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Open Journal of Animal Sciences, 2017, 7, 267-288

http://www.scirp.org/journal/ojas
ISSN Online: 2161-7627
ISSN Impresso: 2161-7597

Uma revisão dos componentes do sistema imunológico,

Citocinas e imunoestimulantes em culturas
Espécies de peixes

Timothy J. Bruce1*, Michael L. Brown2

1
Departamento de Conservação do Missouri, Lost Valley Hatchery, Varsóvia, Missouri, EUA
2
Departamento de Gestão de Recursos Naturais, South Dakota State University, Brookings, South Dakota, EUA

Como citar este artigo: Bruce, TJ e Brown, ML (2017) Resumo

A Review of Immune System Components, Cytokines,
and Imuno-stimu lants in Cultured Finfish Species. , 7,
267-288.
Diário de Ciências Animais
https://doi.org/10.4236/ojas.2017.73021
Recebido: 1º de março de 2017
Aceito: 9 de julho de 2017
Publicado: 12 de julho de 2017
Copyright © 2017 por autores e Scientific
Research Publishing Inc.
Este trabalho está licenciado sob o Creative
Commons Atribuição Internacional
Licença (CC BY
4.0). http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/
Acesso livre
A aquicultura é um setor agrícola global em rápido crescimento e a importância da
Abrir saúde dos peixes tornou-se de extrema importância à medida que os níveis de
produção e as densidades de estoque aumentam. Ao longo das últimas décadas,
tem havido um grande número de investigações imunológicas em espécies de peixes
comumente cultivadas. Além disso, novas tecnologias e estratégias que incorporam
o uso de imunoestimulantes de peixes, probióticos e vacinologia dependem fortemente
de uma compreensão abrangente da mecânica do sistema imunológico dos
teleósteos. O sistema imunológico dos teleósteos trabalha em conjunto para
reconhecer, controlar e eliminar adequadamente os patógenos aquáticos. Descobertas
recentes exemplificaram os esforços cooperativos dos ramos inespecífico e adaptativo
e enfatizaram a importância da resposta imune da mucosa em todos os aspectos de
uma resposta imune montada. Esta revisão fornece uma visão geral generalizada
dos braços inatos e adaptativos do sistema imunológico do peixe e fornece destaques
de trabalhos publicados recentemente nas áreas de redes de sinalização e interações
imunes nas mucosas.

Palavras-chave

Imunidade Inata, Imunidade Adaptável, Citocinas, Imunoestimulação,

Aquicultura

1. Introdução

A produção aquícola global aumentou rapidamente nas últimas décadas.

O aumento do tamanho da população mundial, o padrão de vida e a globalização
criaram uma grande demanda pela produção eficiente de alimentos ricos em proteínas
e de alta qualidade. A proteína de alta qualidade adquirida de peixes e mariscos constitui
atualmente aproximadamente 16% do consumo mundial de fontes de proteína animal

DOI: 10.4236/ojas.2017.73021 12 de julho de 2017

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TJ Bruce, ML Brown

e os produtos da aquicultura provavelmente serão uma fonte primária de alimento para as

gerações futuras [1]. A crescente quantidade de proteína necessária para a crescente
população mundial colocou demandas excessivas na indústria pesqueira de captura selvagem.
As taxas de colheita aumentadas impactam a sustentabilidade dos estoques silvestres e
impulsionaram o crescimento do setor de produção aquícola. Em 2014, a produção pesqueira
global foi estimada em 167 milhões de toneladas, sendo 73,8 milhões de toneladas desta

