CONTROLE DE FITOVIROSES.

Prof. Nelson L. Garibaldi

1.

DIAGNOSE E CARACTERIZAO.

A diagnose de uma doena causada por agente viral, envolve uma srie de testes, para que seja
comprovado o agente causal. Os testes tambm tm o objetivo da caracterizao e identificao do vrus.
As doenas causadas por vrus so geralmente reconhecidas atravs da observao dos sintomas.
Quanto mais comum e conhecido for o sintoma, mais fcil e seguro ser o reconhecimento. No entanto,
inmeros fatores podem induzir sintomatologia semelhante quelas provocadas por vrus, tornando a
diagnose confusa e exigindo realizaes de testes mais apurados, para que se obtenha um resultado
confivel. Alguns fatores so por exemplo deficincia ou toxidez de nutrientes, caractersticas genticas
da prpria planta, ao de insetos toxicognicos e alteraes provocadas por agrotxicos, principalmente
hormnios e alguns inseticidas.
1.1. TIPOS DE SINTOMAS.
Os sintomas das doenas causadas por vrus so progressivos e pode variar, isto depende da
combinao vrus hospedeiro e outros fatores, como condies ambientais e estado do hospedeiro.
Em geral os vrus causam trocas na colorao na forma e tamanho das plantas. A grande maioria
provoca debilamento geral e reduo da capacidade produtiva, porm so poucos os vrus que matam o
hospedeiro.
1.1.1. Sintomas mais comuns:
Mosaico o sintoma se deve a inibio da formao dos cloroplastos;
Amarelecimento e necrose das nervuras;
Deformao;
Nanismo;
Proliferao de ramos;
Diminuio de gemas, flores e queda prematura de frutos
Alguns frutos no produzem sintomas evidentes, somente uma ligeira diminuio da colheita.

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1.2. TESTES EMPREGADOS NA DIAGNOSE DE DOENAS.

1.2.1. Sintoma e gama de hospedeiros.
Diferentes sintomas induzidos por vrus numa mesma planta ou em diversos hospedeiros servem
para formar um quadro que pode ser usado para identificar um vrus.
A especificidade de um vrus por determinadas espcies ou variedades de uma mesma espcie,
associada ao tipo de sintomas produzidos, podem ser teis na caracterizao deste vrus.
1.2.2. Indexao.
um procedimento atravs do qual se detecta a presena de um vrus em planta que, apesar de
abrigarem o vrus no exibem sintomas. A planta investigada fornece o suco celular, ou uma amostra de

tecido que ser colocada em contato com a chamada planta teste ou indicadora, atravs de inoculao
mecnica ou enxertia; para algumas viroses um vetor usado para transmitir o vrus. A planta indicadora,
quando infectada mostrar um quadro sintomatolgico caracterstico, que permitir a deteco do vrus
em questo.
1.2.2.1. Plantas indicadoras utilizadas para o diagnstico:
Chenopodium amaranticolor;
Chenopodium giganteum;
Chenopodium quinoa;
Camus sativus;
Gomphrena globosa;
Phaseolus vulgaris;
Nicotiana tabacum;
Petunia hybrida;
Prunus tomentosa;
Lycopersicon esculentum;
Vigna unguiculata (STACE-SMITH, 1984).

1.2.3. Tipos de transmisso.

A forma pela qual um vrus transmitido constitui-se num critrio para sua identificao. O vrus
pode passar de uma planta doente para uma planta sadia por meios mecnicos e atravs de vetores .Na
transmisso mecnica, o suco celular obtido de tecido doente inoculado em tecido sadio, previamente
ferido. Na transmisso por vetores, o vrus adquirido durante alimentao do vetor numa planta doente e
transmitido quando o vetor se alimenta numa planta sadia.
1.2.4. Ponto de inativao trmica.
a temperatura na qual um vrus perde sua capacidade infectiva. Consiste em aquecer os extratos de
tecido contendo o vrus, durante dez minutos (padro), variando a temperatura em intervalos de 5C. Os
tecidos aquecidos em diferentes temperaturas so ento inoculados em plantas testes para observao do
desenvolvimento dos sintomas. Ento a temperatura na qual no mais ocorre produo de sintomas
referida como sendo ponto de inativao trmica do vrus. Para a grande maioria dos vrus, o ponto de
inativao esta na faixa de 55C a 70C.

1.2.5. Ponto Final de diluio.

Refere-se a baixa diluio de um extrato vegetal, obtido de tecido doente, no qual o vrus ainda
capaz de induzir sintomas na planta inoculada. O parmetro varivel existindo vrus cujo ponto final
10-1 e outro 10-7.
1.2.6. Longevidade in vitro.
o tempo de armazenamento de um extrato vegetal, a partir do qual o vrus ai contido no mais
capaz de infectar uma planta. As amostras do extrato so mantidas em diferentes perodos de tempo e no
final de cada perodo so inoculados em plantas testes para produo de sintomas. A faixa de variao
bem ampla, desde uma hora at um ano.
1.2.7. Microscopia Eletrnica.
Determinam-se as dimenses e formas dos vrus, caractersticas que permitem classificar em
grupos. Alm de ser uma forma rpida para deteco de partculas de vrus em tecido doente, auxilia na
diagnose das doenas.
1.2.8. Mtodos Sorolgicos.
Os mtodos sorolgicos constituem a ferramenta mais comumente utilizada para identificao
rpida, simples e precisa da grande maioria dos vrus de plantas. A maior limitao para o uso da
sorologia a disponibilidade de antissoros de boa qualidade. A obteno desses antissoros depende da
purificao das partculas virais, um processo longo e trabalhoso, que pode levar a resultados
insatisfatrios caso componentes da planta no sejam totalmente eliminados. Entretanto, considerando a
simplicidade e eficincia das tcnicas sorolgicas, a pronta disponibilidade de muitos antossoros deveria
ser uma prioridade em todos os laboratrios envolvidos na diagnose de viroses vegetais.
1.2.8.1. Algumas noes bsicas de sorologia.
Animais de sangue quente, como aves e mamferos, so capazes de responder ao ataque de
microrganismos como bactrias e vrus, atravs do que denominado resposta imune. A resposta imune
o resultado da atuao de vrias clulas especializadas que, em conjunto, respondem pelo sistema
imunolgico.
Resumidamente, o sistema imunolgico formado por uma srie de clulas produzidas na medula
ssea e em glndulas do sistema liftico, que circulam na corrente sangnea, denominadas linfcitos. Os
linfcitos B, produzidos pela medula ssea (bone marrow, da clulas B), so responsveis pela
produo de anticorpos (resposta imune humural) que, ao se ligaresm a antgenos especficos, sero
reconhecidos pelos linfcitos T (produzidos no hipotlamo, ou thymus), que iniciam ento a resposta
imune celular.
Anticorpos so produzidos quando substncias estranhas ao organismo passam a circular pela
corrente sangunea. Esses anticorpos nada mais so que protenas, embora existam diferentes tipos deles.
Os mais abundantes pertencem a uma classe de protenas denominadas imunoglobulinas (Ig). As
imunoglobinas mais comuns so a A, D, E, G e M (IgA, IgD, IgE, IgG, IgM). Cada Ig responsvel por
um componente da resposta imune, por exemplo, o IgG responde por aproximadamente 75% dos
anticorpos produzidos em mamferos.
So denominadas imungenos as substncias ou estruturas biolgicas infetadas na corrente
sangunea e capazes de gerar uma resposta imune. Para que uma molcula seja um bom imungeno, ela
deve ter alta massa molecular e uma estrutura globular. Dessa forma, as principais categorias de
imungenos so protenas e polissacardeos. cidos nuclicos livres no funcionam como imungenos,
devido sua estrutura filamentosa. Partculas compostas por protenas, como vrus, ou mesmo
microrganismos como bactrias, que possuem parede celular rica em polissacardeos, so bons
imungenos.
Semanas depois de umungeno ter sido injetado na corrente sangunea de um animal, os anticorpos
produzidos podem se coletados e utilizados na deteco de mesmo antgeno que lhes deu origem. Para
tanto basta que se colete sangue do animal e se removam os glbulos vermelhos, restado um lquido de
colorao amarelo-palha, denominado soro. Como o soro contm anticorpos capazes de reconhecer um
antgeno especfico, chamado de antissoro. Antissoros so normalmente produzidos em coelhos ou

