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1o Curso de Neurociências e Comportamento (2008)
1o Curso de Neurociências e Comportamento (2008)
INSTITUTO DE BIOCINCIAS
1 CURSO DE NEUROCINCIAS
E COMPORTAMENTO
27 de junho de 2008
www.ib.usp.br/labnec
Sumrio
Cognio.........................................................................................................................................1
BiologiadaCognio:Introduo....................................................................................................7
Construodecircuitosesuamodificaopelaexperincia............................................................10
Integraoentrecircuitos:omodeloderedes..................................................................................11
BiologiadaCognio:IntegraoNeural........................................................................................15
Percepoenvolveao.....................................................................................................................16
Organizaoehierarquianociclopercepoao...........................................................................17
Integrandopercepoeao:osistemadeneurniosespelho.......................................................18
Percepo.....................................................................................................................................21
Viasperceptuais.................................................................................................................................22
Viso...............................................................................................................................................22
Audio..........................................................................................................................................24
Memriasatentasaocontexto..........................................................................................................25
Ilusesehemisfrioscerebrais......................................................................................................26
Sinestesia............................................................................................................................................28
Concluirumproblema.....................................................................................................................30
Ateno.........................................................................................................................................32
Atenoepercepo..........................................................................................................................32
Falhanapercepo............................................................................................................................34
TestedePosner..................................................................................................................................34
Efeitosdaslesesdosistemanervosonaateno............................................................................36
Memria.......................................................................................................................................38
Aspectoscomportamentaiseevolutivos...........................................................................................38
Osistemanervosocomoumaestruturaquesuportaossistemasdememria...............................39
Aspectosfisiolgicosdamemria......................................................................................................40
PlasticidadeNeural.............................................................................................................................42
Aquisioemanutenodamemria...............................................................................................43
Redesneuraisememria..................................................................................................................44
Modularidadeeosdiferentesprocessosdememria......................................................................46
Modelosdememria........................................................................................................................47
Memriadelongadurao...........................................................................................................48
MemriaOperacional...................................................................................................................49
Sistemasdememriaseseusaspectosevolutivos...........................................................................50
Tomadadedecises......................................................................................................................51
DilemaseEstratgias.........................................................................................................................52
Origens...............................................................................................................................................53
Interao............................................................................................................................................54
Percepotemporal..........................................................................................................................55
Processosinconscientes....................................................................................................................55
Ateno..............................................................................................................................................56
Memria............................................................................................................................................56
Controleexecutivo............................................................................................................................56
Estudosclnicos..................................................................................................................................57
Livrearbtrioedeterminismo............................................................................................................58
Emoo.........................................................................................................................................60
Introduo.........................................................................................................................................60
Emoo,cognioecomportamento................................................................................................61
Neurobiologiadasemoes..............................................................................................................63
Modelosanimais................................................................................................................................66
ModeloseCognio......................................................................................................................68
Modelossobreprocessoscognitivos.................................................................................................68
Exemplo1Memria....................................................................................................................69
Exemplo2Ateno......................................................................................................................70
ModelagemComputacional..............................................................................................................72
ii
Teoriadadetecodesinais..............................................................................................................72
Doisfatoressofundamentaisparaadeciso:aaquisiodeinformaoeocritrio...............72
Exemplo1MemriaeaTeoriadeDetecodeSinais................................................................74
Exemplo2AtenoeaTeoriadeDetecodeSinais.................................................................75
Concluso...........................................................................................................................................76
Bibliografia....................................................................................................................................77
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Cognio
Wataru Sumi
Laboratrio de Neurocincias e Comportamento
wataru_sumi@yahoo.com.br
Os animais exibem diferentes tipos de comportamento, uns mais simples, outros
mais complexos. Os mais simples so as respostas reflexas, que so respostas
estereotipadas e fixas a estmulos especficos (Dethier, 1973). A resposta dor um
exemplo clssico de como um estmulo ambiental desencadeia uma resposta motora
automaticamente (Fig. 1.A). Existem tambm respostas bastante elaboradas, que podem
durar alguns minutos, desencadeadas por um nico estmulo, como o caso da resposta de
fuga apresentada por algumas espcies de anmonas-do-mar. Quando ela tocada por
uma estrela-do-mar, seus receptores so estimulados e assim, iniciada uma sequncia de
movimentos estereotipados (Fig. 1.B) que a faz se desprender do substrato e iniciar o nado.
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lanas para espetar presas entocadas em buracos alm do alcance de seus braos. Essas
habilidades so aprendidas por observao e transmitidas de gerao a gerao (i.e.
culturalmente) (Wilson, 2000).
Figura 2 - Uso de ferramentas por chimpanzs. Um graveto usado para pescar formigas. Retirado de Naish.
Figura 3 - Existem diferentes tipos de memria. A memria de longa durao pode ser dividida em: memria
declarativa e memria no-declarativa (retirado de Gazzaniga e col., 2006).
processados.
Os
objetos
ou
eventos
escolhidos
para
posterior
processamento variam de acordo com a sua relevncia. Por exemplo, se queremos ler um
livro, direcionamos voluntariamente a ateno visual para as letras e palavras. H tambm,
certos estmulos que atraem a ateno automaticamente. Esses estmulos se caracterizam
por ser mais salientes do que outros, como por exemplo, a sirene e as luzes intermitentes
das ambulncias.
Vamos supor que estamos engajados em uma conversa. A ateno seleciona as
informaes que julgamos relevantes e essas informaes so processadas pelo sistema
sensorial auditivo e posteriormente enviadas para reas responsveis pela linguagem.
importante ressaltar que o processamento da linguagem no envolve apenas o sentido
auditivo, mas tambm o visual e o somtico. Quando lemos um texto utilizando a viso
(mais comum) ou o tato (leitura em braile), as informaes desses diferentes sentidos so
igualmente processadas nas reas da linguagem.
Para manter uma conversa, direcionar a ateno ou perceber o mundo como ns
percebemos, necessria, alm dos processos j mencionados, tambm a memria. A
memria nos permite lembrar a tabuada, o caminho para a faculdade, o rosto de nossas
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mes, nossos nomes, o significado das palavras etc. Para mantermos uma conversa
precisamos da memria, caso contrrio no nos lembraramos da ltima palavra ouvida ou
falada.
A ateno sustentada, que o comportamento de manter a ateno focada em um
objeto ou situao por algum tempo, possvel graas memria. Se mantemos a ateno
voluntariamente direcionada para algo, porque provavelmente isso relevante para ns.
Ou seja, as informaes da memria influenciam o controle do direcionamento da ateno.
Direcionar a ateno voluntariamente ou realizar qualquer outra atividade, envolve a
tomada de deciso. A todo instante devemos decidir: continuamos a assistir TV ou
comeamos a estudar para a prova? Comer mais uma fatia de po no caf da manh? Usar
a camiseta vermelha ou a azul? Viajar para a praia ou para a montanha no feriado? A
maioria dos nossos comportamentos envolve algum tipo de deciso. A deciso no
apenas uma simples escolha entre diferentes opes, mas uma escolha dependente de
diversos fatores. Um deles a memria: quando sabemos, por experincias passadas, que
uma determinada opo pode nos trazer mais benefcios, natural que essa escolha seja
preferida em detrimento das outras.
Outro fator importante na tomada de deciso a emoo. Se tivermos medo de algo,
certamente nos comportaremos de modo a evit-lo. Em um experimento clssico avaliou-se
o efeito da emoo no comportamento de risco. Eram apresentados a voluntrios dois
montes de cartas. Em um deles (A), ganhava-se uma recompensa de $50, correndo-se o
risco de perder at $100. Por outro lado, no outro monte (B), podia-se ganhar $100, mas
podia-se perder at $1200, ou seja, o risco de perder era muito maior comparado ao ganho.
Sabendo dos riscos, os voluntrios poderiam escolher livremente entre os dois montes.
Voluntrios controles evitavam as cartas do monte B e a simples cogitao de escolher a
pilha mais arriscada desencadeava uma clara resposta emocional involuntria. Por outro
lado, pacientes com leses especficas no crtex cerebral, relacionadas emoo,
escolhiam sempre o monte mais arriscado e no apresentavam resposta emocional.
Esses so apenas alguns exemplos de como os diferentes processos cognitivos
atuam para produzir o nosso comportamento. Cada um desses processos pode ser mais ou
menos utilizado de acordo com a situao, a atividade realizada. Isso fica bastante claro
quando comparamos dois tipos de atividades como, por exemplo, fazer uma prova e assistir
TV. Em ambos os casos utilizamos a memria, mas esse processo cognitivo muito mais
ativo na primeira situao.
Estudando o funcionamento de cada um desses processos e como eles se interrelacionam, a neurocincia cognitiva tenta entender como o sistema nervoso produz o
comportamento. Nos captulos seguintes estudaremos como os diferentes processos
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Embora o arranjo dos circuitos que compem estes sistemas varie grandemente de
acordo com suas funes, algumas caractersticas so comuns entre eles. As conexes
sinpticas que definem um circuito so tipicamente realizadas numa densa malha de
dendritos e terminais axonais. A direo do fluxo de informao em um circuito particular
essencial para se entender sua funo. Clulas nervosas que transmitem informaes em
direo ao sistema nervoso central so chamadas de neurnios aferentes; j as que
transmitem informaes para fora do encfalo e da medula espinal (ou para fora do circuito
em questo), so chamadas de neurnios eferentes. Clulas nervosas que participam
somente no aspecto local do circuito so chamadas de interneurnios. Estas trs classes
neurnios aferentes, neurnios eferentes e os interneurnios so os constituintes bsicos
de todos os circuitos neurais.
De modo geral, podemos classificar os circuitos como:
neurnios e cada um destes far sinapses com neurnios de uma poro da via
previamente percorrida. O impulso reverbera sendo enviado ao longo do circuito
continuamente at que um neurnio seja inibido. Ento, uma aferncia no neurnio A se
projeta para o neurnio B, que se projeta para o neurnio C e ento para o D e este se
projeta de volta para o neurnio A (ou para o B) e o ciclo se repete at que um neurnio
(que pode ser tanto A, quanto B, C ou D) seja inibido. Circuitos reverberantes esto
envolvidos no ciclo de sono-viglia, atividades motoras, memrias de longa durao, etc (Fig.
2, direita).
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Figura 2 - Esquema representativo dos modelos de circuitos. esquerda, o modelo de circuitos convergentes,
no centro o modelo divergente e o reverberante direita.
neurnios
podem
originar-se
tambm
em associao com
estimulao
proporcionada pelo ambiente e/ou pela atividade de certos conjuntos de neurnios. Assim,
os padres macroscpicos bsicos das conexes no sistema nervoso estabelecidas
filogeneticamente podem ser microscopicamente alterados por padres de atividade
neuronal (isto , experincia), modificando a circuitaria sinptica do encfalo. A atividade
neuronal gerada em decorrncia de interaes com o ambiente pr e ps-natal influencia a
estrutura e a funo do sistema nervoso, alm da construo de sua circuitaria.
