cumming et al. 2014), com
uma coloração imuno#uorescente de cadeia pesada de miosina (MHC) (Bloemberg
& Quadrilatero, 2012; Morton et al. 2016; Jakubowski et al. 2019) em seções
transversais únicas semelhantes à metodologia descrita anteriormente (Schaart et
al. 2004). Resumidamente, as seções transversais foram "xadas usando 3,7% de
formaldeído em PBS por 60 min, tratadas com 1% de ácido periódico em água
destilada por 5 min (#3951; Sigma-Aldrich, Toronto, ON, Canadá), enxaguadas em
água da torneira, coradas com reagente de Schi! por 15 min (#3952016; Sigma-
Aldrich), enxaguadas com água destilada e depois enxaguadas em PBS antes da
coloração por #uorescência. Para imuno-histoquímica de #uorescência, anticorpos
criados contra a distro"na [MANDYS1 (3B7)], MHC I (BA-F8), MHC IIA/X (SC-71) e
MHC IIX (6H1) (Developmental Studies Hybridoma Bank, Iowa City, IA, EUA) foram
combinados com anticorpos especí"cos do Cada lâmina incluiu cortes musculares
de um único participante dentro de um único dia (por exemplo, slide 1: pré, 80R e
30R; slide 2: pré, 30S e 80S) e toda a coloração foi realizada dentro de um período
de 2 semanas em lotes de três a cinco lâminas por dia. Um dia após cada
coloração, foram fotografadas seções transversais (campo brilhante antes da
#uorescência, semelhante a um estudo anterior; Schaartet al. 2004) com uma
câmera de #uorescência CoolSNAP HQ2 (Nikon Instruments, Melville, NY, EUA) com
ampliação de 20× com os tempos de exposição: 400 ms (FITC), 100 ms (TRITC) e 200
ms (Cy5).
:
Análises de glicogênio muscular e tipo de "bra
O tipo de "bra, a área da seção transversal e o conteúdo de glicogênio foram
determinados traçando a borda da "bra distro"na no ImageJ, versão 2 (NIH,
Bethesda, MD, EUA). Cada traço foi convertido em uma região de interesse (ROI) e
salvo antes de ser sobreposto a outra imagem de interesse (ou seja, campo claro
ou outro canal de #uorescência). A quanti"cação da intensidade do PAS foi
determinada primeiro convertendo a imagem em uma imagem em escala de cinza
e depois calibrando a coloração para 0,68 μm pixel–1. Além disso, ao de"nir limiares
para fundo vs. intensidade de coloração, excluímos a quanti"cação do artefato
induzido por congelamento de cada ROI em cada canal. Para quanti"car o tipo de
"bra, a intensidade de cada cor dentro de cada ROI foi exportada juntamente com
os dados de campo claro para quanti"cação objetiva de "bras tipo I e tipo II.
Apenas "bras com circularidade > 0,85 foram usadas para análises e tomou-se
cuidado para não circular nenhuma "bra ao longo da parte externa da seção
transversal. Uma média de 275 ± 167 e 191 ± 126 "bras por seção (1322 ± 400 e
896 ± 350 "bras por participante) foram usadas para a análise do tipo de "bra/PAS
e área da seção transversal, respectivamente. O traçador desconhecia tanto o
participante quanto as condições durante a análise da imagem.

Análise Western blot

As amostras musculares foram homogeneizadas usando tampão RIPA (#R0278;
Sigma-Aldrich) e um homogeneizador de contas com inibidores de protease e
fosfatase (#05892970001 e 04906837001; Sigma-Aldrich). Um ensaio de ácido
bicinconínico (#23227; Thermo Fisher Scienti"c) foi realizado em todo o
homogeneizado muscular para quanti"car o conteúdo proteico de cada amostra.
As amostras foram preparadas em tampão Laemmli (#1610747; Bio-Rad, Hercules,
CA, EUA) com beta-mercaptoetanol (M6250; Sigma-Aldrich) e levadas a
concentrações iguais de 20 μg μL–1. O SDS-PAGE foi realizado em 7,5 μL por
amostra, juntamente com dois padrões proteicos pré-mantidos de 7,5 μL
(#1610375; Bio-Rad) e uma curva de calibração (2,5, 5, 7,5 e 10 μL de todas as
amostras pós-treinamento agrupadas) em géis de 26 poços (4-15 Como veri"cação
de qualidade para separação de proteínas ao longo do gel, o gel foi fotografado por
ativação ultravioleta com o Chemidoc MP StainFree Imager (Bio-Rad) antes de ser
transferido para uma membrana de nitrocelulose através de um Sistema de
Transferência Turbo Trans-Blot (Bio-Rad) a 100 V por 30 min em tampão de O
sucesso da transferência foi visualizado com a ativação ultravioleta do gel e da
:
membrana através de um Chemidoc MP StainFree Imager (Bio-Rad).