galinha (neste ltimo caso, no necessria a coleta de sangue, bastando quese processe a gema do ovo).
interessante lembrar que, sendo protenas, as prprias molculas de IgG servem como imungenos.
Atravs da sorologia possvel separar vrus diferentes e relacionar vrus semelhantes ou variantes
do mesmo vrus. A tcnica baseia na reao antgeno anticorpo, sendo que o vrus atua como
antgeno quando inoculado num animal (coelho, galinha ou rato) e a substncia formada em reao ao
vrus funciona como anticorpo. Uma vez obtida uma quantia do tipo anticorpo, esta poder ser
armazenada e testada contra qualquer vrus, permitido relacionar este vrus com o vrus original que
provocou a sntese do anticorpo. A especificidade existente entre um antgeno e o anticorpo
correspondente a responsvel pela preciso da sorologia.
1.2.8.2.1. Testes sorolgicos.
Caracterizado pela propriedade de unir-se to somente macromolcula do mesmo tipo indutor,
o anticorpo excelente para uso em teste de identificao de vrus.Esses testes denominados sorolgicos,
constituem os mtodos mais comumente utilizados no diagnstico das viroses vegetais.
1.2.8.2.1.1. Precipitina em tubos.
O teste baseia-se na propriedade de o IgG prender-se ao antgeno. O antissoro, na diluio
adequada, misturado com o antgeno em tubo sorolgico; decorrido um tempo predeterminado, torna-se
visvel o precipitado, normalmente de cor branca e aspecto floculento. de sensibilidade muito pequena
quando comparada a outros mtodos.
1.2.8.2.1.2. Microprecipitina.
Esse teste uma verso do teste de precipitina em tubos adaptada a placas de Petri. Tem o
mesmo problema do anterior, apenas a quantidade de antissoro reduzida.
1.2.8.2.1.3. Difuso dupla em Gel.
Tambm fundamentada na precipitao antgeno-anticorpo, o teste realizado em meio
semislido, resultando na formao de bandas fceis de serem visualizadas.
1.2.8.2.1.4. Teste de imunoadsoro com enzima ligada ao anticorpo (enzime-linked imunosorbent
assay, ELISA).
Ser abordado apenas o ELISA direto, ou sanduche duplo de anticorpos (double antibody
sandwich, ELISA, DAS-ELISA). Inicialmente o anticorpo livre adicionado s cavidades da placa e
incubado a 37C, para que ocorra a adsoro do IgG s paredes da placa. O excesso de anticorpo
removido com lavagens sucessivas. Em seguida, adicionado o antgeno, na forma de extrato vegetal
tamponado. Aps nova incubao, o excesso de material removido e, em seguida, o anticorpo
conjugado a uma enzima (normalmente fosfatase alcalina ou peroxidase) adicionada. Em amostras
contendo o vrus de interesse, o vrus presente no extrato vegetal ter se ligado ao anticorpo inicialmente
adicionado, e o conjugado anticorpo-enzima, ao vrus. Em amostras sadias, o conjugado no se ligar a
nemhum antgeno e ser removido com lavagem. Finalmente se adiciona o substrato da enzima,
normalmente um composto incolor. Caso o conjugado esteja presente, a enzima converter o substrato
emum composto de cor amarela, caso essa enzima seja a fosfatase alcalina. O DAS-ELISA
extremamente sensvel e especfico para vrus contra o qual reage. Entretanto,possui a inconvenincia de
exigir um conjugado para cada antgeno que se deseja detectar.

Figura Representao esquemtica do ELISA direto ou DAD-ELISA.