A histria de interao de um indivduo com o ambiente, i.e., sua experincia
acumulada, molda os circuitos neurais, determinando seu comportamento. Em alguns
casos, as experincias funcionam primariamente como gatilhos que ativam alguns
comportamentos inatos. Mais freqentemente, entretanto, experincias desenvolvidas em
perodos especficos no incio da vida (referidos como perodos crticos) determinam um
repertrio comportamental no indivduo adulto. Estes perodos crticos influenciam
comportamentos diversos incluindo laos maternais, preferncias sexuais e aquisio de
linguagem, entre outros.
Embora seja possvel identificar conseqncias comportamentais de determinados
estmulos que foram apresentados em perodos crticos para determinadas funes, suas
bases biolgicas ainda no esto completamente esclarecidas. Talvez o exemplo mais bem
investigado relacione-se ao perodo crtico no estabelecimento da viso. Alguns estudos
mostraram que a experincia traduzida em padres distintos de atividade neuronal que
influenciam a funo e a conectividade dos neurnios relevantes. No sistema visual (e em
outros sistemas tambm) a competio entre aferncias com diferentes padres de
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especfica
daquele
individuo.
Como
esperado,
construo
dessa
meses. A LTP tambm pode responder por vrios tipos de aprendizado, desde o
relativamente simples condicionamento clssico presente em todos os animais, at
respostas mais complexas, como a cognio observada em humanos.
De acordo com essa concepo, a alterao estrutural leva ao armazenamento da
informao podendo explicar o fenmeno da memria. Este modelo postula que todas as
representaes cognitivas consistem em redes de neurnios cuja atividade foi associada
pela experincia (estmulos repetidos). Nesse contexto, pode-se assumir que memrias
filogenticas correspondem a redes que se consolidaram ao longo das geraes e no
necessitam de experincia individual para serem funcionais, embora possam ser
aprimoradas pela experincia individual.
contm pelo menos 1011 neurnios, isto significa dizer que pelo menos 1019 conexes
sinpticas so formadas no crebro. Entretanto, a complexidade de seu funcionamento
evidentemente maior, em particular quando se considera os arranjos seqenciais pelos
quais uma informao pode viajar ao longo de seqncias de neurnios. Quanto mais
freqentes as exposies a estmulos relevantes, mais fortes tornam-se essas conexes.
Como conseqncia, a informao tende a ser arquivada de maneira relacional. Isso
permite entender porque a recordao envolve, usualmente, categorias. Por exemplo, ao
pedirmos para uma pessoa listar todos os animais de que se recorda, no raro a lista
conter animais agrupados por categorias de similaridade, ou seja, quadrpedes, aves,
animais aquticos, invertebrados etc. O mesmo ocorre em relao a alimentos; a
recordao tambm ser categrica (frutas, verduras, legumes, carnes etc.). Isso ocorre
porque o aumento de atividade eletrofisiolgica em determinados circuitos neurais (que
levam recordao de uma dada informao) tende a estimular a atividade em circuitos
relacionados. Assim, quando aprendemos que determinado estmulo se refere a um
determinado conceito, estamos na verdade fazendo associaes com conceitos que j
conhecemos (associando ns de uma rede com outros). Ento, quando visualizamos a
imagem de uma ma caindo, integramos todas as informaes disponveis (cor, forma,
contexto, movimento) com os circuitos j consolidados previamente e que em algum
momento foram associados ao conceito ma. O mesmo vale para uma outra modalidade
de estmulo, ou seja, um som especfico que atribumos como caracterstico de um
determinado animal, o cheiro de uma comida que est intimamente ligado com o seu sabor
etc.
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Figura 1 - Uma das finalidades da percepo permitir uma interao com o ambiente. Interaes podem incluir
andar de um lugar para outro, pegar um objeto, conversar com uma pessoa ou dirigir um carro. De modo circular,
tais aes afetam diretamente nossa percepo do mundo. Esta interdependncia entre ao e percepo
ilustrada pelo Ciclo Percepo-Ao da figura acima. A viso que temos na integrao sensoriomotora que
em vrios aspectos do comportamento, aes motoras e processos sensoriais esto conectados
inseparavelmente e, desta forma, precisam ser estudados juntos.
O sistema nervoso evoluiu, sobretudo nos mamferos, de tal forma que uma grande
complexidade estrutural e funcional foi alcanada no tanto pelas vias aferentes,
responsveis por canalizar as informaes sensoriais, ou pelas vias eferentes, responsveis
por emitir as respostas motoras, mas por circuitos neurais que intermedeiam essas vias de
entrada e sada. Os complexos circuitos neurais que se localizam entre as vias sensoriais e
motoras so os principais responsveis pela riqueza, flexibilidade e plasticidade de
comportamentos observados. Isso se manifesta na enorme diversidade de estmulos que
podem ser reconhecidos pelos sistemas sensoriais, na multiplicidade de graus de liberdade
com que aes so organizadas pelos sistemas motores e, sobretudo, pela rica e plstica
relao que se estabelece entre esses dois conjuntos.
A progressiva elaborao dos circuitos neurais pode ser entendida como uma
conseqncia da seleo de aes mais vantajosas (organizadas por circuitos pr15
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Percepo envolve ao
Perceber algo geralmente requer alguma ao por parte de quem esta percebendo.
Freqentemente temos que olhar (direcionar os olhos) para ver, fazendo uma varredura
visual do ambiente at que o objeto de desejo seja encontrado. Da mesma forma, para um
som ser audvel, temos que direcionar nossos ouvidos em sua direo. Quando tocamos um
objeto, ele mais facilmente identificado se for explorado pelos nossos dedos.
Todos estes exemplos demonstram que a percepo um processo ativo que
funciona para direcionar e otimizar o comportamento atravs do seu refinamento. Alm
disso, uma vez que um objeto tenha sido percebido, podemos decidir se iremos nos
aproximar ou nos afastar. Ao ouvir um barulho podemos responder a ele ou ficar quieto. Ao
identificar um objeto pelo toque podemos descart-lo ou mant-lo conosco. Em cada um
destes casos nosso comportamento depende do que percebido.
A orientao da percepo por meio de uma ao induz uma distino interessante
entre os vrios sentidos que tem a ver com a proximidade do observador em relao ao
objeto percebido. Tocar e saborear algo requer um contato direto entre o observador e a
fonte de estimulao. Cheirar tambm um certo contato com a fonte de estmulao;
substncias qumicas volteis so diludas conforme a distncia da fonte aumenta; desta
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forma, o cheirar funciona mais eficientemente para substncias que esto prximas. Em
contraste, ver e ouvir,no dependem tanto deste contato. Os olhos e os ouvidos podem
capturar a informao originria de fontes remotas, neste sentido eles funcionam como um
radar. Eles permitem que o indivduo faa contato perceptual com um objeto que no est
prximo, eles estendem a percepo para um mundo alm dos limites dos dedos e do nariz.
Estes dois sentidos substituem o deslocamento at a fonte de estmulo, permitindo que o
indivduo explore a vizinhana.
Para garantir as interaes entre as duas hierarquias corticais, longas fibras corticocorticais conectam recproca e topologicamente as reas da hierarquia perceptual com as
reas equivalentes executivas. Assim, reas pr-motoras se conectam com reas sensoriais
associativas relativamente inferiores (reas inferiores de ambas as hierarquias), enquanto
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reas frontais anteriores se conectam com reas associativas superiores do crtex posterior
(reas superiores). Do mesmo modo, h evidncias anatmicas de conexes ordenadas
descendentes do crtex frontal anterior ao crtex pr-motor e deste para o crtex motor. Em
cada estgio deste processo em cascata na hierarquia executiva, a prxima ao de uma
seqncia determinada por dois tipos de influncias: 1) o processamento dos aspectos
globais da seqncia nas reas frontais superiores e 2) os sinais sensoriais que esto
ocorrendo naquele momento. A ativao progressiva de reas frontais inferiores que
processam a ao cumulativa. Da mesma forma, as entradas sensoriais associativas do
crtex posterior so progressivamente mais concretas e mais dependentes de um contexto
espacial e temporal imediato. Sinais que necessitam ser processados em um contexto
temporal mais amplo (episdico) requerem aes que dependem de uma integrao
temporal em graus mais elevados. Estes sinais so processados no crtex posterior e
concomitantemente nas reas superiores do crtex frontal anterior (rostral). Em ambos os
crtices, os sinais so integrados simultaneamente com as informaes prvias (as regras
de uma determinada tarefa e as instrues eventualmente dadas) antes mesmo de serem
enviados para o processamento em estgios inferiores da hierarquia frontal. Sendo assim, o
crtex frontal anterior integra as mais elaboradas associaes da informao sensorial que
esto armazenadas em redes dos crtices sensoriais e motores.
Se considerarmos que a execuo de uma ao no se limita, em geral, a uma nica
oportunidade, temos uma grande vantagem ao construirmos representaes perceptivas do
mundo e guard-las na memria, podendo usar essa informao em uma prxima
oportunidade em que aes semelhantes sejam requeridas. Esse aprendizado permite um
refinamento a longo prazo de nossas aes, fornecendo subsdios para aes mais
complexas, mais integrativas e de maior alcance adaptativo.
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Percepo
Felipe Viegas Rodrigues
Laboratrio de Neurocincia e Comportamento
fvrodrigues@usp.br
Percepo um produto do sistema nervoso central que depende do
entendimento dos sistemas sensoriais, mas vai alm destes. Entender percepo
entender no somente como percebemos alguma coisa (seja vendo, ouvindo ou sentindo
estmulos), mas tambm por que percebemos e quais as implicaes para com outros
aspectos da cognio, como a memria ou a ateno. Falar em percepo falar sobre os
crtices associativos. Esse campo de estudo lida com dois problemas: (1) como todos os
aspectos de um estmulo sensorial so entendidos e processados (cor, forma, movimento
para viso; intensidade, timbre, altura para audio, por exemplo) e (2) qual a relao com
outros produtos da cognio, especialmente ateno e memria.
Uma das principais diferenas entre a percepo e as sensaes a constncia
perceptual. Tome por exemplo a Fig. 1. No importa qual a posio do carro mostrado na
figura, sabemos que se trata do mesmo carro, apesar das quatro imagens serem distintas e
provocarem estimulaes diferentes
nas
regies
visual.
iniciais
mesmo
do
sistema
princpio
produzidas
por
eles
Vias perceptuais
As leses cerebrais que levam a problemas de percepo frequentemente so
aquelas que ocorrem em reas dos crtices parietal posterior, temporal inferior ou face
lateral do crtex occipital. Essas regies encontram-se na confluncia das reas sensoriais
e, como j mencionado, so parte dos chamados crtices associativos, pois recebem
aferncias corticais das regies sensoriais e integram entradas mltiplas para desempenhar
funes cognitivas supramodais e comportamentais especficas. Algumas dessas regies
so neoformaes em primatas e elas constituem a maior parte do crtex cerebral,
particularmente no caso da espcie humana (Preuss, 2006).