As membranas de nitrocelulose foram bloqueadas em BSA por 2 h, lavadas três

vezes por cinco minutos com solução salina tampão Tris-Tween 20 (TBST), cortadas
em seções especí"cas de acordo com os pesos moleculares de nossos alvos
proteicos e incubadas em anticorpos primários a 4°C com o bloqueio de 5% de BSA
em concentrações entre 1:500 e 1:1500 (dependendo da a"nidade do anticorpo
primário). Os anticorpos primários que usamos foram mTOR total (#2972), mTOR
fosforilado (Ser2448; #5536), p70 total S6k (#9202), p70 fosforilado S6k (Thr389;
#9205), 4E-BP1 total (#9452), 4E-BP1 fosforilado (Thr37 e Thr46; #2855), proteína
ribossomal S6 total (#2217), proteína ribossomal S6 fosforilada (Ser240 e Ser244;
#2211), AkT total (#4691), AkT fosforilado (Ser473; #9271), FAK total (#13009), FAK
fosforilado (Tyr397; #8556), p44/42 MAPK ERK1/2 (#9102) e fosforilado p Após uma
incubação noturna, as membranas foram lavadas novamente três vezes por 5
minutos em TBST, incubadas em anticorpo secundário (diluição 1:20.000;
anticoelho, ligado ao HRP; #7074; Tecnologias de Sinalização Celular) por 1 h à
temperatura ambiente, lavadas mais três vezes no TBST, balançadas por 5 minutos
no substrato ECL (Clarity Max; #1705062; Bio-Rad) e depois fotografadas no
ChemiDoc MP (Bio-Rad). A escada foi fotografada no modo colormétrico e as
proteínas de interesse foram medidas no modo quimiorriscente. Toda a análise de
imagem foi realizada no ImageLab, versão 5.2.1 (Bio-Rad). Cada faixa de gel foi
calibrada para as faixas de gel da nossa curva de calibração e cada faixa de
proteína foi calibrada para as bandas proteicas da nossa curva de calibração,
conforme descrito anteriormente (Murphy & Lamb, 2013; MacInnis et al.2017).
Depois, a banda proteica calibrada foi dividida pela faixa de gel calibrada para
quanti"car a intensidade absoluta da banda proteica.

Análise estatística
Quando havia apenas uma variável independente de interesse dentro do sujeito
(por exemplo, tipo de "bra), a ANOVA unidirecional de medidas repetidas foi usada.
Quando havia duas variáveis independentes dentro do sujeito (por exemplo, tempo
e condição), uma ANOVA de medidas repetidas de duas vias foi usada. Quando
havia três variáveis independentes dentro do sujeito (por exemplo, duração da
repetição, carga e repetições iniciais vs. "nais), uma ANOVA de medidas repetidas
de três vias foi usada. Sempre que a signi"cância estatística foi encontrada com um
teste ANOVA, um teste post hoc de Bonferroni foi usado. Por "m, correlações
bivariadas de Pearson bicaudais foram executadas para avaliar a relação em
:
variáveis selecionadas. Todas as análises estatísticas foram realizadas no SPSS,
versão 20 (IBM Corp., Armonk, NY, EUA). P < 0,05 foi considerado estatisticamente
signi"cativo. Os valores são relatados como a média ± DP, salvo indicação em
contrário.