montante creditado à produção aquícola [2]. Além disso, a cultura global de peixes produziu
49,8 milhões de toneladas de peixe, com um valor comercial estimado de primeira venda de
US$ 99,2 bilhões [2]. À medida que o reino da aquicultura global se torna dependente do
aumento da produção de peixes, o risco de manifestação de doenças e perdas de produção
em larga escala resultantes de patógenos aquáticos podem fornecer vastas complicações
econômicas para a indústria e impactar negativamente os produtores e valiosos estoques de
peixes. Por exemplo, o Banco Mundial relatou recentemente cerca de US$ 6 bilhões (USD)
em perdas globais relacionadas a doenças da aquicultura por ano [3].
À medida que a produção comercial de peixes (principalmente peixes teleósteos) aumenta,
tanto os produtores aquícolas quanto os pesquisadores entenderam a importância do
entendimento da dinâmica e composição imunológica. Uma compreensão completa desses
componentes imunológicos dos teleósteos pode elucidar melhor as novas estratégias de
produção para a cultura de peixes, incorporando áreas em rápida expansão da saúde e
nutrição dos peixes. Isso foi demonstrado por revisões recentes com foco em tópicos do
sistema imunológico de peixes como desenho de vacinas, administração de imunoestimulantes,
nutrição e interações com a mecânica de crescimento [4] [5] [6] [7]. Esses complexos
componentes de pesquisa da resposta imune dos teleósteos podem ser geralmente divididos
em três elementos: entradas ou estímulos, reconhecimento pelo sistema imunológico e
mecanismos de resposta (Figura 1). O objetivo deste artigo de revisão é discutir essas
mecânicas integradas com respeito aos atuais objetivos de pesquisa aplicada na aquicultura.
Esta revisão atual fornece um histórico e destaques de pesquisas recentes sobre os principais
componentes do sistema imunológico dos peixes, com relação às espécies comumente
cultivadas, incluindo truta arco-íris ( ) e salmão do Atlântico ( Oncorhynchus mykiss
salar salmo ).

2. Imunidade Inata Teleósteo

A manutenção do sistema imunológico dentro dos teleósteos é essencial para o metabolismo,

Ambiente Inato patógeno

patógenos Adaptável Liberação

Nutrição *Mucosa
entradas

Imunidade
Saídas Memória
Antimicrobianos Resposta

Terapeutas Saúde Intestinal

vacinas Regulatório

Figura 1. Entradas, componentes imunes e saídas da resposta imune

teleósteo. A imunidade da mucosa teleósteo contém componentes da
imunidade inata e adaptativa, mas pode ser considerada um ramo
subsidiário em alguns aspectos.

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crescimento e desenvolvimento fisiológico. Na aquicultura, a saúde dos reprodutores e

os rendimentos esperados dependem da capacidade dos peixes de se protegerem da
patogenicidade externa. Para se protegerem de patógenos externos, os teleósteos
desenvolveram componentes inatos e adaptativos do sistema imunológico para
combater muitos tipos de bactérias e vírus. O sistema imune inato direciona a
eliminação de patógenos inespecíficos por meio de uma variedade de respostas
humorais e celulares [8]. A capacidade de eliminar matéria estranha de um organismo
depende da capacidade de reconhecer células próprias e não próprias; um bloco de
construção fundamental da imunologia. Assim, o sistema imune teleósteo funciona em
uma capacidade generalizada (a resposta imune inata) e uma defesa mais complexa
(imunidade adaptativa) para resistir a uma ampla gama de materiais estranhos.
O sistema imunológico inato inclui muitas barreiras internas e externas, como a pele
e superfícies epiteliais fechadas, para limitar a intrusão de patógenos. As escamas, as
mucosas e o ambiente gástrico agem em uníssono para capturar e eliminar efetivamente
micróbios estranhos [8]. Além disso, existem componentes celulares dentro do plasma
para combater os organismos que penetraram no epitélio. Células fagocíticas, incluindo
macrófagos e granulócitos, monitoram os espaços internos para auxiliar na resposta
inflamatória e remoção de componentes bacterianos. Além disso, as células citotóxicas
inespecíficas podem direcionar a degradação microbiana por meio do reconhecimento
de padrões, e as células apresentadoras de antígenos (células dendríticas e macrófagos)
podem transferir componentes patogênicos mais especializados para o sistema imune
adaptativo [8]. O componente final do sistema imune inato envolve a resposta moral
humana, onde plasma especializado ou componentes epiteliais podem diminuir os
micróbios através da degradação enzimática. Esses constituintes principais trabalham
em conjunto para prevenir infecções e podem se sobrepor na função de otimizar a
proteção dos teleósteos.

A barreira epitelial teleósteo é composta por um tegumento coberto externamente

por escamas protetoras para proteção ambiental. No caso de alguns teleósteos sem
escamas, essa defesa tegumentar depende exclusivamente da composição de vários
tipos de células e fibras dentro das camadas dérmica e epidérmica [9]. Essa barreira
assume um papel imunológico, separando os ambientes interno e externo enquanto
secreta muco e lisozima para aumentar a degradação dos micróbios [10]. Dependendo
da composição epitelial, alguns peixes podem experimentar um aumento da resistência
externa a doenças, embora não haja diferença na suscetibilidade a doenças após
infecção bacteriana [11]. Em geral, o muco é uma secreção de glicoproteínas viscosas
e mucina que atua para lubrificar as estruturas anatômicas externas que aumentam a
osmorregulação, estimulam a remoção microbiana, melhoram a capacidade de natação
reduzindo a resistência e auxiliam na respiração [10].

