Paladar: como os cinco gostos básicos são sentidos e

onde encontrá-los
Amanda Reitenbach

O paladar é caracterizado pela capacidade de reconhecer o gosto, além da sensibilidade

tátil quanto à química de substâncias que entram em contato com receptores gustativos e
enviam informações para o sistema nervoso (Smith, 2001). Em termos gerais, o paladar é
útil para fornecer preciosas informações acerca da qualidade e variedade dos alimentos,
para identificar os graus de nocividade e também auxiliar na escolha dos prediletos
(Faber, 2006). O sentido do paladar é considerado como um sentido químico por seus
receptores serem excitados por estímulos decorrentes de substâncias químicas presentes
nos alimentos ingeridos.

A percepção do paladar se dá pelo sistema gustatório, e as vias para a transmissão de

sinais gustativos para o tronco cerebral e, em seguida, para o córtex cerebral (Guyton,
1997) interligam órgãos do paladar, em específico a língua, ao sistema nervoso central,
onde a informação e traduzida nas diferentes sensações de gosto. Os sinais passam desde
as papilas gustativas na boca para o trato solitário, situado no bulbo raquidiano. Então, os
sinais são transmitidos para o tálamo e dele para o córtex.

Substâncias químicas, determinantes

das sensações gustativas, dissolvem-
se na saliva e, desta forma atingem
receptores, inseridos nas papilas
gustativas, localizados na mucosa
lingual (Douglas, 2006). Os botões
gustativos são compostos por células
gustativas e formam os órgãos
periféricos; estão normalmente
Figura 1. Desenho esquemático da papila gustativa e suas
respectivas estruturas. Fonte: Guyton, Hall, 1997. associados ao epitélio da língua, mas
encontram-se também no palato e
orofaringe. Nos seres humanos, cerca de 2/3 dos botões gustativos estão localizados na
língua em 3 estruturas especializadas, as papilas fungiformes, foliadas e circunvaladas
(Kim, 2004).
Após transdução do sinal, este é
transmitido ao córtex cerebral. Os
estímulos provenientes das células
gustativas nas papilas da língua são
transmitidos através dos neurônios
gustativos aferentes até à medula
oblonga localizada no bulbo.
Passam para o tálamo e deste para
o córtex gustativo primário e suas
áreas associativas (Fig. 2).

Figura 2. Transmissão dos estímulos gustatório para o

sistema nervoso central. Fonte: Guyton, Hall, 1997.

Percepção dos gostos básicos

São reconhecidos cinco tipos distintos de sabores: o doce, o salgado, o amargo e o azedo e,
mais recentemente, o umami. O sabor doce é sentido na região anterior da língua, o azedo
nas regiões látero-medianas, o salgado na porção centromediana e o amargo nas regiões
látero-posteriores, junto às papilas circunvaladas (Guimarães Jr., 2005). Recentemente, o
sabor umami tem sido associado à região central da língua (Kim, 2004).

As substâncias responsáveis pela sensação gustativa interagem com moléculas presentes

nas microvilosidades dos receptores o que produz modificações elétricas nas células que,
por sua vez, estimulam sinais químicos, provocando impulsos elétricos que se direcionam
até os centros nervosos. A excitação da célula receptora pode ser desencadeada por
diversas substâncias, dentre elas o íon de hidrogênio (H+) para o gosto azedo; para o
salgado os íons sódio (Na+), potássio (K+) e cálcio (Ca2+); para o doce, a sacarose, a sacarina
e o aspartame; para o amargo os alcaloides, como quinina e cafeína e, para o umami,
diversos aminoácidos, como, por exemplo, o ácido glutâmico (Douglas, 2006).

Azedo

O sabor azedo é causado pela ação dos ácidos, e a intensidade da sensação gustativa
depende da concentração do íon hidrogênio. Assim, para substâncias ácidas, quanto maior
a concentração de íons H+, mais forte é a sensação (Guyton; Hall, 1996).
O sabor ácido está principalmente vinculado a fontes vegetais e frutas, especialmente as
cítricas. Os ácidos cítrico e L-málico são os ácidos orgânicos mais comumente encontrados
em frutas, enquanto o ácido 2R,3R-tartárico é o principal constituinte das uvas e do
tamarindo. Outros ácidos encontrados em menor quantidade são: o cis-aconítico,
succínico, pirúvico, citramálico, fumárico, glicérico, glicólico, glioxílico, isocítrico, láctico,
oxalacético, oxálico e 2-oxoglutárico (Belitz et al., 2009).

