MICOLOGIA INTRODUTRIA

(TEXTO PRELIMINAR SUJEITO A CORREES,

PARA USO EXCLUSIVO DOS ALUNOS DA DISCIPLINA,
MICROORGANISMOS FITOPATOGNICOS)

Prof. Jos Carmine Dianese

Braslia

2002

IMPORTNCIA DOS FUNGOS

Em sua conceituao mais moderna, os fungos, tratados pelo ramo
das Cincias Biolgicas denominado Micologia, esto distribudos em trs
Reinos distintos: Fungi, Chromista e Protozoa. Constituem o maior grupo de
microorganismos com um total estimado de 1.500.000 espcies, enquanto que
para vrus, bactria e algas a previso de existirem 130.000, 30.000 e 60.000
espcies, respectivamente. Apesar desta magnitude impressionante apenas 5%
das espcies fngicas so conhecidas, ou seja, entre 70.000 e 80.000. Alm do
interesse cientfico contido nesta imensa biodiversidade, so os fungos em
geral facilmente cultivveis, funcionando como ferramentas biolgicas
portteis diminutas. Assim, so extremamente valiosos para a biotecnologia,
sempre em busca de novos genes. Imensas colees de culturas j existem em
naes do primeiro mundo, as quais hoje buscam com todo o empenho,
ampli-las principalmente com fungos tropicais. A Tabela 1 d uma viso
geral do progresso feito nas ltimas dcadas em termos da prospeco de
fungos ao nvel mundial.
Tabela 1. Evoluo do nmero de espcies de fungos entre 1971 e
2001
1971
1983
1995
1999
2000 / 2001

45 mil
64 mil
72 mil
83 mil
99 mil

Cabe lembrar que as taxas de crescimento do nmero de espcies

conhecidas , entre 1971 e 1999: era de 1583 espcies. /ano, passando de 1995
a 1999 para : 2.655 spp. / ano. Os fungos tm amplo papel nos ecossistemas,
funcionando em associaes antagnicas, ou parasticas, com praticamente

todos os grupos de seres vivos, inclusive como parasitas ou hiperparasitas de

outros fungos.
Por outro lado, a ao saproftica destes organismos, que utilizam
uma gama muito diversa de sistemas enzimticos para degradar substratos
orgnicos, permite o uso deles em benefcio do prprio homem que, ao
cultiva-los in vitro pode extrair no apenas enzimas, mas tambm metablitos
secundrios de grande interesse, com o caso dos antibiticos, vitaminas,
cidos orgnicos, etc. Ao decompor a matria orgnica e contribuir para sua
ciclagem nos diversos ecossistemas florestais, em savanas e nos campos,
mobilizam o lixo orgnico gerado pelas aglomeraes urbanas e os resduos da
atividade agropecuria e florestal.
Deve-se enfatizar a importncia dos fungos na indstria
farmacutica, a comear pelo exemplo clssico da penicilina, seus derivados
semi-sintticos, cefalosporinas e outros. Sabe-se que a indstria de
antibiticos de origem microbiana fatura mais de 35 bilhes de dlares por
ano, porm existe apenas um produto, denominado ciclosporina que gera 1
bilho de dlares por ano e no um antibitico. Trata-se de um metablito
fngico de efeito imuno-depressor e, ao mesmo tempo, de baixa toxicidade ao
homem. Esta substncia responsvel pelo controle da rejeio em pacientes
que receberam rgos transplantados. Sem a ciclosporina o sucesso dos
transplantes estaria comprometido. Isto explica o seu tremendo valor
comercial.
No geral, os fungos formam associaes simbiticas com o sistema
radicular das plantas, as chamadas micorrizas, que melhoram a nutrio
mineral de plantas em solos pobres, facilitando a absoro de gua e de
nutrientes, principalmente fsforo. No homem e em animais causam um
grande nmero de doenas de pele e doenas sistmicas, alm de produzirem
micotoxinas, e alcalides de altssima toxicidade causando morte aps a
ingesto (micetismo), enquanto que outros produzem alcalides alucingenos.
Por outro lado, os fungos so importantes na panificao, em indstrias de
fermentao, na produo industrial de cidos orgnicos (e.g. cidos ctrico e
fumrico) e enzimas, principalmente celulolticos, proteolticos, pectolticos e
ligninolticos.
Finalmente, muitos fungos constituem-se em tima fonte de
nutrientes para o homem quando cozidos, ou quando deles se extraem
protenas produzidas em fermentadores industriais, como ocorre com o
produto oriundo de Fusarium graminearum, hoje comercializado com sucesso
na Inglaterra com o nome comercial de Quorn. J, no Mxico, espigas de
milho deformadas por galhas causadas por Ustilago maydis, denominadas
cuitlacoche, so muito apreciadas, sendo enlatadas e produzidas

industrialmente. Entretanto no Chile, Argentina (Terra do Fogo) e Nova

Zelndia os ascomas de Cyttaria spp., fungo endoftico de espcies do gnero
Nothophagus, se constituem em prato muito apreciado, alm das carssimas
trufas, que nada mais so do que fungos hipogeos tambm formando ascomas
comestveis, muito apreciados nas cozinhas francesas e italianas. As trufas so
frutificaes de fungos micorrzicos do gnero Tuber, principalmente T.
melanosporum, T. aestivum, T. brumale, e T. magnatum, so colhidas na
Europa com o auxlio de ces e porcos farejadores. As espcies americanas
no tm o mesmo sabor esquisito das europias.
As tcnicas de cultivo de cogumelos esto muito bem estabelecidas e
a produo se constitue-se em indstria importante, principalmente no Oriente
(China, Japo, sudeste da sia), na Europa e na Amrica do Norte. Substratos
como bagao de cana, esterco curtido, resduos agrcolas (palhada) so baratos
e so bscios no cultivo de cogumelos, sendo que alguns so culticados em
pedaos de madeira como o caso do cogumelo Shitake (Lentinus edodes).
Entre os fungos comestveis destacam-se outras espcies de basidiomicetos
dos gneros Boletus. Agaricus, Pleurotus, Auricularia, Armillaria, Lactarius,
entre outros. Estas, juntamente com ascpmicetos como as morchelas
(Morchella spp.) so iguarias muito apreciadas e de preo elevado. Todos estes
fungos constituem-se em alimentos de alto teor de protena e de cido
nuclico, devendo ser ingeridos em quantidades moderadas para se evitar
excesso de cido rico no organismo. No Brasil, o cultivo de cogumelos
ainda uma atividade incipiente, apesar de tratar-se de uma excelente
alternativa para uma nao tropical e de agropecuria extremamente
importante em termos mundiais, cujos resduos poderiam ter em parte um
destino mais nobre do que ser simplesmente incinerado.
Em sntese, a importncia dos fungos para humanidade
(Alexopoulos et al., 1996; Hawksworth et al., 1995; Wainwright, 1992) pode
ser medida em termos:
1. da importncia histrica da penicilina e do valor atual de seus derivados
semi-sintticos, alm de uma diversidade de outros antibiticos,
produtos anti-hemorrgicos derivados da ergotamina, e imunodepressores responsveis pelo controle da rejeio de rgo humanos
transplantados;
2. dos metablitos fngicos de importncia industrial e mdica, como:
cidos orgnicos, enzimas, produo de alimentos como pes, bebidas
alcolicas tanto fermentadas quanto destiladas, molhos orientais,
protena fngica extrada de cultura em fermentador, vitaminas
(riboflavina) e esterides, hormnios vegetais, etc.

3. da importncia econmica do mercado mundial de enzimas, uma grande

variedade deles de origem fngica;
4. do grande valor da produo mundial de queijos finos (Gorgozola,
Camembert, Roquefort, entre outros);
5. da produo industrial de riboflaviana e de esterides;
6. da importncia industrial de fungos leveduriformes geneticamente
trnsformados para produzir insulina industrialmente no Brasil, com base
em pesquisa desenvolvida na Universidade de Braslia;
7. da imensa importncia da produo de combustveis alternativos no
poluentes como o caso do lcool combustvel que gerou o Programa
Nacional do lcool no Brasil e desponta com amplo sucesso nos
Estados Unidos onde na virada desse sculo, pelo menos 2% dos
automveis sero obrigatoriamente movidos a lcool ou combustveis
com caractersticas ambientais idnticas;
8. da tremenda importncia dos fungos comestveis em todo o mundo;
9. dos efeitos drsticos da ingesto pelo homem de cogumelos txicos e
halucinognicos, induzindo a vrios tipos de micetismos, alguns deles
fatais;
10.do grande potencial representado pelo uso de fungos no controle
biolgico de doenas de plantas e de insetos nocivos, reduzindo com
isso o uso de pesticidas txicos ao homem e agressivos ao meio
ambiente;
11.do significado dos fungos como patgenos do homem e animais,
principalmente nos trpicos e tambm em funo da epidemia mundial
de AIDS, da baixa imunidade de pacientes com cncer e dos
transplantados medicados com ciclosporina. Com isto causam grande
nmero de micoses. Existe uma lista de micoses profundas de
significado mdico, tais como: paracoccidiose, criptococose,
blastomicose, coccidiomicose, histoplasmose, aspergilose e candidiase,
entre outras;
12.dos prejuzos causados pela alta incidncia de alergias respiratrias
causadas por fungos;
13.da alta incidncia de envenenamento e morte em ocorrncias de
micetismo e uso de fungos halucingenos;
14.dos efeitos malficos de micotoxinas produzidas em alimentos e raes
animais e de efeito mortfero, cancergeno, promotor de hemorragias, ou
de gangrena;
15.da importncia biolgica dos liquens e das micorrizas, resultantes de
simbioses com algas e razes de dicotiledneas, respectivamente;

16.da associao simbitica dos fungos com insetos-jardineiros que usam

as plantas como substrato ou proteo para a colnia de fungos que os
alimenta. So portadores de micngios, onde carregam esporos ou
miclio do fungo, como alguns cupins africanos e asiticos (gneros
Macrotermes, Microtermes e Odontotermes), formiga sava (nas
Amricas), besouros ambrsia e besouros de casca de rvores na
Amrica e Europa;
17.do significado dos fungos endofticos associados a rvores, palmeiras,
bem como a gramneas usadas em pastagem. Neste ltimo caso
aumentam o vigor das plantas, porm a ingesto desses organismos pelo
gado pode levar a efeitos indesejveis, afetando a produo de rebanhos
inteiros. Em algumas gramneas a associao evolve fungos produtores
de alcalides, com um efeito vaso-constritor (relacionados com
Claviceps purpurea, levando, levando a distrbios de comportamento
do gado, aborto, gangrena com perdas de orelhas, cauda e ps da
importncia ecolgica dos fungos, eficientes na decomposio de restos
orgnicos;
18.do efeito deletrio dos fungos sobre as plantas, principalmente quando
cultivadas, causando a grande maioria das perdas por doenas e pscolheita, detectadas no sistema agrcola mundial.
Por tudo isso, justifica-se capacitar brasileiros em uma rea de
importncia obviamente estratgica para o pas, a qual tem sido to ignorada, a
ponto de comprometer a nossa habilidade de dar uma destinao benfica
nossa biodiversidade microbiana, com isso prejudicando as futuras geraes e
subordinando os interesses nacionais no setor biotecnolgico a instituies
estrangeiras interessadas em comercializar um know how que poderia aqui
ser desenvolvido se os investimentos forem corretos e obrigatoriamente
envolverem a de cientistas capazes de viabilizar a aplicao dos
conhecimentos sobre nossa diversidade microbiana. Cabe lembrar que o
primeiro passo a ser dado a descrio das espcies de fungos aqui presentes,
na sua maioria inditas para a cincia.
Especificamente, no caso de Agronomia e Florestas, sabe-se que os
fungos so responsveis por mais de 70% das doenas de plantas cultivadas,
sendo que em florestas plantadas, praticamente todas as doenas importantes
so causadas por fungos, com exceo da murcha causada pela bactria
Ralstonia solanacearum em eucalipto (Wardlaw, Kile & Dianese, 2000). Em
condio natural, no Cerrado, por exemplo, praticamente todas as leses
microbianas at hoje registradas em folhas e galhos de plantas nativas, provem
de ataques por fungos, no se conhecendo doenas bacterianas em suas 6.200
espcies de plantas nativas.

Apesar de tudo isto, existe uma grande carncia de textos didticos

em Micologia no Brasil. Alm disso, os poucos disponveis infelizmente no
esto atualizados. Assim, espera-se com este livro atender s necessidades
primrias dos alunos de graduao em Agronomia, Biologia e Engenharia
Florestal, disponibilizando uma viso bsica e moderna dos fungos.
CARACTERSTICAS GERAIS DOS FUNGOS
Os fungos "sensu lato" constituem-se em um grupo tipicamente
polifiltico, com elementos distribudos nos Reinos Protozoa, Chromista
(Straminopila sensu Dick) e Fungi (fungos verdadeiros). So organismos
eucariticos, heterotrficos, aclorofilados, que se disseminam por meio de
esporos de vrias formas e origens, absorvem nutrientes atravs de membrana
plasmtica revestida por uma parede mais ou menos rgida (membros dos
Chromista e Fungi), ou no possuem paredes sendo limitados a formas
plasmodiais com fase zoosprica (membros de Protozoa) capazes de praticar a
ingesto de partculas (fagocitose). No geral, clula fngica tipicamente
eucaritica, com ncleo limitado por membrana dupla, citoplasma no qual est
disperso o retculo endoplasmtico liso e rugoso, aparelho de Goelgi,
vacolos, mitocondrios, ribossomos e, especificamente nos fungos
verdadeiros ocorrem os lomassomos que so estruturas membranosas
vesiculosas formadas entre a plasmalema e a parede celular.
Os esporos constituem-se nos propgulos dos fungos, cuja maioria
disseminada pelo movimento ou turbulncia do ar, chuvas, respingos, pelo
homem e animais, ou por vetores especializados. Alm disso, os esporos
sexuais, constituem fator importante para assegurar a variabilidade gentica
intra e interespecfica dos fungos.
Os elementos do Reino Protozoa desenvolvem pseudoplasmdio ou
plasmdio
sobre
e/ou
dentro
(no
caso
dos
fitoparasitasPlasmodiophoromycota) do substrato, que ao amadurecer transforma-se em
esporocarpo. Os esporos produzidos germinam para formar clulas amebides
ou zosporos biflagelados com um flagelo mais curto que o outro.(Figura 1).
Os fungos do reino Protozoa no formam miclio e nem colnias semelhantes
s leveduras.
Outro grupo com zosporos flagelados pertence a dois Filos do
Reino Chromista, com talo diplide e parede contendo celulose (Filos
Oomycota-com dois flagelos, sendo 1 com mastigonemas) e
Hyphochytridiomycota (com apenas 1 flagelo com mastigonemas).
Entre os Fungi, com talo haplide ou dicaritico e parede contendo
fibrilas de quitina (Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota,

Basidiomycota e fungos mitospricos) existem organismos unicelulares

(leveduras), holocrpicos (alguns Chytridiomycota) e miceliais epicrpicos
(filamentosos). Os filamentosos tm o talo formado por hifas, no septadas
(cenocticas) apenas nos Chytridiomycota e Zygomycota, ou com diferentes
tipos de septos (apocticas) nos dois outros Filos. A grande maioria com
esporos disseminados por movimentao passiva, porm os Chytridiomycota
produzem zosporos com um nico flagelo liso (Burnett, 1968; CavalierSmith, 1987; Bartinicki-Garcia, 1987). Entre os Fungi (fungos verdadeiros) e
os Chromista predominam as formas filamentosas com o talo constitudo por
hifas, semelhantes a mini-espaguetes flexveis e de crescimento
exclusivamente terminal, mas com grande capacidade de ramificao, gerando
uma massa de filamentos entrelaados, denominada miclio. Os fungos
amiceliais formam colnias constitudas de massas de clulas com aspecto
viscoso semelhante a colnias de algumas bactrias, so as leveduras. A
grande maioria destas pertence aos Ascomycota, umas poucas so
Basidiomycota.
Aps acumular energia na forma de miclio, os Fungi filamentosos
frutificam produzindo conidiomas, ascomas, ou basidiomas nos quais so
formados esporos. Estes podem tambm ser produzidos diretamente por hifas
isoladas ou organizadas em grupos compactos, sem ter caracteristicamente
uma frutificao com parede (perdio), ou uma base de textura definida. Os
esporos podem tambm ser produzidos endogenamente em esporngios.
Alguns esporos originam-se aps um processo meitico (esporos de origem
sexual) e outros resultam da mitose de clulas haplides (condios) ou
diplides (e.g: zosporos de origem assexual nos Oomycetes).
Muitos Ascomycota apresentam fase assexuada de reproduo, onde
hifas e esporos formados resultam sempre de diviso mittica da clula
fngica. Este conjunto de estruturas sempre haplide e designado Fase
Anamrfica, ou simplesmente o Anamorfo. Esta fase, na maioria das vezes
predomina sobre a Fase Teleomrfica ou Teleomorfo, em que hifas haplides
primeiro se anastomozam ou so dicariotizadas por espermatizao, para a
seguir ter uma fase diplide, em geral efmera. Da clula diplide vo resultar,
por meio de uma meiose, os esporos sexuais (novamente haplides), os quais
germinam permitindo a volta condio anamrfica. O conjunto do
Teleomorfo e Anamorfo de um mesmo fungo constitui o que Weresub &
Hennebert (1974) denominaram Holomorfo (Figura 2). O Cdigo
Internacional de Nomenclatura Botnica que contem tambm regras para a
nomenclatura dos fungos permite que anamorfos e teleomorfos de um mesmo
fungo recebam designaes binomiais separadas, ou seja, tenham nomes
cientficos diferentes, como por exemplo o anamorfo Fusarium moniliforme

tem como teleomorfo Gibberella fujikuroi, sendo que o holomorfo recebe o

mesmo nome do teleomorfo (G. fujikuroi).
Outros fungos possuem talo constitudo s vezes de uma nica
clula que, na maturidade se transforma em rgo reprodutor, no caso dos
talos holocrpicos comuns entre os Chrytridiomycota. J, as leveduras
(geralmente Ascomycota, poucas Basidiomycota) formam colnias de clulas
haplides, as quais podem se conjugar aos pares dando origem a um zigoto.
Este por meiose d origem a 4 ncleos hapldes que se diferenciam em 4
ascsporos haplides. Aos serem liberados passam a funcionar como clulas
haplides normais, presentes em colnias haplides de leveduras. Eucrpicos,
por outro lado, so os talos caractersticos da maioria dos fungos onde
estruturas vegetativas se distinguem dos rgos de reproduo (frutificaes,
esporngios, conidiforos) contendo esporos. Os talos eucrpicos podem ser
mono e policntricos, com uma ou mais frutificaes.
As hifas jovens dos Oomycota e Zygomycota que, em conjunto,
foram por muitos anos denominados Ficomicetos, so tipicamente asseptadas
ou cenocticas, enquanto que as hifas do Ascomycota, Basidiomycota e
Fungos Mitospricos so septadas, ditas apocticas. No entanto, hifas
envelhecidas em miclio cenoctico contem septos separando segmentos
vazios da hifa distantes do pice ativo, os quais so tambm encontrados na
base de rgos reprodutivos como esporngios (Zygomycota) e osporos
(Oomycota). J os Fungos Mitospricos, Ascomycota e Basidiomycota tem o
miclio septado. Ascomycota em geral e, no caso de Uredinales
(Basidiomycota causadores de "ferrugens" em plantas), o septo simples com
uma ou vrias perfuraes, enquanto que na maioria dos Basidiomycota
ocorre o chamado "septo doliprico" de estrutura complexa, permitindo,
porm a migrao nuclear de uma clula para a seguinte (Burnett, 1968,
Bracker, 1970).
Os fungos podem apresentar dimorfismo somtico, como no caso de
espcies com fases leveduriforme e micelial e outras com fase plasmodial e
frutificaes complexas, como os Myxomycota. Finalmente, existem fungos
polimrficos ou pleiomrficos que revelam extrema plasticidade, sendo
capazes de produzir at cinco tipos de esporos diferentes durante o seu ciclo
vital, alm de hifas vegetativas. o caso por exemplo de Tilletia ayresii, a
"crie do sino" do capim-colonio, Panicum maximum alm de muitos fungos
causadores de ferrugens de plantas (Teliomycetes / Uredinales).
A hifa, alm de ter a funo vegetativa, pode formar estruturas
especializadas para a reproduo e at "tecidos" resultantes do entrelaamento
de hifas (prosenquimticos) ou pseudoparnquimas com clulas angulares,
globides, ou prismticas , presentes em frutificaes (conidiomas, ascomas e

basidiomas) de Fungos Mitospricos, Ascomycota e Basidiomycota, nas quais

os esporos so produzidos. Tecidos de nvel variado de complexidade tambm
ocorrem em estruturas de resistncia (esclercios). Korf (1958) estabeleceu
sete tipos diferentes de tecidos hiflicos, os quais se apresentam como
diferentes tipos de "texturas", a saber: textura globosa- constituda por clulas
esfricas; textura angular- com clulas angulosas de seo triangular,
quadrangular, pentagonal, etc, com lados de tamanhos diferentes; textura
prismtica- com clulas cilndricas curtas e largas formando um conjunto de
filamentos paralelos com septao transversal; textura intrincata- com hifas
entrelaadas, porm de dimenses diferentes formando um emaranhado;
textura epidermoidea ou textura meandriforme - semelhante s clulas da
epiderme de folhas; textura oblita- com clulas de parede espessa e
pseudoseptos formado por filamentos em paralelo e s vezes se entrelaando e
textura porrecta- com hifas finas, paralelas, septadas, porm com septos
distantes uns dos outros.
Diretamente das hifas podem ser formados: clamidsporos,
esclercios, rizomorfos, apressrios, haustrios e armadilhas de fungos
parasitas de nematides do solo, entre outras estruturas. Os fungos geralmente
possuem miclio constitudo por hifas multinucleadas, homo- ou
heterocrioticos, com ncleos haplides. No entanto, podem ser tambm
dicrioticas ou diplides, dependendo do grupo e da fase do ciclo de vida.
Assim, segundo Burnett (1968) existem 5 tipos de ciclos de vida entre os
fungos: 1. Assexual- talo com ncleos exclusivamente haplides, que se
reproduzem por mitose, com ou sem produo de esporos, como ocorre nos
Fungos Mitospricos. 2. Haplide- meiose segue imediatamente a fuso
nuclear que forma um zigto efmero e o produto meitico ento disperso.
A fase diplide efmera e os exemplos so numerosos abrangendo
Zygomycota e alguns Ascomycota. 3. Haplide-dicriotico- semelhante ao
anterior, porm os ncleos que iro se conjugar (cariogamia) permanecem por
relativamente longo tempo dentro da mesma clula formando dicrios. Nestes
casos existe miclio dicaritico no qual vai ocorrer a cariogamia e
posteriormente a meiose. A durao da condio dicaritica varia de poucas
geraes de clulas como em alguns Ascomycota onde as clulas ascgenas
dicrioticas surgem pouco antes da cariogamia no asco jovem. No outro
extremo, com a maior parte do ciclo dicaritico, esto as leveduras
(Saccharomycetales) e os "carves" (Ustilaginales), estando a maioria dos
Basidiomycota em uma condio intermediaria. 4. Haplide-diplide- as duas
fases se alternam regularmente, encontrado apenas em poucas espcies de
Oomycetes. 5. Diplide- fase haplide restrita aos gametas, talo diplide,
como na maioria dos Oomycetes e Hyphochytridiomycetes.

10

FILOGENIA E CLASSIFICAO DOS FUNGOS

Acreditava-se que os fungos deveriam estar includos em um nico
Reino, embora j na teoria dos cinco reinos defendida por Whittaker (1969) e
Leesdale (1974) alguns grupos incorporados aos manuais de micologia,
estavam alocados fora do Reino Fungi. Os cinco Reinos de Whittaker (1969)
foram assim propostos: 1. Monera (Bactria e Cyanophyta), 2. Protista ou
Protoctista (Margulis & Schwartz, 1988) abrangendo Ciliophora, Sarcodina,
Zoomastigina, Cnidosporidia, Sporozoa (provaveis ancestrais do Reino
Animlia), Plasmodiophoromycota e Hyphochytridiomycota- estes dois
ltimos mais prximos do Reino Fungi; Pyrophyta, Chryzophyta e
Euglenophyta - prximos do Reino Plantae); 3. Animalia- evoluram-se no
sentido de uma nutrio baseada na ingesto (Porifera, Coelenterata,
Platyhelminthes, Aschelminthes, Tentaculata, Chaetognata, Echinodermata,
Annelida, Mollusca, Arthropoda, Chordata); 4. Plantae- com evoluo
baseada na habilidade de fotossintetizar molculas (Phaeophyta, Rodophyta,
Chlorophyta, Charophyta, Briophyta, Tracheophyta) e finalmente 5. Fungicom nutrio por absoro atravs de uma membrana e sem desenvolver uma
habilidade fossintetizante (Labyrinthulomycota, Acrasiomycota, Myxomycota,
Chytridiomycota, Oomycota, Zygomycota, Ascomycota, e Basidiomycota).
Cavalier-Smith (1987) com base em dados de ultraestrutura
(principalmente flagelar e da crista do mitocndrio), bioqumicos (via de
sntese da lisina) e tambm estudos moleculares concluiu, em sua discusso
sobre origem dos fungos, que estes se constituem em um grupo polifiltico, ou
seja, constitudo por subgrupos que evoluram a partir de ancestrais distintos.
Para Cavalier-Smith (1987), so admissveis seis Reinos: Bactria, Protozoa,
Chromista, Fungi, Plantae e Animalia. O autor admite a existncia de quatro
grupos distintos de mixomicetos (organismos com uma fase plasmodial em
seu ciclo de vida), todos dentro do Reino Protozoa, alm de dois grupos
convergentes em termos evolucionrios: o Reino Fungi sensu strito e os
Heterokontimicotyna sensu Dick (1976). Esse ltimo grupo, Chevalier-Smith
(1987) transferiu para a Subdiviso (ou SubFilo) Pseudofungi pertencente
Diviso (ou Filo) Heterokonta do Reino Chromista juntamente com algas
heterocnticas, ao lado do Filo Haptophyta. O SubFilo Pseudofungi conteria
os Labyrinthulales, Oomycetes e Hyphochytrea.
Assim, o Reino Chromista (Cavalier-Smith, 1983, 1987), tambm designado
Straminopila (Alexopoulos et al., 1996) contem: 1. algas heterocnticas, com
plastdios envolvidos por retculo endoplasmtico rugoso e circundados por 1
membrana lisa, com clrorofila a e c, zosporos com, pelo menos, um flagelo
com mastigonemas. Abrange as diatomceas, crisfitas, criptomnadas, que

11

so algas microscpicas, mas tambm inclue as algas marrons de grande porte.