As taxas de concentração e secreção de muco de peixe mudam com as condições

ambientais e a secreção também pode ser induzida por situações estressantes. Além
disso, a concentração de secreção de muco varia muito entre diferentes espécies de
peixes e pode variar com base no contato bacteriano com a superfície apical do epitélio
[12].

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Foi determinado que o muco contém lisozima, peptídeos antibacterianos, pro-teases e

lectinas para proteger contra micróbios [12]. Os peptídeos antibacterianos, incluindo a
pleurocidina, atacam os componentes da camada A da parede celular das bactérias invasoras
e são predominantemente encontrados na pele e no revestimento gástrico dos teleósteos
[11]. As lectinas são proteínas que se ligam a carboidratos em bactérias para evitar uma
maior ligação ao tegumento e direcionar a célula para opsonização [13]. A opsonização é o
processo molecular de marcação de uma célula-alvo com componentes do complemento em
um esforço para promover ainda mais a fagocitose mais forte do componente celular ou
ativar linfócitos para eliminação de patógenos mais aprimorada ou avançada [14].
Vários tipos de lectinas, como a lectina C e a lectina de ligação à galactose, servem a
diferentes funções imunológicas (ativação de macrófagos, explosão respiratória, etc.) e
muitas são dependentes de Ca2+ em suas competências de ligação [13]. As catepsinas e as
proteases do tipo tripsina funcionam por meio da lise das paredes celulares das bactérias externas [11].
Essas proteases têm como alvo os componentes da parede celular e da membrana em um
esforço para romper a célula e inibir a infectividade. Por fim, a lisozima é a principal enzima
que inibe a infecção bacteriana através da ruptura das ligações glicosídicas ÿ-(1,4) do
peptidoglicano dentro da parede celular bacteriana [15]. A lisozima também inibe bactérias
gram-negativas e pode ser encontrada no muco, soro plasmático e órgãos principais de
teleósteos. É produzido pelos macrófagos e granulócitos; assim, é encontrado em todos os
sistemas vertebrados [16]. A lisozima atua independentemente da via do complemento para
eliminação bacteriana e aumenta a produção após a adesão bacteriana ou a fase aguda da
resposta ao estresse teleósteo [17]. Esses componentes da barreira epitelial são vitais para
a prevenção da entrada de bactérias nos peixes. Se esses fatores não conseguirem eliminar
a entrada do patógeno, os componentes celulares do sistema imunológico inato serão a
próxima linha de defesa para a remoção inespecífica.
Os componentes celulares do sistema imunológico não específico fornecem proteção
contra patógenos que violaram as barreiras primárias. As duas classificações de células
fagocíticas são granulócitos e monócitos/macrófagos. Os granulócitos incluem neutrófilos,
basófilos e eosinófilos, e são caracterizados pela presença dos principais componentes
granulares no citoplasma. As células lear polimorfonuc são importantes na fagocitose de
bactérias invasoras e parasitas. O rim cefálico (pronephros) é o principal órgão hematopoiético
em teleósteos e se compara à função da medula óssea em mamíferos [18]. Foi determinado
em um estudo de provocação que até 85% das células fagocíticas no propensofros podem
ser granulócitos acidófilos [19]. Esta composição pode mudar
Vibrio anguillarim dependendo
imunológico dodo estado
peixe. Os
macrófagos são células fagocíticas que servem para remover bactérias via fagocitose e
atuam como células apresentadoras de antígenos (APCs) para a produção de antígenos na
resposta imune adaptativa. Os macrófagos utilizam a exocitose mediada por células e a
produção de radicais superóxidos via explosão respiratória para eliminar patógenos no
sistema teleósteo [14]. Padrões moleculares associados a patógenos (PAMPs) são
configurações estranhas que sinalizam uma célula invasora para macrófagos do sistema [20].