1.2.9. Eletroforese.
Consiste em avaliar o movimento do vrus em um determinado campo eltrico. Como este
movimento funo da massa e a carga da partcula, possvel medir a mobilidade eletrofortica de um
vrus, sendo esta medida caracterstica para aquele vrus. Este parmetro permite relacionar ou diferenciar
vrus e seus variantes.
1.2.10. Analise de protenas e cido nuclicos.
Utiliza tcnicas e equipamento sofisticados, sendo imprescindvel quando se deseja caracterizar
adequadamente um vrus.
Em relao ao cido nuclico, podem ser determinados os seus tipos (DNA ou RNA) o n. de
filamentos, que o compem (monocatenrio ou bicatenrio), seu peso molecular e o n. de nucleotdeos
que faz parte de sua estrutura. Quanto s protenas, as determinaes referem-se ao peso molecular dos
polipeptdeos, bem como ao n. de polipeptdeos presente na partcula.
1.2.11. Hibridao do material gentico.
Pela tcnica possvel a identificao de genomas de vrus a partir de preparaes altamente
purificadas de c. nuclico viral. A metodologia requer a obteno de um c. nuclico complementar, o
qual marcado atravs de um elemento radioativo (H3 ou P32 ) e hibridizado com c. nuclico do vrus a
ser identificado. Para comprovao da hibridao, recorrer-se tcnica de auto-radiografia. Atualmente
so utilizados sondas com marcadores no radiativos, principalmente biotina, que no oferece risco aos
usurios.
1.2.12. Efeitos citolgicos.
Deteco ao microscpio ptico comum, de alguns efeitos citolgicos (incluses citoplasmticas)
pode auxiliar ou complementar a diagnose de doenas virticas. A ocorrncia de alguns tipos de incluses
est associada presena a um determinado vrus na clula. Assim, a observao destas incluses pode
permitir de imediato, a identificao do vrus na clula.
Ex. incluses do tipo cata-vento, os quais so associados aos Potyvrus.

2.

MOVIMENTO E DISTRIBUIO NA PLANTA.

Uma vez o vrus introduzido na planta, pode ser distribudo atravs de um movimento lento clula a
clula e de forma mais rpida via sistema vascular, em geral pelo floema.
O movimento clula a clula tem lugar nas clulas de um parnquima, sendo simultaneamente
replicao do vrus. As indicaes so de que o vrus no passa simultaneamente de uma clula para
outra, mas replica-se numa clula para em seguida entra na clula vizinha. A passagem ocorre atravs dos
plasmodesmos que ligam as clulas do parnquima. A velocidade de um espalhamento clula a clula
considerada lenta, sendo na ordem de 1mm / dia que corresponde a 8 10 clulas de um parnquima. A
passagem atravs dos plasmodesmos normalmente na forma de partcula integra apesar de j ter sido
observado migrao somente do c. nuclico (alguns vrus alongados).
O tecido vascular, geralmente o floema, atua na distribuio dos vrus para locais distantes do seu
ponto de penetrao na planta. A velocidade do transporte do vrus neste caso rpida, sendo de 10 a 100
vezes superior quando comparada com o movimento clula a clula. A grande maioria dos vrus
transportada via floema, na forma de partculas completas, atingindo, a partir do ponto de penetrao,
primeiramente as razes, em seguida as folhas jovens e posteriormente toda planta, caracterizando uma
infeco sistmica.

Quanto distribuio, alguns vrus que provocam leses locais praticamente ficam confinados s
reas do tecido compreendidas por estas leses; ao contrrio os chamados vrus sistmicos so
distribudos por toda planta. Apesar da ocorrncia sistmica dos vrus, a sua concentrao varia nos
diferentes rgos e tecido da planta. Ex. no caso dos mosaicos, as maiores concentraes ocorrem nas
folhas e, nestas, as reas amarelas ou verdes amareladas apresentam maior concentrao de partculas
do que as reas verdes escuras . Embora alguns vrus sistmicos possam atingir os tecidos
meristemticos, em alguns casos parece existir uma regio prxima as extremidades de razes e brotos
que permanece isenta de vrus, esta evidncia tem permitido a produo de clones livres de vrus atravs
de cultura de tecido obtido desta regio.

Figura -Esquema em que se mostra a direo e a velocidade da transladao de um vrus em uma planta.
3.

TRANSMISSO.

Transmisso refere-se a transferncia de um vrus de um material doente para um sadio. A

transmisso pode implicar sua disseminao, na infeco de um hospedeiro ou vetor e na perpetuao
deste vrus nestes organismos.
A sobrevivncia do vrus na natureza est condicionada sua transmisso (parasita obrigatrio) pois
depende da presena de clulas vivas. Clulas vivas em plantas perenes garantem a sobrevivncia do
vrus durante longos perodos de tempo. O mesmo no ocorre em hospedeiros com ciclo de vida curta
durao. Para sua sobrevivncia o vrus necessita ser continuamente transferido de plantas doentes para
plantas sadias.
Agentes de disseminao tipo vento e gua, tem papel relevante para fungos e bactrias, no tendo
importncia na disseminao direta de vrus, pelo fato dos vrus no ultrapassarem os limites da clula
hospedeira por mecanismos prprios e, da mesma forma, no conseguem penetrar na clula diretamente
atravs da cutcula. A sada e entrada dos vrus numa clula ficam na dependncia de agentes que
promovam a passagem das partculas de um tecido infectado para outro sadio; tornando possvel a
perpetuao do vrus na natureza.
A transmisso e a disseminao dos vrus requer o envolvimento de agentes diversos ou de tcnicas
utilizadas pelo homem. Assim a transmisso mecnica atravs da seiva; a propagao vegetativa de
plantas; o movimento do plen infectado; o transporte de sementes contaminadas; a ao parasitria da
planta cuscuta sobre vegetais superiores; a alimentao de insetos sugadores e o mastigadores sobre os
hospedeiros vegetais e o parasitismo por caros, nematides e fungos, constitui-se em formas de
disseminao de vrus.
Alguns destes agentes so denominados vetores, sendo que este termo utilizado para designar
organismos que atuam como transmissores de vrus, em razo de possurem uma relao biolgica com o

vrus veiculado ou com a planta hospedeira. So relacionados como vetores areos os insetos e os caros
e como vetores do solo os nematides e os fungos.
3.1 Transmisso mecnica atravs da seiva.