2. fungos com 1 a 2 flagelos, sempre um com mastigonemas, talo vegetativo
2n, parede com celulose, sem plastdios. Dick (199?), separou este grupo de
fungos de Chromista sensu stricto, o qual designou Reino Straminipila,
seprando-o das algas marrons.
Fungi sensu stricto constitui-se em um Reino monofiltico, tendo
como grupo mais primitivo os Chytridiomycetes, os quais deram origem aos
Entomophthorales por perda do nico clio do zosporo dos quitrdeos. Nesse
Reino, os mitocndrios possuem cristas no discides, semelhantes a placas,
idnticas s encontradas em clulas animais. J os Heterokonta (do Reino
Chromista) possuem mitocndrios com cristas tubulares e provavelmente
evoluram de algas heterocnticas que perderam os cloroplastos e a clorofila,
porm mantendo caractersticas de parede celular e dois flagelos distintos (um
com mastigonemas e outro liso), semelhantes aos das algas.
Hawksworth (1991) sugere classificao na qual distribui os fungos
em trs Reinos distintos com o Filo Myxomycota (Myxomycetes,
Plasmodiophoromycetes) em Protozoa, Filo Oomycota (Oomycetes e
Hyphochytridiomycetes) em Chromista e, no Reino Fungi sensu stricto, os
Phylla:
Chytridiomycota,
Allomycota,
Zygomycota,
Endomycota,
Ascomycota, Ustomycota, Urediniomycota e Basidiomycota.
Mais recentemente, Barr (1992) enfatiza o fato de que Sachs (1874),
De Bary (1884), Atkinson (1909), Bessey (1942) j discutiam se os fungos
formavam ou no um grupo monofiltico, sendo que Guman & Wynd (1952)
tambm separavam Myxomycetes de Eumycetes, excluindo os mixomicetos
do que consideravam como fungos propriamente ditos com parede celulsica
ou quitinosa. No entanto, o assunto manteve-se indefinido por mais de 30
anos, ou seja, at que Cavalier-Smith (1987), quando pde ser definitivamente
esclarecido por ter levado em conta as contribuies de Bartnicki-Garcia sobre
qumica da parede fngica e os estudos de Vogel (1965) e LJohn (1974) sobre
a biossntese de lisina em diferentes grupos de microorganismos, e finalmente
os trabalhos de ultraestrutura mostrando em detalhe a diferenas na diviso
nuclear (Fuller, 1976, Heath, 1980, 1986), na morfologia do aparato flagelar
(Barr, 1992) e dos mitocndrios (Taylor, 1978).
Barr (1992) considera os fungos verdadeiros (Divises ou Phylla:
Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota e Basidiomycota) como
organismos com quitina na parede celular, com habilidade de produzir lisina
via AAA (cido alfa-amino-adpico) e mitocndrios com cristas em placas no
discides, alm de identidade em termos da anlise seqencial da subunidade
18S do rDNA (Bowman, 1991). Parece claro que Chytriomycota, o mais
primitivo membro dos Fungi, deu origem a Zygomycota. Porm, permanece a

12

dvida quanto precisa origem desses fungos verdadeiros mais primitivos, ou

seja, os Chytridiomycota, seguramente um ancestral flagelado. Assim, Barr
(1992) comparou detalhes estruturais do aparato flagelar de vrios grupos
incluindo amebas flageladas, os denominados choanoflagelados (CavalierSmith, 1987) tambm uniflagelados como os Chytridiomycota. Sua concluso
foi que provavelmente ocorreu foi o contrrio, ou seja, os Oomycota teriam
perdido um flagelo, dando origem aos choanoflagelados. Assim sendo, a
origem desse grupo permanece um enigma.
Porm, Barr (1992) v muitas evidncias a favor da idia de que
Oomycetes e Hyphochytridiomycetes se originaram de algas heterocnticas,
com base em dados bioqumicos, morfolgicos e moleculares muito bem
explicitados por Cavalier Smith (1987). Alm disso, observou que os
Myxomycota e Plasmodiophoromycota, com base em dados de composio da
parede celular e biologia molecular, so muito diferentes dos Fungi e
Chromista, conforme revelaram os trabalhos de Bartnicki-Garcia (1987),
Gunderson et al. (1987) e Clark (1990).
Barr (1992) tambm concluiu que os fungos se constituem em um
grupo polifiltico, porm existem razes de ordem prtica, inclusive de
interesse da micologia e da fitopatologia para que o grupo seja mantido,
embora filogeneticamente no haja justificativa. Assim sendo, Barr (1992)
estabeleceu grupos acima de Reino criando A Unio dos Fungos, composta
por organismos distribudos em trs reinos: Eumycota (Phylla:
Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota e Basidiomycota), Chromista
(Filo Heterokonta) e Reino
Protozoa (Phylla: Myxomycota e
Plasmodiophoromycota). O Filo Heterokonta do Reino Chromista foi
subdividido
em:
Subphyla
Pseudomycotina
(Oomycetes
e
Hyphochytridiomycetes) e Labyrinthista (Classe Labyrinthulea).

13

Tabela 1. Distribuio dos fungos em reinos por

vrios autores, nas ltimas duas dcadas.
1982 Protoctista
Fungi (1)
1987 Protozoa
Fungi
Chromista (2)
1991 Protozoa
Fungi
Chromista(3)
1992 Protozoa
Eumycota Chromista (4)
1993 Protoctista
Fungi (5)
1995 Protozoa
Fungi
Chromista (6)
1996 Protista
Fungi
Stramenopila (7)
(1)
(2)
Margulis
&
Schwartz;
Cavalier-Smith,
(3)
(4)
(5)
Hawksworth,
Barr;
Margulis et al.,
(6)
(7)
Hawksworth et al., Alexopoulos et al.
SUMRIO DAS CARACTERSTICAS DOS FUNGOS CONTIDOS NO REINO
PROTOZOA (Sinnimos: Protista, Protoctista)
Todos com fase assimilativa, sem parede, amebide, clulas flageladas em alguns
grupos, flagelos lisos e flexuosos, dianteiros, raros lateralmente, mas nunca
posteriores, clulas amebides sempre presentes podendo formar plasmdios
verdadeiros, pseudoplasmdios, ou simplesmente agregados de clulas enquistadas
formando frutificao rudimentar. Grupos com plasmdio, pseudoplasmdio, ou
simplesmente formando agregaes celulares.
Talo plasmodial geralmente cenoctico, com fase flagelada (flagelos sem
mastigonemas) e/ou com fase plasmodial amebide, heterotrficos, lisina via cido
amino-adpico (AAA). Cristas mitcondriais tubulares semelhana dos Chromista, ou
raramente vesiculares ou discides. Quitina, quando presente apenas nas paredes de
esporos.
FILOS
1. Acrasiomycota no formam plasmdio, mas sim colnias resultantes da agregao
de clulas amebides, cristas mitocondriais discides, saprfitas.
2 Dictyosteliomycota mixamebas se agregam para formar pseudoplasmdio, formam
esporocarpo, cristas mitocondriais tubulares, saprfitas.
3. Myxomycota mixamebas se conjugam dando origem a zigoto diplide que se
deesnvolve formando um plasmdio verdadeiro, o qual se transforma em
esporocarpos organizados contendo esporos, Cristas mitocondriais tubulares
4. Plasmodiophoromycota biotrficos, com plasmdios verdadeiros haplides e
diplides intracelulares em algas e razes de plantas superiores, relacionados a
Ciliados com base em estudos com r-RNA, com cristas mitocondriais tubulares
semelhana dos Chromista

14

SUMRIO DAS CARACTERSTICAS DOS

FUNGOS CONTIDOS NO REINO CHROMISTA
(Sinnimos: Straminopila sensu Dick,
Straminipila sensu Alexopoulos et al.))
Eucariotos sem plastdios, nutrio por absoro,
osmotrficos, nunca fagotrficos,
Talo vegetativo diplide, com hifas cenocticas.
Parede celular com celulose (glucana 1-4) e glucanas 1-3
e porm sem, ou com pouca quitina
Fase flagelar heterocntica, diplide biflagelar (Oomycota)
com 1 flagelo com mastigonemas, ou uniflagelar com
mastigonemas (Hyphochytridiomycota)
Cristas mitocondriais tubulares
Lisina via cido diaminopimlico (DAP): proveniente de
cianobacteria endobitica que se transformou em
cloroplastos
Cloroplastos se presentes (algas) envolvidos por membranas
do retculo endoplasmtico rugoso, com clorofila a e c.,
sem amido e sem ficobilossomos
Filo Oomycota-com dois flagelos, sendo um com
mastigonemas
Filo Hyphochytridiomycota- com apenas 1 flagelo anterior
com mastigonemas
Filo Labyrinthulomycota- com clulas amebides, ou s
vezes flageladas se deslocando em um labirinto de caminhos
mucosos.
Dick separou as formas sem plastdios (no algas) em um Reino
separado de Chromista que inclui algas e designou Reino
Straminopila, retendo Chromista para algas marros, diatomceas, etc.

15

SUMRIO DAS CARACTERSTICAS DOS

FUNGOS CONTIDOS NO REINO FUNGI
(Sinnimo: Eumycota sensu Barr)
Fungi sensu stricto = Fungos verdadeiros = Eumycota sensu
Barr (1992)
Parede celular com fibrilas de quitina, 1-3 e 1-6 glucanas
Eucariotos sem plastdios, nutrio por absoro,
osmotrficos, nunca fagotrficos,
Sem fase amebide ou plasmodial
Mitocndrios com cristas achatadas, semelhana das plantas
Com peroxissomos, unicelulares ou filamentosos
Hifas em geral haplides uni, multi ou dicariticas e
apocticas, cenocticas em Zygomycota e Chytridiomycota
Flagelos quando ocorrem (Chytridiomycota) so anteriores e
sem mastigonemas
FILOS: Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota,
Basidiomycota e Fungos mitospricos, fungos
anamrficos, fungos imperfeitos, ou deuteromicetos

16

Tabela 2. Algumas caractersticas importantes dos organismos

contidos nos trs Reinos nos quais os fungos esto
distribudos.
REINOS
Protozoa
Chromista
Fungi
Nutrio
Fagotrfica ou
Heterotrfica,
Heterotrfica,
autototrfica
absorvendo atravs absorvendo
(protozorios
de membrana,
atravs de
fotossintetizantes)
osmotrfica, ou
membrana,
Autotrficos (algas osmotrfica.
fotossintetizantes)
Forma do talo Plasmodial, amebide Filamentoso ou
Filamentoso ou
holocrpico
unicelular
colonial
(leveduras)
Hifas
Ausentes
Presentes
Presentes
Septos
Ausentes
Presentes ou
hiflicos
ausentes
Condio
Plasmdio diplide,
Miclio diplide,
Miclio haplide
nuclear do talo ou poucas vezes
haploidia apenas
ou dicaritico,
vegetativo
haplide.
durante a
diploidia
gametognese
efmera,
antecedendo
meiose que
regenera o talo
haplide.
Parede Celular Ausente, ou contendo Presente, exceto nos Presente,
celulose e quitina nos zosporos, contendo contendo
esporngios e esporos. microfibrilas de
microfibrilas de
celulose.
quitina.
Crista
mitocondrial Tubular
Tubular
Achatada
Flagelos com
Mastigonemas Ausentes
Presentes
Ausentes

17

CLASSIFICAO DOS FUNGOS

As Tabelas 3, 4 e 5, rememoram como so agrupados os fungos dentro de
cada um dos trs Reinos.
Tabela 3. Filos e Classes do Reino Protozoa
Filo
Myxomycota

Classes
Acrasiomycetes
Dictyosteliomycetes
Myxomycetes

Plasmodiophoromycota
(1)

(1)

Plasmodiophoromycetes

Fitopatgenos importantes incluindo o agente da hrnia das

crucferas

Tabela 4. Distribuio dos fungos do Reino Chromista (Straminipila

sensu Dick, ou Stramenopila sensu Alexopoulos et al., 1996) em
Filos, Classes e Ordens.
Filos
Classe
Ordens / Famlias
(1)

Oomycota

Oomycetes

Hyphochytridiom
ycota

Hyphochytridiomy
cete
s

Labyrinthulomyco
ta

Labyrinthulomycet
es

Pythiales: Pythiaceae
Peronosporales: Peronosporaceae e
Albuginaceae
Hyphochytridiales: Hyphochytridiaceae

Labyrinthulales: Labyrinthulaceae,
Thraustochytriales /
Thraustochytriaceae
(1)
Fitopatgenos importantes incluindo patgenos do solo, raiz e folhas
(Phytophthora e Pythium), e os agentes dos mldios (Peronosporaceae) e das
ferrugens brancas (Albuginaceae)

18

Tabela 5. Filos e grupos supraordinais do Reino Fungi, com base em

Hawksworth et al. (1995) e Alexopoulos et al. (1996) para a maioria
dos filos e Eriksson (1999) especificamente para os Ascomycota.
Filos
Chytridiomycota

Grupos Supraordinais
Classe Chytridiomycetes

Zygomycota

Classes: Trichomycetes e
Zygomycetes
1.
Subfilo Taphrinomycotina
(Classes: Neolectomycetes,
Pneumocystidomycetes,
Schizosaccharomycetes,
Taphrinomycetes)

Ascomycota

2.
Subfilo Saccharomycotina
(Classe Saccharomycetes)

Basidiomycota

3.
Subfilo Pezizomycotina
(Classes: Arthoniomycetes,
Chaetothyriomycetes,
Dothideomycetes, Eurotiomycetes,
Lecanoromycetes, Leotiomycetes,
Pezizomycetes, Sordariomycetes, e
9 Ordens incertae sedis.
Classes: Teliomycetes (ou
Urediniomycetes), Ustomycetes (ou
Ustilaginomycetes), Basidiomycetes
(ou Hymenomycetes),
Gasteromycetes

19

Fungos do Reino Protozoa

Os fungos contidos neste Reino so eucariticos todos com uma fase
amebide, em geral unicelulares, formando colnias, agregados de
esporos, falsos plasmdios, ou plasmdios (sinccios). So fagotrficos na
fase amebide sem parede celular e quando formam zosporos estes tm 2
flagelos flexveis e lisos, nunca rgidos ou com mastigonemas. Neste Reino
esto fungos dos Filos Acrasiomycota, Dictyosteliomycota, Myxomycota e
Plasmodiophoromycota.
Filo Acrasiomycota
Os Acrasiomycota, denominados fungos gelatinosos celulares ou
mixomicetos celulares so saprfitas por excelncia, no formam
plasmdio ou sinccio na fase vegetativa e nem falsos plasmdios, ou seja,
os agregados de clulas individuais no se movimentam. A fase
assimilativa amebide semelhante a amebas do gnero Limax, ou seja
com um nico hifopdio e com endoplasma granuloso contrastando com
ectoplasma liso, no formam clulas flageladas e a reproduo sexual
desconhecida. As amebas no migram para formar o sorocarpo. Ele
simplesmente constitudo por um grupo de clulas resultante da
agregao das amebas que perderam a mobilidade e se transformaram
em clulas com parede. Assim, uma vez aderidas umas s outras, formam
sorocarpos semi-ssseis e esporos em cadeia. O sorocarpo resultante
possui haste rudimentar, ou falso pedicelo, no tubular e sem
diferenciao das clulas em camadas, nem acmulo de celulose. Todas as
clulas agregadas, inclusive as que formam o falso pedicelo germinam
liberando uma clula amebide. Estas amebas ao se alimentarem de
bactrias, esporos diversos e clulas de leveduras crescem e se dividem
para formar uma populao de amebas que voltam a se agregarem e
formar novos sorocarpos. As amebas podem se enquistar, formando
microcistos, quando as condies ambientais se tornarem limitantes ao
desenvolvimento (Figura ).
Contm a Classe Acrasiomycetes, Ordem Acrasiales com 4 famlias
(Acrasiaceae, Copromyxaceae, Guttulinopsidaceae e Fonticulaceae), 4
gneros e 12 espcies Hawksworth et al. 1995)
Filo Dictyosteliomycota
Dictyosteliomycota so tambm fungos gelatinosos celulares, porm
filogeneticamente distantes dos Acrasiomycota. Aqui as clulas amebides
se agregam em resposta a um ferormnio (principalmente AMP cclico)
produzido por uma ou poucas amebas, estabelecendo um centro de
agregao para o qual muitas delas migram e se juntam para formar um

20

pseudoplasmdio, capaz de migrar deixando um rastro semelhante ao das

lesmas. Nestas estruturas, as amebas permanecem individualizadas,
porm intimamente ligadas umas s outras, permitindo o deslizamento do
conjunto sobre o substrato, semelhana de um plasmdio verdadeiro,
at a formao de uma frutificao, designada sorocarpo. Este
constitudo por um pedicelo tubular com parede diferenciada contendo
celulose e o esporngio rudimentar no pice, dentro do qual so formados
os esporos de parede bem definida, lisa contendo celulose. Os esporos so
escuros e de parede espessa e contidos em uma matriz mucide. Estes
quando liberados, aps perderem a substncia mucide que inibe a
germinao liberam amebas haplides, com pseudpodos numerosos,
filamentosos, raramente lobados. Estas amebas, em condies ambientais
desfavorveis principalmente carncia de gua no ambiente ou alta
concentrao de eletrlitos, forma microcistos, ou seja, enquistam-se,
formando parede contendo celulose, fina, porm rgida. Clulas
flageladas no so formadas. A reproduo sexuada ocorre com a
conjugao de duas amebas que formam primeiro uma clula dicaritica
de parede espessa, onde ocorre cariogamia dando origem ao macrocisto,
no qual ocorre meiose e vrias mitoses, dando origem a clulas
individualizadas, que sero liberadas na forma de novas amebas
haplides (Figura ). So isolados do solo onde se alimentam de bactrias
e sobre as quais so mantidos quando cultivados in vitro. Segundo
Hawksworth et al. (1996), envolvendo apenas a Classe
Dictyosteliomycetes, Ordem Dictyostelales com 2 famlias, 4 gneros e 46
espcies.
Filo Myxomycota
Os mixomicetos ou fungos gelatinosos verdadeiros com uma fase
assimilativa ou vegetativa constituda por um plasmdio verdadeiro, ou
seja, uma massa protoplasmtica eucaritica multinucleada, sem parede
celular e que possui a caracterstica de poder se deslocar sobre o
substrato. Plasmdio contendo ncleos diplides, o qual cresce
incorporando fagotroficamente clulas de bactrias, leveduras, esporos
diversos e, at mesmo, fragmentos de matria orgnica inerte. Possui
grande variedade cor, dependendo da espcie e tambm de pigmentos
contidos nos nutrientes ingeridos, podendo tambm variar de acordo com
o pH do meio. Diferentes plasmdios jovens de uma mesma espcies
podem se fundir produzindo um maior, bem como zigotos tambm podem
ser incorporados. Actina e miosina esto presentes nos plasmdios. A
camada ectoplsmica logo abaixo da plasmalema contem muitos

21

filamentos de actina. Plasmdio de Physarum polycephalum foi cultivado

com sucesso em meio de cultura lquido, onde formam microplasmdios
que se reproduzem nesta condio (Daniel & Rusch, 1961). Segundo
Alexopoulos et al. (1996) os mixomicetos formam trs tipos de plasmdio:
1. Protoplasmdio o tipo mais simples, mais primitivo e que se mantm
em dimenso microscpica, no forma veias e mostra movimento
protoplsmico irregular e lento, no rtmico. Quando se frutifica d
origem normalmente a um nico esporngio. o plasmdio de espcies de
Ehinostelium, Licea e de Clastoderma. 2. Afanoplasmdio (aphanes- do
grego: invisvel), caracterstico de Stemonitales e Trichiales, inicia-se na
forma de mini-plasmdio, porm ao se desenvolver d origem a
filamentos finos, longos e ramificados de protoplasma pouco granulado,
com corrente plasmtica limitada a uma faixa estreita do protoplasma,
com veias no diferenciadas em regio fluida e gelificada. 3.
Faneroplasmdio (phaneros do grego: visvel), presente em Physariales,
cresce rpido a partir de pequenos plasmdios, resultando em massas
volumosas de protoplasma granulado, com veias bem difrenciadas
mostrando claramente reas fluidas e gelificadas, com corrente
plasmtica muito visvel, bem ritmada e reversvel.
Os Mixomycota forma esclercios resultantes do endurecimento do
plamdio em condio ambiental desfavorvel ao seu desenvolvimento
normal, o qual levaria formao de esporngios, contendo grandes
nmeros de esporos. Os esclercios so estruturas dormentes capazes de
regenerar o plasmdio quando o ambiente assim o permitir. Alguns
esclercios constam de um conjunto de clulas individuais de parede
espessa, denominadas macrocistos.
Plasmdios sofrem mudanas radicais na forma e na cor ao frutificarem e
no existe registro de uma frutificao retornar sua fase assimilativa
plasmodial. Assim, um plasmdio pode formar vrios esporngios
individualizados, ssseis ou pedicelados. Estes esporngios mostram
perdios individuais e permanecem fixados ao substrato por meio de um
hipotalo tnue. Outro tipo de esporforo etlio, presente nos gneros
Lycogal, Fuligo e Mucilago, que se constitui em uma nica frutificao
resultante de um plasmdio como um todo, em geral sem perdios
individualizando esporngios, porm, em alguns casos, o perdio do etlio
recobre esporngios possveis de serem distinguidos. Existe ainda o
pseudoetlio, que simplesmente um agregado de esporngios claramente
separados uns dos outros, que no recoberto por um segundo perdio,
porm podem estar ligados pela base por serem formados sobre um
mesmo hipotalo. Finalmente, algumas espcies de Hemitrichia, ocorre o

22

chamado plasmodiocarpo, uma frutificao onde o protoplasma de certas

regies do plasmdio se adensam e se transformam em pontos de
produo de esporos, muitas vezes mantendo a mesma forma das veias do
plasmdio.
O esporngio, que a forma mais comum de frutificao dos
Myxomycota, consta de um hipotalo, pedicelo (quando no sssil),
perdio, columela (nem sempre presente), capilcio (ou s vezes
pseudocapilcio) e esporos. Perdio, nem sempre est presente e, s vezes,
evanescente. Tambm o esporngio pode ou no ser columelado. A
columela pode ser uma extenso do pedicelo para o interior do
esporngio, ou pode ser formada na base da cavidade esporangial,
podendo ser quimicamente igual ao estipe, ou no. As pseudocolumelas
so em geral precipitados de calcreo no topo do pedicelo. Tanto
columelas como as pseudocolumela so reas de onde se irradiam os
filamentos que compem o capilcio. medida em que os esporos so
formados e amadurecem, os filamentos que formam o capilcio so
secretados e formam o arcabouo do esporngio dentro do qual os
esporos se diferenciam e amadurecem, antes de serem liberados. Os
capilcios so formados por um conjunto de filamentos de dimetro
uniforme e< muits vezes, com as extremidades afiladas. Quando em vez
destes filamentos so secretadas e consolidadas dentro do esporngio
estruturas na formna de membranas ou plascas perfuradas, setas e
filamentos de forma e dimetro irregulares, diz-se que setrata de um
pseudocapilcio. importante notar-se que pseudocapilcios, somente
esto presentes em esporforos do tipo etlio e pseudoetlio.
Entre os Myxomycota so aceitas hoje as ordens: Liceales,
Achinosteliales, Trichiales, Physariales, Stemonitales e Ceratiomyxiales,
as quais podem ser separadas com base na Chave dicotmica a seguir,
adaptada de Teixeira (1971), Hawksworth et al. (1995) e Putzke (1996). Os
esporos produzidos nos esporngios so geralmente coloridos e com a
superfcie ornamentada, ou seja, podem ser equinulados, espinulosos,
verrugosos, irregularmente reticulados, regularmente reticulados, ou
parcialmente reticulados.