Viso
O sistema visual a modalidade mais estudada de todos os sistemas sensoriais
conhecidos. No captulo sobre fisiologia sensorial foi possvel entender como se d o
processo de transduo do estmulo luminoso em sinal eltrico e como essa informao
levada at o crtex. Vamos elucidar agora como essa informao manipulada e integrada
com informaes de outras regies corticais para, de fato, entender como percebemos.
A informao que chega at o crtex visual no para em V1, muito pelo contrrio,
essa informao continua avanando por diferentes regies, cada vez mais prximas dos
crtices temporal inferior e parietal posterior, passando por populaes de neurnios
especializadas no processamento de caractersticas especficas de um estmulo visual. Uma
particularidade desse sistema sequencial que a cada sinapse que realizada a partir de
V1, mais fibras vo convergindo para um mesmo neurnio. Com esse arranjo, quanto mais
adiante na sequncia esteja um neurnio, mais especfica sua funo no processamento
visual: enquanto aqueles no incio da cadeia de processamento disparam para simples
estmulos em forma de barra (com populaes especficas para as diversas angulaes
possveis dessa barra), h neurnios mais adiante nessa cadeia que s dispararo para
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dessas
Casos
diversas
clnicos
de
encfalo
(nos
crtices
percepo
de
algum
de
de
reao
um
para
estmulo
visual quando mais de uma caracterstica precisa ser analisada em um teste perceptual (cor
e forma, por exemplo) tambm refora a ideia de processamento em paralelo. Se apenas
uma das caractersticas for necessria para a deteco do estmulo, independente de qual
delas, o tempo de reao menor.
Na Fig. 3 pode ser vista uma representao das diferentes regies de
processamento visual e o papel de cada uma delas na construo de um percepto visual.
Vale ressaltar que o arranjo existente nos permite definir uma via dorsal e outra ventral de
processamento. Atravs da via dorsal, podemos entender onde vemos um objeto, j que
essa via nos trs informaes sobre movimento e posio espacial de um objeto. J a via
ventral nos traz informaes de o qu vemos, permitindo identificar caractersticas como
cor e forma de um objeto.
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Figura 3 Vias paralelas de processamento do estmulo visual: via dorsal (crtex parietal posterior), para
processamento de informaes sobre localizao espacial e movimento, e uma via ventral (crtex temporal
inferior), para processamento de informaes como cor e forma do objeto em questo. Retirado de Kandel e col.
(2000).
Evidncias clnicas, mais uma vez, no deixam dvidas de que essas vias
colaboram de forma independente para a percepo de um objeto qualquer. Um paciente
com leso em regies da via ventral poder afirmar no existir uma caneta (objeto) sobre
uma mesa diante dele. Apesar disso, se ele for instrudo a imaginar um objeto sobre a mesa
e demonstrar como seria o movimento para pegar esse objeto, esse indivduo faria o
movimento correto e at mesmo poderia pegar a caneta. A ativao de todas as regies
corticais necessria para que possamos ter a correta percepo de um objeto nossa
frente; o uso de aspas justifica-se porque, falando-se em percepo, simplesmente no h
correto, mas sim uma experincia pessoal que fortemente influenciada pelas nossas
memrias, emoes e a ateno deslocada a um dado estmulo do ambiente. Falaremos
mais sobre isso nos tpicos seguintes.
Audio
O sistema auditrio e seus crtices associativos adjacentes tm sido mais bem
estudados nos ltimos anos. Novos experimentos tm trazido evidncias de que o
processamento de diferentes caractersticas do som tambm ocorre em diferentes regies
corticais. Semelhantemente ao sistema visual, existiriam duas vias de sada para os crtices
associativos: uma anteroventral, relacionada percepo de caractersticas do som como
timbre e tonalidade; e outra posterodorsal para a percepo de caractersticas espaciais e
localizao do estmulo.
De fato, Bendor e Wang (2005) encontraram no crtex auditivo de saguis-comuns
(na regio anteroventral) neurnios capazes de perceber tons, isto , que disparam para
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uma determinada frequncia e tambm para seus mltiplos. Essa relao entre frequncias
exatamente aquela encontrada entre duas oitavas musicais. Essa populao de neurnios
provavelmente existe tambm em outras espcies de primatas, incluindo os humanos.
possivelmente pelo disparo desses neurnios que identificamos as notas semelhantes entre
dois instrumentos musicais diferentes. Como no carro da Figura 1, a constncia perceptual
acontecendo para estmulos auditivos.
Por outro lado (ou, melhor dizendo, por outra via...), morcegos so um exemplo
brilhante da capacidade de localizao por estmulos sonoros. Acredita-se que eles sejam
capazes de estabelecer um mapa do ambiente por onde se locomovem to preciso quanto
aquele que estabelecemos pela estimulao visual. Tentar imaginar algo como isso quase
impossvel, mas, novamente, isto apenas um reflexo da forma como percebemos o
mundo. Seria como tentar imaginar como um cego (de nascena) percebe o mundo. Embora
voc provavelmente tenha pensado em fechar seus olhos e prestar ateno aos sons,
cheiros e presses (tteis) ao seu redor, isto no o que um cego percebe do mundo. Para
ele a estimulao visual nunca existiu, logo, perceber o mundo no ver uma imagem
preta e atentar s outras sensaes. Para ele, so apenas as outras sensaes.
H casos bem documentados de pessoas que conseguiram desenvolver a
capacidade de se ecolocalizar (como os morcegos) para se locomover. Essas pessoas
parecem criar mapas rudimentares do ambiente, precisos o suficiente para se locomoverem
sem maiores problemas.
(A)
(B)
Nosso treino para perceber formas geomtricas nos faz enxerg-las at mesmo
onde elas no existem. A Fig. 5 sugere o formato de um tringulo, mas sem todas as suas
bordas esperadas, de fato. A figura conhecida como Tringulo de Kanisa. Algumas
pessoas chegam a dizer que ele mais branco que as reas em volta! A explicao direta
que nos acostumamos a enxergar com mais luz algo que est em primeiro plano.
As iluses de ptica no se resumem apenas a
fenmenos mnemnicos (que dizem respeito memria).
H tambm efeitos causados pelos prprios receptores
sensoriais. Voc provavelmente j se deparou com
imagens como as que esto na Fig. 6. A estimulao de
um determinado receptor retiniano para cor por um
perodo
prolongado
leva
percepo
da
cor
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Figura 6 Efeito de ps-imagem. Uma iluso criada pelos receptores sensoriais quando
superestimulados por uma determinada cor. Olhe fixamente por cerca de 30 segundos para
qualquer um dos pontos pretos nas imagens e, em seguida, para uma parede branca. O que voc
v?
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Sinestesia
A sinestesia um caso muito
especfico
de
percepo
em
que
uma
e cores.
A investigao sobre o fenmeno ainda muito recente e algumas perguntas
bsicas sobre o assunto s agora comearam a ser respondidas. Em relao aos
mecanismos neurais que possibilitam a sinestesia, duas proposies foram feitas:
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Figura 10 - Modelos de Sinestesia. Os modelos diferem na rota proposta de ativao cruzada (direta ou indireta)
entre as regies indutora e concorrente e nas diferenas subjacentes ao sinesteta (estruturais ou funcionais).
Regies em amarelo esto ativas (comeando pela regio indutora) e, em azul, inativas. Conexes excitatrias
so mostradas como flechas e inibitrias como pontas em trao. Linhas pontilhadas representam conexes
presentes estruturalmente, mas funcionalmente inativas. Modificado de Bargary e Mitchell (2008).
no
fora
comprovado
em
recm-nascidos
humanos,
mas
observaes
Concluir um problema
Uma das maiores questes ainda no respondidas com respeito percepo
como geramos um percepto nico das estimulaes constantes nossa frente se aspectos
diferentes de um estmulo so processados em regies distintas do crtex cerebral (e.g. cor,
forma, movimento, etc., no caso da viso). o chamado binding problem.
Uma das possveis explicaes para a forma como geramos um percepto a de
que, pelo sequenciamento de neurnios no encfalo, com cada vez mais neurnios se
juntando em um prximo neurnio (e, consequentemente, complexando o estmulo
processado), ao final do processamento, invariavelmente todas as informaes sobre o
estmulo estariam ali reunidas. A quantidade de regies envolvidas e a diviso do
processamento em duas vias (dorsal e ventral), porm, no favorece essa explicao.
Parece mais plausvel aos pesquisadores que o encfalo forme um percepto nico
pela sincronizao do disparo dos neurnios das diferentes regies corticais, ainda que
cada uma delas esteja envolvida no processamento de distintos aspectos de um estmulo
apresentado. Essa explicao, porm, ainda carece de comprovaes.
O estudo de casos de sinestesia tem trazido algumas colaboraes para aquilo
que entendemos sobre percepo. Alguns sinestetas relatam a percepo de cores
estranhas, diferentes de qualquer cor que eles j tenham visto em algum objeto ou lugar.
Um deles chegou a chamar essas percepes sinestsicas de cores marcianas.
Ramachandran e Hubbard (2003) atribuem essas cores estranhas ligao cruzada (ou
direta) de um crtex sensorial para outro, o que desviaria o processamento de estgios
iniciais da percepo de cores. Segundo os autores, isso sugere que a experincia subjetiva
da percepo de cores depende no s do processamento final, mas de todo o padro de
atividade neural que leva formao de um percepto, incluindo as fases iniciais do
processo.
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Ateno
Wataru Sumi
Laboratrio de Neurocincias e Comportamento
wataru_sumi@yahoo.com.br
A todo instante somos expostos a uma grande quantidade de estmulos ambientais
que so captados por nossos rgos sensoriais. A maioria desses estmulos no
percebida pelo observador, apenas alguns selecionados para serem posteriormente
analisados. Acredita-se que o sistema nervoso incapaz de processar todas essas
informaes. Assim, para permitir um processamento eficiente, a ateno selecionaria
apenas algumas poucas informaes que ns recebemos (Bear e col., 1996).
O conhecimento acumulado sobre ateno no ltimo sculo tem trazido luz, mais e
mais fenmenos relacionados com esse processo cognitivo. A partir da dcada de 1950,
muitos cientistas cognitivos propuseram diferentes teorias para abarcar o conjunto de dados
revelados pelas mais diversas tcnicas de avaliao do comportamento e de medies das
atividades do crebro. O presente texto ser focado nos aspectos comportamentais da
ateno, portanto, no nos ateremos aos processos neurofisiolgicos responsveis pela
ateno nem nas diferentes teorias criadas ao longo das ltimas dcadas para explicar o
funcionamento geral desse que um dos mais interessantes e enigmticos processos
cognitivos.