Em

condies naturais de campo esta

modalidade de transmisso no tem
importncia porque o contato entre
plantas, permitindo a passagem do vrus
presente na planta doente para planta
sadia, constitui-se num fato raro, pois
depende de uma srie de fatores como:

a) proximidade das plantas;

b) alta concentrao do vrus em planta infectada;
c) ocorrncia de fatores ambientais favorveis,
c.1) ventos fortes, que promovam atritos entre a planta, provoque ferimentos, possibilitando a transmisso
do vrus.
Estas condies podem ocorrer em viveiros de mudas envolvendo vrus facilmente transmissvel
e plantas altamente suscetveis.
Este tipo de transmisso tem importncia em plantas que exigem tratos culturais como desbrote,
poda, transplante, amarrao, desbaste e colheita seriados. So prticas que envolvem manuseio constante
de plantas, sendo que nestes casos a mo do operador ou instrumentos por ele utilizados podem veicular o
vrus.
A transmisso mecnica tem papel relevante no aspecto experimental, quando se busca
desenvolver pesquisas com vrus ou identificar material vegetal resistente uma determinada doena de
origem viral. Por ser uma tcnica de fcil execuo, as pesquisas desenvolvidas com vrus utilizam-na
constantemente um vez que a maioria dos vrus de plantas so mecanicamente transmissveis. Grande
parte do conhecimento sobre os vrus tem sido conseguida em ensaios que utilizam a transmisso
mecnica como metodologia. Quanto identificao ou seleo de material resistente, este tipo de
transmisso permite a inoculao de grande n. de plantas, possibilitando ao fitopatologista a avaliao de
inmeros materiais vegetais quanto a sua reao doena.
3.1.1. Tcnica.
a)

Obteno de extrato a partir de tecido de planta doente e posterior inoculao em plantas sadias.
Escolha de tecidos jovens de plantas infectadas que mostrem os sintomas evidentes. (Em geral de
folhas, tambm flores podem funcionar como fonte de inculo).

b) Obteno do extrato - O tecido esmagado em almofariz na presena de solues tampes, ou

substncias que propiciem a manuteno da atividade dos vrus. O suco resultante pode ser filtrado
em gaze ou no. Este extrato pode ser utilizado na forma obtida ou ser centrifugado.
c)

Inoculao realizada mediante a produo de ferimento na planta a ser

inoculada e a introduo do inculo na mesma. Para provocar ferimentos podese empregar abrasivos carborundo (carbeto de silcio), celite (compostos de
algas diatomceas) e outros, os quais so polvilhados na superfcie do rgo que
recebera o inculo, geralmente folhas. A aplicao deste inculo feita de modo
brando, atravs de algodo, gaze, dedos, esptula, pincel etc. Em alguns casos, o
abrasivo adicionado ao extrato vegetal, sendo este inoculado manualmente ou
com pulverizados de alta presso.

Algas diatomceas

Apesar da tcnica ser de grande valia, em muitos vrus no so mecanicamente transmissveis, o

caso dos vrus restritos ao floema, os quais, na etapa de inoculao, no conseguem atingir estes
tecidos vasculares e, portanto, no se estabelecem na planta.
3.2. Transmisso atravs da propagao vegetativa de plantas.
3.2.1. Unio de tecidos.
Em condies naturais a chance de ocorrncia remota, havendo possibilidade entre razes ou
ramos de plantas vizinhas unirem-se espontaneamente, permitindo a passagem do vrus da planta
infectada para a planta sadia.

Sob o ponto de vista experimental, a unio de tecidos promovida atravs da enxertia, assume
grande importncia no estudo dos vrus e das viroses. Usado o mtodo para a diagnose de doenas,
quando se deseja provar que uma doena de origem viral; em testes de resistncia, quando visa
determinar se um material vegetal possui ou no imunidade a um vrus; e na identificao de viroses ou
deteco de vrus em plantas, quando se utilizam para este fim as chamadas plantas indicadoras.
No aspecto agronmico relacionado com a produo de mudas, sob interferncia do homem, a
unio de tecidos reveste-se de enorme importncia na transmisso e disseminao, pois as vrus, quando
presentes nos tecidos utilizados na forma de mudas, consequentemente estaro associados ao novo
hospedeiro. O transporte destas mudas para locais livres do vrus implicar a introduo do patgeno na
rea. A transmisso por unio de tecido, tanto experimental como na produo de mudas feita mediante
tcnicas de enxertia do tipo borbulha, garfagem e aproximao
3.2.1.1. Prticas de plantio e propagao.

Gemao

enxertia

enxertia natural de razes

Rizomas

Tubrculo

A propagao vegetativa como forma de multiplicao de plantas constitui-se numa forma

eficiente de perpetuao e disseminao do vrus. Isto porque a maioria das viroses apresentar carter
sistmico e, portanto, o vrus estar presente em todas as partes da planta. Alm disto, quase a totalidade
das frutferas arbreas, ou arbustivas e muitas ornamentais, so propagadas vegetativamente.. Assim
,quando partes de plantas, obtidas de hospedeiros infectados, so utilizados para o plantio, levam consigo
os vrus presentes na planta me. Muitas viroses so perpetuadas desta forma e disseminadas a curtas e
longas distncias quando o homem promove o transporte deste tipo de material.
Vrios materiais utilizados na propagao vegetativa podem veicular vrus, tais como tubrculos,
rizomas, estacas e estolhos. Alm dos materiais citados, as borbulhas ou gemas e os ramos ou garfos,
empregados na produo de mudas por enxertia, atuam eficientemente na transmisso de vrus, quando
retirados de matrizes doentes.
3.3. Transmisso por sementes.

A semente atua como veculo eficiente na transmisso de um vrus,

responsveis em muitos casos pela introduo de um vrus numa

propriedade ou em uma regio onde o patgeno no ocorria
anteriormente.
Atualmente cerca de uma centena de vrus causadores de doenas de plantas so transmitidos por
sementes.
Quanto s formas de transmisso, os vrus podem estar presentes no tegumento ou no embrio.
No primeiro caso, os vrus podem ser encontrados na semente imatura, sendo inativados e no mais
detectados quando a semente seca e atinge a maturidade fisiolgica. Os vrus presentes no tegumento,
somente infectam a plntula proveniente da semente se ocorrer ferimento na mesma, principalmente
durante o transporte. O segundo caso compreende a forma mais comum de transmisso de vrus pela
semente, sendo que o tecido do embrio pode se tornar infectado atravs do gro de plen ou do ovrio,
quando estas estruturas abrigam partculas virais. Os vrus assim transmitidos parecem persistir tanto
quanto a durao da viabilidade da semente. J foi demonstrado que alguns casos a ocorrncia de vrus
tambm no endosperma.
O fato dos vrus sistmico e restrito ao floema no passe via semente pode ser explicado devido a
falta de ligao vascular entre o embrio e a planta me.
3.4. Transmisso por plen.

Tem sido evidenciado que

todos os vrus veiculados
pela semente tambm o so
pelo gro de plen ou pelo
vulo. O plen como veiculo
de vrus implica na produo

10

de sementes contaminadas e na infeco de plantas livres de vrus.