Os macrófagos têm receptores de reconhecimento de padrão (PRRs) em suas superfícies

celulares que permitem a ligação do ligante aos PAMPs específicos ligados na entrada

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importam. Essa relação permite que os macrófagos funcionem de maneira não

específica para remover uma célula considerada “não própria”. Após a conexão da
bactéria ao macrófago, o macrófago inicia a explosão respiratória e a produção de
intermediários superóxidos reativos [20]. Vários peróxidos, peroxidases, derivados
de óxido nítrico e cloraminas são produzidos para atacar a bactéria invasora e
retardar o metabolismo [14]. Várias citocinas são empregadas para transmitir
instruções aos macrófagos e direcionar a fagocitose efetiva. Foi levantada a
hipótese de que a IL-1 (Interleucina 1 beta) b
é fagócitos
responsável
através
pelo da
recrutamento
ativação dede
quimioatraentes e aumento da expressão gênica imune [21]. Além disso, os
macrófagos também aproveitam a capacidade de produzir transferrina, uma proteína
sérica capaz de ligar o excesso de ferro do plasma, em um esforço para limitar o
metabolismo bacteriano [20]. Além dos granulócitos e macrófagos, existem células
citotóxicas naturais (Natural Killer, ou células NK) para a remoção inespecífica de
parasitas, tumores e células infectadas por vírus [14]. Essas células são classificadas
como de natureza agranular, não requerem as restrições da classe do Complexo
Principal de Histocompatibilidade (MHC) para remoção e são comumente localizadas
no propensofros e no baço [22]. As células NK também contêm um receptor de
lectina do tipo C para ligação às células marcadas de classe I e contêm a capacidade
de estimular e inibir a produção de citocinas em relação à remoção da célula-alvo
[23]. Portanto, as células NK podem ser consideradas independentes das outras
células fagocíticas e populações de linfócitos. Existem vários tipos de células NK e
seus exatos mecanismos de defesa inespecíficos ainda estão sendo explorados até
o momento. As células T-citotóxicas também existem para detectar células
infectadas por vírus, semelhante à resposta dos linfócitos T CD8+ (Cluster de
diferenciação 8) humanos [22].
Um importante mecanismo de defesa humoral em teleósteos é a capacidade de
remover bactérias e matéria associada por meio do sistema complemento. O
sistema complemento é parcialmente conservado em muitos vertebrados e atua
pelas vias clássica, alternativa e mediada por lectinas [24]. Essas vias diferem em
suas moléculas de iniciação, mas todas facilitam as atividades do Componente 3
do Complemento (C3). As vias Clássica e da Lectina usam análogos do Componente
4 do Complemento (C4), Componente 1 do Complemento (C1) e Componente do
Complemento 2 (C2) em conjunto com a fixação da imunoglobulina para direcionar
a cascata enquanto a via Alternativa é estimulada a partir da ligação do C3 às
superfícies de patógenos [25]. Na via da lectina, a lectina de ligação à manose
(MBL) atua como um homólogo de C1 para clivar as contrapartes C2 e C4 após a
ligação à membrana e pode operar na ausência de C1 [24]. Além disso, o C3 é
gerado em uma via alternativa a partir da combinação do Fator Plasmático B e C3
(H2O) que continuam o ciclo [26]. As pentraxinas, como a Proteína Reativa do
Complemento (PCR) e a Proteína Amiloide Sérica (SAP), estão envolvidas com o
mecanismo de ligação à lectina para ativação do complemento nas membranas
celulares [8]. Além da ativação do complemento teleósteo, a PCR também é um
poderoso promotor de opsonização e pode efetivamente auxiliar na remoção de
fungos invasores ou parasitas [27]. Dentro dessas vias, a molécula C3 é o principal componente d

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via do complemento e pode clivar subconjuntos C3a ou C3b; O C3a promove ainda mais
respostas inflamatórias, enquanto o C3b pode facilitar ainda mais a fagocitose com
células próximas ou auxiliar na clivagem de C5 em um esforço para promover a cascata [24].
C5a é novamente usado como quimioatraente para células fagocíticas, enquanto C5b
é um fator inicial na formação do complexo de ataque à membrana (MAC) [11]. As
convertases C3 e C5 são usadas para aumentar a progressão através da cascata e
clivar novos subconjuntos moleculares [28]. Por fim, o complemento exerce sua
capacidade de extinguir patógenos por lise com o MAC ou direcionando as células para
posterior remoção via opsonização [14]. A via do complemento é um procedimento eficaz
para facilitar prontamente uma resposta imune não específica em teleósteos. A
disponibilidade de citocinas e enzimas teleósteos específicas orquestra a progressão do
sistema imunológico inato.

