Retículo Endoplasmático e

Aparelho de Golgi

Prof. Bruno Mietto

bruno.mietto@ufjf.edu.br
 MECANISMOS DE SECREÇÃO E SÍNTESE CELULAR DE MACROMOLÉCULAS

• Todas as células sintetizam suas próprias macromoléculas: proteínas, lipídios

e carboidratos

• Componentes envolvidos na síntese e secreção de macromoléculas [

RIBOSSOMAS, RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO (RE) e APARELHO DE GOLGI

- Ribossomas: complexos proteicos envolvidos na síntese das cadeias

polipeptídicas de proteínas (tradução).

- Retículo endoplasmático: segregação/enovelamento de proteínas e síntese de

lipídios destinados às membranas, lisossomas e/ou exportação e glicosilação inicial
destas macromoléculas.

- Aparelho de Golgi: glicosilação terminal das moléculas e definição dos destinos

destas moléculas (membrana plasmática – lisossomas – meio extracelular), além da
elaboração de grânulos ou vesículas de secreção.
 RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO
Extensa rede de túbulos ramificados que se estendem pelo citossol, constituindo em
média a metade da quantidade de membranas presente em uma célula.

1. Sua membrana é
contínua com a
membrana
nuclear externa

2. Regiões do
retículo
endoplasmático:

i. Retículo
endoplasmático
granular

ii. Retículo
endoplasmático
liso ou agranular
 Morfologia do REG à Microscopia Eletrônica de Transmissão

Retículo endoplasmático
granular (REG)

• Conjuntos de sáculos
achatados, geralmente
paralelos contendo
ribossomas associados à
superfície citossólica das
membranas dos sáculos.

• Observar a continuidade da
membrana nuclear externa
– também dotada de
ribossomas em sua
superfície citossólica – com
as membranas do REG.
 RE agranular ou liso
a
Conjuntos de túbulos e vesículas anastomosados e de superfície lisa,
sem ribossomas associados
 Retículo Endoplasmático Granular
Ø Ribossomas

Grandes complexos protéicos, que aparecem como pequenos pontos elétron-

densos associados à superfície citossólica da membrana do REG
Aspectos Estruturais
dos Ribossomas

4 sítios de ligação para moléculas de RNA: 1 para o RNA mensageiro (RNAm) e 3 para o RNA
transportador (RNAt) durante a tradução:

• sítio A Š onde o RNAt chega trazendo um aminoácido correspondente ao códon na

sequência do RNAm;
• sítio P Š ocorre a formação da ligação peptídica entre o aminoácido recém-chegado e a
cadeia polipeptídica nascente.
• sítio E Š para onde o RNAt finalmente é direcionado e sai do ribossoma.
 Um conjunto (“pool”)
comum de ribossomas
sintetiza:

i. proteínas que
permanecem no
citossol,

ii. proteínas
destinadas
organelas (por ex.,
mitocôndrias,
peroxissomas e
núcleo)

iii. proteínas que são

direcionadas ao RE
(vias de secreção).
 Toda proteína tem sua síntese iniciada por ribossomas no citossol; após o
início de sua síntese, as proteínas terão diferentes destinos, de acordo com a
presença de sequências-sinal em suas cadeias polipeptídicas.

Proteínas destinadas ao núcleo, às Proteínas destinadas a serem segregadas ao

mitocôndrias e aos peroxissomas possuem
sequências-sinal que as direcionam após o
término da tradução Š translocação pós-
traducional
RE – e daí para as organelas da via de
secreção – possuem sequências-sinal que
interrompem a síntese para permitir sua
segregação simultaneamente à síntese Š
translocação cotraducional
Sequências-sinal e o direcionamento de proteínas
Transporte Nuclear – sequencia rica em Lisina e Arginina
Transporte Mitocondrial – sequencia entre 10-70 aminoácidos
PARTÍCULA DO RECONHECIMENTO DO SINAL (PRS) – RECONHECIMENTO
DE PROTEÍNAS EM SÍNTESE A SEREM SINTETIZADAS NO REG

(formada por
aminoácidos
hidrofóbicos)
 Sequência sinal e direcionamento ao RE

Início da síntese da cadeia polipeptídica Š surgimento da sequência-sinal na cadeia

polipeptídica Š ligação da PRS à sequência-sinal e ao ribossoma Š pausa na tradução da
cadeia polipeptídica.