A semente contaminada surge como sendo o produto da fecundao do vulo por um gro de
plen portado de vrus. J a infeco de plantas pode ocorrer quando os gros de plen infectados
fertilizam as flores de plantas sadias, possibilitando a passagem do vrus para os tecidos da planta
receptora.
Os vrus presentes no plen tambm podem provocar danos ao prprio plen na forma de
esterilidade, com baixas taxas de fertilizao e com conseqente queda de produo da planta.
3.5. Transmisso atravs da Cuscuta.

A cuscuta uma planta de hbito parasitrio, atravs de suas ramificaes

filamentosas e tnues, penetra no sistema vascular do hospedeiro, de onde

retira nutrio atravs de haustrio. O estabelecimento deste parasita numa
planta infectada por vrus e posteriormente em outro vegetal sadio faz com
que seus filamentos formem verdadeiras fontes biolgicas, que possibilitam a
passagem dos vrus de uma planta para a outra.
A transmisso pela cuscuta similar a enxertia, experimentalmente porm tem a vantagem de
permitir a unio entre plantas no relacionadas taxonomicamente, enquanto que a enxertia s vivel
entre vegetais compatveis. Em condies naturais irrelevante esta forma de transmisso.
3.6. Transmisso por insetos.
Os insetos representam o mais comum e importante grupo de agentes transmissores de vrus na
natureza. Isto se justifica pelo n. de viroses veiculadas por insetos, como pela importncia econmica
destas viroses em condies de campo. A importncia dos insetos como agentes de disseminao de vrus
tambm relevante em termos experimentais, pois permite a realizao de estudos que buscam o tipo de
relao vrus vetor e aspectos epidemiolgicos relacionados s viroses.
A importncia dos insetos em relao aos demais grupos de vetores est relacionada com
algumas caractersticas peculiares destes organismos, como de possuir hbito alimentar e aparelho bucal
que facilitam a aquisio e inoculao de vrus em plantas, apresentar tipo de locomoo que permite
atingir locais distantes, gerar um grande n. de indivduos em curto espao de tempo e formar grandes
colnias nas plantas hospedeiras.
Os insetos responsveis pela maioria das transmisses de viroses em plantas so da ordem
Hemiptera, subordem Homptera, destacadamente os afdeos ou pulges, seguidos pelas cigarrinhas,
moscas brancas e cochonilhas. Insetos de outros grupos taxonmicos, tambm posem atuar como
veiculadores de vrus, como besouros (ordem Coleptera), trips (ordem Thysanptera), gafanhotos (
ordem Ortptera), percevejos (hemptera, sub ordem Heterptera) e agromizdeos (ordem Dptera).
Os vrus podem ser veiculados por diferentes partes do corpo do inseto, como por exemplo, asas,
patas e ovopositor. No entanto, o aparelho bucal a parte mais eficiente e adequada para a transmisso
dos vrus. Os insetos que possuem o aparelho bucal tipo sugador transmitem a quase totalidade dos vrus
que infectam plantas. Os de aparelho mastigador apresentam menor eficincia na transmisso.
As relaes entre vrus e vetor, so em alguns casos simples e efmeras (insetos com aparelho
bucal mastigador) e, em outros complexos e, duradouras (insetos com aparelho bucais sugador,).
As relaes entre vetor e vrus envolvem diferentes formas de transmisso.
3.6.1. Transmisso no persistente.
A passagem dos vrus no persistente ocorre atravs da contaminao do aparelho bucal e
considerado um processo mecnico
.
3.6.1.1. Caractersticas deste tipo de transmisso.
a) Aquisio do vrus em uma planta infectada e a inoculao numa planta sadia bastante
rpida (segundos), geralmente realizadas durante a picada de prova.
b) O inseto torna-se infectivo imediatamente a sua alimentao em plantas portadoras de vrus,
no havendo perodo de incubao ou latncia no vetor.
c)

O agente transmissor perde rapidamente a capacidade infectiva.

d) O vetor deixa de ser infectivo quando sofre ecdise.

11

e)

Os vrus no persistentes so, de modo geral facilmente transmissveis por inoculao

mecnica.

f)

O jejum, antes do perodo de aquisio, aumenta a eficincia da transmisso.

fato de estes vrus serem prontamente transmissveis nas picadas de prova dos insetos e passarem
com facilidade atravs de meios mecnicos demonstra que os mesmos ocorrem nos tecidos superficiais da
planta hospedeira, tais como epiderme e parnquima.
3.6.2. Transmisso semi-persistente.
A principal caracterstica da relao semi-persistente que o vrus no circula no vetor. Este,
porm pode transmitir o vrus por perodos relativamente longos, como 3 ou 4 dias.
Outros aspectos prprios deste tipo de transmisso:
a) Aps aquisio do vrus pelo inseto, pode ocorrer de imediato a sua transmisso, no havendo
necessidade de um novo perodo de incubao;
b) De um modo geral estes vrus, esto presentes no floema, implicando em picada de prova mais
demorada e o alcance dos tecidos mais profundos;
c)

vetor perde sua capacidade infectiva quando passa por ecdises;

d) A especificidade vrus-vetor maior, neste caso, quando comparada com a transmisso no

persistente;
e)

jejum antes do perodo de aquisio no aumenta a eficincia da transmisso.

Embora os vrus de relao semi-persistentes sejam encontrados no floema, alguns podem passar por
hospedeiros sadios atravs de transmisso mecnica.

3.6.3. Transmisso persistente.

Neste caso ocorre uma alta especificidade na relao virus-vetor. varias as peculiaridades que
permite caraterizar esta modalidade:
a)

O perodo de aquisio do vrus pelo inseto relativamente longo, variando de minutos a horas;

b) Uma vez adquirido o vrus, o inseto torna-se infectivo por no mnimo uma semana;
c)

Normalmente este perodo maior e, em alguns casos, o inseto atua como transmissor durante toda
sua vida;

d) O vetor necessita de um perodo de incubao de pelo menos doze horas para iniciar a transmisso do
vrus
e)

A infectividade no perdida mesmo quando o inseto passa por varias ecdises;

f)

O jejum antes da aquisio no aumenta a eficincia de transmisso.

Quanto aos vrus veiculados do modo persistente, existem os chamados vrus circulativos e os vrus
propagativos.

12

TIPOS DE TRANSMISSO
NO
PERSISTENTE
X

SEMIPERSISTENTE

Inseto torna-se infectivo imediatamente a sua alimentao, no havendo

perodo de latncia ou incubao.