Ateno e percepo
Como mencionado anteriormente, a ateno seleciona um conjunto de informaes
do ambiente enquanto ignoram outros. Veremos ao longo do texto diferentes exemplos de
experimentos nos quais evidenciado esse fenmeno, principalmente na ateno visual.
Antes, comearemos com os efeitos da ateno sobre a percepo auditiva.
Na dcada de 1950, Cherry realizou um experimento no qual era avaliada a
capacidade
de
selecionar
um
dentre
dois
estmulos
auditivos
simultaneamente
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mximo. Apesar disso, somos capazes de selecionar estmulos especficos que nos
interessam como a fala de um amigo ou eventualmente a msica sendo tocada.
Apesar da avaliao da ateno auditiva ter contribudo bastante com entendimento
da ateno, os estudos nessa rea concentram-se principalmente na ateno visual. Isso
fica claro quando tanto pelo numero de artigos publicados como pela diversidade de tarefas
desenvolvidas pelos cientistas. Consequentemente, o conhecimento acumulado sobre esse
sistema perceptual muito maior. Vamos a seguir ver os diferentes efeitos comportamentais
da ateno sobre a percepo visual.
Para compreendermos melhor a ateno, podemos utilizar a metfora do holofote:
enxergamos os objetos iluminados pela luz, mas no somos capazes de enxergar os objetos
que permanecem nas sombras. De forma semelhante, para percebermos os estmulos do
ambiente, eles devem estar sob o foco da ateno. Um experimento realizado no final do
sculo XIX por Herman von Helmholtz demonstra isso claramente. Nesse experimento, os
voluntrios eram colocados em frente a um painel e eram instrudos a direcionar a ateno a
um ponto especfico da tela. O painel era mal iluminado e o voluntrio era incapaz de
observar qualquer letra impressa nele. Quando um flash de luz era acionado, era ento
possvel ver as letras. Porm, os voluntrios eram capazes de discriminar apenas as letras
localizadas na regio onde a ateno estava previamente focada (Gazzaniga e col., 2002).
Como citado anteriormente, no somos capazes de processar eficientemente todas
as informaes que recebemos do ambiente. Quando procuramos algo especfico no
ambiente, podemos ter mais ou menos facilidade de acordo com a caracterstica do alvo.
Quando um estmulo se destaca muito no meio de outros estmulos, a ateno pode ser
atrada automaticamente, como ocorre, por exemplo, com as luzes intermitentes dos
automveis. Por outro lado, quando a diferena entre o alvo e os outros elementos da cena
(distratores) pequena, necessrio procur-la, ou seja, direcionar voluntariamente a
ateno. Ambos os processos podem ser avaliados na tarefa de busca visual (Fig. 1).
Quando o alvo (1-A: barra vertical e; 1-B: barra vermelha) muito diferente dos distratores,
a sua deteco quase imediata, independentemente do nmero de elementos, ou seja,
podem ser cinco ou cinquenta distratores sem que o tempo para a deteco do alvo seja
afetado. Isso porque a ateno atrada automaticamente. Porm, quando a diferena entre
alvo (1-C: barra azul horizontal) e os distratores pequena, o tempo de deteco aumenta
de acordo com o aumento do nmero de elementos distratores, isso porque necessrio
analisar cada um dos itens isoladamente de forma serial; assim, quanto mais elementos
precisarem ser analisados, maior ser o tempo necessrio para detectar o alvo (Treisman e
Gelade, 1980).
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Figura 1- Tarefa de busca visual. 1a e 1b: o alvo difere em apenas uma caracterstica em relao aos
distratores: forma e cor, respectivamente. 1c: o alvo possui duas caractersticas que o torna diferente dos
distratores (horizontal azul).
Falha na percepo
Quando no prestamos ateno ao ambiente por estarmos distrados ou por
estarmos prestando ateno fixamente em algo, deixamos de perceber diferentes estmulos.
Existem experimentos nos quais so evidenciados esses efeitos. Um deles denominado
cegueira inatencional. Isso se caracteriza pela incapacidade do voluntrio de reportar a
presena de um objeto no centro de seu campo visual, perfeitamente visvel, mas
inesperado, porque a ateno estava engajada em outra tarefa (Neisser e Becklen, 1975).
Outra evidncia do papel da ateno na percepo a cegueira para mudana, um
fenmeno relacionado com a cegueira inatencional, mas com sutis diferenas. Esse efeito
se refere incapacidade em identificar diferenas entre duas imagens apresentadas em
seqncia (Simons e Rensink, 2005). Essas imagens podem ser fotografias diferentes, algo
como os jogos de sete erros, ou mesmo objetos do ambiente. Em uma pegadinha
realizada por uma emissora de TV, o atendente de uma loja abaixa-se atrs do balco para,
supostamente, pegar uma mercadoria, ele ento troca de lugar com outra pessoa que, aps
se levantar, continua a interagir com os clientes-vtimas como se nada tivesse acontecido.
Poucos clientes percebiam a troca.
Teste de Posner
Uma das maiores contribuies para os estudos da ateno foi feita por Posner, que
desenvolveu uma tarefa que pode ser utilizada para testar diferentes aspectos da ateno.
Essa tarefa (Fig. 2) consiste em manter o olhar fixo no centro de um monitor de vdeo.
Apresenta-se, ento, uma pista indicando o provvel (por exemplo, 80%) local de
aparecimento de um alvo, que pode ser para a direita ou esquerda do monitor. Nesse caso,
a pista chamada de vlida. No restante das tentativas (20%), a pista indica o local oposto
de aparecimento do alvo, sendo chamada ento de pista invlida. Aps o aparecimento da
pista, o voluntrio deve direcionar a ateno, mas no o olhar, para o local indicado pela
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Figura 2- Tarefa de orientao espacial da ateno. O voluntrio deve manter o olhar fixo no centro do monitor.
Ele ser, ento, instruido a direcionar a ateno para um dos lados de acordo com uma pista e, finalmente,
responder ao aparecimento do alvo. Retirado de Lent, 2002.
Uma alterao dessa tarefa pode nos mostrar o efeito do direcionamento atencional
na percepo da coincidncia temporal da apresentao de estmulos. Nessa tarefa, os
voluntrios eram orientados a direcionar a ateno para um dos lados do monitor, de acordo
com uma pista sinalizadora, mas ao invs de aparecer apenas um alvo, direita ou
esquerda, apareciam dois alvos, um de cada lado, mas com um intervalo de algumas
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Memria
Leopoldo F. Barletta Marchelli
Laboratrio de Neurocincia e comportamento
lmarchelli@usp.br
Das propriedades que emergem da organizao e funcionamento do sistema
nervoso, a memria tida como um dos resultados mais fascinantes. O que demonstra a
presena de memria em um organismo a capacidade que ele tem de alterar seu
comportamento em funo de informaes adquiridas e armazenadas. Uma vez que ocorra
interao entre ambiente e indivduo, os sistemas de memrias, aptos a aprenderem sobre
informaes
regras
ambientais
relevantes
(altamente
informativas),
guiam
problemas de maneira antecipatria quando um padro regular puder ser identificado. Ainda
sim, mesmo quando um padro no puder ser identificado e os problemas forem
inesperados, com informaes prvias, os indivduos portadores de sistemas flexveis de
armazenamento de informaes podero resolver problemas de forma no-antecipatria.
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Figura 1 Experimento de Gold e colaboradores (1970). A organizao temporal dos eventos (esquerda) e os
resultados (direita): o tempo que os ratos submetidos aos diferentes tratamentos demoraram para entrar na
cmara escura quanto menor o intervalo de tempo entre o choque nas patas e o choque eletroconvulsivo
menor a lembrana do evento aversivo. Modificado de Pavo (2009) e Gold (1970).
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Outro experimento que trata de questes fisiolgicas sobre a memria foi feito por
Shashoua (sntese publicada em 1985). O experimentador prendeu um flutuador nas
nadadeiras peitorais de peixinhos dourados para fazer com que os animais ficassem em
posio desconfortvel. Aps longo esforo de cerca de 3 horas, alguns peixes voltaram
posio normal, apesar do flutuador (Fig. 2, treino inicial representado pela curva verde). Se
o flutuador for removido e recolocado trs dias depois, os animais realizam a tarefa mais
rapidamente; i.e., os peixes retornam posio normal em apenas 15 minutos, o que indica
que eles aprenderam e retiveram a soluo desse desafio (Fig. 2, curva azul) (para detalhes
sobre esses experimentos, ver Helene e Xavier, 2007). Em outro teste, Shashoua (1985)
injetou valina marcada com hidrognio radioativo (valina-H*) no ventrculo enceflico de
animais que ficaram por 4h com o flutuador, e valina marcada com carbono radioativo
(valina-C*) no ventrculo de animais que no foram treinados. Os encfalos dos animais dos
dois grupos foram homogeneizados conjuntamente e as protenas foram separadas por
peso molecular. A maioria das protenas presentes estava marcada tanto com valina-H*
quando com valina-C*; porm, algumas delas estavam mais marcadas com valina-H*,
indicando que elas foram incorporadas no crebro dos animais que aprenderam a tarefa;
essas protenas foram denominadas ependiminas. Num terceiro teste, as ependiminas
foram isoladas e injetadas em coelhos para produo de anticorpos especficos contra as
ependiminas. Ento, os anticorpos foram injetados no ventrculo enceflico de peixes que
tinham acabado de aprender a tarefa de nadar com o flutuador; no teste de memria
realizado 3 dias depois, esses peixes demoraram cerca de 3h para voltar posio normal
(Fig. 2, curva vermelha). Ou seja, esses animais comportaram-se como se nunca tivessem
sido submetidos ao treinamento. Atualmente, as ependiminas so denominadas molculas
de adeso celular e esto diretamente relacionadas com o fortalecimento e formao de
sinapses.
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Plasticidade neural
O sistema nervoso possui a capacidade de se modificar estruturalmente e
funcionalmente em decorrncia de estmulos que de algum modo incidem sobre ele. Tal
fenmeno denomina-se neuroplasticidade ou, simplesmente, plasticidade. Inerente ao
funcionamento do sistema nervoso, a neuroplasticidade uma caracterstica marcante e
constante da funo neural. Muito dos processos cognitivos depende de tal propriedade.
Parece haver dois tipos bsicos de plasticidade sinptica, uma de curta durao e a
outra de longa durao. A plasticidade sinptica de curta durao pode ser induzida
rapidamente; parece no requerer sntese proteica e mantm-se por, no mximo, algumas
horas. Esse tipo de plasticidade reflete alteraes na fora de sinapses pr-existentes, pela
modificao de protenas pr e ps-sinpticas. Diferentemente, a plasticidade sinptica de
longa durao (que parece ter sido a modalidade principal investigada nos estudos de
Shashoua) dura dias, meses ou anos, envolve processos de transcrio gnica e sntese de
novas protenas; esse tipo de plasticidade sinptica parece envolver a remodelao de
sinapses existentes ou a formao de novas sinapses.