Resultados
Variáveis de treinamento de exercício resistido
Todas as variáveis de ER são apresentadas na Tabela 1. Houve diferenças
signi"cativas entre as condições para cada variável de OD (P < 0,01).
Especi"camente, análises post hoc revelaram uma diferença signi"cativa entre a
carga levantada por repetição (80R e 80S > 30R e 30S), duração da repetição (80S e
30S > 80R e 30R), número de repetições por série (30R > 30S > 80R > 80S), volume
por sessão (80R e 30R > 80S e 30S), TUL total por sessão (30S > 30R > 80R > 80S) e
impulso por sessão (80S e 30S > 80R e 30R; P < 0,05) (Tabela 1).

Tabela 1. Variáveis de treinamento de exercício resistido

80R 80S 30R 30S

Carga por repetição (kg) 66 ± 8a 65 ± 8a 25 ± 4b 25 ± 3b

Duração(ões) da repetição 2,9 ± 0,4a 5,3 ± 0,6b 2,7 ± 0,6a 5,4 ± 0,5b

Repetições por conjunto 9 ± 2a 6 ± 1b 20 ± 4c 14 ± 4d

Volume (kg) 1788 ± 574a 1242 ± 348b 1532 ± 400a 1071 ± 354b

Total TUL(s) 76 ± 20a 99 ± 17b 158 ± 19c 225 ± 52d

Impulso (kg·s) 5055 ± 1680a 6518 ± 1590b 3938 ± 603a 5723 ± 1639b

O impulso (kg·s) é calculado multiplicando a carga levantada por repetição, pela duração da repetição e

pelo número de repetições em todas as séries. Diferenças signi"cativas identi"cadas por meio de análises

post hoc são indicadas por uma letra minúscula sobrescrita, onde as médias com letras diferentes são

signi"cativamente diferentes (todas P < 0,05). Os valores são a média ± DP.

EMG e declínio no pico de torque

:
Os resultados EMG são apresentados para a LV porque esse foi o músculo do qual
as biópsias foram retiradas. Nossas análises e conclusões não mudariam se
relatássemos VL e VM em vez de apenas VL (dados não mostrados).

O pico inicial EMGamp foi maior em condições de carga mais alta (80R: 66±15 e 80S:
65±15 %MVE) em comparação com as condições de menor carga (30R: 46±21 e 30S:
45±15 %MVE; P < 0,01) (Fig. 2A). Após um aumento no EMGamp de pico em cada
condição (P < 0,01), o EMGamp de pico "nal permaneceu maior em condições de
alta carga (80R: 90±27 e 80S: 88±26 %MVE) em comparação com condições de
carga mais baixa (30R:79±38 e 30S: 64±25 %MVE; P = 0,04) 2B) sem interação tempo
por condição (P = 0,34). Da mesma forma, a média inicial EMG (80R: 66±15; 80S:
64±15; 30R: 34±13; 30S: 39±12 %MVE; P < 0,01) e a média "nal EMG (80R: 76±18;
80S: 68±18; 30R: 48±13; 30S: 54±14 % 2C). Além disso, houve uma tendência de
maior MnPF inicial em condições regulares de duração da repetição (80R: 90±10 e
30R: 91±15 Hz) em comparação com condições de duração de repetição mais lenta
(80S: 83±11 e 30S: 88±8 Hz; P = 0,06) e, após uma diminuição signi"cativa em cada
condição (P < 0,01), uma tendência semelhante para maior MnPF em condições de
duração regular de repetição (80R: 81±7 e 30R: 78±12 Hz) em comparação com
condições de duração de repetição mais lentas (80S: 77±13 e 30S: 73±5 Hz; P =
0,07). Finalmente, a diminuição do MnPF foi maior nas condições de carga mais
leve (30R: 14±11 e 30S: 15±10 Hz) em comparação com as condições de carga mais
alta (80R: 9±5 e 80S: 6±3 Hz, P = 0,03).
:
 Figura 2. Resultados EMG Abrir no visualizador de !guras #PowerPoint
de superfície e reduções
no pico de torque

A amplitude EMG durante a segunda (A) e última (B) repetições de cada

série, EMG integrada (ou total) ao longo de cada série (C) e pico de
torque antes e depois de cada série (D). * e † indicam diferenças
signi"cativas entre as outras condições ou tempos de medição (todos P <
0,05). Os dados são apresentados como grá"cos de caixa e bigode com
os valores mediana (linha), média (cruzada), intervalo interquartil (caixa)
e mínimo e máximo (caudas).