Além disso, ácidos são adicionados em alimentos processados. Os ácidos alimentícios são
substâncias que aumentam a acidez dos gêneros alimentícios e/ou lhes conferem um
sabor acre. São chamados de agentes acidulantes e os mais utilizados são os ácidos das
frutas, como o cítrico e o tartárico, presente nas uvas; o málico, presente em uvas e maçãs;
e o acético e o láctico, presente em produtos lácteos fermentados. Podem ainda ser usados
outros tipos de ácidos, como o fosfórico e o clorídico, mas só em algumas circunstâncias.

O gosto azedo é aceitável ou interessante quando suave, e auxilia no reconhecimento do

alimento complexo, mas torna-se cada vez mais desagradável quando aumentado. Serve
para detectar frutas verdes e alimentos estragados, com pH muito baixo (o que pode ser
benéfico para muitos animais, inclusive o homem) e evita os danos do tecido por ácidos e
por problemas do regulamento sistêmico de ácido-base. Na maioria das frutas, o ácido
cítrico e o ácido málico são os responsáveis por quase toda a acidez (Drewnoswski, 1997).

Salgado

O sabor salgado é produzido por sais ionizados. Sua qualidade varia um pouco de um sal
para outro, porque os sais provocam outras sensações gustativas além do salgado. Os
cátions dos sais são os principais responsáveis pelo sabor salgado, mas os ânions também
participam dessa sensação (Guyton, 1996). Em relação aos mecanismos que explicam a
forma como o sal é detectado na boca, estudos sobre o transporte epitelial (Schiffman,
1988) e experiências psicofísicas e eletrofisiológicas (McCutcheon, 1992) mostram que a
entrada de íons de Na+ nas células receptoras de sabor através de canais apicais de íons é
responsável pelo sabor salgado. Na realidade, a amilorida, um substrato que reduz a
entrada de sódio através da superfície mucosa ou externa do epitélio de outros tecidos
também reduz a intensidade da percepção aos sais de sódio e lítio (Schiffman, 1983).

O achado de que a amilorida bloqueia as respostas ao NaCl em seres humanos foi

confirmado por outros estudos que utilizaram métodos diferentes (Tennisen, 1992). Tais
achados psicofísicos, relacionados a seres humanos, sugerem que um canal de íons
bloqueáveis pela amilorida está envolvido na transdução do sabor dos sais de sódio.

O gosto salgado guia o consumo de NaCl e possivelmente de outros minerais necessários,

tendo assim uma função essencial na homeostase de íons e água. O consumo de sal é
variado em diferentes espécies de animais, dependendo do íon presente na dieta.

O salgado realça frequentemente, nossa apreciação de determinados alimentos. O sal é um

nutriente essencial para seres humanos e outros animais, a habilidade de detectar o sal é
considerada crítica para a sobrevivência (Liu, 2003).

Doce

A sensação do sabor doce não é causada por uma categoria única de substâncias químicas.
Alguns tipos de substâncias que causam o gosto incluem açúcares, álcoois, aldeídos,
glicídios, cetonas, amidas, ésteres,
aminoácidos e outros (Guyton, 1997).
Substâncias edulcorantes são
encontradas nas mais diversas classes
químicas. Dentre muitas teorias
existentes, a apresentada por
Schallenberger tem ampla divulgação
na literatura (Schallenberger, 1975).

A teoria diz que o sabor doce ocorre

Figura 3. Edulcorantes e apresentação das unidades
bifuncionais complementares (AH/B), que seriam
responsáveis pela formação de ligações de hidrogênio
entre o edulcorante e o receptor. Fonte: Neto et al., 1987.
devido à ocorrência de ligação
intermolecular entre o componente de
sabor doce e o sítio receptor do sabor
na molécula. O sistema AH-B, onde A e
B são átomos eletronegativos que
guardam uma disposição geométrica
particular contém um próton ativo e
atua como uma função ácida enquanto
B atua como uma função base (Fig. 3).