O vetor perde rapidamente a capacidade infectiva.

O vetor deixa de ser infectivo no processo de ecdise.

Facilmente transmissveis por inoculao mecnica.

Aquisio e inoculao so muito rpidas (picada de prova).

Presentes no floema, implicando picada de prova mais demorada (para

atingir tecidos mais profundos).
Maior especificidade vrus-vetor, se comparada com a transmisso no
persistente.
Jejum antes do perodo de aquisio no aumenta a eficincia na
transmisso.
Jejum antes do perodo de aquisio aumenta a eficincia na
transmisso.
Perodo de aquisio relativamente longo, variando de minutos a horas.
Pode atuar em alguns casos como transmissor durante toda vida.

PERSISTENTE

X
X
X

Aps adquirir o vrus, o inseto torna-se infectivo por no mnimo uma

semana.
O vetor necessita de um perodo de incubao no mnimo de 12 horas
para iniciar a transmisso.
A infectividade no perdida mesmo quando o inseto passa por
diversas ecdises.

X
X
X
X

Nos vrus circulativos O vrus adquirido pelo vetor, passa atravs das paredes do trato intestinal e
vai para a hemolinfa, sendo levado para glndula salivar, onde promove a contaminao da saliva; ao
se alimentar numa planta sadia o vrus transmitido via saliva contaminada.

Nos vrus propagativos Este, replicado pelo vetor, que passa a transmiti-lo durante toda sua vida,
em alguns casos o inseto transmite o vrus tambm sua prognie, atravs dos ovos (transmisso
transovariana).
Os vrus transmitidos de maneira persistente esto limitados ou intimamente associados ao
floema das plantas hospedeiras. So raramente transmitidos por inoculao mecnica atravs da
seiva.

3.7. Perodos de aquisio, de incubao e de inoculao na relao vrus-vetor.

3.7.1.

Perodo de aquisio.
o perodo de tempo necessrio para que o vetor adquira o vrus ao se alimentar numa planta
infectada. Este perodo pode ser caracterizado como: perodo mnimo de aquisio, quando se refere ao
mais curto perodo de tempo necessrio para que o inseto, alimentando-se na planta doente, seja capaz de
transmitir o vrus;

3.7.1.1. Perodo mnimo de aquisio de carga mxima.

Quando se refere a um determinado perodo de tempo de alimentao do inseto na planta
infectada acima do qual a eficincia mxima de transmisso no mais alterada, mesmo que se prolongue
o perodo de permanncia do inseto na planta fonte de vrus.
3.7.2.

Perodo de incubao ou latncia.

o perodo de tempo compreendido entre o incio da aquisio at o momento em que o inseto
passa a transmitir o vrus adquirido para uma planta sadia.
3.7.3.

Perodo de inoculao.
o perodo de tempo necessrio para que o inseto portador de vrus, alimentando-se numa planta
sadia, seja capaz de promover a passagem deste vrus para a mesma.

13

4. PRINCIPAIS GRUPOS DE INSETOS QUE ATUAM COMO VETORES.

4.1. Afdeos.

Pulges

famlia Aphididae. Constituem o mais importante grupo de insetos vetores de

viroses, tanto em termos quantidade como nos aspectos econmicos. Podem transmitir o
vrus de modo no persistente, persistente e semipersistente, dependendo da espcie do
afdeo e o tipo de vrus envolvido na relao vrus-vetor. Os que mantm como os afdeos
um tipo de relao no persistente, so transmitidos em maior n. quando comparado com os transmitidos
de forma persistente e semipersistente. grande o n. de espcies de afdeos envolvidas na transmisso de
vrus ( + 100 ), destaque para Mysus persicae, responsvel pela transmisso de uma centena de vrus
diferentes.
4.2. Cigarrinhas.

As cigarrinhas transmissoras de vrus pertencem a trs famlias da ordem Homptera;

Cicadellidae, Delphacidae e Membracidae. Segundo grupo na ordem de importncia. A
transmisso principalmente do tipo persistente, podendo ser o vrus circulativos ou
propagativos. Poucas cigarrinhas transmitem o vrus de forma semipersistente, no
ocorrendo, porm, transmisso no persistente . De um modo geral o vetor adquire o vrus no floema e
atua como transmissor durante toda sua vida. O vrus mantm sua capacidade infectiva mesmo aps
sofrer ecdises e, freqentemente transmite o vrus sua prole atravs dos ovos.
4.3. Moscas brancas. (Famlia Aleyrodidae).

A importncia da mosca branca a transmisso de vrus principalmente nas regies

tropicais. O tipo de vrus transmitido considerado do tipo circulativo, no se
multiplicando no interior do vetor. Pode ocorrer transmisso transovariana do patgeno.
Obtm o vrus atravs da alimentao em clulas do floema. O vrus geralmente no passa por inoculao
mecnica.
4.4. Cochonilhas. (Famlia Pseudococcidae).

O n. de viroses transmitidas por cochonilhas menor quando comparados com os

grupos de agentes transmissores. A forma de transmisso pode ser do tipo no

persistente ou semipersistente. O inseto permanece infectivo durante trs ou quatro
dias aps sua alimentao em plantas doentes, sendo os vrus adquiridos nas clulas do
floema. As ninfas so mais eficientes na transmisso.
4.5. Besouros. (Famlias Chrysomelidae e Curculionidae).

De maior ocorrncia em regies tropicais. Adquirem o vrus ao se alimentar por pequenos

perodos de tempo em plantas infectadas. A transmisso de natureza mecnica e ocorre

quando o vetor infectado alimenta-se de plantas sadias. O mecanismo de transmisso no
esta bem esclarecido pois se tem detectado no alimento regurgitado, altas concentraes de vrus.
Experimentalmente no foram comprovados:
Ocorrncia do perodo de incubao;
Reteno do vrus pelo inseto aps a ecdise;
Transmisso do vrus por prognie.
4.6. Trips. (Famlia Thripidae).

Pouca importncia, porm vetores do Vira-cabea do Tomateiro. A relao vrus-vetor

persistente e o vrus circulativo. Uma vez adquirido o vrus aps um perodo de incubao,
o inseto torna-se vetor pelo resto da vida; no entanto somente as ninfas so capazes de adquirir o vrus,
enquanto que a transmisso feita pela forma adulta.