Figura 3. Amplitude EMG Abrir no visualizador de !guras #PowerPoint

de superfície durante
repetições com carga
variável e duração da
repetição

A EMG média na VL em relação ao ângulo do joelho durante a segunda

repetição (linha pontilhada) e "nal (linha contínua) em cada condição:
80R (A), 80S (B), 30R (C) e 30S (D). *Diferença signi"cativa entre as
condições 80R e 80S (P < 0,01).
:
Os dados de pico de torque muscular são apresentados na "g. 2D. Os dados são
apresentados colapsados entre as condições porque houve um efeito principal
para o tempo (P < 0,01), mas sem diferenças entre as condições (P = 0,83) ou a
interação tempo a condição (P = 0,73). Análises post hoc revelaram diferenças
signi"cativas entre cada série (P < 0,05), com exceção do pico de torque medido
após a segunda e terceira séries, que não foi diferente (P = 0,53).

Tamanho e distribuição da "bra

Não houve diferença entre as condições de distribuição de "bras ou área de seção
transversal (tipo I: 44 ± 10%, 5622 ± 1291 μm2 e tipo II: 57 ± 9%, 7460 ± 1503 μm2,
respectivamente)

Depleção de glicogênio especí"ca de "bra

Os dados de glicogênio muscular são apresentados na "g. 4. Houve um conteúdo
signi"cativamente maior de glicogênio nos tipos de "bras musculares tipo II vs. tipo
I em repouso (P < 0,01) (Fig. 4A). O teor de glicogênio diminuiu em cada condição (P
< 0,01) com um tempo signi"cativo por interação do tipo "bra, de modo que houve
uma maior diminuição no glicogênio nas "bras do tipo II (−0,06 ± 0,05 UA) (Fig. 4B)
do que "bras do tipo I (−0,04 ± 0,05 UA, P = 0,02) (Fig. 4C). No entanto, não houve
efeitos principais nem de interação para a condição, indicando que não houve
in#uência da carga ou duração da repetição na ativação da "bra muscular (todos P
> 0,20).

Figura 4. Análises de Abrir no visualizador de !guras #PowerPoint

glicogênio muscular

Análise histoquímica do conteúdo de glicogênio do músculo esquelético

em repouso (A) e a mudança no conteúdo de glicogênio após cada
condição nas "bras do tipo I (B) e tipo II (C). *Signi"cativamente diferente
das "bras do tipo I (A) ou signi"cativamente diferente do repouso (B e C)
(P < 0,01). Os dados são apresentados como grá"cos de caixa e bigode
:
 com os valores mediana (linha), média (cruzada), intervalo interquartil
(caixa) e mínimo e máximo (caudas).

Análise Western blot

A proporção de dados de expressão proteica fosforilada/total é apresentada na "g.
5. Fosforilado corrigido para expressão total da proteína ribossomal S6, FAK, ERK1 e
ERK2 mudaram após ER (P < 0,05), embora não tenha havido efeitos principais para
a condição, com exceção da proteína ribossomal S6 fosforilada/total (P = 0,04), que
foi signi"cativamente maior após o exercício em 30R do que 30 5C).

Figura 5. Sinalização Abrir no visualizador de !guras #PowerPoint

anabólica aguda seguindo
cada condição

Fosforilação/expressões totais para 4E-BP1 (A), p70s6k (B), proteína

*
:
 ribossomal S6 (C), FAK (D), ERK1 (E) e ERK2 (F). *Indica um efeito principal
para o tempo e as diferentes letras minúsculas acima das barras
individuais indicam uma interação signi"cativa de tempo por condição
entre essas condições (P < 0,05). Os dados são apresentados como
grá"cos de caixa e bigode com os valores mediana (linha), média
(cruzada), intervalo interquartil (caixa) e mínimo e máximo (caudas).