Com base nessas e em outras caractersticas do sistema nervoso apresentadas at
aqui, percebe-se que alm de aumentar a capacidade de comunicao entre as diversas
populaes de neurnios, sua estrutura e funcionamento possibilitam a formao de
memrias em decorrncia de experincias vividas. As diferentes modalidades de
arquivamento parecem envolver alguns tipos de alteraes no sistema: (1) alteraes
transitrias na atividade eletrofisiolgica (taxa de disparos) de populaes de neurnios, que
estariam ligadas ao arquivamento por curtos perodos de tempo; (2) alterao na facilidade
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essa percepo, resultando num grupamento celular cujas conexes seriam mais eficientes.
Depois do desaparecimento do estmulo gerador da atividade, "ns" da rede, quando
ativados, excitariam ou inibiriam outros ns numa rica e complexa rede de conexes, de
forma que representaes seriam mantidas enquanto houvesse reverberao da atividade
nervosa correspondente ao estmulo inicial.
Nessa rede, uma dada populao de ns disparando, provavelmente com nveis de
atividade diferentes em vrias regies nervosas, representa uma determinada informao,
enquanto a malha representa as ligaes associativas das relaes entre os ns; essas
ligaes podem variar em intensidade. Nesse sentido, um mesmo n pode estar envolvido
em representaes distintas, j que a informao representada pelo conjunto de disparos
dos ns a ela relacionados e no por um n individual. Isso nos sugere que processos de
memria estariam baseados em um funcionamento sistmico de determinadas populaes
de neurnios.
Hebb (1949) prope algumas previses sobre o funcionamento da memria. Por
exemplo, parece plausvel pensar que estimulaes parciais correspondentes experincia
original sejam capazes de regenerar a atividade em toda a rede, contribuindo para a
lembrana completa da experincia original. Alm disso, se dois eventos forem pareados no
tempo supe-se que haja a formao de redes tais que a estimulao da atividade do
primeiro evento gera o padro de atividade eletrofisiolgica associada ao segundo evento,
levando sua previso.
O autor sugere que haveria apenas trs aspectos centrais que determinariam o
funcionamento de um sistema neuronal: (1) a conexo entre neurnios mais eficaz quanto
maior for o grau de relao entre as pores pr e ps-sinptica; (2) grupos de neurnios
que tendem a disparar conjuntamente iro formar agrupamentos celulares cuja atividade se
mantm expressa mesmo aps o fim do estmulo que gerou a atividade e; (3) cognio
deriva da atividade sequencial destes agrupamentos celulares facilitados.
Figura 3 - Esquema representativo de redes neurais de Hebb. Os pontos pretos so os neurnios e as linhas
so as conexes. A rede tem uma organizao inicial como representado em (A); ao receber um estmulo,
ativada (B); esse estmulo pode ser apresentado repetidas vezes, ou pode ter reverberado nessa rede, de modo
que as conexes entre os neurnios so fortalecidas (C e D); ento, um estmulo mais fraco ou mesmo
incompleto, mas que mantenha algumas das caractersticas do inicial (D) capaz de ativar a rede fortalecida (E).
Modificado de Bear, 2002 e de Helene e Xavier, 2007.
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Modelos de memria
Baseados em estudos envolvendo duplas dissociaes, Cohen (1984) e Squire e
Zola-Morgan (1991) propuseram uma distino para os sistemas de memria de longa
durao segundo a qual haveria uma memria declarativa (ou explcita), usualmente
prejudicada em pacientes amnsicos e preservada em pacientes cerebelares ou com
disfunes nos gnglios da base, e uma memria de procedimentos (ou implcita),
usualmente preservada nos pacientes amnsicos, mas prejudicada nos pacientes
cerebelares ou com danos nos gnglios da base (Fig. 4). Em outras palavras, memrias que
atualmente so denominadas memrias implcitas correspondem ao saber como (o que faz
bastante sentido, pois muito difcil declarar como se anda de bicicleta) e saber que so
denominadas memrias explcitas.
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Paciente
H.M.
Aquisio de
novos fatos e
eventos (saber
QUE)
Prejuzo
Aquisio de
novas
habilidades
(saber COMO)
Preservada
Pacientes com
doena de
Parkinson
Preservada
Prejuzo
Figura 5 - Taxonomia dos sistemas de memria de longa durao. Modificado de Helene e Xavier, 2007.
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Memria operacional
Baddeley e Hitch (1974) conceberam um modelo de memria denominado "memria
operacional". Tal modelo refere-se a um arquivamento temporrio e gerenciamento de
informaes para o desempenho de uma diversidade de tarefas cognitivas. Segundo os
autores, memria operacional compreende um sistema de controle de ateno, a central
executiva, auxiliado por dois sistemas de suporte responsveis pelo arquivamento
temporrio e manipulao de informaes, um de natureza vsuo-espacial e outro de
natureza fonolgica.
Posteriormente, para lidar com a associao entre as informaes mantidas nesses
sistemas de apoio e promover sua integrao com informaes da memria de longa
durao, Baddeley inseriu um quarto componente no modelo, denominado de retentor
episdico, que corresponderia a um sistema de capacidade limitada no qual a informao
evocada da memria declarativa tornar-se-ia consciente. A central executiva proporcionaria
a conexo entre os sistemas de suporte e a memria de longa durao e seria o
responsvel pela seleo de estratgias e planos; sua atividade estaria relacionada ao
funcionamento do lobo frontal, que teria a funo de supervisionar informaes a serem
codificadas, armazenadas e evocadas concomitantemente ao seu ingresso no sistema (Fig.
6).
Figura 6 - Modelo de
memria operacional: trs
componentes
propostos
inicialmente por Baddeley e
Hitch (1974). A rea central
executiva se refere ao
componente de gerenciamento atencional (a central
executiva), enquanto as
reas laterais da figura
representam as alas de
manuteno de informaes
por curto perodo de tempo
(adaptado de Baddeley,
1982).
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Tomada de Decises
Camile Maria Costa Corra
Laboratrio de Neurocincias e Comportamento
camile.mc.correa@gmail.com
A pesquisa sobre tomada de decises a rea da neurocincia pela qual se
desenvolvem mtodos voltados compreenso dos processos neurais responsveis pelas
escolhas. Isso agua a curiosidade na busca por respostas aos processos subjacentes aos
nossos julgamentos e aes.
As decises esto constantemente presentes em nossas vidas, de forma mais ou
menos explcita. Decidimo-nos, a todo instante, entre alternativas banais, cotidianas,
chegando a juzos mais complexos. Embora percebamos o quanto esses atos so
registradamente humanos, eles tambm se fazem presentes no repertrio comportamental
de outros animais.
Decises so consideradas escolhas baseadas em propsitos; aes orientadas
para alcanar determinado objetivo. Para isso, uma entre muitas alternativas de aes
possveis escolhida quando do confronto com um problema, a fim de resolv-lo.
Muitas situaes podem ser problematizadas para apreendermos o fenmeno da
tomada de deciso. Que roupa vestir antes de sair de casa? Descer pela escada ou pelo
elevador? Onde almoar hoje? Comprar ou no uma bicicleta agora? Onde prestar
mestrado? Como julgar inocentes e condenveis? Que opinio formar sobre questes
polmicas? Algumas escolhas so mais simples que outras, ou porque tm sua resoluo
mais rpida, ou por envolver menos alternativas a serem processadas. Na problematizao
dessas questes, podem-se levar em conta diferentes critrios.
Entretanto, por mais que se tente discriminar quais so as estratgias utilizadas,
sabemos que nossas decises provavelmente no sofrem o mesmo tipo de processamento
a cada instante e a todo contexto. Muitas das nossas escolhas so automticas,
emocionais, inconscientes. Muitas vezes somos impulsivos ou completamente indecisos
frente a dilemas. Tanto que no difcil encontrar pessoas que reportam dificuldades para
decidir, e h mesmo casos de pacientes incapazes de tomar decises. Percebemos, ento,
que se podem propor vrios mtodos para compreender esse fenmeno.Com efeito, o tema
da deciso acompanha as produes da humanidade tanto nas artes como na filosofia e
cincia, chegando s abordagens clnicas e experimentais do tema. A psicologia cognitiva, a
partir de 1950, vem integrando modelos tradicionais de tomada de decises em humanos,
aproximando-se de modelos de processamento de informaes (Sternberg, 2000). A
pesquisa bsica da chamada decision making vem tomando corpo com a realizao de
experimentos associados a estudos da neurobiologia (vias de neurotransmissores,
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Dilemas e Estratgias
A teoria dos jogos, desenvolvida por Nash, estuda situaes estratgicas onde
jogadores escolhem diferentes aes na tentativa de melhorar seu retorno. Um exemplo
envolvendo estratgias mtuas ilustrado pelo dilema do prisioneiro, em que dois suspeitos,
A e B, so presos pela polcia. A polcia tem provas insuficientes para conden-los, mas,
separando os prisioneiros, oferece a ambos o mesmo acordo: se um dos prisioneiros,
confessando, testemunhar contra o outro e esse outro permanecer em silncio, o que
confessou sai livre enquanto o cmplice silencioso cumpre 10 anos de sentena. Se ambos
ficarem em silncio, a polcia s pode conden-los a 6 meses de cadeia cada um. Se ambos
trarem o comparsa, cada um leva 5 anos de cadeia. Cada prisioneiro faz a sua deciso sem
saber que deciso o outro vai tomar, e nenhum tem certeza da deciso do outro. A questo
que o dilema prope : o que vai acontecer? Como o prisioneiro vai reagir? Abaixo, uma
matriz de ganhos do dilema do prisioneiro:
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Prisioneiro B confessa
6 meses cada
Prisioneiro A: 10 anos
Prisioneiro B: liberdade
Prisioneiro A confessa
Prisioneiro A: liberdade
Prisioneiro B: 10 anos
5 anos cada
Em linhas gerais, no importa os valores das penas em si, mas o clculo das
vantagens de uma deciso cujas consequncias esto atreladas s decises de outros
agentes, onde a confiana e a traio fazem parte da estratgia em jogo. Dilemas que
envolvem estratgias mtuas em grupos sociais tambm podem ser simulados: Robert
Axelrod estudou uma extenso do dilema do prisioneiro, denominada dilema do prisioneiro
iterado (DPI), em que esse problema jogado repetidas vezes. Num torneio de
programao, os participantes deveriam escolher uma e outra vez a sua estratgia mtua, e
tinham memria dos seus encontros prvios (encontros com outros programas em que
deveriam optar por ser altrustas ou egostas). Os programas que participaram variavam
amplamente a complexidade do algoritmo: hostilidade inicial, capacidade de perdo e
similares.