Figura 4. Mecanismo de Schallenberger e representação

esquemática da ligação das unidades bifuncionais ao
receptor.
A molécula contendo um sistema AH-B é doce devido à ligação do hidrogênio no receptor
de sabor com um outro sistema AH-B semelhante. O complexo é estável devido a duas
ligações de hidrogênio. Nos açúcares este complexo existe devido aos grupos a-glicol.
A atividade edulcorante seria, segundo essa teoria, uma propriedade biológica
estruturalmente específica, sendo evento principal para a manifestação do sabor doce
dependente do encaixe do edulcorante ao sítio receptor, a fim de que se formem duas
ligações de hidrogênio através das unidades bifuncionais complementares AH/B (Fig. 4).
Embora açúcares possam ter várias unidades bifuncionais, apenas uma de casa molécula
se liga verdadeiramente ao receptor.

Em alimentos, os carboidratos atuam basicamente como agentes de sabor (doçura)

agentes de escurecimento (reações das carbonilas provenientes dos carboidratos) e
agentes formadores de goma, influindo na textura dos alimentos. Os carboidratos são os
nutrientes mais largamente consumidos. Ou na forma de açucarados naturais como o mel
e as frutas, de açucarados propriamente ditos como o açúcar comercial nas várias formas,
de alimentos elaborados a base de açúcar, como geléias, doces, caramelos, balas, glacês; de
alimentos elaborados com adição de açúcar como bombons, sorvetes, leite condensado,
biscoitos, bolos, pudins e refrigerantes. Quimicamente, os açúcares que fornecem sabor
adocicado aos alimentos podem ser divididos em monossacarídeos e dissacarídeos
(Oetterer, 2003).

Monossacarídeos: glicose, frutose e galactose, cuja fórmula é Cm(H2O)n onde m = n. A

glicose é o açúcar básico, também chamado de "grape sugar", açúcar de amido, xarope de
milho e Dextrose (nome comercial). É natural na uva, 6,87%; na cereja, 6,49%; na couve,
2%; no melão, 2,56% e no alho, 2%. A frutose ou levulose é natural de frutas, em especial
a uva, 7,84%; cereja, 7,38%; maçã, 6%; pera 6,77% e melão, 3,54%, etc (Oetterer, 2003).

Os dissacarídeos são formados por dois monossacarídeos ligados, e possuem fórmula

geral: Cm(H2O)n onde n = m-1. Ao se unirem 2 monossacarídeos, perdem uma molécula de
água. Então m =12 e n =11. C12H22O11. Exemplos: maltose (glicose + glicose), lactose
(glicose + galactose e ligação ∝-1,4), sacarose (glicose + frutose e ligação ∝-1,2). A maltose
é obtida por hidrólise do amido de cereais e tubérculos e é natural na uva, 2,2%. A única
fonte de lactose é o leite, 5%. A sacarose é extraída da cana de açúcar, que pode conter de
14 a 24% do açúcar, e é naturalmente encontrada em pêssego, 7%; abricó, 5,8%;
beterraba, 6,11%; cenoura, 4,2% e melão, 5,7% (Oetterer, 2003)..
Além dos carboidratos, existem outras classes de substâncias capazes de fornecer sabor
doce e, por isso, são empregadas como edulcorantes em alimentos, também denominados
adoçantes. Podem ser artificiais ou naturais (Oetterer, 2003).

Os adoçantes artificiais ou sintéticos são: a) sacarina, com poder adoçante 306 vezes maior
que a sacarose; b) os ciclamatos com poder adoçante 33,8 vezes maior que a sacarose.
Tanto a sacarina quanto o ciclamato, suscitam dúvidas quanto à permissão para uso pelos
órgãos competentes, devido à presença de nitrogênio na molécula. c) aspartame. No
comércio, há o açúcar sintético produzido a partir de aminoácidos, o aspartame,
metabolizado como as proteínas e 200 vezes mais doce que a sacarose.

Os adoçantes naturais são: a) A stevia que fornece açúcar natural, 300 vezes mais doce do
que o açúcar comum. É um glicosídeo com peso molecular semelhante, mas com poder
adoçante maior. b) O sorbitol que é um álcool derivado do açúcar, natural em maçãs,
cerejas, ervilhas, etc., é usado como adoçante em produtos dietéticos e em refrigerantes
como edulcorante. c) O xilitol é outro exemplo; gomas de madeira hidrolisada com doçura
semelhante à sacarose (Oetterer, 2003).

Existem diversos edulcorantes permitidos para uso em alimentos e bebidas no Brasil,

dentre os quais os mais vendidos são o aspartame e a mistura de sacarina e ciclamato
(Cardello, 2001).