23

1. Esporos formados individualmente sobre a superfcie de esporforos

flamentosos, colunares, dendrides, coralides, ou morchelides
Ceratomyxiales (Fams. Ceratiomyxaceae, Cavosteliaceae)
1. Esporos endgenos formados em esporforos de outras formas
2
2. Massa de esporos de cor plida ou de cores vivas, raramente pretas e
nunca castanho-arroxeadas. Esporos subhialinos, castanhoamarelados, ou vivamente coloridos quando sob luz transmitida.
Calcreo, quando presente, apenas na parede do esporocarpo
3
2. Massa de esporos enegrecida ou castanho-arroxeada, contendo esporos
castanho-arroxeados, violceos, ou castanhos sob luz transmitida.
Massa de esporos raramente vermelho-escura, purpurina ou
ferrugnea, ento com esporos vivamente coloridos. Calcreo, quando
presente, secretado tambm internamente na frutificao
5
3. Capilcio e columela ausentes, s vezes com pseudocapilcio formado
por placas perfuradas ou tubos que podem se desmembrar em
filamentos
Liciales
(Fams. Liciaceae, Lycogalaceae, Cribariaceae)
3. Capilcio presente, porm quando ausente a columela est presente 4
4. Esporngio pedicelado, pedicelo contendo internamente material
granulado, pequeno, raramente acima de 0,5 mm de altura, de cor
plida ou vivamente colorido, columela em geral presente, perdio
presente em parte ou in totum, capilcio na forma de rede frouxa,
aberta, s vezes, incompleta, massas de esporos branca, amarelada,
rsea, cinza ou marron, esporos hialinos ou levemente coloridos sob
luz transmitida
Echinosteliales
(Fams. Clastodermataceae, Echinosteliaceae, Echinosteliopsidaceae)
4. Esporngios ssseis ou pedicelados, maiores, columela ausente, perdio
firme persistindo prximo poro basal do esporngio, capilcio
abundante na forma de filamentos individuais ou de uma rede,
filamentos algumas vezes delicados e rgidos, mas em geral grossos,
ocos com superfcie bem ornamentada; massas de esporos brancas,
ocrceas, amarelas, alaranjadas ou vermelhas; espros subhialinos a
vivamente coloridos
Trichiales (Fams. Arcyriaceae,
Dianemataceae, Trichiaceae)
5. Esporngios com desenvolvimento epihipotlico, pedicelo quando
presente secretado internamente no esporngio em formao, pedicelo

24

oco, ou parcialmente recheado por filamentos; calcreo ausente do

perdio e do capilcio, calcreo raramente presente e limitado apenas
ao hipotalo, base do perdio, pedicelo, ou columela
Stemonitales
(Fam. Stemonitaceae)
5. Esporngios com desenvolvimento subhipotlico, com o protoplasto do
plasmdio subindo pelo interior do pedicelio nas espcies estipitadas,
perdio, capilcio ou ambos contendo calcreo
Physarales
(Fams. Physaraceae e Didymiaceae)
As Figuras xx-xx contm ilustraes mostrando as caractersticas
principais dos gneros-tipo das famlias mais importantes de cada uma
das ordens hoje validadas: Ceratiomyxa, Echinostelium, Licea, Trichia,
Stemonitis, Physarum.
Filo Plasmodiophoromycota
Os Plasmodiophoromycota, com a Classe plasmodiophoromycetes,
constituem um grupo de protozorios parasitas em algas (Woronina em
Vancheria e Sorodischus em Chara), fungos do Reino Chromista
(Woronina em Saprolegnia, Achlya e Pythium, Octomyxa em Achlya) e
plantas superiores da famlia Cruciferae, pertencentes aos gneros
Brassica, Raphanus, Lepidium, entre outros. Todos lotados na Ordem
Plasmodiophorales, famlia Plasmodiophoraceae englobando 14
gneros e 42 espcies de protozorios endoparasitas obrigatrios,
segundo Hawksworth et al. (1995), os quais admitem ainda
Endemosarcaceae contendo 3 espcies de Endemosarca, endoparasitas
de protozorios ciliados. Alexopoulos et al. (1996) admitem os gneros:
Plasmodiophora, Sorosphaera, Spongospora, Sorodiscus, Octomyxa,
Polymixa e Woronina.
Os Plasmodiophoraceae produzem sua fase assimilativa (plasmdio
nu) intracelularmente no crtex da raiz de plantas superiores ou
dentro dos filamentos de algas ou hifas de fungos, ou seja, possuem
talo vegetativo plasmodial endobitico. Teixeira (1970) produziu uma
chave dicotmica, para gneros de Plasmodiophoraceae, adaptada de
Karling (1942) e Sparrow Junior (1960), a qual aqui atualizada em
aspectos secundrios e reproduzida a seguir.
1. Clulas amebides enquistam-se na superfcie de hifas de Oomycota,
ou filamentos de algas especialmente do gnero Vaucheria, quando

25

ento desenvolvem tubo de penetrao deixando o cisto vazio do

lado de fora (Figura)
Woronina
1. Clulas amebides no se enquistam, mas penetram diretamente as
razes de plantas vasculares e filamentos de algas do gnero Chara e
hifas de Oomycota, sem formar tubo de penetrao
2
2. Os esporos de repouso so produzidos em clulas do crtex da raiz
de Cruciferae, sendo livres, sem aderncia aos esporos vizinhos,
soltos; zoosporngios tambm endobiticos, pequenos, em nmero
varivel, produzindo poucos zosporos (Figura )Plasmodiophora
2. Esporos de repouso agregados, formando cistossoros endobiticos,
mais ou menos compactos
3
3. Cistossoros de tamanho e formato definidos, causando hipertrofia
do local ou parte parasitada
4
3. Cistossoros de tamanho e formato no definidos, no associados a
hipertrofias do local ou parte parasitada
8
4. Cada cistossoro com 2 a 8 esporos de repouso
5
4. Cistossoros com muitos esporos de repouso, de nmero indefinido 6
5. Esporos geralmente arranjados em grupos de quarto (ttradas);
zoosporngios no conhecidos
Tetramyxa
5. Esporos arranjados em grupos de oito (ctadas); zoosporngios
numerosos, pequenos, ovais, esfricos, papilados ou no Octamyxa
6. Cistossoros discides, com duas camadas, achatados Sorodiscus
6. Cistossoros predominantemente elipsides, ovais, ou esfricos
7
7. Cistossoros normalmente esfricos a elipsides, ocos, variando em
formato e tamanho; zoosporngios pequenos
Sorosphaera
7. Cistossoros ovais ou esfricos, de aparncia esponjosa, sem a
cavidade central, porm atravessados por canais e fissuras (Figura )
Spongospora
8. Zoosporngios pequenos, ovais a esfricos, poucos zosporos
Ligniera
8. Zoosporngios grandes, alongados, lobados a irregulares, formando
tubos de sada proeminentes (Figura )
Polymyxa

26

Plasmodiophora brasssicae a espcie mais importante e

ser usada como modelo para o estudo dos Plasmodiophoromycota. A
fase assimilativa deste fungo constitui-se em um plasmdio diplide
sem parede intracelular na hospedeira, e que ao amadurecer tem seus
ncleos divididos por meiose. A seguir incorporando parte do
citoplasma, os ncleos diferenciam-se para formar uma massa de
esporos haplides, livres e desagregados dentro da clula da
hospedeira. Estes esporos de repouso tem parede muito bem definida e
espessa. Com o rompimento do tecido, estes esporos haplides so
liberados e germinam formando cada um uma clula amebide ou um
zosporo biflagelado, com flagelos sem mastigonemas. Estes so
localizados na poro anterior do zosporo, ambos na forma de
filamentos lisos, porm um maior que o outro (heterocnticos). Estes
vo penetrar diretamente os pelos absorventes das razes, sem formar
tubo de penetrao e sem deixar qualquer resduo externo que
evidencie algum tipo de enquistamento superficial. Dentro dos pelos o
plasmdio haplide se desenvolve e d origem a gametngios, na
realidade zoosporngios haplides, que iro liberar alguns zosporos.
Estes se fundem aos pares, quando compatveis, resultando por
cariogamia em um zigoto amebide. O zigoto enquista-se na superfcie
da raiz, forma tubo de penetrao para transferir seu protoplasto para
o interior de uma clula da planta e localizar-se no crtex da raiz. Um
plasmdio diplide ento se desenvolve, completando assim o ciclo de
vida do organismo. A atividade metablica de espcies de
Plasmodiophora resulta no acmulo de altos nveis de citocininas e
auxinas na raiz, levando a uma evidente hipertrofia, acompanhada
tambm de hiperplasia do tecido cortical. Com isto, as razes se
mostram extremamente alteradas.

27

FUNGOS DO REINO CHROMISTA

Modernamente, no Reino Chromista esto includas as algas
marrons, diatomceas e outras, alm de um grupo de organismos
heterotrficos, anteriormente tratado como membro do Reino Fungi, o
qual Dick (2001) coloca em um reino parte, Reino Straminipila,
separado das algas. A manuteno do grupo em Chromista baseada
em argumentos slidos, independentemente de se aceitar a designao
de Dick (1990, 2001), ou de se acatar a sugesto de manter o grupo
juntamente com as algas mencionadas. Dados de ordem filogentica,
baseados em aspectos bioqumicos (sntese de lisina), composio
qumica da parede celular (rica em celulose), caractersticas
ultraestruturais (morfologia das cristas mitocondriais), condio
nuclear da fase vegetativa (diplide) e presena de flagelos com
mastigonemas nos zosporos, claramente indicam que estes
organismos esto mais prximos de algas do Reino Plantae, ao
contrrio dos fungos verdadeiros (Reino Fungi), mais relacionados aos
membros do Reino Animlia. No Reino Chromista, ou Stramenopila
(sensu Alexopoulos et al., 1996), esto os Filos: Oomycota e
Hyphochytridiomycota. Este ltimo constutui-se em grupo sem
significado para a Fitopatologia.
FILO OOMYCOTA
Pringsheim (1858) j considerava o que hoje se designa como
Oomycota diferente dos fungos verdadeiros e mais proxmos de algas. No
entanto, a prtica micolgica atravs dos anos levou os micolgos a incluir
esse Filo entre o que hoje chamamos de Reino Fungi.
Fato hoje bem estabelecido o relacionamento dos Oomycota
com as algas heterocnticas, ou seja aquelas que possuem estdio flagellar
(zosporos) com dois flagelos morfologicamente distintos um do outro
(Barr, 1992; Cavalier-Smith, 1986, 1987). Dos dois flagelos o mais
caracterstico do grupo o flagelo anterior com projees finas
bilateralmente distribuidas ao longo de uma raque central semelhana
de uma pena, sendo o outro um flagelo liso tipo chicote. Esse ltimo no

28

est presente em membros da Classe Hyphochytridiomycetes (Filo

Hyphochytridiomycota).
Segundo Alexopoulos et al. (1996) as seguintes caractersticas
separam os Oomycota (Reino Chromista) do membros do Reino Fungi:
1. Reproduo assexual por meio de zosporos biflagelados, portando um
flagelo anterior maior com projees laterais (tipo tinsel) e outro
voltado para trs, menor, liso (tipo chicote).
2. Caractersticas ultraetruturais dos flagelos.
3. Talo diplide no qual a meiose ocorre apenas na produ dos
gametngios.
4. Copulao oogonial resultando em esporo de parede espessa, dito
osporo.
5. Paredes celulares compostas basicamente de glucanase ,

contendo ainda hidroxiprolina e fibrilas estruturais compostas de

celulose (glucana como

os vegetais.
6. Mitocndrios com cristas tubulares.
7. Sntese de lisina via cido diaminopimlico (DAP) e no via cido amino adpico (AAA) como ocorre nos fungos verdadeiros. Alm disso,
existem Oomycota que podem sintetizar esterois via cido mevalnico
e outros como os fitoparasitas da ordem Peronosporales que no
produzem qualquer tipo de esterol. Os Oomycota no entanto
respondem positivamente adio de esterois ao meio de cultura, em
termos de reproduo sexuada e assexuada. Fucosterol o princial
tipo de esterol produzido pelos Oomycota enquanto que no Reino
Fungi os organismos sintetizam ergosterol, ausente entre os Oomycota.
8. Por outro lado os Fungi armazenam ernergia na forma de glicognio,
enquanto que os Oomycota armazenam micolaminarinas (1,3
glucanas solveis em gua) semelhante a compostos armazenados por
algas. Existem ainda outras diferenas bioquimicamente relevantes
indicando a diversidade filogentica quando se compara Oomycota
com fungos verdadeiros.
imprescindvel a leitura e anotao cuidadosa do captulo 23
de Alexopoulos et al. (1996), o qual trata do Filo Oomycota, especialmnte
no que se refere s famlias Pythiaceae e Peronosporaceae.
O Filo Oomycota acomoda apenas uma classe, Oomycetes, com
as ordens: Leptomitales, Rhipidiales, , Pythiales, Peronosporales (s
vezes segregada de Sclerosporales) e Saprolegniales (Dick, 1990). No

29

entanto, o normal reunir-se todos os Oomycota fitopatognicos em uma

nica ordem Peronosporales sem levar em conta o desmembramento feito
por Dick (1990) que deu origem s ordens Sclerosporales e Pythiales,
conforme a chave para ordens contida em Alexopoulos et al. (1996).
Apenas o gnero Aphanomyces (causador da podrido preta do rabanete)
pertence ordem Saprolegniales.
Ordem Peronosporales
(ou Ordens Peronosporales e Sclerosporales sensu Dick, 1990).
Aqui ser adotada a diviso clsssica em 3 famlias: Pythiaceae,
Peronosporaceae (englobando os Sclerosporales) e Albuginaceae.
Famlia Pythiaceae
Com dois gneros importantes: Phytophthora e Pythium. O
primeiro fitoparasita por execelncia e o segundo com representantes
fitoparasitas e hiperparasitas com possvel uso at no biocontrole de
algumas doenas de plantas causadas por espcies do mesmo gnero.
O GNERO PHYTOPHTHORA
Waterhouse (1973) aponta, entre
outras, as seguintes
caratersticas como sendo capazes de separar Phytophthora de Pythium:
hifa mais larga, esporngios ovides, obpiriformes ou limoniformes
(formas pouco encontradas em Pythium onde a tendncia e para
esporngios globosos ou lobados a filiformes), zosporos biflagelados
diferenciados nos esporngios e deles liberados com flagelos completos;
parede oogonial com superficie lisa, spera ou ondulada (muito menos do
que em Pythium e nunca espinosa), que pode se tornar espessa e
amarronzada; anterdios predominantemente anfginos, poucas espcies
com anterdios inteiramente parginos, ao contrrio de Pythium onde os
anterdios so sempre parginos (monclinos ou dclinos); osporos
sempre aplerticos, enquanto que em Pythium eles podem tambm ser
plerticos; de natureza mais parasitica do que Pythium.
Waterhouse et al. (1983), apresentaram uma anlise dos
critrios hoje ainda adotados para a classificao de Phytophthora spp..
Os caracteres originalmente usados para definir o gnero e utilizados por
DeBary (1887) para descrever a espcie-tipo Phytophthora infestans foram
os seguintes: esporangiforos ramificados, (inicialmente monopodial e a
seguir simpodialmente), esporngios decduos, formao de zosporos no
esporngio, germinao do esporngio por zosporos ou por tubo
germinativo.

30

Quarenta e um anos mais tarde, Rosenbaum (1917),

organizou a primeira chave contendo 11 das 12 espcies at ento
conhecidas. Os critrios adotados foram: I. tipo de anterdio (1. pargino:
lateralmente ligado ao oognio; 2. anfgeno: anterdio atravs do qual
cresce o oognio ainda no diferenciado aparecendo como um colar no
oognio maduro e 3. desconhecido), II) papila proeminente ou no; III)
proporo entre largura e comprimento do esporngio; IV) tamanho dos
clamidsporos; V) tamanho dos osporos; VI) abundncia de osporos.
A prxima monografia do gnero foi a de Tucker (1931),
quando trabalhou com 13 espcies e um total de 150 isolados. Usou 11
critrios para a diferenciao das espcies: 1. habilidade de crescer em
certos meios; 2. tipo de anterdio (anfgino ou pargino: dclino ou
monclino); 3. presena ou ausncia de orgos sexuais; 4. temperaturas
tima e mxima para crescimento; 5. natureza da papila; 7. presena ou
ausncia de clamidsporos; 8. abundncia de esporngios e
clamidsporos; 9. patogenicidade determinada por inoculao; 10.
tamanho dos osporos; 11. presena de dilataes hiflicas.
Em 1934 Leonian examinou 101 isolados pertencentes a
22 espcies e produziu uma chave usando quase todos os critrios de
Tucker (1931) com exceo de patogenicidade aps inoculao. Alm
disso, Leonian (1934) acrescentou observaes referentes a pedicelo nos
esporngios, crescimento ou produo de esporos em gua destilada aps
crescimento em extrato de ervilha e crescimento em meio de verdemalaquita em vrias concentraes.
Waterhouse (1963) analisou ampla coleo de isolados
em uma poca onde mais de 60 espcies de Phytophthora j constavam da
literatura. Ela reconheceu 43 espcies e subespcies. Dividiu o gnero em
6 grupos com base nos seguintes critrios: 1. pice do esporngio
(extenso do espessamento do pice e largura do poro de saida); 2.
abundncia de esporngios em meio slido; 3. natureza decdua ou no do
esporngio; 4. proliferao interna do esporangiforo; 5. natureza do
anterdio; 6. presena ou ausncia de osporo em tecido da hospedeira ou
em cultura; 7. dimenses do esporngio, especialmente o comprimento;
8. relao entre comprimento e largura do esporngio; 9. caractersticas
dos esporangiforos; 10. dilataes hiflicas; 11. presena ou ausncia de
clamidsporos; 12. tamanho do oognio; 13. ornamentao da parede
oogonial; 14. especificidade patognica; 15. temperaturas timas e
mximas para crescimento.
Esta chave hoje considerada muito simples por no ter
resolvidos problemas como o dos "complexos": grupo da P. palmivora

31

(MF 1 a 4) e o P. nicotianae-parasitica, e tambm a pela dificuldade na

separao das espcies papiladas muito prximas umas das outras. Por
isto Newhook et al.(1978) propuzeram uma nova chave, apresentando os
caracteres em forma tabular, onde mantiveram os seis grupos propostos
por Waterhouse (1963) (Tabela 1).
Os seis grupos, contidos na Tabela 1, estabelecidos por
Waterhouse (1963) para facilitar a identificao de espcies de Phytophthora,
foram assim carterizados:
Grupo I: pice do esporngio arcadamente papilado; espessamento
apical hialino, semiesfrico ou pelo menos com 5 micrometros de
espessura; poro de saida estreito ( 7 micrmetro ou menos).
Esporngios abundantes em substrato slido, geralmente
decduos, sem proliferao interna. Osporos sempre formados
na hospedeira e em cultura. Anterdios todos ou quase todos
parginos.
Grupo II: Esporngios semelhantes aos do Grupo I. Osporos no
formados em culturas provenientes de uma nica estirpe
(heterotlico?). Todos os anterdios anfginos.
Grupo III: pice dos esporngios menos protuberante do que em I e
II, algumas vezes apenas ligeiramente papilados; espessamento
hialino evidente mas menor do que hemisfrico (at 3.5
micrmetros), poro de saida estreito (7 micrmetros ou menos).
Esporngios decduos ou no, sem proliferao interna. Osporos
sempre presentes na hospedeira ou em cultura. Anterdios
predominantemente ou todos parginos.
Grupo IV: pice do esporngio como em III. Esporngios geralmente
decduos, sem proliferao interna. Osporos nem sempre
presentes em culturas provenientes de uma nica estirpe
(heterotlico?). Anterdios predominantemente ou todos
anfginos.
Grupo V: pice sem protuso alm do contorno geral do esporngio
(no-papilado); espessamento apical muito fino dificilmente
detectvel sem colorao, poro de saida amplo com 12
micrmetros ou mais de diametro. Esporngios no decduos,
raramente ou nunca produzidos em meio de agar, com
proliferao interna. Osporos sempre produzidos na hospedeira
e/ou em cultura slida. Todos ou a grande maioria dos anterdios
so parginos.

32

Grupo VI: Esporngio como em V. Osporos nem sempre produzidos

em culturas provenientes de uma nica estirpe. Todos ou a
grande maioria dos anterdios so anfginos.
Newhook et al. (1978) manteviveram os grupos
estabelecidos por Waterhouse (1963) com base nas caractersticas: 1)
espessamento apical dos esporngios e largura do poro de saida; 2)
caducidade dos esporngios e comprimento do pedicelo; e 3) presena de
anterdios anfginos, parginos ou de ambos os tipos.
Estes trs conjuntos de caractersticas so bons para a
definio dos grupos principais de espcies.

33

Tabela 1. Grupos de espcies de Phytophthora (Newhook et al. 1978)

-------------------------------------------------------------------------------------------------------Grupo

Espcies

--------------------------------------------------------------------------------------------------------I

cactorum (Lebert & Cohn) Schroter, iranica Ershad

II

palmivora (Butler) Butler, arecae (Coleman) Pethybr.,

boehmeriae Saw, botriosa Chee, heveae Thompson,
meadii McRae, nicotianae B. de Haan (vars. nicotianae
e parasitica (Dastur) Waterh.), capsici Leonian,
citrophthora (Sm. & Sm.) Leonian, mexicana Hotson &
Hartge e castaneae Katsura & Uchida (= katsurae Ko
& Chang), megakarya Brasier & Griffin [= palmivora
(Butler) Butler MF3 sensu Griffin].

III

citricola Saw., syringae (Kleb.) Kleb., porri Foister,

primulae Tomlinson, cyperi (Ideta) Ito, cyperi-bulbosae
Seeth. & Ramakr., inflata Caroselli & Tucker,
lepironiae Saw., macrospora (Sacc.) Ito & Tanaka e
vesicula Anastasiou & Churchland

IV

colocasiae Racib., hibernalis Carne, ilicis Buddenhagen,

infestans (Mont.) de Bary, phaseoli Thaxter, melonis
Katsura,

fragariae Hickman, megasperma Drechsler (vars.

megasperma e sojae Hildebrand), quininea Crandall,
verrucosa Alcock & Foister

VI

cambivora (Petri) Buisman, cinnamomi Rands,

cryptogea Pethybr. & Laff., drechsleri Tucker (vars..
drechsleri e cajani Pal, Grewal & Sarbhoy),
erytroseptica Pethybr. (vars. erytroseptica e pisi Bywater

34

& Hickman), richardiae Buisman, vignae Purss,

lateralis Tucker & Milbrath, gonapodyides (Petersen)
Buisman e japonica Waterh.
--------------------------------------------------------------------------------------------Os zosporos so produzidos por diferenciao do
protoplasma dentro do esporngio antes de serem liberados. A
cobertura do pice rapidamente dissolve-se, ou se quebra
transformando-se em uma vescula evanescente para a qual os
zosporos passam. A largura do poro de saida e a profundidade do
espessamento apical so caracteres muito estveis e muito
relevantes do ponto de vista taxonmico. As espcies com
espessamento hemisfrico ou raso tem poro estreito (5-7
micrmetros) e aquelas sem espessamento significativo tem poro
mais largo (12 micrmetros).
A caducidade dos esporngios e o comprimento dos
pedicelos so outros caracteres importantes. Todas as espcies nopapiladas no possuem esporngios decduos. Em espcies onde
ocorre algum nivel de caducidade, a percentagem de esporngios
liberada varia e existem isolados no-decduos em espcies
geralmente decduas. A dimenso do pedicelo, fragmento de hifa
conectado ao esporngio aps sua liberao do esporangiforo,
permite grupar as espcies decduas em trs grupos: 1) pedicelo
curto (menos de 5 micrmetros) e largo- forma morfolgica 1 de P.
palmivora (P. palmivora, MF1), P. infestans e P. cactorum; 2)
pedicelo intermedirio (5 a 20 micrmetros), fino e com contedo
protoplasmtico- P. botriosa, P. colocasiae e P. megakarya (= P.
palmivora MF3); e 3) pedicelo longo (acima de 20 micrmetros)- P.
hibernalis, P. palmivora MF4 e P. capsici.
Os grupos II, IV e VI carterizam-se por anterdios
anfginos, sendo que no grupo II no h registros de anterdios
parginos. Nos outros dois grupos as nicas espcies que mostram
paraginia ocasional so: P. hibernalis
e P. richardiae. Espcies
parginas exibem uma pequena percentagem de anterdios
anfgenos (cerca de 1%), assim a paraginia e menos constante do
que a anfigenia. Apenas 5 espcies possuem grandes propores de
ambos os tipos de anterdios e estas podem ser separadas com base
em outras caractersticas.
As temperaturas cardiais (mnima, tima e mxima)
constituem-se em critrios vlidos ao nvel de espcie. Assim,
temperatura de 35 C permite o crescimento das espcies: P.

35

nicotiana var. parasitica, P. drechsleri, P. capsici, e P. melonis. Uma

baixa temperatura mxima carteriza P. syringae, P. hibernalis, P.
infestans, P. lateralis, P. ilicis, e P. primulae. Em P. lateralis o timo
para clamidsporos 24-25 C, enquanto que 14-16 C o ideal para
a produo de esporngios.
A Tabela 2, extraida de Waterhouse et al. (1983) mostra
os grupos de espcies de acordo com a temperatura tima de
crescimento. Outro critrio vlido a taxa de crescimento que,
quando muito lenta, esta vinculada s espcies: P. syringae, P. porri,
P. primulae, P. infestans e P. phaseoli.
Os cromosomas de Phytophthora so pequenos e
difceis de contar. Entre 9 e 12 j forma detectados em muitas
espcies. Diploidia a regra geral, havendo registros de tetraploidia
em P. infestans e P. meadii.
Entre outros critrios uteis figuram: abundncia de
osporos em cultura, tamanho dos esporngios, relao entre
comprimento e largura dos esporngios, tamanho do oognio,
caracterstica da parede oogonial, presena de dilataes hiflicas
em gua, clamidsporos, patogenicidade, padres de crescimento
em meio slido.

36

Tabela 2. Agrupamento de espcies de Phytophthora de

acordo com a temperatura tima de crescimento.
[Waterhouse et al. (1983)].
---------------------------------------------------------------------------Espcies/Temp
Espcies/Temp Espcies/Temp
----------------------------------------------------------------------------parasitica 30-32
oryzae
26-28
fragariae 20-22
melonis
28-32
citricola 25-28
phaseoli 15-20
palmivora 27-32
cinnamomi 24-28
primulae 15-20
capsici
26-32
citrophthora 24-28
syringae 20
drechsleri 28-31
macrospora 28
hibernalis 20
vignae
28-30
erythroseptica 27.5
infestans 20
palmivora
MF4
27-30
mexicana 27.5
lateralis 20
colocasiae 27-30
cactorum 20-28
ilicis 20
arecae
27-30
megasperma 15-27.5
meadii
25-30
botryosa 26
nicotianae 25-30
boehmeriae 25
inflata
25-30
heveae
25
quininea 25
porri
25
cryptogea 22-25
megasperma var. sojae 25
cambivora 22-24
erythoseptica var. pisi 24
Alm disso, Waterhouse et al. (1983) agruparam e
descreveram as caractersticas de apoio (dimetro da hifa, tipo de
esporangiforos, abundncia de esporngios em meio slido,
tamanho do anterdio, achatamento do pice do esporngio em
lactofenol, espessura da parede do oognio em relao ao seu
dimetro) e ainda aquelas que necessitam ser melhor estudadas
(tampa basal do esporngio, esporngios intercalares, vacolo
central em esporngios antes da emergncia dos zosporos,
emergncia secundria de zosporos, anterdios bicelulares,
anterdios subterminais, material residual no anterdio, anterdio
monclino ou dclino, fuso nuclear atrazada nos osporos,
germinao dos osporos, estrutura da parede oogonial,
clamidsporos no solo, espessura da parede do clamidsporo,
quantidade de miclio areo, cor dos orgos sexuais, crescimento
em verde-malaquita, efeito Trichoderma).
Waterhouse et al.(1983) separaram ainda um grupo de
caractersticas capazes de identificar uma ou duas espcies

37

1. esporngios deformados: esporngios assimtricos, presentes em

P. citrophthora, P. citricola e P. primulae.
2. Colapso do esporngio aps deiscncia: presente em P. cinnamomi
e P. drechsleri.
3. Esporangiforo composto: em P. infestans e P. phaseoli.
4. Ornamentao da parede oogonial: protuberncias em forma de
bolhas vazias em P.cambivora e P. katsurae e verrugosas em
P.verrucosa.
5. Suporte oogonial excntrico em alguns anterdios anfginos,
caractersticos de P. nicotianae var. nicotianae.
6. Clamidsporos laterais e sesseis,
presentes em P. lateralis.
7. Curvatura da ponta da hifa: bem definido em P. porri.
8. Dilataes hiflicas em agar: dilataes grandes, esfricas e
botriosas ou hifas coralides na margem da colnia e bem
caracterstico de P. cinnamomi. Estas dilataes distinguem-se
de clamidsporos por no possuirem septo basal e o
espessamento da parede, no sentido do interior da hifa, no
contnuo.
9. Dilataes hiflicas esfricas com projees de hifas radiais:
caractersticas de P. nicotianae var. nicotianae.
10. Miclio duro: muito bvio no caso de P. cinnamomi.
11. Esporngio em cachos: em P. botryosa.
12. Oognios em cachos: em P. heveae.
13. Ausncia de anterdios: em P. insolita Ann & Ko.
Para a identificao das espcies de Phytophthora
indispensvel a produo de suas estruturas de reproduo sexual,
assexual e tambm os clamidsporos. Ribeiro (1983) e Elliot (1983)
reviram todos os aspectos da fisiologia da reproduo deste fungo.
Nestes trabalhos esto incluidos os efeitos do potencial hdrico,
nutrio, efeito hormonal dos esterides, aerao, luz, temperatura,
idade das culturas, heterotalismo e homotalismo. Todas estas
informaes so importantes para facilitar a frutificao da
cultura que se deseja identificar.