3. Imunidade adaptativa teleósteo

A conservação de muitos componentes imunológicos no sistema imune inato dos
vertebrados também se traduz no sistema imune adaptativo dos peixes. O sistema imune
adaptativo fornece uma abordagem mais específica para a remoção de patógenos e é a
defesa secundária para os peixes do ambiente externo.
A imunidade adaptativa envolve a incorporação de linfócitos T (timo) e B (derivados da
bursa) e a capacidade de conduzir remoções mediadas por células. Mais especificamente,
a resposta específica inclui interações do receptor com receptores de células T,
imunoglobulinas e células apresentadoras de antígenos [29].
Os componentes celulares mediados por células teleósteos servem ao propósito de
remover antígenos com base em seu código genético e reconhecimento. Os linfócitos
de células B são essenciais para o descarte adequado de matérias estranhas e o ramo
humoral para remoção mediada por células. As células B funcionam secretando
imunoglobulinas no plasma para criar um complexo de ligação ao antígeno [30]. Essas
células secretoras são análogas às células plasmáticas dos mamíferos e são conhecidas
como células secretoras de anticorpos (ASCs) ou plasmablastos [31]. A maior
concentração de linfócitos B está no propensofros e, consequentemente, essa região
também é rica em imunoglobulinas [32]. A incorporação de imunoglobulinas ligadas à
superfície na membrana da célula B também ocorre naturalmente e permite mais
interações com o antígeno e subsequente remoção ou controle do patógeno. Após a
criação do complexo anticorpo-antígeno, a célula B é capaz de orquestrar as células
fagocíticas ou as vias do complemento para a remoção da célula-alvo. Essa
imunoglobulina, em conjunto com proteínas transmembrana associadas, constitui o
complexo receptor de células B [30]. A célula B é responsável pela alocação apropriada
de imunoglobulinas no plasma e no complexo BcR e pode induzir a caracterização de
imunoglobulinas e mudança de classe através de eventos de recombinação V(D)J [33].
A mudança de classe e o rearranjo genético das imunoglobulinas permitem uma interação
anticorpo-antígeno extremamente específica e a flexibilidade para classificar para futuros
encontros de antígenos.
As imunoglobulinas (Ig) contêm estruturas de cadeia pesada e leve com respectivas
regiões constantes e variáveis [31]. Nos teleósteos, IgM, IgD e IgT (associados

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com a imunologia intestinal) foram determinados como classes de anticorpos [34].

A IgM é a imunoglobulina teleósteo mais prevalente e assume uma forma tetramérica
como um anticorpo, permitindo oito sítios de ligação de antígeno separados (separados
por pontes dissulfeto) [31]. IgM compartilha uma formação multifacetada semelhante
com a forma mamífera (pentamérica), mas em mamíferos, IgG é a imunoglobulina
mais comum. A IgM é comumente usada em muitos estudos de imunoglobulina porque
é mais prevalente e as regiões são bem mapeadas. IgM contém quatro regiões
m notado que
constantes de exons que constituem uma região conservada [35].aTambém
IgM podedeve serna
existir
forma monomérica, com possibilidade de formar um complexo tetramérico, dentro de
alguns sistemas imunes de teleósteos [29]. A IgD em teleósteos é uma descoberta
relativamente nova e envolve splicing alternativo na região c [31]. d
A IgD foi caracterizada e descoberta em bagres de canal ( Ictalurus apontou
a ) e parece que a IgD tende a ser colocada nas membranas das células B, talvez
adicionando excesso ao BCR [36]. A IgT ainda não foi totalmente caracterizada e é
bastante diferente tanto da IgM quanto da IgD. Especula-se que a IgT contribui com
um papel protetor nas regiões mucosas e gastrointestinais desenvolvidas, mas
também foi encontrada no peixe-zebra durante o desenvolvimento imunológico
inicial [37].
As células T assumem um papel intrínseco no sistema imunológico adaptativo
mediado por células e dirigem a função imune após as defesas inespecíficas iniciais e
fornecem uma resposta imunológica após o reconhecimento do antígeno com APCs.
Após o reconhecimento do padrão por meio do TCR, a célula T pode então direcionar
o material estranho para remoção via estimulação de citocinas, fagocitose ou eliminar
a célula com sua própria função intrínseca. Assim, as duas principais classes de células
T, as células T hel per e as células T citotóxicas, provocam sua resposta celular
dependendo do pareamento do MHC e das interações antígeno-receptor específicas
[38]. A diferenciação e regulação das células T dependem de várias influências de
moléculas imunológicas próximas. Por exemplo, as células T auxiliares são reguladas
pela afinidade de ligação ao antígeno, concentrações de antígeno e sinalização de
APCs, enquanto as células T citotóxicas são influenciadas pelas células T auxiliares
circundantes e intensidades de citocinas [39]. Além disso, descobriu-se que a liberação
de IL-2 atua como um promotor de crescimento para o desenvolvimento geral de
células T [40]. Apósc ano
diferenciação, as células
combate a infecções T auxiliares
virais e tambémliberam IFN- para
produzem auxiliar
linfotoxina (LT)
para auxiliar nos patógenos intracelulares [40]. A classificação das células T auxiliares
pode ser dividida em classificações com base em sua funcionalidade e patógenos-alvo.
A célula Th1 é responsável por fornecer eliminação de micróbios mediada por células,
enquanto o subconjunto Th2 tende a atingir patógenos multifacetados, como parasitas
[41].
As células T teleósteos parecem estar intimamente relacionadas com o subconjunto de
mamíferos e contêm domínios de ligação da região determinante de complementaridade 3
(CD3) dentro do TCR [42]. O timo e o rim cefálico abrigam o desenvolvimento de células T
e servem como base para as células T circulantes no plasma. Koppang
idadena
estabeleceram
. (2010) o
salmonídeo CD3 como um marcador eficaz de células T para avaliar regiões de expressão
e distribuições anatômicas de células T [42]. Consequentemente, o TCR b ré-