Amargo

O sabor amargo não é causado por uma único grupo de substâncias químicas. As
substâncias que dão um gosto amargo são, geralmente, orgânicas de cadeia longa que
contêm nitrogênio e alcalóides (Guyton, 1996).

Com relação ao mecanismo de transdução do sabor amargo, o pensamento atual é de que

duas vias, que podem operar em paralelo, desempenham o papel mais importante: a
cascata de fosfatidilinositol que emprega os mensageiros secundários, inositol 1,4,5-
trisfosfato (IP3) e o diacilglicerol; e o trajeto de a-gustducin/fosfodiesterase.

Na cascata do fosfatidilinositol, supõe-se que um ligante amargo liga-se a um receptor e

ativa uma proteína G (Spielman, 1996). Este processo ativa a fosfolipase C dependente de
Ca2+ para gerar aumentos transientes nos dois mensageiros secundários, com a
subsequente liberação de Ca2+ das reservas intracelulares.
O segundo mecanismo de transdução para o sabor amargo envolve uma proteína G
trimérica que ativa uma fosfodiesterase e degrada os nucleotídeos cíclicos intracelulares
(McLaughlin, 1992). A proteína G é formada por subunidades que ou são membros da
família da transducina ou são proteínas tipo transducina (isto é, ⍺-gustducin, uma proteína
específica para as células de sabor na língua) (Wong, 1996). As transducinas são muito
conhecidas pelo seu papel na foto-transdução nos bastonetes do olho. Neste trajeto, um
elemento gustativo amargo liga-se a um receptor acoplado à proteína G da hélice G de sete
transmembranas. A ligação gira em uma proteína G que contém ou a subunidade alfa da
proteína G ⍺-gustducin ou uma transducina tipo bastonete que, subsequentemente, ativa
uma fosfodiesterase (FDE), que decompõe o cAMP em células gustativas. Estudos de
camundongos aos quais falta o gene funcional para o ⍺-gustducin sugerem que o gustducin
é o mediador principal para ambos os sabores amargo e doce (Spielman, 1996).

O sabor amargo se associa a distintas classes de substância químicas. No entanto, é mais

comum encontra-lo em substâncias como sais inorgânicos compostos fenólicos:
flavonóides (ex: narginina, limonina), alcalóides (compostos orgânicos com nitrogénio no
anel heterocóclico): ex: quinina, nicotina, atropina, emetina, cafeína. Os alcalóides são
compostos naturais de origem vegetal, alguns dos quais são altamente tóxicos para o
organismo humano.

Substâncias denominadas polifenóis também constituem uma importante fonte de

amargor. Polifenóis são substâncias caracterizadas por possuírem uma ou
mais hidroxilas ligadas a um anel aromático. Então, são fenóis, porém podem apresentar
um ou mais grupos hidroxila e mais de um anel aromático. Geralmente os polifenóis são
substâncias naturais encontradas em plantas, tais como flavonóides, taninos, lignanas,
derivados do ácido cafeico, dentre outras. Muitas destas substâncias são classificadas
como antioxidantes naturais e possuem propriedades terapêuticas, estando presentes em
alimentos como chás (verde, mate) e no café, além de muitos tipos de vegerais e frutas
frutas (uvas, cereja, laranja, limão, maçã, amora, morango, caju, jabuticaba, mirtilo, ameixa,
damasco), as hortaliças (couve, couve-flor, tomate, alho, cebola, espinafre, repolho,
rabanete, escarola, mostarda, nabo, beterraba), as sementes oleaginosas (castanhas, nozes,
amendoins, amêndoas, pistache), ervas aromáticas e especiarias (alecrim, manjericão,
manjerona, sálvia, alfavaca, gengibre, canela, açafrão, cúrcuma, colorau, cravo), bebidas
(suco de uva integral, suco de amora integral, suco de mirtilo, chá verde, chá branco, vinho
tinto) e chocolate amargo (com mais de 65% de cacau) (Baile, 2007; Rosa, 2009; Söhle,
2009; Vinson, 2006).
O sabor amargo tem especial importância, também, na fabricação de bebidas, em especial
a cerveja, na qual os principais componentes responsáveis pelo sabor amargo encontram-
se no lúpulo. Foram identificadas mais de mil substâncias no lúpulo, que propiciam a ele
suas características bastante peculiares, como as resinas presentes em glândulas de
lupulina encontradas em várias partes das plantas. Essas resinas são uma mistura de
compostos químicos precursores dos α e β ácidos que, ao serem cozidos, transformam-se
em substâncias amargas. A qualidade do lúpulo é marcada principalmente pelos alfa-
ácidos, especialmente a humulona (35-70% do total de alfa-ácidos), a cohumulona (de 20
a 65%) e a adhumulona (de 10 a 15%).