38

A CHAVE TABULAR DE NEWHOOK, WATERHOUSE & STAMPS

(1978) E SUA REVISO DE 1990 POR STAMPS, WATERHOUSE,
NEWHOOK & HALL.
Este ainda o mais prtico instrumento usado na
identificao de espcies de Phytophthora. As espcies so
organizadas com base nos seis grupos de Waterhouse.
Caractersticas dos: esporngios, orgos sexuais de reproduo,
clamidsporos, hifas e das culturas; so apresentados em 3 tabelas e
nessas as espcies de cada grupo so ordenadas de acordo com o
grau de similaridade entre elas. A presena de determinado carter
assinalada com "+". Frequncia relativa adotada para indicar
caducidade de esporngios e dimenso de seus pedicelos. Outros
sinais foram estabelecidos pelos autores e servem para viabilizar o
uso das tabelas e para torna-las suficientemente compactas. Para
mais estabilidade nas concluses e firmeza nas identificaes
necessrio padronizar-se os meios de cultura usados e a descrio
deve ser baseada em orgos maduros.
Quarenta e treis espcies foram tabuladas, com uma
delas (P. palmivora) subdividida em 4 "morphological forms" (MFs)
e quatro outras (P. nicotianae, P. megasperma, P. drechsleri e P.
erythroseptica) em 2 variedades cada uma.
A Tabela 1 descreve os caracteres relativos aos
esporngios (forma, papilao, tamanho, caducidade, presena de
tampa basal, entre outros) e esporangiforos (produo area em
agar, ramificao, proliferao interna e presena de dilataes) de
cada espcie. J, a Tabela 2, refere-se aos caracteres reprodutivos
sexuais. Esta envolve caractersticas do anterdio [tipo (anfgino,
pargino, uni- ou bicelular), tamanho, nmero por oognio, entre
outros], oognio ( ornamentao, forma, tamanho, espessura da
parede, agrupamento) e dos osporos (se formado na hospedeira ou
em cultura, tamanho, espessura da parede, se muito ou pouco
aplertico). As caractersticas dos clamidsporos, das hifas e as
culturais, constam da Tabela 3. Para clamidsporos 6 itens so
considerados (abundncia, poca de produo, frequncia entre
isolados, tamanho, espessura da parede, posio em relao hifa).
As dilataes hiflicas so descritas com base na produo em gua
ou agar, tamanho e forma. Ausncia de crescimento entre 23 e 26 C
e crescimento normal acima de 35 C, esto tambm anotados na

39

Tabela 3. Finalmente, existe uma coluna na Tabela 3 para "outras

caractersticas" (dimetro de hifa, padro de crescimento da
colnia, forma da hifa, taxa de crescimento, dureza do miclio,
ausncia de miclio areo em cultura) usadas para auxiliar na
identificao de certas espcies.
A produo e o uso de carctersticas dos orgos sexuais
problemtica, principalmente para espcies heterotlicas, onde
necessrio conhecer-se os miclios compativeis e se se depende de
cruzamentos interespecficos para a obteno do osporo, no se
saber qual a origem gentica das caractersticas morfolgicas
daquele esporo. Em P. cinnamomi, espcie normalmente
heterotlica, extratos de raizes de abacateiro induzem a produo
de orgos sexuais sem cruzamentos (Zentmyer, 1979) e Brazier
(1971) mostrou que Trichoderma viride e produtos volateis
emanados de sua cultura produz este mesmo tipo de resposta
("efeito Trichoderma").
AS CHAVES SINPTICAS DE HO (1981)
Ho (1981) formulou um conjunto de 3 chaves sinpticas
nas quais incluiu 38 espcies aceitas por Waterhouse (1963) e todos
os taxa vlidos publicados aps 1963.
A primeira chave presta-se para a identificao de
espcies fitopatognicas em cultura e incluiu 38 espcies cultivveis,
sendo que quatro delas (P. drechsleri, P. erythroseptica, P. fragariae e
P. megasperma), foram subdivididas em duas variedades, cada uma.
J, P. palmivora, abrangeu duas "morphological forms": MF 1 e
MF 4. A chave de espcies fitopatognicas em cultura foi baseada
em caractersticas como:
1. esporngios (habilidade de produo, caducidade, papilao,
proliferao interna, forma, tamanho) e ramificao dos
esporangiforos;
2. orgos sexuais (habilidade de produo, tipo de anterdio,
tamanho do anterdio, anterdio uni- ou bi-celular, forma do
oognio, tamanho do oognio, morfologia da superficie do
oognio);
3. clamidsporos (habilidade de produo, tamanho e posio);
4. hifas (aparncia -lisa, coralide ou sinuosa, produo de
dilataes, tamanho, forma e arranjo das dilataes,
aparncia em meio de Fuba-Agar.

40

5. fisiologia (temperatura mxima de crescimento, habilidade de

crescer em extrato de malte-agar, habilidade de utilizar nitrato
como fonte nica de nitrognio, sensibilidade a verde malaquita,
produo de pigmento em meio de hidrolizado de caseinatirosina.
6. patogenicidade (infeco natural e infeco artificial).
A segunda chave de Ho (1981), refere-se a espcies de
Phytophthora conhecidas apenas em associao com suas
hospedeiras. Nesta, a caraterizao das espcies baseia-se em:
especificidade por hospedeiras, papilao, proliferao interna,
forma e tamanho dos esporngios, tipo e tamanho de anterdios e
morfologia superficial e tamanho dos oognios. Aqui esto apenas
incluidas as espcies: P. cyperi (Ideta) Ito, P. cyperi-bulbosi
Seethalakashimi & Ramakrishnan, P. lepironiae Sawada, P.
macrospora (Saccardo) Ito & Tanaka e P. verrucosa Alcock &
Foister.
J, a terceira chave, refere-se a espcies aquticas de
Phytophthora, abrangendo: P. bahamensis Fell & Master, P.
cryptogea Pethybridge & Lafferty, P. epistomium Fell & Master, P.
gonapodyides (Petersen) Buisman, P.japonica Waterh. [= P. oryziae
(Ito & Nagai) Waterh.]., P. megasperma Drechsler, P. mycoparasitica
Fell & Master, P. spinosa var. spinosa Fell & Master e var. lobata
Fell & Master e P. vescula Anastasiou & Churchland. Os caracteres
aqui enfatizados foram: habitat (gua fresca ou salgada), dilataes
hiflicas (habilidade de produo, tamanho, forma e arranjo),
esporngio (presena e tipo de papila, proliferao interna, forma,
tamanho, deiscncia, morfologia da superfcie), tubo de deiscncia
(tamanho, forma e desenvolvimento), rgo sexuais (morfologia
superficial do oognio, presena ou ausncia de anterdios
parginos e / ou anfginos).
O GNERO PYTHIUM Pringsh.
A primeira monografia do gnero foi a de Matthews (1931). O
gnero Pythium j contava com 66 espcies em 1943 (Middleton,
1943), Watrerhouse (1967) admitia 89 espcies, sendo que PlaatsNiterink (1981) j reconhecia 87 espcies, enquanto que Dick (1990)
refere-se a 120 espcies acrescentou 21 novas espcies descritas
depois de 1981 e mais 4 no includos por Plaats-Niterink (1981). Os

41

trs primeiros autores consideraram um grande grupo como sendo

de espcies duvidosas.
Waterhouse dividiu o gnero em 3 grupos, com base em
caractersticas do oognio:
a. oognio ornamentado
b. oognio liso ou com com ucas salincias:
subgrupo1- produz zosporos em esporngios
filamentosos, lobaados ou globososs; subgrupo 2no produzem zosporos ou o fazem raras vezes.
c. No formam oognios.
J, Plaats-Niterink (1981) subdividiu o gnero em espcies:
a.
Homotlicas
1. oognio ornamentado
2. oognio liso
2.1esporngios filamenntosos- no inflados
2.2esporngios filamenntosos- inflados ou lobados
2.3esporngios subglobosos- que se proliferam
percorrentemente ou no
2.4sem esporngios e portanto sem zosporos
conhecidos ou vistos.
b.
Heterotlicas ou sem oognio
Aqui alguns grupos foram estabelecidos com os seguintes tipos de
esporngios:
Grupo F: filamentosos no inflados
Grupo T: filamentosos inflados
Grupo P: globosos proliferantes
Grupo G: globosos no proliferantes
Grupo HS: com inchamentos hiflicos (hyphal swellings)
Dick (1990) formulou uma nova chave usando como
caracterstica bsica a forma e dimenses do oognio, anterdio e
osporo. Desenvolveu um diagrama especfico para com isto formar
grupos de espcies mais assemelhadas e assim facilitar a identificao
das mesmas.
O gnero Pythium caracteriza-se por germinar os esporngios
(que podem ser terminais ou intercalares) dando origem a uma
vescula externa dentro da qual os zosporos so diferenciados. Dela
os zosporos so liberados quando completam o desenvolvimento dos
flagelos e estes iniciam um processo vibratrio que leva ao

42

rompimento da mesma. Alm disso, tendem a formar oognios

ornamentados que chegam a verrugosos e equinulados podendo
serem at espinulosos. Estas duas caractersticas so bsicas na
separao de Pythium de Phytophthora.
Alm disso os osporos de Pythium podem ser pleurticos
(preenche totalmente a cavidade do oognio) e apleurticos (no
preenche totalmente a cavidade do oognio). Em Phytophthora so
sempre apleurticos.
Tambm os anterdios tem caractersticas especificas em
Pythium. No caso podem ser hipgino (formados abaixo do oognio),
ou parginos (ao lado do oognio. Neste ltimo caso em Pythium
podem ser dclinos (ou diicos) ou monclinos (ou monicos). Em
Phytophthora, os anterdios podem ser: anfginos ou parginos,
porm nunca hipginos.
As principais espcies de Pythium so: P. ultimum, P
aphanidermatum, P. irregulare, P. graminicola, P. ologandrum, P.
acanthicum, P. periplocum, entre outras.
As principais diferenas entre Pythium e Phythophtora
esto sumarizadas em Ribeiro (1996).
SUMRIO: FUNGOS DO REINO CHROMISTA
FILO OOMYCOTA
Classe OOMYCETES - zosporos com dois flagelos um do tipo chicote e
outro tipo pena.
|
|

|______ Ordem SAPROLEGNIALES

|
|_______Achlya - fungo aqutico muito comum.
Zoosporngios tubulares, geralmente heterotlicos.
|
|
|_______Aphanomyces euteiches - podrido das
razes de rabanete e ervilha.
Zoosporngios no diferenciados, parecem hifas
vegetativas. Os zosporos so liberados e se
acumulam no pice do zoosporngio.
|

|______ Ordem PERONOSPORALES

So na maioria parasitas de plantas, alguns so micoparasitas
(Pythium spp.). Caracterizam-se por formar zoosporngios globides a

43

limoniformes, ou em poucos casos lobados (Pythium aphanidermatum),

os quais germinam formando vescula em Pythiaceae ou diretamente em
Peronosparaceae.
|
|___ Fam. PYTHIACEAE - esporangiforo quando
diferenciado tem crescimento simpodial ou percorrente atravs do
zoosporngios, semelhantes hifa somtica. Em geral, infeo por hifa
intracelular em vegetais, parasitas facultativos.
___Exemplos:
|
|
|____Pythium - fungos causadores de "damping-off", com zoosporngios
esfricos, ovides, lobados ou filiformes, porm com zosporos
diferenciados e amadurecidos em vesculas resultantes da
germinao dos esporngios. Osporos esfricos e geralmente
ornamentados, espinulosos, equinulados, verrugosos, etc. Espcies so
caracterizadas com base na morfologia dos oognios, osporos e dos
zoosporngios.
|
|
Algumas espcies:
|________P. gracile - esporngio filamentoso, semelhante a hifa.
|________P. aphanidermatum - esporngios ostensivamente lobados.
|________P. debarianum e P. ultimum - esporngios globosos.
|________P. multisporium - mais de 1 ovo por osporo.
|
|
|
|____Phytophthora- zosporos produzidos e diferenciados dentro de
zoosporngios e liberados atravs de
orifcio apical, o qual pode ser
uma papila. As espcies so caracterizadas com base
principalmente na forma dos zoosporngios (papilados ou no,
pedicelados ou ssseis, etc.), na relao entre anterdio (anfgeno,
hipgino, ou pargino), forma do osporo, temperatura mxima,
mnima e tima de crescimento, espcies hospedeiras, entre
muitas outras caractersticas.
|_________P. infestans - parasita em solanceas, causa requeima da
batata e do tomateiro.
|_________P. cinnamomi - podrido das razes do abacateiro.
|_________P. citrophtora e P. parasitica - gomose e podrido-do-p em
citros.
|_________P. capsici - ataca pimento, cacaueiro e seringueira.
|_________P. palmivora e P. heveae, tambm atacam o cacaueiro.
|

44

|___ Fam. PERONOSPORACEAE- parasitas obrigatrios,

causadores dos mldios. Produzem miclio intercelular e haustrios
intracelulares. Os gneros so caracterizados pela forma do
esporangiforo e pela presena ou ausncia de papila no esporngio.
Desenhe esporangiforo de cada um dos gneros abaixo mencionados.
________________________________________|
|
|
|_______Peronospora destructor - com
esporngios no papilados - mldio em cebola e alho.
|
|
|_______Peronospora manchurica - mldio
da soja.
|
|
|_________Pseudoperonospora cubensis
com esporngios papilados- mldio em
cucurbitaceas.
|
|
|_______Plasmopara viticola - mldio da
videira.
|
|
|_______Sclerospora sorghi - mldio do
milho e sorgo.
|
|
|_______Bremia lactucae - mldio do
alface.
|
|___ Fam. ALBUGINACEAE - Parasitas obrigatrios
de plantas causadores das ferrugens brancas. Como os mldios, atacam as
hospedeiras formando miclio intercelular com haustrios intracelulares.
Produzem pstulas subepidrmicas contendo esporangiforos em grupos
compactos, cada um deles formando uma cadeia de esporngios, os quais
germinam dando origem a zosporos. A ornamentao dos osporos
produzidos dentro dos tecidos de hospedeiras especficas, so os critrios
usados para designar espcies de Albugo, o nico gnero da famlia
Exemplos:
|_______Albugo candida - ataca crucferas.
|_______A. occidentalis - ataca espinafre.
|_______A. ipomoeae-panduranae - ataca batata-doce.

45

FUNGOS DO REINO FUNGI

|Neste Reino esto os fungos verdadeiros pertencentes aos Filos:
Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota e Basidiomycota. Alm desses
grupos, so importantes os Fungos Mitospricos, os quais so formas
assexuadas, conidiais, ou anamrficas de Ascomycota e Basidiomycota.
FILO CHYTRIDIOMYCOTA|
Fungos verdadeiros com parede estruturada com base em
microfibrilas de quitina cimentadas por glucanas, porm celulose foi
observada na parede celular de uma espcie. Possui fase assexuada
zoosprica, forma esporo ou esporngio de repouso que germina formando
talo cenoctico e diplide. Cerca de 100 gneros e 1000 espcies, a maioria
saprfitas de importncia ecolgica. Alguns fitopatgenos. Presentes em gua
e no solo. O Talo pode ser holocrpico, ou eucrpico, s podendo no ltimo
caso ser mono ou policntrico.
Classe: CHYTRIDIOMYCETES:
- zosporos com um s flagelo posterior liso (tipo
chicote)
Ordens: Chytridiales, , Blastocladiales e Monoblepharidalesbaseadas em caractersticas dos zosporos e seus flagelos (ver pag.
93 de Alexopoulos et al., 1996).
|

|__________________ Ordem CHYTRIDIALES

|
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|
|

|______________________________ Fam. SYNCHYTRIACEAE

|
|_____________ Synchytrium endobioticum, causador da verruga
negra da batata

|
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|

|
Ordem MONOBLEPHARIDALES
|_________________Poucos gneros, saprfitas de gua doce.

|
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|
|

|
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|
|

|
Ordem SPIZELLOMYCETALES
|______________________________ Fam. OLPIDIACEAE
|
|____Olpidium brassicae- vetor do Vrus da Nervura Gigante em
alface.

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|
|

|
|

|______________________________
|

Ordem BLASTOCLADIALES|
|____________________________ Physoderma

maydis: patgeno foliar em milho.

Outros Chytridiomycota so fungos aquticos, do solo e alguns parasitas de
insetos.
Filo ZYGOMYCOTA
(Texto provisrio necessitando ainda reviso e complementao.
Para uso exclusivo dos alunos da disciplina Microorganismos
Fitopatognicos.)
Os Zygomycota originaram-se dos Chytridiomycota, grupo em que
as espcies mais evoludas, apesar de formarem zosporos com um nico
flagelo liso, possuem a caracterstica de se reproduzirem sexualmente por
isogamia dando origem a um zigoto no ponto de anastomose de duas hifas
haplides (Figura ). Os Zygomycota herdaram esta reproduo isogmica,
porm o zigoto transforma-se em esporo de parede espessa e ornamentada e
em geral os resduos dos gametngios so persistentes, mantendo-se aderidos
ao esporo, sendo ento designados suspensores. Alm disso, perderam a
habilidade de formar esporos flagelados, passando a produzir esporos
endgenos disseminveis pelo ar, aps a ruptura do esporngio. Estes
aplansporos so produzidos em esporngios de tamanho e forma variados.
Em alguns casos, os Zygomycota esporngios (Pilobolaceae) ou condios
(Entomophthorales) podem ser atirados por presso.
Neste Filo figuram duas Classes: Zygomycetes e Trichomycetes.
Os ltimos so fungos sempre associados a artrpodos com poucas espcies,
os quais se fixam sobre o exoesqueleto ou, mais comumente, ligam-se a
clulas quitinosas do trato intestinal da espcie hospedeira por meio de uma
clula especializada no parasitismo, ou seja, uma espcie de apressrio. Eles
podem preencher o interior da cavidade digestiva de artrpodos dando a
impresso de uma camada densamente pilosa, da a classe ser designada
Trichomyces (trichos do grego = plo ou cabelo).
CLASSE ZYGOMYCETES

47

So fungos com reproduo assexual de morfologia diversificada,

envolvendo quase sempre esporangisporos no flagelados de disseminao
por via area (aplansporos), ou esporngios com poucos esporos
(esporangolos) funcionando como condios. Ainda existem grupos com a
habilidade de arremessar por presso hidrulica os esporngios, ou condios.
s vezes o esporngio reduz-se a um nico esporo (condio), geralmente
formado holoblasticamente em um esterigma. No que se refere reproduo
sexual, esta se realiza por meio de zigsporos, resultantes da fuso de dois
gametngios, em geral morfologicamente idnticos (isogamia). Porm os
zigsporos podem apresentar diferentes tamanhos e ornamentao muito
variada da parede externa, a qual pode apresentar apndices ou ser verrugosa
ou mesmo rica em tuberosidades. Em geral os zigsporos possuem dois
suspensores que so resduos dos dois gametngios. Os supensores podem ser
recobertos por apndices formando um emaranhado de filamentos recurvados
sobre o zigsporo. O ciclo vital desse grupo predominantemente haplide,
tem apenas uma fase diplide efmera, a qual ocorre dentro do zigsporo,
aps a cariogamia.
Na Classe Zygomycetes, esto tradicionalmente as Ordens
Mucorales, Entomophthorales, Zoopagales e Endogonales. Modernamente,
aceitam-se tambm as ordens Dimargaritales, Kickxellales, Endogonales,
Glomales (Alexopoulos et al., 1996; Morton & Benny, 1990). As ordens
Asellariales e Harpellales em geral contidas em Trichomycetes podem ser
aqui tambm alocadas (Hawksworth et al. (1995).
Os Entomophthorales possuem condios que so lanados ao ar por
presso e quando em contato com insetos, os parasita com grande eficincia.
Entomophthora o seu gnero principal, inclui a espcie E. muscae que ataca a
mosca domstica.
Os Zoopagales, associados parasiticamente a fungos e invertebrados
(amebas e nematides), possuem condios em cadeia ou merosporngios, mas
no so liberados com presso. Hawksworh et al. (1995), validaram cinco
famlias nesta ordem.
A Ordem Endogonales, com a famlia Endogonaceae, contendo 5
gneros saprfitas ou ectomicorrzicos, formam apenas zigsporos. O gnerotipo da famlia, Endogone, micorrzico. Morton & Benny (1990) tranferiram
todos os formadores de micorrizas vesiculo-arbusculares e arbusculares para a
nova ordem Glomales. Essa ordem, com potencial para uso agrcola e
biotecnolgico, conta com apenas as famlias Glomaceae (gneros Glomus e
Sclerocystis),
Gigasporaceae (gneros Gigaspora e Scutelospora), e
Acaulosporaceae (gneros Enthrostospora e Acaulospora).

48

ORDEM MUCORALES
Do ponto de vista fitopatolgico, interessa o estudo dos Mucorales,
os quais se reproduzem vegetativamente por meio de esporangisporos do tipo
aplansporos, com ou sem apndices, produzidos em esporngios,
merosporngios ou em esporangolos. Esses ltimos so esporngios com
poucos esporos, ou um nico. Quando os esporangolos formam apenas um
esporo ou poucos, os esporos podem tambm ser designados "condios".
A reproduo sexuada por meio de dois gametngios idnticos
(isogamia) , formados por duas hifas geneticamente compatveis, os quais se
anastomosam levando plasmogamia e cariogamia, com formao de um
zigoto diplide. O zigoto se diferencia, sua parede torna-se ornamentada e
escurecida devido a modificaes, melanizao e incrustaes, tansformandose em esporo de resitncia, designado zigsporo. Alm disso, os zigsporos
possuem dois suspensores, os quais so restos dos dois gametngios, que
podem ser apendiculados em intensidade e forma variados. A germinao do
zigsporo passa por uma meiose e resulta na produo de esporangiforo,
esporngio e esporos haplides. A maioria das espcies saproftica, mas
existem espcies fitopatognicas e algumas chegam a atacar tambm fungos e
outras so patgenos de animais. Alguns Zygomycota formam azigsporos,
com um nico suspensor, indicando a origem partenognica dos mesmos.
Sabe-se que os Mucorales e Entomophthorales possuem paredes ricas
em quitina e quitosana enquanto que as dos Zoopagales, Endogonales e
Glomales no foram ainda investigadas.
O talo dos componentes desta ordem tipicamente eucrpico,
possuidor de volumosa massa micelial cenoctica, onde so diferenciados
esporangiforos os quais distalmente produzem esporngios com muitos
esporangisporos ou esporangolos com poucos esporos, ou at com um nico
condio. Dentro dos esporngios, em sua poro basal, pode ser encontrada a
columela, que uma vesicula esfrica, oblonga a cilndrica, localizada na
extremidade do esporangiforo (hifa que sustenta o esporngio). Quando a
columela possue um alargamento em sua base, ou seja quando o
esporangiforo se alarga logo abaixo ou no ponto de insero da parede do
esporngio, diz-se que esse possui apfise, ou simplesmente trata-se de um
esporngio apofisado. Os esporngios sem columela so limitados a um grupo
relativamente pequeno dentro da ordem Mucorales, a famlia Mortierellaceae.
Merosporngios formados como conjuntos de excrescncias blsticas de uma
vescula no pice dos esporangiforos, formam um conjunto em geral de oito
condios internamente, os quais so linearmente alinhados, ditos
merocondios. Alm de esporangisporos e condios, alguns gneros formam

49

clamidsporos. Trofocistos so encontrados na famlia Pilobolaceae,

consistindo de clulas volumosas contendo muita reserva nutritiva, localizados
sobre ou dentro do substrato, a partir dos quais surgem os esporangiforos.
Quanto reproduo sexual os Mucorales podem ser homo- ou
heterotlicos, quase sempre com isogametngios multinucleares de cuja fuso
resulta um zigoto, o qual se desenvover em um zigsporo, No casode
Mucorales os zigsporos so formados entre dois suspensores. Zigsporos
podem ser formados pelo pareamento de cepas de uma mesma espcie, de
espcies do mesmo gnero, ou at de gneros diferentes. Mucorales so na
maioria saprfitas, alguns micoparasitas, outros fitopatognicos e raramente
parasitas de insetos ou vertebrados, inclusive do homem. Esta ordem contem
14 famlias. Vrios gneros mostram fototropismo positivo, bons exemplos
esto nos gneros Mucor, Phycomyces, Pylobolus, indicando a presena de
um fotorreceptor.
Espcies da famlia Choanephoraceae, so responsveis por
queima de flores e podrido estilar em frutos de vrias plantas. o caso de
Choanephora cucurbitarum, muito comum em Cucurbitaceae cultivadas em
regies quentes e midas, como na Baixada Fluminense. Os gneros Absidia,
Mucor, Mortierella e Zygorhynchus so comuns na matria orgnica do solo,
enquanto que Mucor e Rhizopus so cosmopolitas em grande variedade de
substratos ricos em amido e aucares encontrados em locais com alguma
umidade disponvel, causam o bolor do po e ouros alimentos amilceos.
Nestes gneros eto espcies produtoras de cidos orgnicos, com ctrico e
fumrico.
Rhizopus importante como causador de podrides moles em
tubrculos, razes e frutos em condio de ps-colheita e at seca de galhos em
amendoeira em regies de clima mediterrneo, sendo esses processos
baseados na habilidade dos fungos produzirem cidos orgnicos em nveis
txicos. Ao lado de Mucor e Absidia, constitue-se tambm em problema na
deteriorao de gros armazenados e de sementes usadas para o plantio. Estes
trs gneros possuem tambm espcies com a capacidade de causar micoses
no homem e em animais. Na indstria da fermentao Rhizopus spp so
usadas na produo de cido fumrico e ltico a partir de amido. O queijo
chins ("sufu"), resulta da ao de uma espcie de Actinomucor sobre a soja. .
Gibertella patognico ao pessegueiro.
Cerca de 12 famlias da Ordem Mucorales so aceitas
(Alexopoulos et al., 1996; Hawksworth et al., 1985) e caracterizadas por
autores modernos, com base na morfologia das estruturas responsveis pela
reproduo assexual, enfatizando a natureza do esporngio e dos