Análise correlacional
Não houve correlações signi"cativas entre EMGamp inicial, EMGamp "nal, EMG
integrado, mudança no EMGamp, mudança na EMG média ou mudança no MnPF
com depleção de glicogênio de "bra muscular tipo I, tipo II ou total (a soma do tipo
I e tipo II) (todos r < 0,24; P > 0,15). No entanto, houve correlações fracas a
moderadas entre a depleção de glicogênio tipo I e tipo II e sinalização anabólica
(fosforilação/total) e a redução no pico de torque (Tabela 2).

Tabela 2. Correlações entre fosforilação de proteínas de sinalização anabólica (em

relação à proteína total), pico de torque e depleção de glicogênio

∆ Glicogênio Tipo I ∆ Glicogênio Tipo II ∆ Glicogênio total

∆ p-mTOR 0,13 0,13 0,10

∆ p-4E-BP1 0,15 0,12 0,18

∆ p-p70 S6k 0,41* 0,37* 0,33*

∆ p-S6 0,30
*
0,37 0,29

∆ p-FAK -0,03 0,01 -0,02

∆ p-ERK1 0,37
* *
0,33
*
0,32

∆ p-ERK2 0,32 0,31 0,30

∆ pico de torque 0,23 0,25

*
0,32

Valores são valores de Pearson r. *P < 0,05.

:
Discussão
Descobrimos que a realização de ER para falha na tarefa com cargas variáveis e
durações de repetição convencionais (1:1:1) ou mais (3:1:3) (ou seja, tempo sob
tensão) não resultou em diferenças signi"cativas na depleção de glicogênio
especí"ca do tipo de "bra, que é uma medida direta do "uso" (e ativação anterior)
das "bras que avaliamos (Gollnick et al. 1973; Gollnick et al. 1974b; Vollestad et al.
1984; Vollestad & Blom, 1985). Ao manipular a carga e a duração da repetição,
conseguimos criar diferenças substanciais em várias variáveis de OD (ou seja,
número de repetições, volume de exercício, TUL total e impulso) (Tabela 1),
permitindo avaliar como tais diferenças in#uenciaram a EMG de superfície (Figs 2 e
3), perda de força (Fig. 2D), ativação da "bra muscular (Fig. 4B e C) e sinalização
anabólica (Fig. 5). Nosso principal achado foi que, independentemente da duração
da carga ou repetição, a realização de ER para falha na tarefa resultou na depleção
do substrato (e, portanto, ativação e recrutamento dos neurônios motores
inervados) de "bras tipo I e tipo II, sem diferenças signi"cativas observadas entre as
condições. Além disso, con"rmamos que quando a ER é realizada para falha na
tarefa, a amplitude máxima da EMG super"cial no início ou no "nal de um conjunto
não está relacionada, como alguns postularam (Looneyet al. 2016), à ativação da
"bra muscular, reduções no pico de torque ou sinalização da fosforilação proteica,
que têm sido associadas à síntese e hipertro"a Assim, como também concluiu
anteriormente por nós mesmos (Vigotsky et al.2016; Vigotsky et al. 2017) e outros
(Farina et al. 2004; Dideriksen et al. 2010; Dideriksen et al. 2011; Enoka &
Duchateau, 2015), os dados atuais sugerem que a EMG de superfície não avalia
com precisão a ativação da "bra muscular tipo I ou tipo II durante a OD.