4.7. Agromizdeos. (Famlia Agromycidae).

Pequenos dipteros. Suas larvas so minadoras de folhas e podem atuar como vetores de vrus. A
transmisso, acredita-se que seja do tipo no persistente, e que as peas bucais como o ovopositor possa
levar o vrus de plantas doentes para plantas sadias.

14

.8. Percevejos.

Duas espcies do gnero Piesma, podem transmitir o vrus de modo persistente.

4.9. Gafanhotos.

No so vetores importantes. Alguns podem ser veiculados, tanto atravs da

contaminao das partes bucais como das patas.

5. TRANSMISSO ATRAVS DE CAROS.

Os

principais transmissores pertencem a famlia Eriophydae. So caros muito

pequenos 0.2mm de comprimento, encontrados nas folhas jovens e nas gemas.
Devido ao seu pequeno tamanho so facilmente disseminados pelo vento,
juntamente com partculas de poeira e, por serem muito delicados so facilmente
mortos por dessecamento. Apresentam aparelho bucal tipo penetrante sugador que permite a retirada de
nutrientes da clula do hospedeiro, possibilitando a aquisio do vrus em plantas infectadas e sua
passagem para plantas sadias. Foram encontrados vrus na cavidade intestinal e glndulas salivares.
Alguns so transmitidos mecanicamente via estilete, enquanto outros apresentam uma relao circulativa
com o vetor.
6. TRANSMISSO ATRAVS DE NEMATIDES.

Os nematides envolvidos na transmisso de viroses so do tipo

ectoparasitas de ocorrncia natural no solo. Atuam como vetores
quando se alimentam nas clulas epidrmicas da raiz de uma
planta infectada, adquirem i vrus, para posteriormente transmiti-lo quando voltarem a parasitar uma
planta sadia.
As espcies transmissoras pertencem a quatro gneros: Longidorus e Xiphinema vetores de vrus
polidricos e Trichodorus e Paratrichodorus, que veiculam vrus tipo alongado.
Quanto a transmisso, tem sido proposto um mecanismo de ingesto e egesto, onde o material
vegetal contaminado ingerido pelo nematide e posteriormente regurgitado durante a fase inicial de
alimentao em um hospedeiro sadio. Os vrus transmitidos tanto na fase adulta e larval. No passam
porm, atravs de ovos ou ecdises.
7. TRANSMISSO ATRAVS DE FUNGOS.

Planta infectada por

vrus e fungo

Zoosporngios infectados por vrus

dentro dos tecidos das razes.

Zosporos contaminados Zosporo infectando

uma nova planta

Alguns fungos que fazem parte da microflora do solo podem atuar como vetores de vrus. So
fungos parasitos obrigados de razes de plantas. As espcies transmissoras pertencem ao gnero Olpidium
( Chrytidiomycetes ) e os gneros polymyxa e Spongospora ( Plasmodiophoromycetes ).
Os fungos pertencentes ao gnero Olpidium podem veicular o vrus de partcula isomtrica
externamente ou internamente aos zosporos. Oosporos destes fungos no so transmissores.
As espcies Polymyxa e Spongospora transmitem partculas alongadas atravs de esporos de
resistncia. Neste caso o vrus adquirido pelo fungo durante a colonizao de razes infectadas e
transmitido quando os esporos de resistncia germinam formando zosporos e estes infectam razes de
novos hospedeiros. Assim o vrus pose sobreviver por longo tempo no vetor, dependendo da resistncia
do osporo s condies fsicas, qumicas do ambiente.

15

TRANSMISSO POR INSETOS

PRINCIPAIS GRUPOS DE INSETOS QUE ATUAM COMO VETORES.

Afdeos

Cigarrinhas

Moscas brancas

Cochonilhas

Besouros

Trips

Gafanhotos.
.

* +
**,- -)

TRANSMISSO ATRAVS DE NEMATIDES

TRANSMISSO ATRAVS DE FUNGOS.

Planta infectada por

vrus e fungo

Zoosporngios infectados por vrus

dentro dos tecidos das razes.

Zosporos contaminados

Zosporo infec
tando
uma nova planta

( .

8. OPES PARA O CONTROLE.

As medidas de controle de viroses devem ser de carter preventivo. A eficincia est associada a
uma diagnose correta, e ao emprego adequadamente de um conjunto de medidas, ao invs de medidas
isoladas. So recomendadas entre outras as seguintes medidas para o controle:

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Uso de cultivares resistentes ou tolerantes. Plantas resistentes no permite a multiplicao do vrus

nos seus tecidos, por outro lado a planta tolerante, embora permitindo a replicao do vrus,
praticamente no afetada pela presena do mesmo. Constitui-se na mais adequada medida de
controle.

Eliminao de fonte de inoculo (vrus). Compreende a erradicao de plantas, sejam da prpria

cultura, ervas daninhas ou outros hospedeiros voluntrios. Objetivo o de impedir que a partir de
plantas doentes, o vrus possa ser introduzido em culturas sadias, atravs de diversos vetores.

Utilizao de material vegetal sadio. Aquisio e emprego de sementes, mudas ou demais materiais
propagativos comprovadamente livre de vrus.

Escape ou fuga aos vetores (escolha de reas e pocas de plantio). Evitar o cultivo contnuo da
mesma cultura ou com culturas relacionadas que sejam hospedeiras do mesmo vrus. Opo para o
plantio de reas isoladas, que de alguma forma desfavorea de doena (ausncia ou menor populao
de vetores, distncia de fontes de inculo), indicada principalmente para a produo de mudas e
sementes sadias. A escolha da poca de plantio visa minimizar o efeito das viroses, favorecendo o
hospedeiro e no a doena.

Controle de vetores. Pode ser feito com o uso de produtos qumicos, barreiras, superfcies refletoras
e controle biolgico.
Os produtos qumicos predominantemente utilizados so os inseticidas, uma vez que os insetos
so os vetores mais numerosos e eficientes na transmisso de vrus.
As barreiras, so constitudas geralmente por espcies vegetais e visam dificultar o acesso de
vetores s reas cultivadas.
As superfcies refletoras atuam principalmente sobre afdeos, repelindo estes insetos e impedindo
que os mesmos aterrizem na cultura (lminas de alumnio, filmes plsticos e palha vegetal, so
colocados ao lado das plantas, recobrindo o solo).

Proteo cruzada. Envolve a inoculao artificial de planta com um variante fraco ou atenuado do
vrus, o qual confere proteo s plantas inoculadas contra os variantes agressivos ou fortes do
mesmo vrus. Este tipo de proteo chamado de pr-imunizao ou vacinao.
Anexo 1.