Umami

Este sabor foi inicialmente descoberto com a sensação causada pelo ácido glutâmico, que
está presente em pequenas quantidades na saliva humana. Umami é uma palavra derivada
de umai, adjetivo que em japonês significa delicioso. O sabor umami propicia sinergia entre
os demais sabores e aumenta a sensação dos mesmos (Lindemann, 2000). Vários
alimentos tais como os vegetais (tomate, batata, repolho, cogumelo, cenoura, soja, chá
verde, etc.), os frutos do mar (peixe, alga, ostra, camarão, caranguejo e mariscos) e a carne
são naturalmente ricos em substâncias umami.

Embora o sabor umami seja conhecido já há algum tempo, os receptores químicos do

umami foram claramente identificados apenas recentemente. Quando moléculas como o
aminoácido glutamato e os nucleotídeos inosinato e guanilato ligam-se aos receptores
gustativos acoplados à proteína G, desencadeiam reações ainda não totalmente elucidadas.
Porém, já é bem estabelecido que existam receptores na língua, que respondem à presença
do glutamato e dos nucleotídeos. Esse receptor, denominado mGLUR4, encontra-se
expresso nas papilas foliadas e circunvaladas da língua (Baldeon, 2011). Estudos
confirmaram a existência de outro receptor capaz de detectar o sabor umami,
denominados de T1R. Os receptores T1R respondem à maior parte dos 20 aminoácidos
básicos (Chaudhari, 1996). Além disso, as subunidades T1R1 e T1R3 quando unidas
(também chamada T1R1+3) constituem os receptores do gosto umami e são ativadas
seletivamente pelo glutamato.

O sabor umami pode ser detectado numa região mediana da língua, onde existe certo
número de receptores gustativos têm sido propostos para subjacentes umami, o sabor de
L-glutamato, em certos aminoácidos e nucleotídeos. No entanto, os perfis de resposta
desses receptores clonados não foram validados. As respostas registradas a partir de
células receptoras gustativas que são os detectores de nativos de gosto umami ainda
precisam ser melhor estudadas. Muitos desses estudos são conduzidos com ratos. E os
resultados ainda precisam ser confirmados em humanos (Lindeman, 2010). Parte do
glutamato é produzido pelo corpo, outra parte tem que ser ingerida na dieta. No leite
humano o glutamato é em encontrado em concentrações em torno de 15 mg/100 g.

O glutamato entre as diversas aplicações pode melhorar a saúde de hipertensos, reduzindo

a necessidade de sal na dieta. Outras pesquisas estão sendo feitas para esclarecer as
relações entre a percepção do gosto salgado, comportamento alimentar, regulação do
apetite, peso corporal. Existem evidências que a evidência de que os receptores gustativos
orais nos guiem para os nutrientes que nosso corpo precisa. Além disso, há descobertas de
que muitos receptores gustativos presentes na língua, também existem em todo o sistema
digestivo sugere que estes receptores podem desempenhar um papel na regulação do
apetite e saciedade (Glutamate.org, 2013).

Relação com o sentido olfativo

Sabe-se que a gustação é sobretudo uma função dos corpúsculos gustativos da boca, mas é
experiência comum que o sentido do olfato contribui fortemente para a percepção do
gosto (Guyton, 1997). Dos sentidos que são responsáveis pela percepção humana do
ambiente, o sentido do gosto e do olfato são os que se comunicam quimicamente com o
meio e, atuando em conjunto, possibilitam o paladar.

Genes olfativos formam a maior família de genes em seres humanos, constituída por cerca
de 9000 genes. Estes genes codificam receptores olfativos, que interagem com as
moléculas de odor no nariz para iniciar uma resposta neuronal que desencadeia a
percepção do olfato. Os seres humanos podem reconhecer cerca de 10.000 odores. Porque
o olfato está fortemente ligada com a percepção de sabor, estímulos de odores podem
desempenhar um importante papel na preferência alimentar.

Em conjunto, os estímulos ocorridos na língua pela passagem de uma substância química

(alimento, bebida) e pelas partículas odorantes dessa substância ao passar pelos
receptores olfativos constroem a noção que se possuí sobre a sensação de ingerir a
substância.
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