Variáveis de treinamento resistido e ativação de "bras

musculares
Pesquisas anteriores demonstraram que a MVC isocinética (Bell & Jacobs, 1989), a
carga mais pesada ER (Robergs et al. 1991; Koopman et al. 2006) e carga mais leve
RE (Robergs et al. 1991) resultam em depleção de glicogênio em "bras tipo I e tipo
II. No entanto, foi levantada a hipótese de que a ativação da "bra muscular tipo II é
exclusiva, ou maior, ao realizar ER com cargas mais pesadas (Grgic & Schoenfeld,
2018). Esta proposta foi impulsionada por medições de maior amplitude EMG
super"cial durante o exercício resistido (Jenkins et al. 2015; Looneyet al. 2016; Haun
et al. 2017) e exercício isométrico com subsequente decomposição algorítmica do
sinal EMG para rastrear unidades motoras (Muddle et al. 2018). Manipuloumos a
:
duração da carga e da repetição para criar diferenças triplas na carga, duração da
repetição, número de repetições, volume de exercício, TUL total e impulso (Tabela
1), bem como diferenças quase duas vezes no EMGamp no início de cada série,
EMGamp no "nal de cada série e o EMG integrado (ou total) entre as condições ( 2).
No entanto, a realização de ER para falha na tarefa resultou em magnitudes
semelhantes de depleção de glicogênio (ou seja, o uso e, portanto, ativação) nas
"bras musculares tipo I e tipo II (Fig. 4) e níveis semelhantes de fosforilação de
proteínas de sinalização anabólica (Fig. 5). Assim, concluímos que nem a duração
da repetição da carga, nem o EMGamp de superfície que o acompanha, se alinham
com a ativação especí"ca do tipo de "bra muscular quando o ER é realizado para
falha na tarefa.

Ativação de EMG de superfície e "bra muscular

A EMG de superfície registra a atividade elétrica de inúmeras unidades motoras,
que podem ser decodi"cadas e modeladas como uma medida indireta do disparo
individual de neurônios, "abandono" individual de neurônios e reciclagem
individual de neurônios (Enoka & Duchateau, 2015; Vigotsky et al. 2016; Muddle et
al. 2018). No entanto, a relação entre EMGamp de superfície e recrutamento de
unidades motoras não é facilmente determinada durante contrações
sustentadas/fatiguantes (Dideriksen et al. 2010; Dideriksen et al. 2011), pode ser
complicado pela distribuição não aleatória da unidade motora na LV (Knight &
Kamen, 2005) e é preferencial aos neurônios motores super"ciais (Muceli et
al.2015). No presente estudo, demonstramos que a realização de ER para falha de
tarefa com cargas mais baixas não resulta em 100% de MVE (Figs 2B e 3), mas
resulta no uso/ativação de "bras musculares tipo II que fazem parte de unidades
motoras de limiar maiores e maiores (Fig. 4C). De fato, unidades motoras maiores
produzem maiores potenciais de ação e experimentam maiores reduções nas taxas
de disparo com contrações sustentadas (Potvin & Fuglevand, 2017); portanto, não é
surpreendente que o aumento do sinal EMG seja atenuado em cargas mais altas
(Fig. 3) e que as contrações de carga mais baixa para falha da tarefa nunca atinjam
100% de MVE (Fig. 2B). Evidentemente, particularmente durante contrações
isotônicas sustentadas ou repetidas, é necessário cautela em relação à e"cácia do
EMGamp para inferir o recrutamento de unidades motoras especí"cas do tipo "bra
(Farina et al.2004; Dideriksen et al. 2010, 2011; Enoka & Duchateau, 2015; Vigotsky
et al. 2016).

Sinalização anabólica e ativação de "bras musculares

:
Mostramos que a hipertro"a da "bra muscular tipo II ocorre com ER de baixa carga
quando as cargas são elevadas à fadiga, o que exigiria ativação da "bra muscular
tipo II (Mitchell et al. 2012; Morton et al. 2015, 2016). Aqui, demonstramos que,
independentemente da duração da carga ou repetição, a realização de ER para
falha na tarefa resulta na ativação da "bra muscular tipo I e tipo II (Fig. 4) em uma
extensão equivalente. Também observamos aumentos equivalentes na fosforilação
de várias proteínas de sinalização canônica (Fig. 5) e estendemos nossos achados
para apoiar a recomendação de carga submáxima em populações mais velhas ou
insalubres (McLeod et al. 2019). Além disso, encontramos correlações signi"cativas
entre depleção de glicogênio vs. redução no pico de torque e aumento na
fosforilação de proteínas de sinalização anabólica e acrescentamos que, em alguns
casos, as proteínas (por exemplo, p70 S6k) estabeleceram correlações com a
síntese de proteínas musculares (Burd et al.2010) e alterações na área 2013). Assim,
con"rmamos nossa hipótese de que a ativação da "bra muscular tipo II ocorre
quando cargas mais leves são levantadas para a falha da tarefa e acrescentamos
que a depleção de glicogênio especí"ca da "bra está relacionada à fadiga muscular
e à ativação proteica de sinalização na LV, o que destaca a subsequente hipertro"a
da "bra muscular tipo II relatada anteriormente (Mitchell et al. 2012; Morton et al.
2016).