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gion foi encontrado para sofrer recombinação e está imensamente envolvido com o
reconhecimento viral [43]. Verificou-se que grandes populações de células T habitam o timo,
embora também estejam presentes nas regiões renal e esplênica após o desenvolvimento
[38]. Além da caracterização das células T, a apresentação do antígeno do complexo principal
de histocompatibilidade (MHC) classes I e II ilustrou a ativação direcional de uma resposta de
células T. O MHC de classe I interage com as células T citotóxicas CD8+, enquanto o MHC
de classe II auxilia na formação de complexos nas células T auxiliares [38].

4. Imunidade Intestinal Teleósteo

A anatomia intestinal em teleósteos fornece processamento de antígenos durante a digestão
e aumenta a capacidade imunológica. Como as fontes externas de alimentos entram no trato
gastrointestinal (TGI) após a ingestão de alimentos, o estômago e os segmentos intestinais
são essenciais para a remoção de material patogênico em um esforço para conservar a
homeostase. A região intestinal contém alguma semelhança estrutural com o desenho
anatômico dos mamíferos e permite um grau adicional de proteção contra materiais
idadena
patogênicos ingeridos. De acordo com Rombout. (2011), osteleósteos
componentes
contêm
imunes
sítios
intestinais
efetores
e indutores, que expressam uma ampla variedade de funções [44]. Os sítios efetores contêm
os tecidos linfoides associados ao intestino (GALT), como as placas de Peyer, enquanto os
sítios indutores são constituídos pela lâmina própria e sua população intrínseca de linfócitos.
Essa combinação de linfócitos e imunoglobulinas trabalha em conjunto para fornecer uma
proteção abrangente em todo o intestino distal. Além disso, há uma população substancial de
linfócitos T (tanto CD8+ quanto CD4+ ), células B (conforme indicado pela presença de IgT) e
citocinas para criar um centro imunológico diversificado [45]. Essa variedade dinâmica de
células imunológicas permite uma captação antigênica aprimorada, eliminação rápida e a
capacidade de provocar uma resposta imune sistêmica.

Os componentes da imunologia do intestino teleósteo foram examinados de perto à medida

que desenvolvemos nossa compreensão da relação integral entre a saúde e a nutrição dos
peixes. À medida que os números da produção aquícola aumentam, a exploração de alimentos
alternativos de alto desempenho tornou-se uma área de foco importante. A proteína de soja
tem sido uma precursora no reino da proteína vegetal de substituição de farinha de peixe e
oferece um substituto de alta proteína a um preço atraente [46]. No passado, havia um foco
na enterite intestinal associada à administração de dietas à base de farelo de soja,
particularmente em salmonídeos. O intestino distal é mais suscetível à inflamação entérica
como resultado de fatores antinutricionais (ANFs) e componentes solúveis em álcool dos
ingredientes alimentares [47]. A enteropatia pode ser caracterizada por diminuição da
contagem de vacúolos e alteração da morfologia, aumento da prevalência de leucócitos,
diminuição da densidade de microvilosidades e alargamento da lâmina própria [48]. Além
disso, descobriu-se que uma inclusão de farelo de soja de 5% a 10% pode criar alguns
sintomas de enterite em salmonídeos, necessitando de processamento adicional de ração [48].