Axelrod descobriu que, durante a repetio dos encontros com muitos jogadores,
cada um com estratgias distintas, as estratgias "egostas" tendiam a ser piores a longo
prazo, enquanto que as estratgias "altrustas" eram melhores, julgando-as unicamente com
respeito ao interesse prprio. Nesse torneio, a melhor estratgia determinista foi a de olho
por olho ("tit for tat"), desenvolvida e apresentada no torneio por Anatol Rapoport: o mais
simples de todos os programas apresentados, contendo apenas quatro linhas de BASIC, foi
o que ganhou o concurso. A estratgia consistiu em cooperar na primeira interao do jogo,
e, depois disso, escolher aquilo que o oponente escolhera na rodada anterior. Esse padro
de deciso pde demonstrar, por exemplo, um possvel mecanismo que explicasse de que
forma possvel evoluir um comportamento altrusta a partir de mecanismos puramente
egostas na seleo natural.
Origens
Campos, Santos e Xavier (1997) defendem que regularidades ambientais presentes
ao longo da evoluo das espcies possibilitaram a seleo de sistemas que assim
tornaram-se adaptados e otimizados para esses ambientes, possibilitando a emisso de
respostas comportamentais antecipatrias. Porm, a complexidade ambiental teria
contribudo tambm para a seleo de mecanismos mais flexveis, envolvendo o acmulo de
informaes sobre o ambiente, que permitiram a extrapolao, com base nessas
informaes arquivadas, para a soluo de novas demandas ambientais. Esses
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Interao
Observemos um quadro em que o organismo se relaciona com eventos exteriores a
ele: as informaes vindas do meio devem ser processadas de forma a serem traduzidas
em cdigos reconhecveis pelo sistema nervoso. Essa converso de diferentes formas de
energia, incluindo a qumica, a trmica, a mecnica, a sonora, entre outras, em energia
eltrica, passvel de ser traduzida e conduzida na forma de potenciais de ao,
denominada transduo. Ao longo desse processamento, em que estruturas nervosas so
funcional e hierarquicamente mobilizadas, identificam-se interaes entre percepes
tanto internas quanto externas; o acesso e mesmo alteraes em registros de memria; a
confluncia de motivaes e a construo de um programa que habilite o sujeito a fazer uma
nova transduo, convertendo agora a informao processada em planos de ao
direcionados ao meio. Na modulao desse processo, influenciariam estados imunitrios,
emocionais e atencionais, diferenciando nossas escolhas e imprimindo nossa personalidade
a elas.
Percepo, emoo, ateno e memria, entre outras funes cognitivas, interferem
nesse processo, dependente da experincia prvia do indivduo que decide, de sua
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Percepo temporal
Demandas por escolhas frequentemente envolvem a ponderao entre vantagens e
riscos assumidos em curto prazo frente a expectativas de longo prazo. Diariamente, e isto
se intensifica nas manhs de inverno, ao termos o sono interrompido pelo despertador,
iniciamos uma luta travada entre o prazer de continuar no estado de sonolncia e a
obrigao de aumentarmos a viglia, iniciando os afazeres pelos quais assumimos
responsabilidade. De forma semelhante, pessoas que querem entrar em dieta encontram
dificuldades para inici-la e mant-la; as tentativas de parar de fumar podem ser frustrantes;
o impulso por comprar imediatamente pode conflitar com planejamentos de economia a
mdio e longo prazo. Interessantemente, a percepo temporal que os sujeitos tm na hora
de avaliar alternativas pode fornecer pistas interessantes na pesquisa sobre como
decidimos, apontando diretamente para comportamentos, prticas de consumo, economia e
poltica.
Processos inconscientes
Ao estabelecermos que uma deciso se inicia com uma percepo, seja de
estmulos, seja de variveis ou de probabilidades, muitas vezes no se tem acesso a tais
percepes em nvel consciente. Num artigo de 1987, Kihlstrom apontou o impacto de
estruturas e processos inconscientes na experincia consciente do indivduo, reportando-se
a von Helmholtz, para quem a percepo consciente era produto de inferncias
inconscientes baseadas no conhecimento do mundo e de experincias prvias. Para
Kihlstrom, processos perceptivos so capazes de ativar ns da rede neuronal, os quais
codificariam representaes mentais de estmulos externos, ou mesmo por mecanismos
internos de pensamento.
Se, no sistema nervoso, subsistemas podem operar independentemente e sob
regras diversas, apenas alguns mdulos seriam acessveis conscincia; portanto,
potencialmente sob domnio de controle voluntrio. H situaes em que tanto o nmero de
processos ativos simultneos quanto a velocidade com que a informao trocada podem
exceder a capacidade de ateno consciente. Os processos inconscientes seriam rpidos e
paralelos, enquanto que o processamento consciente seria lento e serial.
Do ponto de vista experimental, portanto, tem-se conhecimento sobre os objetivos e
condies dos procedimentos, bem como dos produtos de suas execues, mas no se tem
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Ateno
A orientao da ateno pode ser considerada um processo decisrio. Desde o que
se considerem os nveis mais elementares de tomada de deciso at as escolhas mais
complexas, o ato de decidir envolve o engajamento, consciente ou no, de um foco
atencional. Decidir, em outras palavras, envolve seleo e processamento preferencial de
alguns estmulos em detrimento de outros. Os processos que levam a esse processamento
dependem no apenas da histria prvia do sistema selecionador, isto , suas memrias,
como tambm de expectativas geradas com base em memrias sobre regularidades
passadas e planos de ao.
Memria
Com o acmulo de registros sobre ocorrncias anteriores, memrias no sentido
amplo da palavra, e a identificao de regularidades na ocorrncia desses eventos, o
sistema nervoso passa a gerar previses (probabilsticas) sobre o ambiente. Xavier, Saito e
Stein (1991) sugeriram que a antecipao, com base na identificao de regularidades
ambientais passadas, permite reagir mais prontamente estimulao esperada, pois o
organismo direciona a ateno para os setores do ambiente que so relevantes.
A memria operacional, um tipo de memria temporria, contm representaes
ativas do organismo em seu ambiente atual, com seus objetivos em curso e com estruturas
de conhecimentos explcitos (declarativos) j existentes, ativadas por entradas perceptivas
ou por outros processos dos quais no se tem conscincia.
Helene e Xavier (2007) postularam que, como produto final de seu funcionamento, a
memria pode ser vista como base fundadora dos processos de formao, no somente de
comportamentos estereotipados, mas tambm de um vasto conjunto de comportamentos
adaptativos, dentre eles, podemos dizer, a deciso.
Controle executivo
Ao planejar, ao agir antecipatoriamente, o sistema nervoso pode tanto gerar aes
que levem aos resultados desejados como atuar no sentido de selecionar determinados
tipos de informao para processamento adicional (direcionamento da ateno). Decidir
envolve no s a percepo de regularidades passadas, como a lembrana dos planos de
ao, a prever os efeitos provveis da escolha, considerando todos os reflexos possveis
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que ela pode causar no curso do tempo. O conceito de controle executivo ilustra, ento, a
capacidade que temos de planejar, gerenciar aes, modular o comportamento e criticar
processos. Ao decidirmos, ponderamos de forma mais ou menos flexvel, transitando entre
alternativas que se nos apresentam, fazendo com que nossas escolhas situem-se entre a
impulsividade e a perseverao.
Estudos clnicos
O desempenho de pacientes neurolgicos ajuda a direcionar as investigaes sobre
o processo de tomada de deciso em humanos. Bechara e col. (1997) questionaram a
premissa segundo a qual decidir de forma vantajosa numa situao complexa requer
racionalizao de conhecimento declarativo. Esse grupo investigou a possibilidade de que a
racionalizao manifesta fosse precedida por uma etapa no consciente, cujos sistemas
neurais seriam diferentes dos que suportam o conhecimento declarativo. Para isso,
participantes normais e pacientes com leso prefrontal (e deficits na tomada de deciso)
realizaram o Yowa Gambling Task, um simulador de tomada de decises, que envolve
escolhas monetrias, permitindo classificar o comportamento de deciso do indivduo em
termos de averso ou busca pelo risco. A tarefa envolve a escolha de uma carta de um
dentre quatro baralhos (cinco blocos de vinte jogadas cada). Cada um desses trabalhos
inclui uma longa srie de ganhos e perdas. A partir de um processo de aprendizagem, os
participantes criam padres de probabilidade e inferem quais baralhos so vantajosos e
quais no so. Eles devem desenvolver o conhecimento de quais baralhos so arriscados e
quais so lucrativos em longo prazo (Schneider e Parente, 2006).
No estudo do grupo de Bechara, pessoas normais comearam a escolher de forma
vantajosa antes que percebessem qual era a melhor estratgia, enquanto pacientes com
disfunes prefrontais continuaram a escolher de forma desvantajosa, mesmo depois de
terem conhecimento de qual era a estratgia correta. Alm disso, os sujeitos normais
comearam a gerar respostas antecipadas de aumento da condutncia de pele frente a uma
escolha arriscada, sendo que os pacientes nunca chegaram a desenvolver essas respostas
antecipatrias, embora alguns tenham eventualmente percebido quais escolhas eram
arriscadas.
Os resultados sugerem que, em indivduos normais, vieses no conscientes so
capazes de guiar comportamentos antes mesmo que o conhecimento consciente o faa.
Sem a influncia de tais tendenciosidades o conhecimento manifesto pode ser insuficiente
para assegurar comportamentos vantajosos. Assim, uma vez que comportamentos de maior
risco foram encontrados na amostra clnica (leso frontal) e no no grupo controle, tornou-se
possvel identificar nveis progressivos tanto de desempenho na tarefa como de acesso
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Emoo
Diego de Carvalho
Laboratrio de Neurocincias e Comportamento
diegocarvalho@ib.usp.br
Introduo
A capacidade de racionalizar, sentir e se emocionar torna os seres humanos nicos
em relao s outras espcies e dentro da sociedade. A emoo est presente
permanentemente no nosso dia-a-dia e, apesar dessa existncia corriqueira, muito difcil
definir atravs de palavras o que sentimos. possvel que essa dificuldade resida na
aceitao do fato de que o controle das emoes, algo to imaterial, esteja ligado a algo to
fsico como o crebro e no a um fator externo ao corpo, como props Descartes em sua
teoria da mente e do corpo. Alm disso, talvez at pela dificuldade de ligar o crebro s
emoes, a neurocincia negligenciou os estudos dos aspectos emocionais do
comportamento por um longo tempo.