50

esporangiforos. Reproduo sexual e habitat so carateres taxonmicos

secundrios, mas tambm usados na caracterizao das famlias.
Entre os Mucorales esto dois conjuntos de famlias, sendo um
com esporos assexuais produzidos somente em esporngios e o outro com
esporos produzidos apenas em esporangolos ou em esporngios e
esporangolos.
A. Famlias com esporos apenas em esporngios
1. MUCORACEAE
Absidia, Mucor e Rhizopus so gneros com muitas espcies e
todos com esporngios multiespricos e com columela e apfise bem
definidas. Esporangolos esto presentes nesta famlia apenas em Backusella.
Mucor possue esporangiforos hialinos, muitas vezes ramificados,
que surgem a partir do miclio contido no substrato, portando um esporngio
apofisado, esfrico ou globoso, contendo grande nmero de esporos.
Em Absidia os esporngios so piriformes, com apfise, porm a
hifa area modificada para formar estoles e rizides. Nesse caso, os
esporangiforos nunca so formados nos pontos onde esto os rizides.
Modernamente tem sido proposta a elevao do gnero categoria de famlia
Absidiaceae (Alexopoulos et al., 1996).
Rhizopus, com esporngios globosos, columelados, produz
esporangiforos justamente naqueles pontos dos estoles onde se encontram
os rizides. Outros membros desta famlia so Syzytes, Dicranophora e
Spinellus, trs gneros com espcies parasitas de cogumelos superiores.
Zygorhynchus (azigosprico) e muitas espcies de Mucor e Absidia so
habitantes do solo, enquanto que Pirella e algumas espcies de Mucor
crescem em esterco. Rhizopus e Absidia so comuns em gros estocados,
causam podrido de frutos maduros, e so frequentemente isolados do ar e de
composto organico.
2. GILBERTELLACEAE
Estabelecida por Benny (1991), segregada de Choanephoraceae,
tendo em vista a forma de seus zigsporos serem mais semelhantes aos de
Mucoraceae e alm de mostrar diferenas marcantes na parede e apndices
dos esporangisporos, no forma vesculas ou cabeas nos esporangiforos.
Esporangisporos lisos e possuindo dois tufos de apndices polares finos e
longos. A famlia possue apenas um gnero, Gilbertella monotpico, com a
espcie G. persicaria, patgeno de ps-colheita em pessegueiro, a qual forma
esporngio columelado de parede persistente que se rompe seguindo uma
sutura longitudinal durante a disseminao dos esporangisporos; uma

51

espcie heterotlica, com zigsporos de paredes verrugosas e suspensores

opostos.
3. PILOBOLACEAE
Com trs gneros Pilobolus, Pilaira e Utharomyces. Os dois
primeiros comumente em esterco de herbvoros e o ltimo em feses de ratos.
Os esporngios so columelados e possuem uma parede escura quitinizada e
encrustada com cristal de oxalato de clcio na superfcie. Pilobolus spp.
formam no substrato os trofocistos contendo carotenides em alta
concentrao, a partir dos quais crescem os espororangiforos. . Os
esporangiforos no-ramificados so possuidores de fototropismo positivo.
Pilobolus forma vescula subesporangial junto base do esporngio, porm
Utharomyces a forma um pouco abaixo no esporangiforo. Essas vesculas em
Pilobolus mostram um turgor crescente a ponto de forarem o arremesso do
esporngio em direo fonte de luz. Com isso o esporngio se adere a
plantas de pequeno porte que ao serem ingeridas por herbvoros asseguram a
passgem do fungo pelo seu trato intestinal assegurando sua ampla
disseminao. Muitas vezes a germinao dos esporos depende da ao de
substncias orgnicas, enzimas e cidos por exemplo, as quais estimulam ou
so indispensveis para a germinao dos esporos. Larvas de nematides
parasitas de herbvoros (e.g. Dictiocaulus vivipores verme pulmonar em
bovinos) muitas vezes se associam a esporngios de Pilobolus e so assim
fixados aos componentes das pastagens assegurando a re-infestao de seus
hospedeiros.
Em Pilaira e Utharomyces os esporangiforos se alongam at
tocar um suporte slido no qual o esporngio maduro se adere liberando-se do
esporangiforo.
Em Pilobolaceae os zigspros formados dentro ou sobre o substrato, ao
contrrio dos esporngios, no so melanizados, mas sim hialinos.
4. MORTIERELLACEAE
Com os gneros: Mortierella, Modicella, Haplosporangium,
Dissophora e Aquamortierella, caracterizados por possuirem esporngios sem
columela ou apenas com vestgio desta e que contem de um a muitos esporos.
Em espcies com apenas um a dois esporos por esporngio, a parede deste
vista como estrutura separada da parede do esporangisporo. Clamidsporos
com paredes contendo espculas ou equinulaes, so formados na
extremidade de ramificaes do miclio areo, como ocorre em Mortierella. O
gnero Modicella microrrzico.

52

5. DICRANOPHORACEAE
Com quatro gneros: Sporodiniella (parasita de insetos tropicais),
Dicranophora, Spibellus e Syzygites (parasitas em cogumelos em regies de
clima temperado), todos com grandes esporngios apofisados, Zigsporos com
suspensotres opostos.
6. SAKSENAEACEAE
Com um gnero monotpico contendo Saksenaea vasiformis com
esporngios em forma de garrafa de pescoo longo, produzidos isolados ou
aos pares em esporangiforos dicotmicos, formando ainda rizides e
estoles. Encontrado em solos tropicais, associado a arroz na ndia e causando
zigomicoses em seres humanos. No se conhece a fase sexuada e os
esporngios so formados quando se coloca peas de cultura do fungo em agar
dentro de gua (Alexopoulos, 1996; Ellis & Ajello, 1982).
7. PHYCOMYCETACEAE
Com apenas o gnero Phycomyces, acomodando trs espcies
distintas, caracteriza-se pelos seus esporangiforos alongados e esverdeados
(macrforos), sendo que P. blaskeleanus forma tambm micrforos que
sustentam microesporngios em condies de estresse ambiental ou nutritivo.
Os macrforos com forte fototropismo positivo tambm respondem
gravidade e podem crescer contornando barreiras fsicas, com isso alongam-se
at ficarem expostos em plena luz e em condies de serem ingeridos e
disseminados por animais. Os zigsporos so grandes e formados sobre o
substrato, contem apndices superficiais dicotmicos nos suspensores.
B) Famlias com esporos formados em esporangolos ou em
esporangolos e esporngios
8. CHOANEPHORACEAE
Esporngios grandes, columelados, com parede persistente que se
abre em duas metades. Esporangisporos estriados, marrons a violeta com
dois tufos de apndices longos e polares, semelhantes a cerdas. Esporngios e
esporangolos formados em esporangiforos separados. Esporangiforos com
a extremidade recurvada, dando a impresso de estar suportando pesados
esporngios. Alm destes, quase todas as espcies dos dois gneros da famlia
(Choanephora, Blakeslea) produzem esporangolos com um esporo, ou seja,
condios. Todos os gneros so heterotlicos e vivem principalmente
associados a frutos e flores de plantas superiores.

53

9. CUNNINGHAMELLACEAE
Os quatro gneros da famlia produzem apenas "condios" em
cabeas, dilataes ou vesculas localizadas na extremidade distal seus
esporangiforos. Clamidsporos podem ser encontrados em miclio contido
no substrato. Os gneros so separados com base na forma da vescula em que
os condios so formados. Cunninghamella o gnero-tipo desta famlia mais
comum em solos. Alm deste figuram Mycotypha, Phascolomyces e
Thamnocephalis.
10. SYNCEPHALASTRACEAE
Famlia com um gnero (Syncephalastrum J. Schrot., 1886) e duas espcies,
possuindo esporangiforos com o pice dilatado na forma de vescula
globide, com muitos pontos holoblsticos, cada um dando origem a um
merosporngio cildrico a oblongo contendo um conjunto unisseriado de
esporangisporos ou condios. Os zigspros so verrugosos com suspensores
opostos.
11. THAMNIDIACEAE
Todas as espcies formam esporangolos columelados, com um ou vrios
esporos formados na extremidade de ramificaes do esporangiforo ou a
partir de vesculas. O gnero-tipo Thamnidium forma tambm na extremidade
principal do esporangiforo e em algumas ramificaes, um esporngio
columelado de parede deliquescente. Entre outras caractersticas, difere de
Choanephoraceae por produzir esporngios e esporangolos em diferentes
pontos de um mesmo esporangiforo. Encontrados em esterco, solo e carne
refrigerada (Alexopoulos et al., 1996).
Outros gneros: Fennellomyces (com apndices nos zigsporos) e
Thamnostilum. Cokeromyces.
OUTRAS FAMLIAS
Mycotyphaceae (Benney et al., 1985) e Stigmoideomycetaceae
(Benny et al., 1992). importante a leitura do Captulo 5 de Alexopoulos et al.
(1996) para que todos tenham em mente as caractersticas das famlias
representadas na coleo de Mucorales e dos membros de outras ordens
estudados em aula prtica.

54

CHAVE PARA AS PRINCIPAIS FAMLIAS DA ORDEM MUCORALES

1. Esporangisporos ou condios formados em esporngios,
esporangolos ou solitrios em pontos individuais de vesculas apicais, sem
trofocistos
2
1. Esporangisporos contidos em esporngios melanizados,
marron escuros a negros, lanados por presso, a partir de esporangiforos
oriundos de trofocistos
Pilobolaceae
2. Esporangisporos formados em esporngios no columelados
Mortierellaceae
2. Esporngisporos formados em esporngios columelados,
apofisados ou no, em esporangolos, ou individualmente em pontos distintos
de vesculas de tamanho e formato varivel, ou individualmente na
extremidade de ramificaes do esporangiforo
3
3. Somente esporngios multispricos e columelados presentes;
podendo ser apofisados ou no 4
3. Esporngios quando presentes associados a esporangolos, ou
esporos formados em merosporngios, ou diretamente sobre vesculas frteis
7
4. Esporangisporos no estriados e no setulosos, esporngios de
parede no persistente
5
4, Esporangisporos estriados e setulados bipolarmente,
esporngia com parede persistente aps deiscncia dos esporos
Gilbertellaceae
4. Esporangisporos de parede espinosa, parasitas em insetos
nos trpicos e de cogumelos em regies frias
Dicranophoraceae
5. Esporngios no-apofisados, geralmente globdes
6
5. Esporngios apofisados, piriformes, estolons com rizides,
porm sem rizides na base do esporangiforo
Absidiaceae
5. Esporngios lageniforme com longo pescoo Saksenaeaceae
6. Esporangiforo jamais assumindo colorao azul-esverdeada,
ramificado ou no, sem constrio abaixo do esporngio
Mucoraceae

55

6. Esporangiforo azul-esverdeado, no ramificado, apresentando

constrio logo abaixo dos esporngios, os quais so relativamente grandes
com cerca de 100.000 esporos
Phycomycetaceae
7. Merosporngios uni ou multispricos presentes em vescula
localizada no pice de um esporforo
Syncephalastraceae
7. Esporangisporos lisos ou estriados formados dentro de
esporngios apicais e/ou em esporangolos localizados em ramificaes mais
prximas base do esporangiforo, ou apenas em esporangolos em vesculas
na extremidade do esporangiforo ou de ramificaes filiformes
8
8. Esporangisporos lisos
9
8. Esporangisporos estriados e apendiculados com grupos de
stulas dispostas bipolarmente, produzidos em um esporngio apical e em
esporangolos em ramificaes laterais do esporangiforo Choanephoraceae
9. Esporangolos exclusivamente formados na superfcie de
vesculas 10
9. Esporangisporos lisos produzidos em esporngios apicais
columelados e em esporangolos formados individualmente na extremidade de
ramificaes laterais filiformes do esporangiforo Thamnidiaceae
10. Esporarangisporos lisos formados individualmente
(esporangolos monospricos) na superfcie de vesculas esfricas, apicais ou
em ramificaes laterais do esporangiforo
Cunninghamellaceae
10. Esporangisporos dispostos em vescula cilndrica na
extremidade do esporforo
Mycothyphaceae
Hesseltine & Ellis (1973) apresentam uma boa chave de
classificao para os principais gneros das Mucorales. Os produtores de
"condios", ou seja, aqueles com esporos produzidos em pequenos nmeros ou
apenas um por esporangolo constam da chave de Barnett (1955) desde sua
primeira edio e em ODonnell (1979). Outras chaves esto contidas na lista
de referncias que se segue, principalmente nas monografias de famlias ou de
ordens.
ORDEM GLOMALES
Esta Ordem tambm merece destaque, pois aqui so alocados os
fungos formadores de endomicorrizas. Morton & Benny (1990) revisaram a

56

Ordem Glomales com duas Subordens, trs famlias e seis gneros, tendo este
conceito sido acatado por Hawksworth et al. (1995) e Alexopoulos et al.
(1996). Os fungos desta Ordem so hipgeos, apenas algumas vezes epgeos
formando endomicorrizas ao se associarem ao sistema radicular de membros
da maioria das famlias de plantas terrestres, principalmente em angiospermas,
mas tambm com alguns gimnospermas, pteridfitas e brifitas. Estes fungos
posssuem hifas cenocticas, miclio reduzido e se reproduzem assexualmente
por meio de clamidsporos e azigsporos, os quais podem se apresentar
isolados ou agregados em esporocarpos. Estes ltimos so semelhantes a
zigsporos verdadeiros por apresentarem uma estrutura associada semelhante
a um suspensor. Porm, azigsporos so tidos como de origem partenognica.
Os clamidsporos e azigspros podem ser formados em esporocarpos,
constitudos por uma emaranhado compacto de hifas que mantem agregados
os esporos. Reproduo sexuada muito rara.
Na interao com as plantas retiram carbohidratos por meio de
estruturas dendriformes intracelulares, ou arbsculos e a elas forecem gua e
nutrientes nela solveis, principalmente fsforo. Existem dois grupos
principais dentro de Glomales, hoje segregados em duas Subordens. O
primeiro forma arbsculos e vesculas nas razes e se reproduzem por
clamidsporos terminais, intercalares ou laterais, enquanto que o segundo
forma apenas arbscuos e seus esporos so azigsporos.
Morton & Benny (1990) estabeleceram a seguinte chave
dicotmica, capaz de permitir identificao dos txons que compem a Ordem
Glomales:
A). Somente arbsculos so formados nas clulas da raiz das hospedeiras;
formam azigsporos na extremidade de uma clula esporognica pertencente
a uma hifa frtil; produz clulas auxiliares extrarradiculares, as quais
acumulam nutrientes
Subordem Gigasporineae
Com uma nica Famlia
Gigasporaceae .......................B
B. Tubos germinativos produzidos atravs da parede do esporo;
sem parede interna flexivel;clulas auxiliares com papilas finas ou
equiniladas, clamidsporos em geral acima de 300 m de dimetro
Gigaspora Gerdemann &
Trappe
B. Tubos germinativos formados a partir de escudos
germinativos; grupo de parede interna flexvel sempre presente; clulas
auxiliares com papilas largas e superfcie verrugulosa ou lisa

57

Scutellospora
Walker & Sanders
AA). Arbsculos e vesculas formados nas razes das hospedeiras;
clamidsporos formados terminalmente ou lateralmente sobre ou dentro de
hifas frteis; no formam clulas auxiliares
Subordem Glomineae...C
C. Clamidsporos formados no pice de uma hifa frtil Famlia
Glomaceae......... D
D. Corpos de frutificao de um esporocarpo composto por
esporos com paredes laterais aderidas umas s outras; hifas conectivas
embebidas em corpo hiflico central; clamidsporos em uma nica camada
exceto pela parte basal; base composta de hifa estril
Sclerocystis Berk. & Broome
D. Esporocarpo diferente de d; esporos tambm formados
isoladamente ou em agregados frouxos no solo, menos comuns nas razes
Glomus Tulasne & Tulasne
C. Clamidsporos formados a partir de um saco esporfero, ou dentro
dele Famlia Acaulosporaceae......... E
E. Esporos formados lateralmente em um pescoo do sculo
esporfero Acaulospora Gerdemann & Trappe
E. Esporos formados dentro do pescoo do sculo esporfero
Enthrophospora Ames & Schneider
Os fungos da Ordem Glomales so os nicos a formar
endomicorrizas arbusculares e vesculo-arbusculares..
Outros Fungos Endomicorrzicos
Alm dos Glomales, existem fungos de miclio septado capazes de
produzir outras endomicorrizas, porm com caractersticas distintas das MVAs
e de importncia prtica bem menor. Neste grupo esto as micorrizas de
ericceas e as micorrizas de orquidceas. As arbutides ocorrem em razes de
cinco gneros da famlia Ericaceae, alm de outros das famlias Pyrolaceae e
Menotropaceae. So atribuidas a basidiomicetos dos gneros Amanita,
Cortinarius e Boletus que formam um manto fngico em torno da raiz e a
colonizam intracelularmente, chegando a formar uma rede de hifas
intracelulares. So chamadas ectendomicorrizas por suas caratersticas de

58

transio entre os dois tipos de micorrizas. As micorrizas ericides ocorrem

em ericceas em geral e nelas ocorre penetrao das clulas epidrmicas e
corticais, dentro das quais so formadas serpentinas ou ns de hifas do
discomiceto Pezizella ericae. Tambm, fungos do gnero Clavaria tm sido
associados com as endomicorrizas ericides. Finalmente, as endomicorrizas
das orqudeas, so produzidas por espcies de Rhizoctonia, cujos teleomorfos
permanecem indefinidos, com suspeitas de pertencerem aos gneros
Ceratobasidium, Sebacina e Tulasnella.
Fungos Ectomicorrzicos
Ectomicorrizas e ectendomicorrizas so produzidas por fungos de trs
Phyla: Basidiomycota, Ascomycota e Zigomycota (gnero Endogone da
famlia Endogonaceae e Glaziella - Mortierellaceae). Entre os primeiros esto
75 gneros distribuidos em 33 famlas (Tabela 1). Os Ascomycota Tuberales,
as trufas, so importantes fungos micorrzicos, alm de serem comestveis.
Molina e Palmer (1984) revisaram a informao referente ao isolamento
e cultivo de fungos ectomicorzicos, onde meios de cultura base de batata,
repolho ou extrato de malte, constituindo meios semi-sintticos, mostraram-se
muito eficazes. Tiamina parece ser muito importante para o crescimento da
maioria do fungos ectomicorrzicos.
As Figuras 7 e 8 mostram aspectos da interao fungo/planta em
ectomicorrizas.
No Brasil o gnero Pisolithus (Gasteromycetes -Sclerodermataceae),
com a espcie P. tinctorius de ocorrncia cosmopolita, o mais estudado entre
os Basidiomycota, com frutificaes de at 25 cm de dimetro e com gleba
contendo massa de basidisporos pulverulenta de cor marron-esverdeada. So
comumente encontrados em plantaes de pinheiros tropicais. A micorrizao
dessas essncias com P. tinctorius, uma rotina em muitas reas de
reflorestamento do pas.

59

--------------------------------------------------Tabela 1. Famlias de fungos ectendomicorrzicos distribuidas

entre nove Ordens de Basidomycota e trs ordens de
Ascomycotyna, segundo Miller, Jr. (1984).
--------------------------------------------------Filo / Ordem
Famlia
-------------------------------------1. Basidiomycota
Agaricales
Amanitaceae
Hygrophoraceae
Tricholomataceae
Entolomataceae
Cortinariaceae
Paxillaceae
Gomphidiaceae
Boletaceae
Stromilomycetaceae
Russullales

Russulaceae
Elasmomycetaceae

Gautieriales

Gautieriaceae

Hymenogasterales

Octavianinaceae
Hymenogasteraceae
Rhizopogonaceae
Hydnangiaceae

Phallales

Hysterangiaceae

Lycoperdales

Mesophelliaceae

Melanogastrales
Melanogastraceae
Leucogastraceae
Sclerodermatales

Sclerodermataceae
Astraceae

60

Aphyllophorales

Corticiaceae
Cantharellaceae
Clavariaceae
Thelephoraceae

2. Ascomycota
Elaphomycetales

Elaphomycetaceae

Pezizales

Humariaceae

Tuberales

Pseudotuberaceae
Hydnotryaceae
Geneaceae
Eutuberaceae
Terfeziaceae
--------------------------------------------

61

|
SUMRIO DO FILO ZYGOMYCOTA
Fungos que roduzem aplansporos em esporngios com columela ou
sem columela, reproduo sexual por contato de gametngios
filamentosos, morfologicamente idnticos, formando zigsporo, que so
esporos de parede espessa geralmente formados entre duas hifas
cenocticas, haplides e sexualmente compatveis.
|
|______ Classe TRICHOMYCETES - parasitas de intestino de
artrpodos e larvas de insetos.
|
|
|
|______ Classe ZYGOMYCETES
|
|
|
|________ Ordem ENTOMOPHTHORALES - parasitas de
insetos e alguns so saprfitas.
|
|
|________Entomophtora muscae - parasita moscas.
|
|________ Ordem MUCORALES - esporngios de parede fina
com columela (projeo
cilndrica do esporangiforo para dentro do
esporngio) ou apfise (dilatao do pice do
esporangiforo).
|___ Fam. MUCORACEAE
|________Mucor - sem rizides e sem estoles.|
|
| |____Mucor mucedo - comum em esterco.
||
|
| |____Mucor rouxii
|
| |____Mucor racemosus
|
|__Rhizopus com rizides no mesmo ponto de onde
nascem os esporngios e estoles.
|
|___Rhizopus stolonifer - causa podrido de
Rhizopus em cenoura, morango.
|
|_Absidia - com esporngios periformes e
apofizados, sem rizides, porm com estoles.
|_______ Fam. CHOANEPHORACEAE
|___ Choanephora cucurbitarum- podrido em
frutos jovens de abbora, possui esporngios com columela e

62

paredes persistentes que se quebram em duas metades,

espororangolas unicelulares, aplansporos com apndices.
|___Outras famlias com formas saprofticas:
Cunninghamellaceae (Cunninghamella), com esporngolos
lisos em vesculas. Syncephalastraceae- esporangiforo com cabea
dilatada onde so formados merosporngios, contendo merocondios
(Syncephalastrum), Pilobolaceae- possui mecanismo de liberao
forada dos esporngios (Pilobolus), Thamnidiaceae (Thamnidium),
Kickxellaceae (Coemansia)
Ordem ENDOGONALES|
Fam. ENDOGONACEAE
Endogone - ectomicorrzico , forma esporocarpos
externos (massas de zigsporos) em razes.
Sclerogone
Ordem GLOMALES
Fungos endomicorrzico arbusculares e vesculo-arbusculares.
Associados ao cortex de razes, formam miclio externo permitindo
desenvolvimento das plantas em condies limitantes de nutrientes,
principalmente P. Famlisa separadas com base em forma e sequncia de
subunidade de rDNA (Alexopoulos et al., 1996), gneros caracterizados
com base na forma dos esporos e espcies so estabelecidas com base me
detalhes da parede dos esporos, dimenses, etc. Arbsculos e vesculas
prestam-se para separar duas Subordens:
1. Subordem Glomineae formam arbsculos e vesculas , mas no
formam clulas auxiliares.
Fam. ACALOSPORACEAE: Acaulospora (clamidsporos
formados lateralmente em
hifa a partir de um sculo esporfero), Entrophospora (clamidsporo
produzido em hifa proveniente do sculo esporfero, porm localizada
abaixo do sculo). Formam seus clamidsporos isolados ou em cachos
no solo. Ambos os gneros formam seus esporos a partir de hifa
proveniente de um sculo
Fam. GLOMACEAE: Glomus (clamidsporos geralmente
simples) e Sclerocystis (clamidsporos formando esporocarpos). Ambos
com clamidsporos formados no pice de hifas
2. Subordem Gigasporineae no formam vesculas, mas formam
clulas auxiliares

63

Fam. GIGASPORACEAE: Gigaspora (forma azigsporos

grandes), e Scutellospora (azigsporos de parede dupla). Formam
arbsculos e formam clulas-auxiliares no solo.
|
|_______Ordem ZOOPAGALES
Micoparasitas ou parasitas de pequenos animais. Formam
zigsporos, mas tambm
produzem condios semelhantes aos de Enthomophthoraceae.
Na Ordem esto 4 famlias:
ZOOPAGACEAE- so predadores de amebas e rotferos;
COCHNEMATACEAE - em amebas, namatides e rotferos;
HELICOCEPHALIDACEAE - parasitas haustoriais de
nematides e seus ovos;
PIPTOCEPHALIDACEAE - micoparasitas haustoriais
principalmente de fungos Mucoraceae.
FUNGOS MITOSPRICOS
Com exceo de gnero e espcie, todas as categorias taxonmicas aqui
usadas para Fungos Mitospricos (tambm chamados: Subdiviso Deuteromycotina,
Filo (Filo) ou Diviso Deuteromycota, Fungi Imperfecti, ou Fungos Imperfeitos) so
artificiais e usadas meramente como um recurso didtico. As formas conidiais
desses fungos so anamorfos de Ascomycota. As hifas com paredes claras e septo
com poros simples indicam a relao desses fungos com seus teleomorfos
ascomicticos. Outros, que formam apenas esclercios, no so esporulantes, so
anamorfos de Basidiomycota. Estes mostram paredes de imagem densa ao
microscpio eletrnico de transmisso e septos dolipricos (com pro em forma de
barril e cercados de membranas do retculo endoplasmtico em ambos os lados)
confirmando uma relao filogentica com basidiomicetos.
Apenas para fins didticos sero usados aqui os critrios de
classificao adotados por Saccardo para os fungos mitospricos, ou seja:
1.
2.
3.
4.