Limitações
Quanti"camos a ativação da "bra muscular via depleção de glicogênio porque é o
substrato primário usado durante a OD (Koopman et al. 2006) e tem sido
amplamente utilizado em estudos para estabelecer diretamente que as "bras
foram ativadas e usadas (Gollnick et al. 1973; Gollnick et al. 1974b; Vollestad et al.
1984, 1985; Robergset al. 1991; Koopman et al. 2006; Prats et al. 2013). De fato, a
depleção do substrato em uma "bra muscular é indicativa de que a "bra foi usada
e, portanto, ativada; no entanto, reconhecemos que o método pode não ter
sensibilidade como indicação de despolarização da "bra muscular e que o
glicogênio não é o único substrato usado durante as contrações fatigantes
(Koopman et al. 2006). Além disso, a ER unilateral induz um pequeno aumento na
força no membro contralateral (Munn et al. 2004); no entanto, a melhor evidência
de origem para o efeito de educação entre membros é encontrada no sistema
nervoso central e não dentro do próprio músculo (Carroll et al.2006). De fato, a
atividade muscular é insigni"cante na LV não contrativa (Fig. 6), o que reforça as
evidências de que as taxas pós-exercício de turnover proteico são exclusivas do
grupo muscular que está se contraindo (Wilkinson et al. 2014; Holwerda et al. 2018).
:
Assim, não vemos razão para hipotetizar que a contração de um membro resultou
na ativação da "bra muscular no membro contralateral. Caso contrário,
reconhecemos que nossas análises intramusculares estão limitadas a ∼275 "bras
musculares na LV por biópsia, o que pode não ser representativo de todas as "bras
musculares na LV ou dos músculos circundantes (Burke & Tsairis, 1974).
Finalmente, optamos por fazer biópsias musculares 1 h após o exercício para medir
a fosforilação proteica e evitar esperar tanto tempo que ocorresse ressíntese
signi"cativa de glicogênio (Robergs et al. 1991; Koopmanet al. 2006; Camera et al.
2012; Cumming et al. 2014); no entanto, reconhecemos que medir a fosforilação
proteica uma hora após o exercício fornece apenas um instantâneo no curso
temporal da sinalização proteica e que a glicogênese mínima pode ter resultado em
uma subestimação da depleção de glicogênio de "bra tipo II (Vollestad et al. 1989).

Figura 6. Um sinal EMG Abrir no visualizador de !guras #PowerPoint

bruto representativo
durante a condição 80R
A, sinal EMG bruto no VL da perna de exercício. B, sinal EMG bruto no VL da perna que não
:
 exerce.

Conclusões
Mostramos que a realização de ER para falha na tarefa, independentemente da
duração da carga ou repetição, resultou em depleção equivalente de glicogênio das
"bras musculares tipo I e tipo II, o que é indicativo de ativação prévia da "bra. Além
disso, manipulando a carga e a duração da repetição, demonstramos que
nenhuma variável especí"ca de ER (por exemplo, número de repetições, volume de
exercício por sessão, TUL total por sessão ou impulso) afetou a depleção de
glicogênio do tipo "bra especí"ca na LV quando a ER foi realizada para falha da
tarefa. De fato, apesar das magnitudes semelhantes de depleção de glicogênio,
houve diferenças substanciais e signi"cativas na amplitude EMG, EMG média,
frequência média de potência e EMG integrada (total) em cada condição. Assim,
também mostramos que a amplitude da EMG super"cial, a EMG média, a
frequência média de potência e a EMG integrada (total) não são indicativas de
depleção de glicogênio especí"co do tipo "bra na LV. Em contraste, e semelhante à
depleção de glicogênio, a sinalização anabólica induzida por RE foi independente
da carga e duração da repetição. Portanto, concluímos que a ativação da "bra
muscular está alinhada com reduções no pico de torque e sinalização de proteínas
anabólicas, e que nenhuma delas é determinada pela duração da carga ou
repetição quando a ER é realizada para falha da tarefa.