Em 1848 um incidente trgico tornou claro que as emoes, a personalidade e a
vivncia em sociedade so regidas por funes neurais. Phineas Gage, um operrio de uma
estrada de ferro, estava dinamitando algumas rochas e ao pressionar a plvora em um
buraco com uma barra de ferro iniciou o processo de detonao. A barra trespassou a face
de Gage e saiu pela testa. Surpreendentemente, ele continuou lcido e foi declarado curado
em poucos dias, porm sua capacidade de se emocionar e tomar decises foi comprometida
aps o incidente, sendo o primeiro relato de que uma leso nos lobos frontais (confirmada
posteriormente) pode alterar a personalidade de uma pessoa.
Aps o caso Gage, visto que as funes comportamentais relacionadas emoo
eram exercidas e/ou controladas por algumas regies do encfalo, a neurocincia teve que
vencer alguns obstculos para incorporar a emoo ao estudo cientfico: Como dimensionar
a emoo em pessoas com vivncias diferentes, ou mesmo, como dimensionar o que est
se sentindo? Como gerar sentimentos que sejam prximos aos espontneos? Como criar
um modelo palpvel de manipulao experimental em humanos e animais?
Estas
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gerado por fatores exgenos ou endgenos, levar a alguma resposta motora, seja esta
estereotipada, isto , simples e de natureza reflexa ou complexa de natureza volitiva; e
ainda ter os ajustes fisiolgicos pertinentes, como a liberao de hormnios, dada a
intensidade do sentimento e diferindo quanto s situaes e personalidade dos indivduos.
Em casos normais as respostas emocionais devem ser de carter imediato e transitrio,
porm, em casos de desordens afetivas ocorrem respostas prolongadas.
Esta definio de emoo, ainda que generalista, permite entender o significado da
emoo, mas no define cada experincia emocional isoladamente. Por exemplo, estar feliz,
triste, furioso, entediado, desapontado, excitado, chateado, com medo, apaixonado,
exaltado ou satisfeito definem vrios estados emocionais, sejam positivos ou negativos,
fortes ou fracos. possvel, ento, notar que alguns destes exemplos so apenas variaes
quanto intensidade do sentimento: alegre, satisfeito, excitado so apenas termos que
exprimem diferentes amplitudes de felicidade. Ento, nota-se que h dois novos
componentes das emoes: (1) o fator intensidade ou amplitude e; (2) h vrias
denominaes dependentes da intensidade de uma emoo bsica.
Desde a expresso das emoes nos homens e nos animais de Charles Darwin
(1872), os cientistas vm tentando definir um conjunto finito de emoes primrias. Em
estudos com expresses faciais foi descoberto que independente do local, cultura e etnia
algumas emoes tem respostas comportamentais muito semelhantes (Ekman e Frieser,
1971). Baseado nestes estudos foi proposto que existem 6 tipos de expresses faciais
bsicas humanas que denotam emoes. So elas: raiva, medo, aborrecimento, felicidade,
tristeza e surpresa. A definio de emoes bsicas permite diferentes manipulaes
experimentais para investigao dos sistemas neurais envolvidos nas emoes e diferentes
propostas para quantific-las. Chegando novamente pergunta: como dimensionar e
quantificar a emoo em pessoas com vivncias diferentes?
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Figura 1 esquerda exemplo de imagem de contexto emocional positivo, e direita, negativo. Retirado de:
IAPS, 1995.
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como por exemplo, a escolha entre dois objetos, em que a preferncia ser a medida
observada. Em modelos animais, algumas respostas comportamentais podem ser
quantificadas (ver adiante) ou ainda possvel avaliar algumas respostas autonmicas,
como presso arterial, resposta de condutncia da pele e frequncia cardaca.
A resposta de condutncia da pele pode ser utilizada tanto em humanos como em
animais. As propriedades eltricas da pele so medidas atravs de eletrodos durante a
realizao de uma tarefa ou apresentao de um estmulo. Em condies de estresse a
condutividade aumenta significativamente. Esta avaliao foi por muito tempo a base do
detector de mentiras.
Os processos emocionais podem ainda interferir na realizao de algumas tarefas
que exigem outros processos cognitivos, como tomada de deciso, memria, aprendizado e
ateno. Em uma determinada tarefa o fator emocional pode influenciar de forma a inibir ou
facilitar o desempenho. Por exemplo, utilizando o IAPS os indivduos tendem a lembrar mais
de imagens de carter negativo quando solicitados a lembrar de algumas imagens que lhes
foram apresentadas (Pratto e Jonh, 1991).
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neural e suas vias, bem como nas respostas emocionais. Diferentes vias e estruturas podem
participar da expresso das emoes, e grande parte dos achados at agora se devem, em
grande parte, a modelos animais.
Modelos animais
Os modelos animais permitem prticas de leses precisas e desconexes funcionais
igualmente corretas para estudo da funo neural, o que no observado em casos
envolvendo humanos, nos quais a leso acidental geralmente envolve mltiplas estruturas e
em geral uma leso difusa. Ento, modelos animais podem ajudar a elucidar como a
emoo se processa no crebro. Contudo, a linguagem ainda uma barreira; como estudar
emoo se no conseguimos saber de fato se a emoo pertinente ao animal? Para
responder esta pergunta e ainda ter ferramentas para responder outros questionamentos,
foram criados modelos animais para estudo do comportamento de respostas ao medo,
ansiedade e respostas estmulos positivos e negativos. Testes como o labirinto em cruz
elevado (LCE), testes de esquiva, medo condicionado, e diversas tarefas que utilizam
reforos tem se mostrado muito eficazes em avaliar respostas emocionais, que so at de
certa forma subjetivas, principalmente para animais, como o caso da ansiedade.
A ansiedade um estado subjetivo de apreenso que se difere do medo por no
haver causa direta ou pelo menos aparente (File, 1992) provocando reaes fisiolgicas e
comportamentais. Tarefas comportamentais, como o LCE e o Campo Aberto (Fig. 3) permite
que faamos inferncias sobre o estado e o nvel de ansiedade que um animal, em geral
ratos ou camundongos, apresenta. No LCE existem quatro braos, sendo que dois possuem
paredes altas e dois so abertos. Um animal ansioso evitar a permanncia prolongada nos
braos abertos, uma vez que estes animais tendem a evitar ambientes abertos e se
demonstram desconfortveis com a altura. No campo aberto a premissa semelhante, dado
o desconforto pela presena no novo ambiente o animal exibir uma srie de
comportamentos que nos permitem fazer uma anlise do nvel de estresse que ele est
submetido.
Figura 3 esquerda o LCE como dois braos abertos e dois fechados; direita o teste do Campo Aberto.
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estudo,
tanto
comportamentos
dos
substratos
emocionais,
bem
neurais
como
envolvidos
em
nos
experimentos
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Modelos e Cognio
Rodrigo Pavo
Laboratrio de Neurocincias e Comportamento
rpavao@gmail.com
A construo de conhecimento cientfico envolve observao de fenmenos
associada reflexo sobre eles, e tambm a formulao de hipteses e criao de modelos.
Hipteses e modelos cientficos so criaes humanas que tentam representar a realidade
de modo sinttico e aproximado. Hipteses e modelos tm o propsito de facilitar a
compreenso da realidade e permitir a previso de fenmenos.
Existem diferentes tipos de modelos, dependendo de seus objetivos e organizao.
Por exemplo, h modelos que remetem aos principais achados empricos, ou que
representam relaes entre partes do processo, ou ainda modelos classificatrios que
ressaltam semelhanas e diferenas entre processos, e at mesmo representaes fsicas,
como o modelo em estrutura metlica da molcula de DNA, desenvolvido por Watson e
Crick. Os modelos podem ser alterados para abordar aspectos no notados em sua criao.
Alm disso, um mesmo fenmeno natural pode ser abordado por diferentes modelos.
Ademais, modelos podem exibir diferentes graus de generalidade e poder
explanatrio. A teoria da evoluo proposta por Darwin um exemplo de modelo de ampla
generalidade e poder explanatrio, pela sua aplicabilidade a uma ampla gama de
fenmenos biolgicos. Em neurocincias existem modelos de um nico processo (p.ex., um
modelo de memria para tarefa de lembrana de listas de palavras) ou modelos mais gerais
(p.ex., o modelo hebbiano de plasticidade sinptica, que descreve que a eficcia sinptica
aumenta com a estimulao repetitiva). Um modelo geral aquele que se aplica a uma
variedade de circunstncias distintas, e pode ser definido como um paradigma (Sayo,
2001).
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Exemplo 1 - Memria
Diversos modelos tentaram identificar a existncia de mltiplas formas de memria
associadas a sistemas neurais distintos, cada qual com diferentes caractersticas. Por
exemplo, o modelo proposto por Atkinson e Shiffrin (1971), que ficou conhecido como
modelo modal, definia trs tipos de estocagem mnemnica, incluindo (1) registros
sensoriais, o primeiro estgio da percepo, cujo contedo seria transferido para (2)
registros de curta durao, um armazenamento temporrio das informaes, que seriam
transferidas para (3) um registro de longa durao (Fig. 1 esquerda). Assim, a informao
fluiria atravs de estgios sucessivos de processamento, podendo ser estocada em uma
memria de longa durao, o ltimo estgio da cascata. No entanto, contrariamente a essa
proposta, havia evidncias de que a informao poderia fluir para memria de longa durao
independentemente de sua permanncia na memria de curta durao.
Como uma alternativa aos registros sensoriais e de curta durao do modelo modal
de memria, Baddeley e Hitch (1974) propuseram o modelo de memria operacional para
descrever a reteno temporria e manipulao de informaes. A memria operacional
compreenderia um sistema de controle de ateno, o executivo central, auxiliado por dois
sistemas de suporte responsveis pelo arquivamento temporrio e pela manipulao de
informaes, um de natureza visuo-espacial e outro de natureza fonolgica (Fig. 1 centro).
Adicionalmente, a memria de longa durao tambm foi dividida em sistemas
diferentes a partir de estudos de dupla dissociao envolvendo pacientes com leses ou
disfunes no lobo temporal medial e nos gnglios basais. Assim, a memria de longa
durao pode ser dividida em conhecimento explcito - relacionado a fatos e eventos,
expresso pela lembrana da informao sob forma passvel de relato verbal - e
conhecimento implcito, que poderia ser subdivididos em subsistemas (Squire e Knowton,
1995) (Fig. 1 direita).
Figura 1 Modelos modal de memria ( esquerda) (modificado de Atkinson e Shiffrin, 1971), memria
operacional (ao centro) (modificado de Baddeley e Hitch, 1974) e memria de longa durao ( direita)
(modificado de Squire e Knowton, 1995).
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para lembrar uma lista de itens por perodo de tempo prolongado, ou lembrar de evento
ocorrido em momento remoto. A memria implcita no est envolvida na lembrana
declarativa de itens; fundamental, no entanto, para aprender e desempenhar relaes
percepto-motoras como andar de bicicleta ou tocar um instrumento musical (como em
situao em que, ao se tocar uma srie de notas no violo ou bateria, outras notas podem
ser tocadas sem fazer um planejamento explcito), cujo relato declarativo freqentemente
invivel.