Presena ou ausncia de condios

Presena ou ausncia de frutificao dentro da qual os
condios so formados.
Tipos de associaes mostradas pelos conidiforos
(isolados, agrupados em esporodquio, ou em sinmio)
Tipos de frutificaes, ou conidiomas (acrvulo,
picndio, conidiostroma, ou picnotrio)

64

5.
Cor dos condios e conidiforos.
Com base nesses critrios foram estabelecidos grupos, anteriormente considerados
como Ordens e Famlias, dentro de uma classe, ento designada Deuteromycetes,
hoje simplesmente o grupo dos Fungos Mitospricos, uma vez que no tem status
de classe, ou ordem, segundo o Cdigo Internacional de Nomenclatuira Botnica, o
qual tambm rege a nomenclatura dos fungos.
Assim, pode-se organizar os Fungos Mitospricos segundo a seguinte chave:
1) Condios presentes ............................................................................... 2
Condios ausentes, esclercios presentes .................. Agonomicetos
2) Conidioma ausente ............ Grupo dos Hifomicetos ..............................3
Conidioma presente............Grupo dos Celomicetos...............................6
3) Clulas conidiognicas em conidiforos livres, no agrupados ..............4
Clulas conidiognicas ou conidiforos agrupados ............................... 5
4) Conidiforos e condios hialinos............................ Hifomicetos moniliceos
Conidiforos e/ou condios escuros ...................... Hifomicetos dematiceos
5) Conidiforos septados longos soldados uns aos outros, formando feixes
(sinmios) hialinos ou escuros ............................. Hifomicetos estilbceos
Conidforos formando paliadas compactas de conidiforos curtos, hialinos ou
escuros ........Hifomicetos tuberculariceos
6) Conidioma acervular ......................................... Celomicetos melanconiceos
Conidioma picnidial, conidiostromticos, ou picnotirial...... 7
7). Conidioma picnotirial .........Celomicetos picnotiriais ou de himnio invertido.
Conidioma picnidial ou conidiostromticos, escuros ou coloridos .......... 8
8). Conidioma escuro, picnidial ou conidiostromtico ...........Celomicetos
esferopsidceos
9). Conidioma colorido, picnidial ou conidiostromtico ...........Celomicetos
nectrioidceos

65

Os oito grupos definidos acima, at recentemente correspondiam a classes,

ordens e famlias, conforme a Tabela abaixo:
GRUPO
Agonomicetos
Hifomicetos
Hifomicetos monilceos ou
mucedinceos
Hifomicetos dematiceos
Hifomicetos estilbceos
Hifomicetos tuberculariceos
Celomicetos
Celomicetos melanconiceos
Celomicetos esferopsidceos
Celomicetos nectroidceos
Celomicetos picnotiriais

ORDEM / FAMLIA
Agonomicetales / Agonomicetaceae
Classe Hyphomycetes
Hyphomycetales
ou
ou Moniliales / Moniliaceae
Hyphomycetales ou Moniliales / Dematiaceae
Stilbellales / Stilbaceae
Tuberculariales / Tuberculariaceae
Classe Coelomycetes
Melanconiales / Melanconiaceae
Sphaeropsidales / Sphaeropsidaceae
Sphaeropsidales / Nectroidaceae
Leptostromatales / Leptostromataceae

Dentro das antigas Famlias, Saccardo distribuiu os gneros em Sees e Subsees, com base na cor, formato e septao dos condios, alm de levar em
conta se os conidiforos eram micro ou macronemticos, a saber:
Seo
Sub-seo
Condios sem septo, hialinos
Amerosporae
Hyalosporae
Condios sem septo, porm escuros
Phaeosporae
Condios com 1 septo (bicelulares), hialinos
Didymosporae
Hyalodydimae
Condios com 1 septo (bicelulares), escuros
Phaeodydimae
Phragmosporae
Hyalophragmae Condios com 2 ou mais septos, hialinos
Phaeophragmae Condios com 2 ou mais septos, escuros
Condios com 2 ou mais septos transversais e
Dictiosporae
Hyalodictiae
Phaeodictiae
Scolecosporae
Staurosporae
Helicosporae

umoou mais septos longitudinais, hialinos

Condios com 2 ou mais septos transversais e
Um ou mais septos longitudinais, escuros
Condios filiformes, hialinos ou escuros
Condios ramificados, hialinos ou escuros
Condios helicoidais ou espiralados, hialinos
ou escuros

Alm disso, subgrupos (Micronemae ou Macronemae) eram segregados dentro de

cada seo ou sub-seo, com base na forma dos conidiforos (micronemticoconidiforo igual hifa vegetativa, macronemtico- diferente da hifa vegetativa).
Assim, dentro de cada Famlia saccardiana, eram separados pequenos conjuntos de
gneros, facilitando em muito a identificao. Porm, estes critrios exclusivamente

66

baseados na forma de condios, conidiforos e conidiomas, no refletia a filogenia

dos grupos. Com isto organismos muito distintos eram agrupados s vezes em um
mesmo gnero. Assim, modernamente estes fungos so classificados e identificados
primariamente com base na ontogenia conidial (maneira pela qual os condios so
formados), porm os dados morfolgicos discutidos aqui, so tambm includos,
gerando esquemas mistos, onde morfologia (cor, forma, septao, ramificao de
condios) se agregam a cractersticas das clulas conidiognicas e conidiforos
inclusive o tipo proliferao dos dois ltimos (simpodial, percorrente, etc.).
SUMRIO DOS FUNGOS MITOSPRICOS
Pelo visto, existem trs grupos principais de Fungos Mitospricos:
Grupo 1. Hifomicetos: fungos que formam esporos originrios de divises
mitticas de hifas especializadas na produo de esporos responsveis
pela disseminao destes organismos. Estes esporos so chamados de
condios e geralmente so produzidos em grandes nmeros. Clulas
especializadas, ditas conidiognicas ou conidigenas, formam os
condios. Estas clulas esto contidas em hifas especializadas, na maioria
das vezes de formato diferente das hifas vegetativas, sendo designadas
conidiforos. No caso dos Hifomicetos os conidiforos e condios so
formados a partir das hifas vegetativas, diretamente sem frutificaes.
Tradicionalmente, abrangiam 4 Ordens antigas, subdividas em Famlias,
com base no arranjo e cor dos conidiforos e dos condios.
Alguns exemplos de hifomicetos importantes so listados a seguir.
A). Hifomicetos moniliceos ou mucedinceos (antiga Ordem MONILIALES) conidiforos livres (no produzem frutificaes), eram organizados em duas
famlias
1. Fam. MONILIACEAE - condio em conidiforos solitrios e hialinos.
Exemplos:
|
|______Penicillium digitatum - bolor verde em laranja.
_____Pyricularia oryzae - "brusone" do arroz.
|______Aspergillus niger - mofo preto em cebola e alho.
|
|
|______Oidium persicae - odio em abacateiro.
|
|
|______Verticillium albo-atrum - murcha em algodo.
|
|
|______Cylindrocladium clavatum - olho pardo em batata.
|
|
|______Chalara paradoxa - podrido negra em abacaxi.
|
|
|______Geotricum candidum - ataca frutos de tomate e citros.
|
|
|______Botrytis cinerea - mofo cinzento em morango.
|
|
2. Fam. _DEMATIACEAE - condios em conidiforos livres e escuros.
Exemplos:

67

|_______Exerohilum (sin.: Helminthosporium) turcicum anamorfo de

Setosphaeria turcica - queima e manchas em folhas de milho.
|_______Pseudocercospora musae (anamorfo de Mycospherella musicola /
Ascomycota - Dothideales) causa a Sigatoka amarela em bananeira.
|_______Alternaria solani - pinta preta em tomateiro e batata.
|_______Stemphylium solani - mancha em tomateiro.
|_______Bipolaris sorokiniana queima e manchas foliares do trigo.
3.

Hifomicetos
tuberculariceos
ou
esporodoquiais
(antiga
Ordem
TUBERCULARIALES / Fam. Tuberculariaceae condios em
esporodquio (conidiforos curtos formando uma paliada compacta),
podendo ser claros ou escuros: dematiceos ou muscedinceos)
Exemplos:
|________Fusarium subglutinans - forma macro e microcondios, no forma
clamidsporos. Clula conidiognica fialdica, porm as que formam os
microcondios so polifialdicas. Os microcondios no formam
cadeias, mas simplesmente cabeas midas. Causa a fusariose ou
resinose do abacaxi.
|________Fusarium moniliforme semelhante a Fusarium subglutinans, porm
microcondios so formados em clula conidiognica fialdica simples e
formam cadeias longas de microcondios em vez de cabeas midas.
|________Fusarium oxysporum f. sp. cubense - semelhante espcie acima, porm
forma clamidsporos e causa murcha em bananeiras. Doena chamada
mal-do-Panam. Infecta o sistema vascular da planta e com isso
provoca sua murcha e morte precoce.
|
|__Fusarium oxysporum f. sp. vasinfectum - forma especializada na
patogenicidade ao algodoeiro, morfologicamente idntico f.sp.
acima..
|________Asperisporium caricae Forma esporodquios caractersticos. Clula
conidiognica poliblstica causa a varola do mamo.
4. Hifomicetos estilbceos (antiga Ordem STILBELLALES / Fam. Stilbaceae)
formam sinmio, ou seja, conidiforos longos formando feixes
compactos, podendo ser muscedinceos (claros, hialinos)ou dematiceos
(escuros)
Exemplos:
|___________Phaeoisariopsis griseola - com clulas conidiognicas fialdicas no
pice de cada conidiforo marrom-claro que compe o sinmio. Causa a
mancha angular em feijoeiro
|
|
Graphium sp.- anamorfo de Ophiostoma sp. (mesma famlia de
Ceratocystis), ambos vistos em aula prtica.

68

Grupo 2. CELOMICETOS, neste grupo os fungos tm seus conidiforos, clulas

conidiognicas e condios formados em acrvulos ou no interior de
conidiostromas (pseudopicndios), picndios, ou picnotrios.
1. Celomicetos melanconiceos (antiga Ordem MELANCONIALES / Fam.
MELANCONIACEAE) conidioma acervular, com conidos produzidos em
clulas conidiognicas fialdicas, poliblsticas ou aneldicas.
Exemplos:
|
| Colletotrichum: Conidiognese fialdica em acrvulos setosos ou
no.
|________Colletotrichum gloeosporioides - antracnose em pimento, jil,
mangueira, cajueiro, etc., condios oblongos em conidioma
setoso ou no.
|________Colletitricum. truncatum - antracnose da soja, condios falcados,
em conidiomas setosos.
|________Sphaceloma spp. - clula conidiognica poliblstica, condios
unicelulares, diferentes espcies causam verrugose em
abacateiro
e
citrus,
etc.
Anamorfo
de
Elsinoe
(Ascomycota/Myriangiales)
|________Marsonina rosae - conidiognese poliblstica, condios 2celulares, causa mancha foliar em roseira. Anamorfo de
Diplocarpon rosae.
|________Pestalotiopsis sp. - conidiognese aneldica, condios
multicelulares, escuros, com duas clulas medianas mais
escuras, eusseptados, apendiculados- com 3 apndices apicais e
um basal.
|________Entomosporium maculatum - cel. conidiognicas aneldicas,
condios bicelulares, apendiculados, entomosporiose em
macieira, marmeleiro, pereira e outras rosceas etc.
2. Celomicetos esferopsidceos (antigas Ordem SPHAEROPSIDALES e Fam.
SPHAEROPSIDACEAE) condios produzidos dentro de picndios ou
conidiostromas escuros
Exemplos:
|_____________ Phoma - conidioma picnidial, ostiolado, cl. conidiognicas
enteroblstico-fialdicas, formadas a partir da parede interna dos
picndios, condios unicelulares, hialinos
|_________Phoma destructiva - podrido de Phoma em tomate
|_________Phoma caricae-papayae - podrido preta do mamo

69

|_________Phomopsis: conidiomas estromticos ou picnidiais, imersos, s

vezes multiloculares, com dois tipos de condios alfa (elpticos)
e beta (aciculares recurvados: em forma de pequena bengala)
|_________ Phomopsis phaseolorum f.sp. meridionalis (Teleomorfo: Diaporthe
phaseolorum f. sp. meridionalis / Diaporthales) - cancro das
hastes da soja
|_________Phomopsis sojae - seca ou queima das hastes e vagens de soja
|
__________Septoria - conidioma picnidial, imerso, condios aciculares,
formados holoblasticamente em clulas poliblsticas, ou
enteroblstico-fialdicos.
|_________Septoria spp.- manchas foliares necrticas (septoriose) em soja,
maracuj, aipo, alface, etc.
|_________Diplodia maydis - conidioma picnidial, clulas conidiognicas
holoblsticas, podrido do colmo e espigas em milho
|_________Pseudodiplodia - conidiomas picnidiais, cl. conidiognicas fialdicas,
formadas na parede interna dos picndios, condios marrons com 1
septo, em sucupira branca
|_________Phyllosticta - anamorfo de Guignardia (Dothideales, ascsporos
unicelulares, formados em pseudotcios aparafisados). Conidioma
estromtico ou picnidial, clula conidiognica holoblstica, condios
com 1 apndice apical, hialinos, unicelulares.
|_________Phaeoseptoria - conidioma picnidial imerso. Clula conidiognica
holoblstica, formada pela parede interna do picndio imerso em
folhas de eucalipto. Condios marrons, multisseptados.
|_________Lasiodiplodia - conidioma estromtico, parafisado. Clula conidiognica
holoblstica com condios a maioria hialinos por terem maturao
lenta, quando maduros estriados, escuros, com um septo aparecendo
como uma banda clara no equador do esporo.
|_________Ascochyta - conidioma picnidial, parede com textura angular
(pseudoparenquimtica). Clula conidiognica fialdica, condios
hialinos com um septo.
Grupo 3. Agonomicetos (antigo MYCELIA STERILIA)- fungos filamentosos,
com hifas apocticas e que no formam condios, mas formam estruturas de
resistncia, os esclercios, que asseguram a sobrevivncia dos mesmos na
ausncia de hospedeiras e sob condies ambientais adversas. Hifas com
septos dolipricos indicando vinculao com basidiomicetos. Disseminamse por meio de esclercios ou por fragmentos de miclio que se mantm
associados a rgo vegetativos ou sementes das plantas hospedeiras. Na fase
teleomrfica formam basidisporos.

70

Exemplos:
|________Rhizoctonia
solaniteleomorfo:
Thanatephorus
cucumeris
(Ceratobasidiales / Basidiomycota). Hifas escuras com septos dolipricos,
ramificando-se caracteristicamente em ngulos de 45 graus com ligeira
constrio na base das ramificaes. Forma esclercios em cultura, os quais
so pouco estruturados resultando do enovelamento e compactao de hifas
vegetativas, no possuindo uma parede melanizada e estruturalmente distinta
da parte interna do esclercio. Causa podrido de raiz, colo e hipoctilo e
tombamento de mudas em muitas espcies de plantas.
|_______Sclerotium rolfsii- teleomorfo: Athelia (Tulasnellales / Basidiomycota).
Forma esclercios marron-claros a marron-escuros, bem estruturados, com
parede melanizada compacta diferente do cortex que pseudoparenquimtico e
hialino. Os esclercios so formados em cultura sobre miclio denso, branco,
cotonoso. Causa podrido do colo em varias plantas, como: beterraba, estvia,
confrei, feijo, etc.
|
|____Sclerotium cepivorum- semelhante a S. rolfsii, porm forma esclercios
menores e mais escuros e ataca principalmente bulbos de alho.

71

FILO ASCOMYCOTA
Fungos com miclio apoctico, cujos septos contem poros simples,
portanto sem o conjunto de membranas encontrado nos poros de septos dolipricos
de Basidiomycetes. Com os septos dos Ascomycota esto associados os chamados
corpos de Woronin, pequenas esferas proticas responsveis pela ocluso dos poros
dos septos quando da ruptura de uma clula ou no processo de secesso dos
condios. Os Ascomycota formam seus esporos meiticos, os ascsporos, dentro de
estruturas globides, clavadas a cilndricas denominadas ascos. Estes resultam da
diferenciao de uma clula dicaritica, a qual passa sucessivamente por uma
cariogamia, meiose e uma ou vrias mitoses. Os ncleos haplides resultantes
estaro ento contidos em uma clula denominada clula-me do asco. Cada
ncleo se transformar em um ascsporo. Assim, estes esporos endogenamente
formados em uma clula especializada, o asco, so haplides e daro origem a hifas
que formaro o talo vegetativo do fungo, ou miclio.
Entre os Ascomycota existem fungos que no produzem frutificaes
assim os ascos, no caso, so produzidos diretamente das hifas ascgenas, ou seja, os
ascos so nus. Entretanto, a maioria dos Ascomycota forma ascomas dentro dos
quais os ascos so formados, tais como: cleistotcios (frutificaes globides, sem
ostolo), peritcios (frutificaes em forma de garrafa) e apotcios (frutificaes em
forma de taa com ou sem um pedicelo) formados por fungos com ascos
unitunicados. Os fungos podem formar ascos dentro de lculos estromticos, porm
neste caso os ascos so bitunicados, ou seja, possuem duas paredes, uma interna
plstica, extensvel e uma externa rgida.
Este o Filo mais numeroso dentro do Reino Fungi, com mais de 15.000
espcies conhecidas, tradicionalmente agrupadas nas Classes: Hemiascomycetes,
Loculoascomycetes,
Plectomycetes,
Pyrenomycetes,
Discomycetes
e
Laboulbeniomycetes, todas caracterizadas pela produo de esporos endgenos
denominados ascsporos, formados em estruturas em forma de saco, os ascos. Nos
grupos mais evoluidos os ascos so produzidos de forma organizada em um
himnio, em grupos ou fascculos ou simplesmente como um agregado de hifas
ascgenas em todo o interior de ascomas. Esta ltima modalidade oocrre em formas
ascomticas mais primitivas. Um nmero muito grande de Ascomycota est
associado a algas formando liquens, que so tratados por especialistas distintos dos
miclogos, os liquenologistas, apesar da nomenclatura dos liquens ser baseada na
fase teleomrfica de seu componente fngico. A partir do trabalho de Erikssson &
Winka (1997) a classificao supra-ordinal?

72

Michelli (1729) um grande pioneiro da micologia, foi o primeiro a ilustrar

um asco. Desde ento muitos estudos tem sido realizados mostrando o
pleomorfismo das espcies ascgenas, geralmente associadas a um anamorfo, ou a
sinamaorfos (Quando uma espcie teleomrfica possue mais de um anamorfo, por
exemplo um hifo e um celomiceto, como ocorre aom alugumas escies de
Mycosphaerella, diz-se que os dois so sinanamorfos).
Alguns fungos mitospricos esclerociais e no esporulantes podem ter
teleofomorfos que so Basidiomycota. o caso de Rhizoctonia solani (teleomorfo:
Thanatephorus cucumeris) e Sclerotium rolfsii (teleomorfo: Athelia rolfsii). Porm,
normalmente os teleomorfos so espcies de Ascomycota. Os anamorfos de
Ascomycota possuem clulas com paredes espessas, porm translucidas quando
observadas em microscpio eletrnico de transmisso, j aqueles com teleomorfo
basidiomictico, possuem paredes escuras, ou seja, eletrodensas e, alm disso,
possuem septos dolipricos diferentes dos septos com poro simples dos
Ascomycota.
Em uns poucos casos, os ascos so produzidos diretamente sobre o
substrato (Taphrina deformans na epiderme de folhas de pessegueiro) ou dentro
meio lquido ou semi-slido ou sobre meio slido (leveduras). Porm, em geral os
ascos so formados dentro de frutificaes chamadas ascomas ou ascocarpos de
diferentes tipos. Assim, por exemplo os ascos de Eurotium e Eupenicillium so
formados dentro de cleistotcios, os de Xylaria em peritcios contidos em estroma
escuro externamente, porm branco em seu interior, Daldinia em estroma preto com
aneis concntricos que retratam uma forma cclica de desenvolvimento, ou seja, em
uma frutificao de caracter perene. J as "trufas" (e.g. Tuber spp.) so fungos
hipgeos comestveis muito apreciados, a maioria dos quais produzem os ascos em
tecido convoluto revestido por um denso perdio, caracterizando uma condio
essencialmente angioascocrpica.
Existem vrios tipos de ascos: prototunicados ou evanescentes (com
parede delgada que se deliquesce antes da maurao dos ascsporos), unitunicados
(com uma s parede), bitunicados( com duas paredes). Os unitunicados podem ser
operculados(com tampa que se abre para liberar ascsporos) ou no-operculados.
No ltimo caso podem conter um reforo e at anis no pice. Estes anis podem
conter amido e da assumirem a cor azul, sendo chamados ento de J+, quando
tratados com soluo contendo iodo. o caso de Xilaria, Daldinia, Hypoxylon,
Diatrype, Eutypa e outros gneros.
Os ascos protunicados deliquescentes seriam oriundos da perda de
aparelho apical em gneros de ascos unitunicados como: Chaetomium,
Melanospora, Neocosmosporai, Ceratocystis e Monosporascus os quais liberam os
esporos em massa midas. Por outro lado, gneros como Choenotheca, Onygena e
Roesleriella formam ascos evanescentes, contendo massas secas de ascsporos que

73

so dispersas pelo vento. A estrutura e funo dos ascos tambm simplificada em

gneros cleistoteciais como Pseudoeurotium ou Talaromyces e outros Eurotiales, ou
mesmo em espcies marinhas (Halosphaeriales). No processo de disperso os ascos
podem se estender at o ostolo para ento liberar os esporos como em Bertia e
Diatrype ou em ascos fissitunicados de Dothideales cuja endotnica flexvel, ou
serem formados e liberados em grandes nmeros dentro do ascoma, como em certos
Diaporthales.
Os ascomas variam ainda com relao presena ou no de hamatcio
(Eriksson, 1981), ou seja presena ou no dentro do ascoma de diferentes
componentes filamentosos estreis, tecido pseudoparenquimtico, ou apenas restos
de clulas, alm dos ascos. So exemplo de diferentes tipos de hamatcios:
pseudoparnquima interascal e os filamentos dentro dos corpos de frutificao como
parfises (hifas estreis formadas entre os ascos a partir de um himmnio basal),
perfises (filamentos forrando o ostolo dos ascomas), parafisides (resduos de
tecido entre os ascos), perifisides ou pseudoparfises (hifas finas interascais
crescendo de cima para baixo do ascoma na direo de sua base).
Os Ascomycota podem tambm variar quanto propria estrutura do asco
que pode ser esfrico e simples, como aqueles produzidos em cleistotcios da
Ordem Eurotiales ou em peritcios de Ophiostomatales (Ceratoystis sp.), ou
formados pelas "trufas" (Ordem Tuberales), os dois primeiros exemplos muitas
vezes so de ascos deliquescentes ou evanescentes, ou seja que se dissolvem antes
da maturao dos ascosporos. Muitas vezes, os ascos so bitunicados como em
Dothideales (sensu von Arx & Mller, 1975) ou unitunicados como em Xilariales. J
os ascos dos Pezizales so unitunicados e operculados. Assim os ascos variam em
forma e estrutura entre diferentes Ordens de Ascomycota.
Entre os Ascomycota com ascos unitunicados, seus dois grandes grupos,
Pyrenomycetes e Discomycetes, foram separados originalmente com base
exclusivamente na forma do ascoma. No entanto, filogeneticamente, o que est
presente um gradiente desde pequeno ostolo e ascos e hamatcio reduzido at
uma estrutura apoteciide (em forma de taa) com um hamatcio e epitcio
complexos. Ascomas alongados, lireliformes, os chamados histerotcios, ou seja
ascomas em forma de canas, so semelhantes em funo a apotcios que se fecham
quando secos e se abrem quando umedecidos. Aparentemente, evoluiram do
crescimento lateral de um apotcio arredondado. Hawksworth (1987) cita gneros
pertencentes a diferentes Ordens os quais formam ascoma lireliforme, dentro de
diferentes ordens, ou seja: Aulographum (Dothideales), Graphina (Graphidales),
Lophodermium (Rhystimathales), Opegrapha (Graphidales), e Waldeana
(Lecanorales).
Entre os Ascomycota com ascos unitunicados os ascomas podem estar
agrupados dentro ou sobre tecidos fngicos compactos, os estromas. Alguns gneros

74

formam estromas como extenses de estipes, como o caso de Xylaria, Barya,

Claviceps, Podosordaria, Cordyceps, Geoglossum e Trichoglossum. Em outros os
ascomas se soldam formando um estroma globoso incorporando o tecido da
hospedeira, como em Cyttaria,ou no como em Daldinia e Stromatothecia. Outros
formam almofadas achatadas onde aos ascomas se agregam uns aos outros
lateralmente, como em: Camarops, Dothidea, Hypocreopsis, Hypoxylon
e
Ustulina. Alm disso, grupos de ascomas podem ocorrer dentro de estroma de forma
a aparecerem grupos de ostolos no centro de uma massa estromtica, alguns com a
cavidade himenial logo abaixo de cada ostolo (Diatrypales - Diatrypaceae) e outros
com longos rostros comunicando os ostolos s bases imersas dos ascomas
,localizadas mais na periferia do estroma (Diaportales - Valsaceae).
Classificao tradicional dos ascomicetos
O Filo Ascomycota seria dividido nas Classes Hemiascomycetes sem
ascoma), Plectomycetes (ascos prototunicados em cleistotciios, ascomas fechados,
sem ostolo), Pyrenomycetes (ascos unitunicados em peritcios, ascomas em forma
de frasco ou garrafa em geral contendo um himnio), Discomycetes (ascos
unitunicados em apotcios, ascomas em forma de taa) e Loculoascomycetes (ascos
bitunicados em estromas ou pesudotcios).
Entre as Classes tradicionais, os Hemiascomycetes caracterizam-se por
no possuirem ascomas e nem ascognio e anterdios diferenciados, e nem hifa
ascgena, podendo o talo ser micelial rudimentar ou unicelular formando colnias
leveduriformes. Ainda nessa Classe (Ordens Taphrinales, Protomycetales e
Endomycetales), na Ordem Taphrinales, os ascos so produzidos diretamente sobre
a epiderme da planta hospedeira, em um himnio superficial plano de extenso
varivel e sem parfises, j em uma outra ordem, Protomycetales, os ascos so
produzidos a partir de clulas de miclio crescendo dentro do tecido da hospedeira.
Em Endomycetales, no conceito acatado por Mller & Arx (1973), naquele grupo
hoje coberto pela Ordem Saccharomycetales (Famlia Metschnikowiaceae) segundo
Hawksworth & Erikson (1993), a situao ainda menos complexa, pois trata-se
das leveduras ascgenas, onde zigotos constituidos por clulas simples, porm
diplides, se transformam diretamente em ascos, o caso de Nematospora, agente
da mancha de levedura em sementes de feijo, soja e algodo, o qual transmitido
por insetos (Hemiptera).
Em uma outra Classe, Loculoascomycetes (ou Ordem Dothideales sensu
Mller & von Arx, 1975), ascos bitunicados, produzidos em ascomas estromticos,
denominados pseudotcios quando em forma de peritcios, diferentes dos peritcios
verdadeiros. Peritcios sempre contem ascos unitunicados e so frutificaes
ampuliformes, doliformes ou esfricas e ostioladas, com parede de textura bem
definida e geralmente constituidas por poucas camadas de clulas. Diferenciar