A tecnologia avançada de bioprocessamento e extrusão proporciona a eliminação

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ção desses fatores causadores de enterite e tem o uso de soja na fabricação de rações
idadena
aquáticas. Curiosamente, Urna. (2008) descobriram
temperatura que um ligeiro
da água tambémaumento de 4ÿCona
pode induzir rápido
aparecimento de enterite após o consumo de dietas de soja pelo salmão do Atlântico ( ) [49].
Em outro estudo com robalo europeu ( ), Torrecillas . (2013)salar salmo com
descobriram que o tratamento
Dicentrarchus
mananoligossacarídeos aumentou os leucócitos, labrax caliciformes
as células idadena
linfócitos,eindicando
a migração assim
benefício
de um
imunológico pronunciado de um aditivo alimentar natural [50]. O bioprocessamento adicional
desses alimentos é responsável pela redução dos efeitos do ANF e pelo aumento da
digestibilidade.

O intestino teleósteo contém muitos dos atributos imunes inatos encontrados em outras
regiões anatômicas. A mucosa intestinal é um substrato saturado de leucócitos e eles são
abrigados dentro das camadas da lâmina própria [51]. Dentro desses estratos estão células
NK, lisozima e proliferação de granulócitos; em última análise, levando ao aumento da produção
de superóxidos e lisozima [52] [53]. Em um papel adicional, as células epiteliais atuam como
uma barreira secundária para proteger a passagem, permitindo a passagem apropriada de
nutrientes, sinalizando a permeabilidade e uma microflora intestinal viável para melhorar os
processos digestivos [50]. Os macrófagos nas porções distais do intestino também auxiliam
como células apresentadoras de antígenos, permitindo assim que os antígenos interajam com
o sistema imune adaptativo para reconhecimento.
Além dos macrófagos residentes, outros granulócitos também são encontrados nos segmentos
intestinais para eliminação inata [51]. Essas populações inatas estão espalhadas por toda a
lâmina própria e revestimentos epiteliais do intestino, o que permite uma proximidade com
patógenos digeridos.
A imunidade adaptativa do intestino teleósteo foi bem estudada; no entanto, muitos caminhos
ainda precisam ser explorados. A falta de um GALT organizado e as variações de pH através
da passagem do GIT permitem um habitat diversificado de células imunes [34].
Verificou-se que as regiões intestinais têm uma população inerente de imunoglobulinas e
populações isoladas de células B e T, conhecidas e em linfócitos tra-epiteliais (IELs) [54].
Além disso, descobriu-se que as células T estão presentes no intestino médio, abrigadas na
lâmina própria. Essas células T podem ser divididas em populações reguladoras e efetoras
para examinar a resposta adaptativa [55]. Acredita-se que as imunoglobulinas estejam
dispersas em várias regiões intestinais; ainda assim, concluiu-se que existem alguns segmentos
relativamente localizados que são ricos em IgM. Após a interferência viral, análogos de
mastócitos foram determinados para auxiliar na inflamação e na propagação indireta de
imunoglobulinas [56]. Inami . (2009) constataram que há maior concentração de células IgM-
positivas na região retal do bacalhau do Atlântico ( ), em comparação comidade
asnaregiões
intestinodoanterior
e do estômago [57]. Esse achado coincide com a conhecida imunocompetência adaptativa do
intestino distal eanos de amorhua
explica capacidade das imunoglobulinas
específicas, detradicional.
além do GALT se agregarem em regiões
Em termos de
apresentação de antígenos aos componentes adaptativos, as regiões distais a médias do
intestino contêm as maiores concentrações de moléculas de MHCII e subseqüentes.

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frequentemente, bolsas de linfócitos e células dendríticas [58].