17

Esquema em que se mostra a direo e a velocidade da transladao de um vrus em uma planta.

Vrus de plantas descritos no estado de So Paulo

Geminiviridae:
"Subgroup II Geminivirus"- broto crespo do tomateiro *(Braziiian tomato curly top),
"Subgroup III Geminivirus"-mosaico dourado do feijoeiro (bean golden mosaic-BGMV),
mosaico do abutilon= clorose infecciosa das malvaceas (Abutylon mosaic- AbMv),
mosaico dourado do tomateiro* (tomato goiden mosaic-TGMV),
vrios mosaicos dourados em plantas silvestres mas ainda no devidamente caracterizados
Caulmovrus: mosaico da couve flor (caulifiower mosaic-CaMV),
mosaico da dlia (DaMV),
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clareamento das nervuras da petunia (petunia vein clearing-PVCV)

Badnavirus- virus de Yucca (Yucca baclliform virus-YBV)
Reoviridae
Fijivirus-nanismo do capim Pangola* ('Pangola stunt'-PaSV)
Rhabdoviridae
Cytorhabdovrus- faixa rortica das nervuras do milho (maize mosac-MMV);
Nucleorhabdovrus- virus de Gomphrena* (Gomphrena virus-GV),
encrespamento do morangueiro (strawberry crinkle- StCV), "cassava symptomless*"(CaSv)
Possveis rhabdovirus- leprose do citros (citrus leprosis- CLV),
pinta verde do maracujazeiro* (passion fruit green spot- PFGSV),
orchid fleck (OFV),
mancha anular do cafeeiro* (coffee ringspot-CoRSV)
Buniaviridae
Tospovirus- vira-cabea (tomato spotted wilt- TSWV),
tomato chlorotic spot- TCSV,
groundnut ringspot- GRSV; (squash necrotic mosaic- SqNMV)
Tenuivirus- espiga branca do trigo* (wheat white spike- WWSV)
Comoviridae
Comovrus- mosaico severo do caupi (cowpea severe mosaic-CPSMV),
mosaico-emdesenho do feijoeiro (bean rugose mosaic-BRMV),
mosaico da abobora (squash mosaic - SqMV),
mosqueado da berinjela (Andean potato mottle-APMoV)
Nepovirus- mancha anular do fumo (tobacco ringspot- TRSV),
anel preto do tomateiro (tomato black ring- TBRV),
mosaico de Arabis (Arabis mosaic-ArMV),
mancha anular latente do Hibiscus (Hibiscus latente ringspot-HLRSV)
Potyviridae
Potyvirus- Y da batata (potato Y-PVY), mosaico da cana-de-aucar (sugar cane mosaic(SCMV), mosaico do milho (maize dwarf mosaic- MDMV), mosaico do n abo (turnip
mosaic- TuMV), mosaico da melancia (papaya ringspot-watermelon isolate- PRSV-W)
mosaico da melncia 2 (watermelon mosaic 2 (WMV-2), mosaico amarelo de zucchini
(zucchini yellow mosaic- ZYMV), mosaico da alface (lettuce mosaic-LMV), mosaico do
pico* (Bidens mosaic- BidMV), mosaico comum do feijoeiro (bean common mosaicBCMV), mosaico amarelo do feijoeiro (BYMV), mosaico da soja (soybean mosaic-SMV), A
da batata (potato A- PVA), endurecimento dos frutos do maracujazeiro (passionfruit
woodiness-PWV), mosaico do mamoeiro (papaya dngspot- PRSV-P), .
etch' do fumo (tobacco etch- TEV),
mosaico amarelo do salso* (celery yellow mosaic-CeYMV),
Nanismo amarelo da cebola (onion yellow dwarf- OYDV),

19

latente da alcachofra (artichoke latent-ArLV),

mosaico do inhame (dasheen mosaic-DsMV),
clareamento das nervuras da Malva* (Malva vein clearing-MVCV),
"sweet potato feathery mottle" (SPFMV),
mosqueado do amendoim (peanut motue- PeMoV)
Luteovirus- enrolamento das folhas da batata (potato leaf roli-PLRV),
nanismo amarelo da cevada (barley yellow dwarf-BYDV),
topo amarelo do tomateiro (tomato yellow top-ToYTV),
vermelho do algodoeiro* (cotton anthocyanosis-CAV)
Tombusviridae
Carmovirus- mosqueado do cravo (camation mottle-CarMV),
mancha anular clortica do Hibiscus (Hibiscus chlorotic ringspot- HCRSV)
Necrovirus- necrose do fumo (tobacco necrosis- TNV)
Tobamovrus- mosaico do fumo (tobacco mosaic-TMV),
mosaico do tomate (tomato mosaic-ToMV),
mancha anular de Odontoglossum (Odontoglossum ringspot- ORSV)
Tobravirus- mancha anular do pimento* (pepper ringspot- PERSV)
Bromoviridae
Alfamovirus- mosaico da alfafa (AMV)
llarvirus- necrose branca do fumo* (Brazilian tobacco streak- B-TSV),
mosaico em desenho (American plum line pattern mosaic-APLPV),
Cucumovirus- mosaico do pepino cucumber mosaic-CMV)
Closterovirus- tristeza do Citros (Citrus tristeza-CTV),
pineapple mealybug wilt-associated (PMWaV)
Capillovrus- acanalamento do lenho da macieira (apple stem groovng-ASGV)
Trichovirus- mancha clortica das folhas da macieira (aple chlorotio leaf spot-ACLSV)
Tymovirus- necrose branca do tomateiro*=mosaico da berinjela-isolado tomate (EMV-To),
mosaico da berinjela isolado do fumo* (EMV-T),
mosaico amarelo do maracuj* (passion fruit yellow mosaic- PFYMV)
Carlavirus- latente da couve* (cole latent- CoLV),
S da batata (potato S- PSV)
Potexvirus- X da batata (potato X- PVX),
mosaico do Cymbidium (Cymbidium mosaic-CyMV),
mosaico comum da mandioca* (cassava common mosaic-CSCMV),
X do patchuli*(PatXV),
necrose da Malva* (Malva veinal necrosis-MVNV)
Marafivirus- isca do milho (maize rayado fino- MRFV)
Virides: exocorte do citros (citrus exocortis-CEVd)
*vrus descritos originalmente no Brasil.

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