75

pseudotcios de peritcios, formados por membros da Classe Pyrenomycetes, s

vezes impossvel, porm o nmero de camadas da parede ascal um carter
estvel e capaz de definir se se trata de um ou outro tipo de ascoma.
J na Classe Plectomycetes os ascos produzidos so em geral
evanescentes e formados em cleistotcios ou seja, ascomatas astomticas (sem
ostolo) e ascsporos no-septados, ao contrrio dos Pyrenomycetes com seus
peritcios ostiolados, ascos com poro ou abertura apical e, se sem poro, so
raramente evanescentes.
Os apotcios so frutificaes em forma de taa (ou copo) ou cupuladas,
caractersticas dos Discomycetes, que podem ter ascos unitunicados operculados ou
no, ou raramente bitunicados.
No se conhece fungo que produza ambos ascsporos e basidisporos,
mas os Ascomycota e alguns Basidiomycota tem a capacidade de produzir outros
esporos, denominados condios, todos eles de origem assexual, caractersticos de
seus anamorfos.
Os principais caracteres levados em conta na classificao dos
Ascomycota so aqueles ligados estrutura do asco e das frutificaes onde estes
so produzidos.
Assim, uma caracterstica primria usada na classificao dos Ascomycota
o tipo de asco, se unitunicado ou se bitunicado, ou seja com parede simples ou
dupla. O asco bitunicado, abre-se por meio de uma ruptura mediana ou subapical de
todo o permetro da parede externa, rgida e espessa, resultante de presso interna
exercida pelo contedo fluido do asco. Como a parede interna delgada e flexvel,
esta se expande levando em sua extremidade distal, restos da parede externa. O
prximo passo a liberao dos ascsporos, por presso de dentro para fora do asco,
atravs do poro presente na extremidade da parede interna.
O asco bitunicado tem um pedicelo curto e muito mais fino do que o
corpo do asco contendo os ascsporos. Finalmente, a extremidade dos ascos
bitunicados no se cora em azul quando se usa iodo e, na maioria das vezes,
produzem ascsporos multisseptados e coloridos. Outra maneira de se observar os
ascos bitunicados em montagem em gua, quando possivel a observao da
liberao dos ascsporos pelo sistema denominado "jack-in-the-box". Atualmente,
sabe-se tambm da existncia de ascos multitunicados. Ascos de alguns fungos da
Ordem Lecanorales, embora considerados bitunicados, parecem ter mais de duas
paredes.
Os ascos unitunicados variam de tipo. Eles podem ser operculados, como
na Ordem Pezizales, quando possuem uma pequena tampa na extremidade que
levantada quando os ascsporos so liberados ao ar, por presso. As demais ordens
so de ascos inoperculados e os ascsporos so liberados por meio de um poro
apical ou, s vezes no so liberados, como na antiga Ordem Tuberales, hoje aceita

76

como uma Famlia dentro de Pezizales por Hawksworth & Eriksson (1993), sem se
dar nfase ao seu ascoma com perdio envolvente. Na Ordem Leotiales
(=Helotiales) os ascos so produzidos em himnio exposto e possuem um poro
consistindo de uma estrutura cnica que se aprofunda na parede do asco. Estes poros
so bloqueados por substncia que reage com iodo dando uma colorao azul, o
mesmo ocorrendo com os ascos das Sphaeriales, onde um espessamento, na forma
de anel, ocorre na superfcie interna da parede do asco, em torno do poro.
No himnio em que os ascos unitunicados so produzidos ocorre o
hamatcio que pode ser constituido por hifas estereis, as parfises, que separam os
ascos uns dos outros. Em alguns casos, elas se unem pelas extremidades e formam
uma camada protetora, o denominado epitcio, como em apotcios de Lecanorales.
J na Ordem Xylariales ( =Sphaeriales stricto sensu ), com himnio dentro de
ascomas, as parfises so importantes do ponto de vista taxonmico, alm de
permitir separa a Ordem dos Loculoascomycetes, que possuem pseudoparfises.
Os peritcios so frutificaes fechadas, porm ostioladas, onde so
produzidos ascos unitunicados, medem no maximum 1 mm, com o formato
variando de esfrico a lageniforme. Os ascos so produzidos em himnio contido no
interior do peritcio, em geral localizado em sua base, onde os ascos so separados
uns dos outros por meio de filamentos finos e estreis, as parfises. Os ascsporos
so liberados de diversas maneiras. Em alguns casos os ascos se extendem at
atingir o ostolo e, cada um em sucesso, libera seus ascsporos que so atirados ao
ar com presso. Em outros, os ascos so liberados dentro do peritcio e saem em
uma fileira atravs do ostolo, sendo os ascsporos liberados quando o asco atinge o
exterior e sua parede rompida. Um terceiro mecanismos ocorre em poucos
gneros, como Chaetomium e Ceratocystis, onde o asco se dissolve no peritcio e
seu conteudo expelido na forma de uma massa de ascsporos atravs do ostolo.
Um peritcio sem ostolo chamado cleistotcio ou cleistocarpo e
caracterstico da Classe Plectomycetes, onde os ascos no so produzidos em
himnio, portanto tambm sem parfises, e em pequenos nmeros por cleistotcio.
Aqui o "centrum" do ascoma contem uma massa de hifas ascgenas originando
ascos em todo o seu volume interno.
Os ascos bitunicados esto presentes em himnios de alguns fungos
produtores de apotcios carbonceos de abertura estreita, que formam ascomas em
forma de canoa denominadas histerotcios (em Hysteriales), em fungos formadores
de tiriotcios (Microthyriales), ou em fungos que produzem pseudotcios. Estes
ltimos so ascomas fechados com aparncia de peritcio, porm sem parfises, mas
podendo possuir pseudoparfises ou parafisides, que so filamentos que vo do
topo ao fundo do pseudotcio e s vezes se ramificam para formar um emaranhado
entre os ascos. Ambos, peritcios e pseudotcios, podem ser produzidos dentro ou
sobre um estroma, ou seja uma massa compacta de clulas formando um tecido

77

fngico. O tamanho dos estromas varia muito, podendo alguns conterem grande
nmero de ascomas e outros apenas um nico. Quando os peritcios aparecem
agrupados deve-se verificar tambm a presena ou ausncia de estroma, pois isto
pode ser um carter essencial para a distino entre diferentes grupos. Fungos com
peritcios valsides so aqueles embebidos em estroma no interior da casca de
rvores, cujos ostolos emergem juntos em pequenas reas circulares da superfcie
do estroma. Alguns fungos tem seus peritcios agrupados um ao lado do outro, com
ostolos imediatamenmte acima de cada ascoma, dentro de um estroma do tipo
Eutypa. Outros peritcios so superficiais, solitrios ou cespitosos formando uma
linha escura na madeira ou na poro lenhosa de plantas herbceas.
Alguns peritcios como os de Roselinia e tambm apotcios podem ser
formados sobre um "subiculum" ou subculo, ou seja, sobre um emaranhado frouxo
de hifas em torno de suas bases. J uma placa estromtica em torno do ostolo
denomina-se "clipeus" ou clpeo e caracteristicamente encontrado em
Phyllachorales ( =Polystigmatales ).
Na Ordem Myriangiales, ascos esfricos ou quase esfricos, esto
distribuidos um por lculo, dentro de um tecido fngico ou estroma pouco
diferenciado. J nos Microthyriales ( Pseudosphaeriales ), ascos clavados e
bitunicados so produzidos em ascomas com poucos ascos dentro de ascomas
achatados, em forma de escudos, chamados tirotcios, produzidos na superfcie de
rgos vegetais, principalmente folhas.
Apotcios so ascomas em forma de taas ou pires, com ou sem um
pednculo denominado estipe, e que contem uma camada de ascos em um himnio
geralmente plano a cncavo que exposto, quando a frutificao est madura. Estas
estruturas so tpicas das Ordens Helotiales (com ascos inoperculados) e Pezizales
(com ascos operculados), mas em ambas as ordens existem famlias onde o himnio
cobre a superfcie irregular da extremidade clavada de uma haste, sendo este o caso
das Morchellaceae e Helvellaceae (Pezizales) e das Geoglossaceae (Leotiales). Se a
haste possue uma superfcie corrugada e margens definidas e longas, pode ser
chamado de "pileus" ou pleo, por analogia com basidiomicetos. Ressalte-se aqui
que nesses Ascomycota o himnio mais exposto e contido na poro superior ao
contrrio dos "chapeus-de-sapo" que possuem himnio na parte inferior do pleo.
Ascsporos de fungos com ascos operculados, como os Pezizales, no
so septados, mas possuem parede rugosa ou at verrugosa. J os Leotiales, no
posssuem ascsporos com parede ornamentada. Nestes ltimos, o apotcio
geralmente pequeno ou muito pequeno e ocorre em madeira, casca, caules, folhas ou
outros restos de vegetais. Todas as espcies carnosas formadoras de apotcio com
mais de 1 cm de diametro, pertencem a ordem Pezizales, com poucas excees.
Estas geralmente ocorrem na superfcie do solo ou em esterco.

78

A maioria dos gneros da Ordem Lecanorales possue apotcios com

himnio gelatinoso e facilmente corado em azul quando tratado com iodo.
A maioria dos Ascomycota produz ascos com 8 ascsporos, porm
algumas espcies formam sempre 4 ascsporos e outras apenas 2 ascsporos por
asco, porm existem casos de 16, 32, 64 e at mais ascsporos por asco. Alm do
nmero, o arranjo dos ascsporos no asco importante e pode ser: unisseriado,
bisseriado ou em fascculos paralelos, neste ltimo caso quando se trata de
ascsporos muito longos e estreitos. Porm, fungos com grande nmero de
ascsporos por asco, como alguns Diatrypales possuidores de ascsporos alantides,
no mostram qualquer organizao dos asscsporos dentro dos ascos.
Em sntese, so as seguintes as caractersticas usadas para a classificao
dos Ascomycota:
1. Ausncia ou presena, forma e tipo de ascoma.
2. Posio dos ascomas em estromas ou na hospedeira, se embutido ou
superficial,
3. Textura e cor do ascoma: gelatinoso, macio, membranoso ou
carbonceo; com cores vivas ou escuro.
4. Presena ou ausncia e forma do ostolo: as Perisporales no tem
ostolo no peritcio e as Hysteriales o tem na forma de uma fenda longitudinal.
5. Ascomas agrupados (cespitosos) ou no.
6. Caractersticas dos ascos: forma, se uni- ou bitunicados, se operculados
ou inoperculados, forma da pedicelo ascal, etc.
7. Caractersticas dos ascsporos como: forma, cor, septao, tamanho,
presena de apndice, presena de camada muscilaginosa superficial, etc.
8. Presena, ausncia e tipo de estroma
Modernamente (Hawksworth et al., 1995; ) no se distribui os
Ascomycota em Classes, por no se ter dados filogenticos suficientes para se
aplicar a classificao a todas as 46 Ordens j conceituadas e aceitas. No entanto,
com o objetivo exclusivamente didtico, ser mantido aqui um esquema de
classificao baseado na presena ou ausncia e na forma dos ascomas formados por
esses fungos.
|_______ Classe HEMIASCOMYCETES - no possuem ascomas, ou seja
ascos so nus.
|
|
|
|
|__________ Ordem SACCHAROMYCETALES - Constituda
pelas chamadas leveduras ou fermentos, que so fungos unicelulares que se
reproduzem por brotamento holoblstico. Nesse caso, duas clulas haplides se
conjugam e com a transferncia de ncleo uma delas torna-se dicaritica e depois

79

diplide. Este ncleo diplide sofre meiose, regenerando a condio haplide nos
quatro ncleos resultantes, os quais incorporam parte do citoplasma, diferenciam-se
para se tornarem ascsporos, os quais, quando liberados, comeam a se dividir
mitoticamente e a se reproduzirem por brotamento.
|
|_____________________ Fam. SACCHAROMYCETACEAE
|________Saccharomyces cerevisae - reproduo por brotamento ou
gemulao, levedo de cerveja, principal espcie responsvel pela industria da
fermentao alcolica e pela panificao.
|_______________ORDEM SCHIZOSACCHAROMYCETALES
|_____________________ Fam. SCHIZOSACCHAROMYCETACEAE
|________ Schizosaccharomyces Fungos unicelulares com reproduo
vegetativa por fisso celular ou cissiparidade.
Outras leveduras importantes em termos de atividade
fitopatognica:
SPERMOPHTHORACEAE - todos fitopatognicos
|____________Spermophtora
gossypii,
Eremothecium
sp,
Nematospora phaseoli (a ltima espcie causa mancha de levedura em
sementes de feijo, trasmitida por Hemiptera do gnero Nezara e
outros).
Ainda, entre os Ascomycota com ascos produzidos fora de ascomas,
figuram fungos fitoparasitas, que no entanto em sua fase ascosprica do origem a
um talo leveduriforme, em meio de cultura, os quais atacam principalmente a
epiderme das folhas de suas hospedeiras. o caso da Ordem Taphrinales.
|

|________ Ordem TRAPHRINALES - tem miclio verdadeiro e

so parasitas da epiderme de folhas, causando deformaes e
crestamento.
|
|
|
|
|_________ Fam. TAPHRINACEAE
|
|____________Traphina deformans- enrolamento das folhas do
pessegueiro - ascos formados em himnio irrompente atravs da cutcula
das folhas.
|
|
Ordem PROTOMYCETALES tambm com elementos
fitopatognicos sem importncia

80

CLASSE PYRENOMYCETES
|_______CLASSE PYRENOMYCETES- com ascos formados em fascculo ou em
uma camada dentro de peritcios ostiolados ou no. Ordens
diferenciadas pelo tipo de "centrum" ou centro do ascoma, ou seja a
regio onde esto os ascos e o hamatcio, ou seja os componentes
estreis que se associam aos ascos.
|
|
|
|
|
|______ Ordem SORDARIALES- fungos saprfitas com peritcios
superficiais com paredes finas e pilosas, ou com apndices bem
desenvolvidos, espiralados, retos, ou recurvados, ascsporos em ascos
evanescentes (que se dissolvem antes da maturao dos ascsporos.),
escuros e com um poro germinativo (Chaetomium); ou peritcios
escuros, ascos persistentes com aparelho apical no-amilide bem
desenvolvido, ascsporos unicelulares, escuros lisos (Sordaria), ou
ornamentados. (Gelasinospora- ascsporos com pontuaes deprimidas
na superfcie, Neurospora- ascsporos com parede ornada por estrias
longitudinais)
|
| |______ Ordem XYLARIALES- peritcios escuros, em estromas negros
ou marron-escuros, s vezes avermelhados (Hypoxylon) ostiolados,
parfises presentes em grandes nmeros, ascos cilndricos com aparelho
apical amilide, ascsporos escuros com fenda de germinao
longitudinal recurvada.
|
|_____Xylaria - com estroma clavado bem desenvolvido, negro por
fora, porm com um cortex esbranquiado.
|
|_____Hypoxylon - estroma pulvinado, s vezes imerso tornando-se
irrompente em casca
de rvores, com superfcie ondulado mostrando a presena
dos ostolos dos peritcios
|
|_____Daldinia - estroma pulvinado atingindo at 4-5 cm de altura
e largura, colorao
marrons escura contendo internamente os peritcios
distribudos em anis concntricos indicando uma
sazonalidade no desenvolvimento do estroma.
|
|______ Ordem PHYLLACHORALES- Ascos de parede fina e
sem aparelho apical.
Ascsporos hialinos e asseptados, peritcios parafisados, agregados e imersos em
estroma (Phyllachora- causa manchas foliares chamadas tar-spots, ou
manchas-de-pixe) ou peritcios individuais imersos no tecido da
hospedeira (Glomerella).

81

|______ Glomerella - ascsporos curvos ou elipsides,

teleomorfo de Colletotrichum,
causa antracnose em grande nmero de plantas
|
|
|______Ordem CLAVICEPTALES- Peritcios parafisados formados
em estroma
resultante de esclercios ou de massa micelial parastica, nos quais so formados
ascos cilndricos, de pice truncado, com aparelho apical muito
desenvolvido, contendo um fino canal central, atravs do qual
ascsporos filiformes so ejetados.
|
|
|
|
|______Claviceps pupurea - Infectam gramneas e formam em suas
inflorescncia os chamados
ergots que so esclercios. Os peritcios so formados dentro da dilatao apical
de um estroma resultante da germinao do esclercio. Esse fungo causa
o "ergot" dos cereais (principalmente em centeio)
|
|______Cordiceps - fungos entomfilos, parasita larvas de colepteros
no solo, os quais
transformam o corpo da mesma em uma mmia, a partir da qual formam um
estroma clavado que aflora sobre o solo, no qual esto os peritcios.
|
|
|_______ Ordem DIAPORTALES- Peritcios em geral
embebidos em pseudostromas
dentro da casca de rvores. No gnero Valsa ocorrem estromas valsides,
onde os peritcios de longos rostros so formados em torno de uma rea
central para onde os mesmos convergem. No caso de Diaporthe os
pseudostromas do origem a peritcios rostrados espalhados e com os rostros
emergindo diretamente acima do ascoma. Ascos com as bases deliqescentes,
fato que os permite flutuar livres dentro do peritcio, sendo empurrados
atravs do ostolo na maturidade, possuem aparelho apical bem desenvolvido,
muito refringente, porm no-amilide. Alguns gneros com ascsporos
alantides e outros elpticos.
|
|
|_______Diaporthe citri- teleomorfo de Phomopsis citri, causa a
melanose em citros.
|________Diaporthe phaseolorum- teleomorfo de Phomopsis, ataca a soja e
outras leguminosas.
!
|_______Cryphonectria cubensis- causa o cancro do eucalpto, com peritcios
e picndios (com condios hialinos unicelulares, formados em filides)
ambos formados em pseudostroma . Ascos livres dentro ao ascoma,
contendo ascsporos hialinos, unisseptados.
!
|_______Gauemannomyces graminis- (anamorfo: Phialophora sp.) podrido
do p do trigo.

82

|
|

|
|
|
|

|_______ Ordem HYPOCREALES- peritcios com parede

pseudoparenquimtica,
coloridos, brilhantes, vermelho, amarelo,
alaranjado, ou azulados, com pseudoparfises presentes.
|
|________Nectria galligena- ascomas periteciais, de paredes
verruculosas, avermelhados, formados em estromas bem desenvolvidos,
cancro em macieira e pra; anamorfos: Fusarium, Tubercularia
(hifomiceto moniliceo)
|
|
|________Nectria haematococca- podrido de razes em ervilha e
a murcha da pimenta do reino na Amaznia; anamorfo: Fusarium solani.
|
|________Gibberella zeae, teleomorfo de Fusarium moniliforme
- podrido vermelha em espiga de milho
|
|________Gibberella fujikuroi- "bakanae" do arroz (teleomorfo de
Fusarium moniliforme)
|
|________ Neocosmospora vasinfecta- podrido do caule em
soja
|
|________Calonectria, com ascomas vermelho-alaranjados, de
parede lisa com textura pseudoparenquimtica. Anamorfo de
Cylindrocladium spp.
|

|______ Ordem ERYSIPHALES, causam doenas chamadas odios

Com ascos em fascculo, ou com um nico asco por ascoma, a partir de
um ponto na base do ascoma. Parasitas obrigatrios causadores dos
odios ou mldios pulverulentos, peritcios no ostiolados ou
cleistotcios com apndice (expanso)
|
|
|______ Fam. Erysiphaceae
|_______Erysiphe - apndices simples ou miceliais, formam mais de um asco por
ascomas
|______Erysiphe cichoracearum- odio das cucurbitceas
|______ Blumeria - semelhante a Erysiphe porm com a clula basal do conidiforo
dilatada
|____________Blumeria graminis f. sp. tritici- odio do trigo
|______Sphaerotheca- apndices ascomatais simples e mais de um asco por ascoma
|____________Sphaeroteca pannosa- odio da roseira
|______Podosphaera- apndice ramificado dicotomicamente, 1 asco por ascoma.
____________Podosphaera leucotrica- mldio pulverulento em macieira, ameixeira
e outras rosceas.
|______Microsphaera- apndices ramificados dicotomicamente, vrios ascos por
ascoma.
|____________Microsphaera alni- mldio pulverulento em lrio

83

|______Uncinula- apndices com pice curvado, mais de 1 asco por ascoma.

Principal odio de plantas nativas
do cerrado. Exemplos: U.
heringeriana em Qualea grandiflora, U. viegasii em Qualea parviflora,
U. alvimii em Bowdichia virgilioidees.
|____________Uncinula necator- causa o odio da videira
|
|
|
|
Todos estes gneros tem o hifomiceto Oidium como anamorfo e
possuem miclio superficial, parasitando apenas a epiderme da hospedeiras, por
meio de haustrios. No entanto, dois outros gneros formam anamorfos diferentes:
o gnero Leveillula (com miclio semi-endoftico) tem Oidiopsis como anamorfo e
no caso de Phyllactinia o anamorfo Ovulariopsis.
|_______Classe PLECTOMYCETES - com cleistotcios
|
|
|
|_____________________________ Ordem EUROTIALES- maioria saprfitas,
ascos pequenos e
globosos, geralmente evanescentes formados em cleistotcios de parede delgada ou
espessa e rgida, dando aparncia de esclercio. Os ascos so formados
em todo o volume interno do esclercio diretamente das hifas ascgenas
que enchem a cavidade ascomtica. Ascsporos pequenos, hialinos,
muitas vezes ornamentados, alguns so saturniformes com aba
caracterstica. Teleomorfos de Aspergillus e Penicillium
|
|
|
|
|_______Talaromyces e Eupenicillium - teleomorfos de Penicillium
spp.
|
|
|_______Emericella e Eurotium - teleomorfos de Aspergillus spp.
|
|
|
|__________________________Ordem OPHIOSTOMATALES - embora tendo
ascoma com pescoo e ostolo, esto juntos dos Eurotiales pelas
caractersticas de terem ascos evanescentes em todo o volume da
frutificao, portanto sem uma regio frtil definida considerados
Plectomycetes por alguns autores e como Pyrenomycetes por outros.
Ceratocystis fimbriata, seu anamorfo Chalara produzindo em filides
com cilndrico formador de parede dois tipos de endocondios, um
cilndrico e outro em forma de barril. Forma ainda clamidsporos.
Ataca cafeeiro, cacaueiro, Gmelina arborea, figueira, Crotalaria,
batata-doce, pessegueiro, amendoeira, ameixeira, seringueira e outras
hospedeiras.