Biogra!a

Robert Morton é um PhD Candidato sob a supervisão do Dr. Stuart Phillips no

Laboratório de Pesquisa de Metabolismo de Exercício da Universidade McMaster. O
principal interesse de pesquisa de Rob é entender a biologia que sustenta como o
exercício e a nutrição medeiam o tamanho do músculo. Recentemente, Rob
recebeu uma bolsa CIHR para estudar os determinantes genéticos do tamanho
muscular sob a orientação do Dr. Guillaume Paré e do Dr. Darryl Leong no
:
Population Health Research Institute. Em última análise, Rob aspira a combinar seu
treinamento de doutorado em metabolismo do exercício com seu treinamento de
pós-doutorado em bioinformática para prevenir e reverter distúrbios musculares.

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Informações adicionais
:
Interesses concorrentes
Os autores declaram que não têm interesses concorrentes.

Contribuições do autor
RWM, CM, JRP e SMP projetaram o estudo. RWM, MWS, AFZ, AJ e SMP realizaram a
coleta de dados. RWM, MWS, AFZ, PJK e IYZM realizaram a análise dos dados. A
RWM e a SMP redigiram o manuscrito. Todos os autores revisaram criticamente o
manuscrito e aprovaram a versão "nal do manuscrito submetido para publicação.
Os autores concordam em ser responsáveis por todos os aspectos do trabalho,
garantindo que as questões relacionadas à precisão ou integridade de qualquer
parte do trabalho sejam adequadamente investigadas e resolvidas. Todas as
pessoas designadas como autores se quali"cam para autoria, e todas aquelas que
se quali"cam para autoria estão listadas.

Contribuições do autor
A RWM foi apoiada por uma bolsa do Conselho de Pesquisa em Ciências Naturais e
Engenharia do Canadá (NSERC) durante a conclusão deste trabalho e o projeto foi
"nanciado por um NSERC Discovery Grant concedido à SMP. A SMP agradece ao
programa Canada Research Chairs por seu apoio durante este trabalho.

Agradecimentos
Gostaríamos de agradecer a Noor Sakran por sua assistência na coleta de dados,
bem como Alex Manta, Martin MacInnis e Lauren Skelly por sua assistência com as
análises western blot.

Perspectiva translacional
Elwood Henneman de"niu pela primeira vez o "princípio do tamanho"
como o recrutamento sistemático de unidades motoras com base em
sua morfologia em uma série de publicações por volta de 1965.
Posteriormente, os "siologistas do exercício corroboraram o princípio do
tamanho, mostrando que o aumento da fadiga ao levantar cargas
submáximas requer um aumento no recrutamento de unidades
motoras maiores e de limiar mais alto e suas "bras musculares tipo II
associadas. Pesquisas no campo do exercício resistido descobriram que,
:
 em contraste com a crença amplamente difundida, levantar cargas
relativamente leves para falha na tarefa (fadiga volitiva) leva à hipertro"a
das "bras tipo II. Assim, levantamos a hipótese de que, quando o
exercício resistido fosse realizado para falha na tarefa, a fadiga muscular
inevitável exigiria o recrutamento de unidades motoras maiores e
subsequente ativação (uso) de "bras musculares tipo II, que seriam
independentes da carga ou duração da repetição ("tempo sob tensão").
De fato, con"rmamos essas hipóteses e fornecemos evidências que
estão de acordo com o princípio do tamanho, conforme descrito por
Henneman. Especi"camente, mostramos que a realização de exercícios
resistidos à falha na tarefa, independentemente da duração da carga ou
repetição, resultou na ativação das "bras musculares tipo I e tipo II.
Além disso, embora a EMG de superfície seja uma maneira informativa e
acessível de medir a atividade muscular geral, acrescentamos à
literatura existente que pede cautela contra o uso da amplitude EMG
para inferir a ativação de unidades motoras individuais. Por "m,
demonstramos que a ativação da "bra muscular e o anabolismo
muscular estão relacionados, e que nenhum deles é afetado pela carga
ou duração da repetição usada durante o exercício resistido realizado
para falha na tarefa.

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