A PRS leva o ribossoma e a cadeia polipeptídica nascente até a superfície citossólica do

REG Š acoplamento da PRS a seu receptor na membrana do REG Š inserção da cadeia
polipeptídica nascente no complexo Sec61 (proteína translocadora) Š reinício da
síntese e início da translocação da cadeia polipeptídica nascente do citossol para o
lúmen do REG (translocação cotraducional).
Translocação de uma Proteína Solúvel para o Lúmen do REG

A sequência-sinal serve como uma sequência para a

introdução da cadeia polipeptídica na membrana
do REG, iniciando a translocação da proteína em
síntese; portanto, a sequência-sinal atua como uma
sequência de iniciação de transferência
Como as proteínas transmembrana atravessam a bicamada
lipídica?
 Inserção de Proteína Integral Transmembranar de Passagem Única
na Membrana do REG

O peptídeo sinal iniciará a transferência da síntese ao REG

A seqüência de parada indicará a interrupção da transferência da cadeia nascente.
Translocação e Inserção de Proteínas Integrais Transmembranares de
Passagem Múltipla na Membrana do REG
Glicosilação de proteínas no REG

Ø A adição de açucares é uma

das principais funções do RE

Ø Transferência ”em bloco” da

árvore glicídica de
aproximadamente 14 açucares

Ø Auxiliam no correto
enovelamento das proteínas
 Glicosilação N-Ligada (“N-linked”)

• Transferência de radicais glicídicos a resíduos de asparagina

•
• dolicol-fosfato (lipídio doador da membrana do REG),

• enzima oligossacaril-transferase.
Os oligossacarídeos facilitam o enovelamento das proteínas e funcionam
como ”rótulos” de qualidade do estado de dobramento.
Proteínas mal-dobradas no lúmen do REG são translocadas para o citossol,
onde são deglicosiladas, ubiquitinadas e finalmente degradadas em
proteassomas.

Em média, 80% das proteínas são destruídas por mal enovelamento!!

Resposta de proteína desenovelada
 Retículo Endoplasmático Agranular ou Liso (REA ou REL)

• Conjuntos de pequenos túbulos anastomosados de superfície lisa

• Funções gerais:

-Sequestro/liberação de Ca2+ do/para o citossol;

- Síntese de lipídios de membranas.

 Células Musculares Estriadas
Esqueléticas e Cardíacas (Fibras
Musculares Estriadas Esqueléticas
e Cardíacas)] Retículo
Sarcoplasmático

Rede de túbulos e cisternas anastomosados dispostos ao redor das miofibrilas

(conjuntos de filamentos contráteis) no citoplasma das fibras musculares estriadas
esqueléticas e cardíacas

Sequestro e liberação do íons cálcio durante ciclos de contração e relaxamento

muscular
 Síntese de Fosfolipídios no REA
• Transferência de ácidos graxos (AGs) por proteínas transportadoras até a membrana
do REA
• adição de 2 AGs ao glicerol-fosfato para produção de ácido fosfatídico (AF)

• perda do fosfato e conversão do AF em diacilglicerol (DAG) Š adição do grupamento

específico da cabeça do fosfolipídio (por ex., colina na fosfatidilcolina).
Aparelho de Golgi

Vesículas
do RE

Vesículas
brotando

Complexo
de Golgi

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 Funções (3 principais)

1. Glicosilação terminal das proteínas;

2. Armazenamento de proteínas e lipídios;

3. Distribuição das macromoléculas provenientes do RE:

§ para membrana plasmática;

§ para vesículas de secreção;

§ para os lisossomos.
 Aparelho de Golgi
Conjunto de compartimentos achatados (cisternas de Golgi), dispostos empilhados
uns sobre os outros, onde ocorrem modificações adicionais aos produtos
inicialmente sintetizados ao nível do RE.
 Compartimentos do Aparelho de Golgi
Face cis Š face de recepção de moléculas previamente organizadas no RE, recebe
vesículas de transporte a partir do RE de transição;
Face trans Š face voltada geralmente para uma das superfícies da célula (ou domínio de
membrana plasmática), de onde partem as moléculas prontas para seus destinos.
Compartimentos do Aparelho de Golgi – Distribuição Funcional
Eventos da Glicosilação Terminal nos Sáculos do Aparelho de Golgi

Cisterna medial

Cisterna cis

Cisterna trans
Glicosilação O-ligada Š adição de oligossacarídeos a resíduos de
serina e treonina; ocorre no Golgi.
 Célula caliciforme Š célula epitelial encontrada no revestimento dos tratos
digestório e respiratório, especializada na secreção de glicoproteínas (“muco”)
Noções Gerais sobre Transporte Vesicular entre Compartimentos Celulares

A maioria das vesículas de transporte se forma a partir de regiões especializadas de

membranas; estas regiões recebem envoltórios proteicos que tracionam as membranas
dos compartimentos doadores e posteriormente se dissociam.
 Trânsito de vesículas de transporte entre o RE e o aparelho de Golgi

COP-I: Direciona as vesículas que contêm proteínas/glicoproteínas/lipídios para o RE.

COP-II: Direciona as vesículas que contêm proteínas/glicoproteínas/lipídios para o Golgi.

Fusão de membranas – proteínas Snares