84

Ceratocystis paradoxa, ocorre como seu anamorfo Chalara

(=Thielaviopsis) paradoxa com trs tipos de esporos que incluem
condios escuros de parede espessa. Causa podrido preta em pscolheita em banana atacando o engao e em abacaxi afetando a base
dos frutos maduros..
|

|
CLASSSE DISCOMYCETES
[Condensado principalmente de Korf, R.P. 1973. In: Ainsworth et al.
The Fungi. Vol. IV-A. Cap. 9]
As Ordens dos DISCOMYCETES
Nessa classe esto os fungos com centrum semelhante ao tipoXylaria, porm em vez de formarem peritcios forma apotcios. O himnio
aqui parafisado com ascos operculados ou inoperculados contendo poro
apical.s ordens com ascos operculados so: Medeolariales, Cyttariales e
Pezizales, enquanto que as ordens Rhytismatales, Ostropales e Helotiales
formam ascos inoperculados.
Chave para ordens de Discomycetes com ascos inoperculados
1. Ascsporos decarregados por ruptura de ascoma e ascos, em geral hipgeos
Tuberales
1. Ascomas epgeos em restos vegetais ou parasitas em folhas ou ramos
2
2. Parasitas em Medeola (Liliaceae), ascos deliquescentes, formados dentro de
himnio fortemente parafisado, formado em alteraes fusiformes na
superfceie da hospedeira (1 famlia e um nico gnero: Medeolaria)
Medeolariales
2. No parasticos em Medeola, ascos persistentes, no deliquescentes 3
3. .Apotcios no estipitados dentro de estroma escuro formado em restos
vegetais ou, mais comumente, imersos em folhas
Rhytismatales
3. Apotcios formados sem proteo estromtica
4
4. Ascos com pice dilatado contendo ascsporos filiformes
Ostropales
4. Ascos com pice sem dilatao, ascsporos de forma variada, podendo o
apotcio ser ou no originrio de um esclercio
5

85

5. Ascos inoperculados
Leotiales (Helotiales)
5. Ascos operculados
6
6. Parasitas em Nothophagus, apotcios em galhas complexas estimuladas pela
infecco do fungo
Cittariales
6. Geralmente saprfitas, apotcios de forma variada, simples ou compostos
Pezizales
|_______ Classe DISCOMYCETES- himnio em apotcios com estipe ou ssseis,
contendo ascos e parfises, muitas vezes formando um epitcio
resultante do entrelaamento do pice de parfises ramificadas, ou de
substncia mucides ali acumuladas. A estrutura himenial suportada
pelo excpulo.
Fungos com apotcios tpicos, ou seja, frutificaes em forma de
taa, podendo chegar a formas fechadas quase esfricas, principalmente na
Ordem Tuberales (trufas). Estes, na maioria hipgenos, formam um grupo em
que os ascsporos no so liberados por presso. Em geral, o himnio aberto
e exposto, composto por ascos e parfises, podendo apresentar a parte superior
recoberta por um emaranhado resultante da ramificao das parfises,
denominado epitcio, neste caso o himnio pode ser somente constitudo de
parfises, ficando os ascos dentro de um sub-himnio. A identificao de
gneros neste grupo depende, antes de mais nada de um corte na seo
mediana do apotcio para que se entenda perfeitamente a estrutura desta
frutificao. Torna-se imprescindvel reconhecer alm dos ascos, parfises,
epitcio, outros componentes do apotcio como: pseudoepitcio (quando no
ocorre formao de emaranhado de parfises, mas simplesmente as
extremidades destas esto grudadas e embebidas em uma substncia viscosa,
gel ou muscilagem), ecto-excpulo, excpulo medular, estipe, subhimnio,
flanco e margens do apotcio. Todos estes componentes esto ilustrados na
Fig. 1 de Korf (In: Aisnworth et al. (1973). The Fungi, Acad. Press, N.York,
pg. 250).
Ordens com ascos inoperculados
|______ Ordem RHYTISMATALES- apotcios ssseis, imersos
tornando-se irrompentes nas folhas das hospedeiras, os ascos so
inoperculados. Algumas espcies so saprfitas em materiais vegetais e outras
so importantes parasitas de plantas, em folhas, casca de galhos e madeira.
Possuem ascomas apoteciide sssil, imerso em estroma ou em tecido da
hospedeira que se rompe para expor o himnio. Ascos unitunicados,
cilndricos ou pedicelados, nulos pequenos, quando presentes. Os ascsporos

86

so hialinos a marrons, simples ou septados, algumas vezes com bainha. A

espcie tipo da Ordem Rhytisma acerina, parasita de Acer spp., porm
altamente sensvel poluio do ar a ponto de deixar de ocorrer em reas onde
a degradao do ar atinge altos nveis. No grupo, esto tambm includos
vrios fungos endofticos cujo papel simbitico-mutualstico tem sido
modernamente postulado. Possuem ascsporos hialinos de parede delgada,
com uma bainha mucosa envolvente, s vezes apenas em uma extremidade.
So atirados por presso e atingem tecidos jovens, infectando e frutificando
em conferas, ericceas, mirtceas e gramneas. Muitos infectam as folhas sem
mostrar sintomas at que a planta se mostre enfraquecida, poca em que o
fungo produz a sua frutificao, ou seja um estroma com ascomas tipicamente
embebidos de maneira profunda em folhas ou acculas que se trincam por
meio de rachaduras longitudinais expondo o apotcio do fungo. Cortes
transversais revelam a sua estrutura com facilidade. Os anamorfos produzem
fialsporos. Entre os gneros principais esto: Lophodermium em accula de
Pinus, Meloderma, Cyclaneusma e Rhytisma. Outros gneros de interesse para
a fitopatologia: Coccomyces em Prunus, Soleela e Elytroderma em Pinus.
|
|
|____Rhytisma acerina - manchas em folhas Acer
pseudoplatanus ("siccamore")
|
|
| Ordem OSTROPALES- Apotcios no se desenvolvem dentro
de estroma. Himnio exposto desde o incio ou desenvolvendo-se dentro de
um primrdio esfrico que se abre por um poro muito antes da maturao dos
ascos e ascsporos. Ascos cilndricos muito longos e estreitos com pice muito
espessado e dilatado com poro delicado e contendo 8 ascsporos filiformes,
multisseptados, quase to longos quanto os ascos, semelhantes aos de
Claviceptaceae. Sem importncia fitopatolgica.
|
|______ Ordem TUBERALES- tem ascoma subterrneo
(hipgeos), saprfitas,
ectomicorrzicos.
Geralmente hipgeos, como o gnero Tuber, com himnio
recoberto mesmo nas formas epgeas, ascsporos liberados sem presso por
ao de animais. Ascos esfricos a clavados em himnio ou espalhados dentro
dos tecidos do ascoma. No grupo esto as trufas comestveis.
|
|_______Tuber sp., trufas comestveis

|
|
|______ Ordem LEOTIALES - com ascos inoperculados formados
em apotcios estipitados, oriundos da germinao de esclercios ou de estroma
forma em frutos mumificados. Semelhante a Ostropales, porm com ascos mais para
clavados, ascsporos de vrias formas, se filiformes o asco no apresenta ponta

87

espessada. Ascomas pequenos a moderados, clavados, pileados, cupulados,

discides estipitados ou ssseis, superficiais ou imersos em tecido da hospedeira.
Muito importantes como fitopatgenos, vrios gneros saprfitas, porm raramente
encontrados no solo ou em esterco. Ascos clavados a cilndricos com poro apical
que pode corar-se azul com iodo. Ascsporos descarregados com violncia atravs
do referido poro. Ascsporos geralmente lisos, hialinos ou marrons, alguns com
marcas cianfilas. A Famlia Sclerotiniaceae, com apotcio estipitado em estroma ou
a partir de esclercio ou em camadas de tecido de planta estromatizado, e
importante por possuir gneros fitopatognicos como: Sclerotinia, Whetzelinia,
Monilinia, Pseudopeziza e Diplocarpon.
Espcies do gnero Sclerotinia formam apotcios a partir de esclercios (S.
sclerotiorum), ou a partir de frutos mumificados (S. fructicola)
|
|_______Sclerotinia fuckeliane- teleomorfo de Botrytis cinrea
(hifomiceto). ataca frutos plntulas.
|
|_______Sclerotinia (Monilinia) fructigena- podrido parda do pessegueiro
Anamorfo hifomiceto: Monilia sp.
|
|_______Sclerotinia sclerotiorum- podrido de esclerotinia em alface, soja,
feijo irrigado, ervilha e feijo-de-vagem, anamorofo Sclerotium sp.
|
|
Ordens com ascos operculados

Ordem MEDEOLARIALES
Caracterizam-se por serem parasitas de plantas do gnero
Medeola (Lilliaceae), produzindo um miclio interno nos caules das plantas
causando dilataes e rachaduras da epiderme onde parfises so produzidas e
entre elas esto os ascos. Ocorre no hemisfrio norte.
|
Ordem PEZIZALES- ascos operculados, geralmente saprofticos
ocorrendo sobre o folhedo em florestas de clima temperado. Descarga de
ascsporos por presso, geralmente epgeos, ascos clavados a cilndricos,
raramente ovides. pice do asco mais fino que as paredes laterais,
abrindo-se por meio de uma tampa (oprculo), que atirada para trs
quando os esporos so liberados, poucas vezes por meio de uma fenda
apical. Sem importncia para a fitopatologia, apesar do grande nmero
de gneros reconhecidos, cerca de 80 (Korf, 1973).
|
|
|_______Peziza spp.- saprfitas, algumas com ascomas
comestveis

88

CLASSE LOCULOASCOMYCETES
|_______Classe LOCULOASCOMYCETES sensu Luttrell (1973) e Barr
(1987), com algumas modificaes: Ascomycota com ascostroma, ou seja,
ascos formados em cavidades ou lculos dentro de estromas. Os ascos so
bitunicados. Hoje este grupo est quase sempre dentro de uma nica Ordem,
Dothideales sensu Arx & Mller (1975)
Nannfeldt (1932) dividiu os ascomicetos com ascoma em
Ascoloculares para incluir todos aqueles que formavam ascos e parfises em
cavidades contidas em um estroma pr-formado e Ascohymeniales os
ascomicetos cujos ascos e parfises se desenvolviam como um himnio e no
em um estroma preexistente. Seriam os primeiros os Loculoascomyctes sensu
Luttrell (1973) e os ltimos os Pyrenomycetes e os Discomycetes. Ascos
bitunicados, com parede externa e rgida denominada exotnica e a interna e
plstica ou endotnica, os quais
descarregam os ascsporos aps a
evaginao da endotnica, mantendo a exotnica no extensvel com a
extremidade rompida, atravs da qual a endotnica se expande para, a seguir,
liberar por presso os ascsporos. Os ascomas so de vrios tipos, porm no
se constituindo em peritcios verdadeiros, mas sim em pseudotcios, ou seja,
so tidos como estromas com um ou mais lculos. O miclio septado pode ser
uni- ou multinucleado, com parede lisa ou verrucosa. Alguns grupos
(Asterinales)
apresentam
hifopdios
e
outros
(Chaetothyriales,
Trichothyriales) possuem miclio com hifas setosas. A presena de uma
reentrncia, denominada "nasse", a qual se constitui em uma salincia da
parede interna (endotnica) na extremidade do asco, uma indicao de que
se trata de um asco bitunicado. Apenas a famlia Englerulaceae contm ascos
bitunicados evanescentes. Os ascos unitunicados possuem paredes mais
delgadas e a grande maioria tem um estrutura ou aparelho apical, ou seja
apresentam nulos, anis ou complexos apicais, ou so operculados como nos
Discomycetes da ordem Pezizales. Os ascos com aparelho apical podem ser
corados de azul por iodo, quando se trata de corpos amilceos, porm os de
natureza qumica diferente, os no-amilides, apresentam apenas uma maior
refringncia na regio apical. Alguns ascos operculados tambm so corados
com iodo, porm de forma difusa na poro apical.
A classificao adotada por Arx & Mller (1975) ainda uma
alternativa aceitvel para a identificao de gneros de Loculoascomycetes,
desde que se tenha conscincia da evoluo taxonmica do grupo expressa por
Barr (1984) e Hawksworth & Eriksson (1993). Arx & Mller (1975), adotaram
o conceito amplo da Ordem Dothideales, nome mais antigo dado por Lindau
em 1897, para uma ordem de fungos com ascos bitunicados e nela incluir

89

incluram todos os ascomicetos com essa forma de asco. As seguintes Ordens

anteriormente estabelecidas foram includas como famlias em Dothideales
sensu Mller & Arx (1975): Hysteriales Lindau, Perisporales Lindau,
Dothideales Lindau, Myriangiales Starbck, Atichales Mangin & Patouillard,
Hemisphaeriales Thiessen, Pseudosphaeriales Thiessen & Sydow,
Trichothyriales Nannfeldt, Microthyriales Martin, Lophiostomatales Miller,
Dothiorales Mller & Arx, Pleosporales Luttrell, Chaetothyriales Batista &
Ciferri e Capnodiales Batista & Ciferri. As frutificaes periteciides dos
Loculoascomycetes podem possuir pseudoparfises, hifas estreis que so
formadas entre os ascos a partir do topo da ascomas e que se extenuem dai at
a base da frutificao. Muitas vezes apenas resduos de tecido
pseudoparenquimtico encontrado entre os ascos.
Os ascos geralmente formam oito ascsporos. A cor dos ascomas
pode variar, sendo caracterstica da famlia Tubeufiaceae a presena de ascos
bitunicados em ascomas coloridos, semelhantes dos Hypocreaceae
unitunicados. Os ascsporos variam em forma, septao, colorao, presena
de bainha de muscilagem, rugosidades ou de perfuraes na parede.
Luttrell (1973) caracterizou os Loculoascomyctes com base nas
seguintes caractersticas: :
1. Ascos Bitunicados- as paredes duplas so individualizadas
durante a descarga de ascsporos, mostrando uma membrana tnue externa, o
exoasco, que no se distende e uma membrana interna espessa e plstica
denominada endoasco. Os ascos jovens apresentam parede delgada, porm
com o amadurecimento o endoasco torna-se mais espesso, principalmente em
seu pice onde mostra uma cmara subapical dentro da qual o protoplasma se
aloja. Esta reentrncia marca o ponto por onde os ascsporos sero liberados.
O endoasco torna-se mais fino medida em que se aproxima a hora da
deiscncia dos ascsporos, fase em que a condio bitunicada torna-se
perfeitamente evidente. O ectoasco abre-se no pice ou abaixo desse, ao
mesmo tempo em que o endoasco expande-se atravs desta abertura
estendendo-se duas a trs vezes em relao dimenso do asco fechado. Os
ascsporos migram para a extremidade do endoasco e so, um a um, liberados
por presso atravs do poro apical do endoasco. Este processo pode ser
observado em sees de ascomas montadas em gua. Grupos prximos de oito
ascsporos livres, em contato uns com os outros, caracterstico de ascos
unitunicados, onde a descarga dos esporos simultnea, mas em bitunicados
os ascsporos no formam esses grupos.
Uma caracterstica do pice de ascos bitunicados o chamado
"nasse", na forma de quatro bastes verticais ao longo das paredes da cmara
subapical, os quais coram-se de azul com azul-de-algodo. A cmara subapical

90

pode ser algo ornamentada, porm muito diferente do pice dos ascos
unitunicados, com os nulos quitinides de Diaportaceae e Sordariaceae e o
nulo amilide duplo das Xylariaceae, estes ltimos reagindo positivamente
com iodo, fato que no ocorre com os ascos bitunicados. J ascos operculados
podem mostram reao I+ difusa na ponta do asco.
2. Ascostromas- A natureza estromtica do ascoma foi a primeira
caracterstica que levou os miclogos a separar este grupo dos Euascomycota
[Dothidiineae de Theissen e Sydow (1918) e Ascoloculares de Nannfeldt
(1932)]. Os Loculoascomycetes formam seus ascos em cavidades de estromas
(lculos) que no so forradas por um perdio ("peridium"). J, nos
Euascomycota, o perdio originrio de um envlocro de hifas que cerca os
ascognios e com a maturao este se desenvolve formando a parede do
peritcio (perdio).
3. Tipo de centrum: em Myriangiales ascos globosos so formados em
lculos individuais em diferentes nveis por toda uma massa estromtica em
forma de almofada, discide ou subglobosa ("centrum" tipo-Myriangium). J
em Dothideales, fascculos de ascos so produzidos em lculos periteciides
aparafisados de um mesmo estroma ou individuais ("centrum" tipo-Dothidea).
Os lculos de Dothideales abrem-se em seus pices por poros lisognicos, s
vezes com perifises, como em espcies de Mycosphaerella. Em ambas as
Ordens mencionadas, a parede interna dos lculos no tem semelhana com
uma parede de peritcio ou perdio. J, em fungos com pseudotcio
periteciide, pode ocorrer alguma confuso, pois o estroma sendo reduzido a
uma estreita camada e com formato ampuliforme, pode levar a uma concluso
errada. Na Ordem Pleosporales, os ascos so clavados a cilndricos e ocorrem
cobrindo uma camada basal ampla em lculos periteciides, geralmente em
estroma unilocular, contendo pseudoparfises e ostolo lisgeno, ou
esquizgeno com perfises ("centrum tipo-Pleospora). Um quarto tipo de
estrutura do "centrum" dos Loculoascomycetes, mencionado por Luttrell
(1973) o da famlia Patellariaceae, com ascoma idntico a um apotcio.
Hifas parafisides formam, por meio de suas extremidades, na parte superior
do pseudotcio apoteciide, um epitcio, sob o qual est o himnio, como em
um apotcio verdadeiro. ( Esta famlia no foi aceita por Hawksworth &
Eriksson (1993) entre os Dothideales [=Loculoascomycetes] ).
4. Ascsporos septados- Outra caracterstica comum maioria dos
Loculoascomycetes a produo de ascsporos septados. Segundo Luttrell
(1973), se os ascsporos so unicelulares existe uma possibilidade de 9 em 10
de tratar-se de Eucascomiceto, enquanto que para esporos unicelulares escuros
com poros ou aberturas de germinao e ornamentados, a probalidade de no
ser Loculoascomycetes ainda maior. Nenhum dos Loculoascomycetes tem

91

esporos alantides (em forma de salchicha ligeiramente recurvada). Se os

ascsporos tem um nico septo, h 50% de probabilidade de ser um
Loculoascomycetes, mas se os ascsporos so fragmsporos ou dictisporos
esta chance sobe para 90%".
Sivanesan (1984) aceitou o conceito luttrelliano de
Loculoascomycetes e dividiu a Casse nas Ordens: Capnodiales,
Chaetothyriales, Dothideales, Hysteriales, Microthyriales, Myriangiales e
Pleosporales. Aceitou a subdiviso das Ordens em Famlias proposta por
Eriksson (Opera Botnica 60, 1981).
|_______Classe LOCULOASCOMYCETES sensu Luttrell (1973) e Barr (1987),
com modificaes.|
|
|
|______ Ordem MYRIANGIALES- comuns em regies temperadas
e tropicais. Ascos em estromas multiloculares, com apenas um asco por
lculo, porm os lculos podendo estar distribudos em vrios planos
dentro do estroma. .
|
|_______Fam. MYRIANGIACEAE
|____Myriangium spp.- associado a colchonilhas
|
|Ascsporos muriformes.
|
|______ Fam. ELSINOEACEAE fungos casadores de verrugoses.
|___
Elsinoe- teleomorfo de Sphaceloma (conidioma acervular, condios
elpticos, hialinos, conidiognese poliblstica), com ascos globosos com
ascsporos tetracelulares, hialinos. Causa verrugose em vrias
hospedeiras. Muitas espcies. Exemplos:
|
|_________Elsinoe fawcettii- verrugose dos citros
|
|_________Elsinoe perseae- verrugose do abacateiro
|
|
|______ Ordem DOTHIDEALES- ascos produzidos em fascculos dentro
de ascostroma uni ou
multilocular, pseudotcios pequenos, sem pseudoparfises
|________Fam. DOTHIDEACEAE- ascsporos bicelulares, hialinos
|
|
|_______Mycosphaerella fragariae- mancha foliar em morango,
teleomorfo de Ramularia sp.
|
|_______Mycosphaerella melonis - crestamento gomoso do caule do
melo
|_______Mycophaerella musicola- mal de Sigatoka, anamorfo
Pseudocercospora musae
|
|

92

|________ Fam. CAPNODIACEAE- ascsporos muriformes, escuros.

(fumaginas), associados a secrees de insetos, como afdeos e
colchonilhas.
|
|_______Capnodium citri associado a excrees de colchonilhas como
Orthesia praelonga, afdios como Aphis sp., Toxoptera citricidus e
aleuroddeos (moscas-brancas) como Bemisia tabaci.
|
|_________ Ordem PLEOSPORALES- ascos bitunicados
produzidos em ascostromas pseudoparafisados, a maioria uniloculares.
||
|_______Venturia inaequalis- sarna da macieira, teleomorfo de
Spilocaea pomi
|_______Cochliobolus, com ascsporos hialinos, filiformes e multisseptados,
formados em ascos cilndricos bitunicados, contidos em pseudotcios escuros,
pilosos; anamorfo: Bipolaris e Curvularia. Comum em trigo no Cerrado:
Cochliobolus sativus, anamorfo: Bipolaris sorokiniana (=Helminthosporium
sativum)- podrido de razes e queima de folhas em trigo, ascsporos.
|
|_______Pleospora herbarum com ascsporos muriformes, anamorfo:
Stemphyllium.
|
|_______ Pyrenophora, com ascsporos muriformes (dictisporos),
teleomorfo de Drechslera (hifomiceto dematiceo), com vrias espcies
causando manchas foliares em gramneas.
Setosphaeria, com ascsporos multisseptados (phragmosporae)
teleomorfo de Exerohilum, tambm causando manchas em gramneas.
Nota: Os anamorfos Bipolaris, Drechslera e Exerohilum foram
desmembrados do gnero Helminthosporium por possurem conidiforos de
crescimento simpodial, ficando Helminthosporium restrito aos fungos com
condios de morfologia idntica aos produzidos pelos trs gneros
mencionados, porm formados em conidiforos de crescimento determinado e
no simpodial.

93

Filo BASIDIOMYCOTA
Esporos de origem sexuada produzidos exogenamente em basdios
septados (heterobasdios) ou no (holobasdios), hifas com septos
dolipricos, a maioria das espcies com hifas contendo grampos de
conexo nas hifas dicariticas.
|______Classe BASIDIOMYCETES (= Hymenomycetes)
- basidiocarpo
gimnocrpico ou semi-angiocrpico com himnio exposto na
maturidade, basidisporos liberados com violncia a partir de
holobasdios, que na Ordem Dacrymycetales bifurcado e com apenas
dois basidisporos. As a Ordens Tullasnelales e Exobasidiales no possui
basidiocarpo.
|
|______ Ordem AGARICALES- basidiocarpos carnosos e perecveis
rapidamente, com estipe e basdios produzidos em lamelas ou na
superfcie interna de poros, raramente na superfcie do basidiocarpo.
|______Armillaria (sin= Armillariela) - A maioria das espcies so
comestveis e conhecidas em regies de clima temperado. Trata-se de
fungo produtor de basidioma estipitado-pileado, com volva e anel, o qual
se forma em troncos mortos. O fungo forma longos rizomorfos, os quais
permitem a infeo de grupos de rvores causando morte de florestas em
reboleiras. Pouco se sabe sobre as espcies brasileiras, porm muito
comum em clima temperado A. mellea. Causa podrido das razes de
Pinus spp. e em eucalpto.
|______Crinipellis perniciosa- causa a vassoura-de-bruxa do cacaueiro
|
|
|______Mycena citricolor (= Omphalia flavida)- mancha foliar e queda
de folhas em cafeeiro.
|
|______ Ordem TULLASNELALES
Thanatephorus cucumeristeleomorfo de Rhizoctonia solani.
|
|______ Ordem EXOBASIDIALES
Exobasidium- basdios produzidos
livres na superfcie da hospedeira na qual causam hipertrofias. Comum
em Ericaceae (Azalea, Rhododendron)
|
|______ Ordem APHYLLOPHORALES- Basidiocarpo, quando pileado,
possui lamelas firmemente ligadas ao pleo, muitas vezes duro
semelhante a madeira. Basidiocarpo alm de pileado pode ser
ressupinado, clavado ou coride . himnio com superfcie lisa, enrugada,
dentada ou em poros.
|
|_______Corticium (= Phanerochaete) salmonicolor- himnio efuso na
superfcie da hospedeira, basdios com quatro basidisporos. Causa a

94

rubelose dos citros e a doena-rosada em eucalpto, seringueira,

cacaueiro e at em macieira.
|
|________Ganoderma, Fomes, Heterobasidion (=Fomes), Stereumimportantes patgenos florestais a apodrecedores de madeira.
|______________Classe TELIOMYCETES (= Uredimiomycetes) - basdio
(metabasdio) resulta da germinao de uma clula de parede espessa
(probasdio) denominada telisporo (na Ordem Uredinales e
clamidsporo ou ustilsporos na Ordem Ustilaginales). No possuem
basidiocarpo.
|______Ordem
UREDINALEScausam
ferrugens,
parasitas
obrigatrios, formam miclio intercelular com haustrios em sua
hospedeiras. Telisporos formam quatro basidisporos balistospricos,
formados em esterigmas. As macrocclicas com at cinco tipos de
esporos, produzidos em pcnios ou espermognios, cios, urdias, tlias
e metabasdios. Hoje so aceitas 14 a 15 famlias nesta Ordem, porm
aqui ser adotado o esquema clssico de 3 famlias, baseado na forma e
tipo de germinao dos telisporos.
|______ Fam. COLEOSPORIACEAE- os telisporos ssseis formados
em soros subepidrmicos, so convertidos diretamente em metabasdio
com 4 clulas, formando uma esterigma por clula, na qual o
basidisporo produzido, no ocorrendo germinao externa..
|
|
|______Coleosporium plumeriae- causa a ferrugem do jasmim-do-Cabo
(Plumeria sp.).
|
|______ Fam. MELAMPSORACEAE- telisporo (sssil), cilndrico, em
grupos formando paliadas subepidrmicas, germina formando
metabasdio que produz quatro basidisporos
|
|
|_____ Phakopsora spp.- muitas espcies que causam ferrugem de
muitos cultivos importantes, sja, videira, entre outros
Melampsora lini- ferrugem do linho.
|
|
|_____Cronartium fusiforme- galhas e cancros em Pinus spp.
|
|_______ Fam. PUCCINIACEAE- com telisporos pedicelados
|
|______Gymnosporangium spp., telisporos unicelulares, em conferas
no hemisfrio norte e causa tambm vassoura-de-bruxa em roseira
|______Puccinia graminis f. sp. tritici- ferrugem do trigo(telisporo com
um septo. Hospedeiro complementar Berberis vulgaris, ausente no
Brasil onde o fungo mantem apenas seu ciclo urednico.
Crossopsora hymaenaeae- ferrugem do jatob
|
|______Phragmidium violaceum- em Rubus spp., com telisporos
multisseptados.

95

|______Uromyces phaseoli- ferrugem do feijo, com telisporos unicelulares.

Famlia no definida: |
|______Hemileia vastatrix- ferrugem do cafeeiro, telisporos raramente
formados, semelhantes dos uredinisporos que so unicelulares,
equinulados, porm com uma face lisa, formados em tufos atravs do
estmatos da hospedeira.

Classe USTOMYCETES (= Ustilaginomycetes) - Semelhantes aos

Teliomycetes, porm podem ser cultivados em sua fase de levedura.
Causam doenas em plantas chamadas de carves. Seus probasdios,
chamados ustilsporos, germinam de duas formas distintas. Esta forma
de germinar separa a ordem principal dos Ustomycetes, denominada
USTILAGINALES, em duas famlias distintas.
|______ Ordem USTILAGINALES- causam os carves, parasitas muito
desenvolvidos, cultivveis em sua base haplide, miclio intercelular
com hifas intercelulares. Preferem inflorescncia, ovrio e tecidos
jovens. Basidisporos no so formados em esterigmas, mas sim por
brotao das clulas de um metabasdio com 3 septos.
|________ Fam. USTILAGINACEAE- basidisporos formados holoblasticamente
na lateral de metabasdio com quatro clulas. Eles podem germinar
repetitivamente produzindo vrias geraes de basidisporos.
|
|________Ustilago maydis- carvo comum do milho
|
|________Ustilago scitaminea- carvo da cana-de-acar
|
|________Ustilago avenae- carvo da aveia
|
|________Ustilago nuda- carvo solto da cevada
|
|________Ustilago tritici- carvo solto da trigo
|________Sporisorium reillianum- carvo no topo do milho
|_______ Fam. TILLETIACEAE- apresenta metabasdios sem septos, ou com
apenas 1 septo, e basidisporos cilndricos produzidos terminalmente em
uma regio poliblstica.
|
|________Conidiosporomyces ayresii (Tilletia) ayresii- carie do sino em
Panicum maximum (capim colonio), com cinco esporos diferentes: Dois
ustilsporos sendo um estril e outro bem formado, um esporo em forma
de Y que pode germinar formando um blastsporo alongado ou um
balistsporo em forma de banana, alm dos basidisporos cilndricos.
|
|________Tilletia caries- carie do trigo
|
|________Urocystis cepulae- ustilsporos formando bolas de esporos, causa
o carvo de cebola
|________Entyloma sp. produz galhas em folhas e haste de caupi no
Nordeste. Forma seus

96

ustilsporos dentro das galhas.

Classe GASTEROMYCETES- basidioma angiocrpico que, desintegrado aps a
maturao, quando ento os basidisporos so liberados. Importantes
como formadores de ectomicorrizas, como o caso de Pisolithus
tinctorius em Pinus caribaea.

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