Uma estratgia bem controlada de avaliar a memria implcita o uso da tarefa de
aprendizagem de seqncias. Nessa tarefa o voluntrio deve apertar, o mais rpido
possvel, botes correspondentes a estmulos apresentados numa tela de computador. Os
estmulos podem ser apresentados aleatoriamente ou em uma seqncia. Pode-se controlar
quais os estmulos apresentados, sua durao, taxa de apresentao etc., alm de acessar
com exatido a velocidade das respostas e a preciso do voluntrio, permitindo comparar o
efeito de diferentes tratamentos, incluindo o uso de seqncias. Em apresentao de
estmulos aleatrios os tempos de resposta so maiores do que para apresentao de
estmulos em seqncia; isso indica que a seqncia aprendida. interessante notar que
essa reduo dos tempos de reao ocorre mesmo sem que a organizao da seqncia
seja percebida conscientemente; essa a razo de classificar essa tarefa como de memria
implcita.
Exemplo 2 - Ateno
Modelos dos processos atencionais so menos consensuais que os modelos de
memria. H classificaes controversas como a ateno sustentada (prontido do sistema
nervoso), ateno dividida (direcionamento da ateno concomitantemente a mais de uma
fonte) e ateno seletiva (processamento de informaes oriundas de uma fonte, ignorando
as demais) (Muir, 1996), que no parecem de grande utilidade pela ampla sobreposio dos
processos e pelo fato de que em qualquer das situaes existiria um processamento
seletivo. H tambm o debate sobre como se daria essa seleo: como filtro (permitindo
processamento adicional de apenas uma parte da informao transmitida pelo sistema
sensorial), filtro atenuador (manuteno do sinal a ser processado, associado reduo dos
demais sinais no atendidos), ou intensificador (amplificao do sinal a ser processado,
associado manuteno dos demais sinais no atendidos) (Fig. 1 esquerda). A seleo
do que seria processado preferencialmente poderia se dar em diferentes nveis do sistema
nervoso desde o sistema sensorial at as reas integrativas. H tambm o debate sobre
como se d o direcionamento da ateno (Fig. 2 centro e direita); h modelos que o
desmembram em direcionamento automtico e direcionamento voluntrio, envolvendo
diversas estruturas com diferentes funes (Posner, 1987; Laberge, 1989). H ainda a
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Figura 2 Seleo por filtros simples, atenuador ou amplificador ( esquerda) (modificado de Helene e Xavier,
2003). Modelo de etapas do direcionamento da ateno visual no espao (ao centro) (modificado de Posner,
1987). Interao do filtro atencional com outros processos cognitivos ( direita). Modificado de Laberge, 1989.
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Modelagem Computacional
A neurocincia cognitiva tem usado a modelagem computacional como ferramenta
para explicao e entendimento dos mecanismos neurais subjacentes aos processos
cognitivos, por meio da implementao de programas de computador que traduzem modelos
abstratos em simulaes concretas de processos cognitivos. Uma ampla gama de
processos pode ser modelada computacionalmente, desde a neurofisiologia neuronal at as
computaes envolvidas em funes cognitivas complexas. A modelagem computacional
tem, portanto, um grande potencial na simulao de processos de integrao incluindo os
nveis da neurofisiologia, neuroanatomia e neuropsicologia, podendo oferecer insights
sobre os processos computacionais complexos envolvidos no funcionamento integrado de
redes neuronais e na determinao do comportamento.
Um modelo computacional que vem sendo aplicado cada vez mais frequentemente
nas neurocincias a teoria de deteco de sinais, que apresentaremos a seguir.
sinal
presente
sinal
ausente
resposta
resposta
sim
no
acerto
omisso
alarme falso
rejeio correta
Figura 3 Combinaes possveis entre presena/ausncia de sinal e resposta sim/no da teoria de deteco
de sinais. Acertos (sinal presente, resposta sim) e rejeies corretas (sinal ausente e resposta no) so positivos;
alarmes falsos e omisses so negativos.
poderiam ser usados, como ressonncia magntica, que poderiam fornecer informao
adicional. A aquisio de informao define a resposta interna (ver adiante).
O critrio, por outro lado, mais subjetivo ao prprio mdico. Dois mdicos
diferentes com mesma capacidade de anlise, observando o mesmo exame, podem ter
diferentes opinies sobre o que fazer. Um deles pode assumir que estar perdendo a
oportunidade de fazer um diagnstico precoce que pode significar a diferena entre a vida e
a morte, e que um alarme falso poderia resultar em uma operao de rotina para bipsia; e,
nesse contexto, opta pela resposta sim. Outro mdico pode assumir que cirurgias
desnecessrias, mesmo de rotina, so ruins, caras, estressantes etc.; e, nesse contexto,
pode adotar uma postura mais conservadora e optar pela resposta no. Este ltimo mdico
deixar de diagnosticar pacientes com tumor, principalmente em estgios iniciais, mas
estar reduzindo o nmero de cirurgias desnecessrias. Assim, o critrio no se refere
informao, mas sim deciso que ser tomada com essa informao.
Adicionalmente, existem rudos que so processados juntamente com o sinal.
Rudos, no nosso exemplo, correspondem s limitaes da tcnica, ou algo no tecido sadio
que similar ao tumor. Alm disso, o mdico tambm exibe variaes na maneira pela qual
analisa o exame. A soma do sinal com os rudos determina a resposta interna.
A resposta interna poderia ser colocada de forma mais concreta, supondo que o
mdico possua neurnios-tumor que tm a freqncia de disparo (em spikes/s) aumentada
ao ver exame com evidncia de tumor. Note que apesar de este ser um exemplo bastante
didtico, bem pouco provvel que o processamento realmente se d desse modo. No
entanto, bastante certo que o reconhecimento de tumores em exames de tomografia
envolva atividade diferenciada em alguns circuitos neurais de mdicos neurologistas. A
atividade diferenciada nos circuitos neurais referentes ao reconhecimento de sinais ser
referido como resposta interna.
O processo pode ser formalizado como representado na Fig. 4. A curva esquerda
expressa apenas rudo (tecido sadio), e a curva direita expressa sinal (tumor presente)
mais rudo. A abscissa representa a resposta interna, e a ordenada a probabilidade de
ocorrncia. Numa situao envolvendo apenas rudo haver, usualmente, 10 unidades de
resposta interna; porm, algumas vezes pode haver bem mais do que isso, i.e., at 18 ou 19
unidades de resposta interna. De maneira similar, numa situao envolvendo rudo mais
sinal pode haver menos do que 20 unidades de resposta interna, podendo gerar uma
sobreposio entre as curvas das duas condies.
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Figura 4 Resposta interna do observador (no exemplo, o mdico que analisa os exames) para as condies
apenas rudo (tecido sadio) e sinal (tumor) mais rudo ( esquerda). Dois mdicos com a mesma habilidade
podem adotar critrios distintos, levando a mais acertos e mais alarmes falsos ( direita, acima) ou menos
alarmes falsos e menos acertos, i.e., omisses ( direita, abaixo).
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Figura 5 Esquerda: Familiaridade para um item em funo da quantidade de treino e seu reflexo sobre a
lembrana e o tempo de reao. Esse modelo pode ser aplicado a diversas situaes em que tradicionalmente
se julgam como necessrios os sistemas de memria explcita (lembrana de lista de palavras, ou diferenciar
palavras apresentadas de no-apresentadas inserindo critrio de distino dessas categorias) e implcita
(como tocar uma seqncia completa de notas, p.ex., 1-2-3-4, ou modificada, p.ex., 1-2-3-9). Direita: O efeito do
treino altera os valores de familiaridade fazendo com que itens inicialmente indiferenciados (parte superior)
tornem-se paulatinamente distintos (parte inferior). Esse modelo se aplica ao treinamento da capacidade de
mdicos de diferenciar exames com tecido sadio e/ou tumor, treino para reconhecimento de palavras e
aprendizagem de seqncias, entre muitos outros.
Figura 6 Curvas de probabilidades da resposta interna, conforme a teoria de deteco de sinais aplicada
ateno (esquerda). Resposta neural a estmulos aos quais a ateno foi ou no direcionada (direita). Modificado
de Kim e col, 2007.
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Assim, tambm a ateno tambm pode ser modelada pela teoria de deteco de
sinais. Processos atencionais envolvendo a facilitao do processamento (possibilitando a
emisso de respostas mais rpidas ou melhor deteco de estmulos) poderiam, inclusive,
ser interpretados como fundamentados na mesma base que os processos de memria. De
fato, o experimento de Kim e col. (2007) consiste em apresentar uma pista indicando o lado
provvel de apresentao do estmulo (com diferentes contrastes) que se assemelha ao
experimento de aprendizagem de seqncias (estmulos anteriores indicam o prximo
estmulo); assim, parece bastante plausvel o uso do mesmo modelo.
Concluso
Esse captulo apresenta a possibilidade de investigar memria e ateno sob um
mesmo prisma, isto , adotando um mesmo modelo bsico. O modelo apresentado aqui a
teoria de deteco de sinais, cuja aplicao parece vantajosa, na medida que facilita a
compreenso de processos cognitivos como ateno e memria e um modelo elaborado
de forma a permitir previses.
Nesse modelo, o processamento de estmulos seria facilitado de acordo com
respostas internas; ou seja, os tempos de resposta, lembrana, deteco etc. seriam
definidos pelo grau de preparao prvio do sistema nervoso. Esse grau de preparao
dado pela estrutura e atividade dos circuitos neurais. Assim, a fora das sinapses, a
quantidade ou a sincronizao da atividade eltrica, entre outros, definiriam a facilidade de
resposta aos eventos.
A estratgia aplicada na Neurocincia Cognitiva de assumir que existem mdulos
para cada uma das funes cognitivas tem seu ganho na organizao do estudo da
cognio. Essa e outras abordagens similares criaram modelos para cada um desses
processos cognitivos. E, realmente, o uso de modelos especficos para cada um dos casos
tem sua funo de facilitar a compreenso daquele fenmeno; porm, clara a interao (e
at mesmo similaridade) entre os diversos processos cognitivos. De fato, a estreita relao
entre ateno e memria j foi apresentada previamente por Helene e Xavier (2003). A
viso defendida aqui, entretanto, que a computao desses dois processos de tal modo
similar que haveria ganho na compreenso e na previso de fenmenos atravs da adoo
de um mesmo modelo geral que fizesse a traduo da neurofisiologia para o
comportamento. A teoria de deteco de sinais um modelo que tem se mostrado capaz de
atuar desse modo; de fato, a generalidade dessa teoria tal que outros processos
cognitivos poderiam vir a ser modelados vantajosamente.
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