Estudos imunes adaptativos do intestino também criaram algumas especulações sobre
imunoglobulinas adicionais dentro do sistema teleósteo. ILs, fatores de crescimento semelhantes
à insulina (IGFs) e genes COX foram todos determinados a desempenhar um papel essencial na
sinalização de citocinas nas camadas intestinais [52]. Como os peixes carecem de IgA, uma
imunoglobulina sérica ou secretora envolvida nos sistemas mucosos dos mamíferos, a IgM é
rapidamente degradada no ambiente hostil [59]. Assim, a necessidade de uma resposta rápida de
proliferação de imunoglobulinas e sinalização adequada de citocinas é essencial para garantir
idadena
uma defesa interna proeminente. Ordas . (2012) estudaram o receptor CCR7 regulação
para ativação
de citocinas
e
[60]. Foi determinado que este receptor reconhece motivos de citocinas e auxilia na regulação
positiva de células B e T dentro do intestino teleósteo. Uma determinação abrangente do papel
das citocinas intestinais elucidará o mecanismo de invasões virais e parasitárias entre as espécies
de peixes. Além disso, o papel da IgT como uma imunoglobulina teleósteo também está em
andamento como um esforço de pesquisa direcionado para a imunofisiologia intestinal e a
imunidade da mucosa [61]. Citocinas associadas com a regulação de IgT podem decretar
componentes indeterminados da propagação da resposta imune da mucosa, já que as
concentrações de células B têm mostrado ser variáveis entre as espécies de teleósteos [34].

Iniciativas de pesquisa atuais e futuras são muito promissoras para uma compreensão mais

completa desse componente do sistema imunológico. Muitos achados interessantes envolveram

os aspectos mais complexos dos processos imunes adaptativos com relação à migração
sistêmica de células imunes e citocinas. Uma compreensão completa da imunologia intestinal
teleósteo pode fornecer algumas comparações de desenvolvimento para o sistema imunológico
dos mamíferos. Uma investigação mais aprofundada dentro deste sistema entérico também pode
permitir componentes aprimorados de entrega de vacinas, novos alimentos imunoprofiláticos e
esclarecimento das interações do receptor para o reconhecimento defensivo do patógeno.

5. Citocinas Teleósteos
As citocinas são moléculas sinalizadoras e proteínas imunomoduladoras que facilitam a
comunicação intercelular para auxiliar a resposta imune tanto no sistema imune inato quanto no
adaptativo. Essas pequenas proteínas exercem seu efeito sobre uma variedade de células imunes
e têm a capacidade de se espalhar rapidamente por áreas de inflamação, invasão bacteriana e
entrada viral. A conservação de citocinas em vertebrados é clara e muitos estudos de teleósteos
incorporam o monitoramento da expressão de citocinas como uma medida de competência
imunológica [62]. Alternativamente, a homologia genética entre citocinas relacionadas é diferente
dentro das famílias, o que pode explicar sua capacidade de abranger um amplo escopo de
patógenos e seus impactos fisiológicos [63]. As principais famílias de citocinas são os ILs,
Interferons (IFN), Fatores de Necrose Tumoral (TNF) e Fatores Transformadores de Crescimento
(TGF) [62]. Essas proteínas são produzidas por várias células imunes, incluindo linfócitos,
granulócitos e macrófagos, novamente abrangendo a imunidade inata e adaptativa dos teleósteos
[64]. Cada um desses membros do subconjunto exerce seu efeito

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de maneira regulatória e pode afetar as atividades progressivas de remoção viral e bacteriana. A

citocina TNF-A é uma das citocinas preliminares liberadas após uma instigação maligna e contém
a capacidade de induzir futuras interleucinas [62]. A superfamília TNF contém aproximadamente
19 constituintes proteicos e são responsáveis por induzir a relocação de células imunes, apoptose
e diferenciação leucocitária [65]. Verificou-se que o TNF-A inicia macrófagos no local inflamatório,
comanda a migração de neutrófilos e aumenta o potencial de explosão respiratória [66]. A próxima
fase na solicitação de citocinas pode ser a modulação da interleucina. As interleucinas também
são responsáveis por banhar as áreas infecciosas com granulócitos e macrófagos, além de
secretar citocinas adicionais para limpar a região. Até o momento, foram identificadas
aproximadamente 35 famílias de interleucinas e muitas dessas citocinas são secretadas por células
T auxiliares, macrófagos, monócitos e bordas endoteliais [67]. O homólogo de IL-B foi detectado
em 13 espécies de teleósteos e demonstrou exibir uma função conservada de migração de
macrófagos e recrutamento de células T para patógenos virais avançados [14] [68]. COX-2 é um
gene pró-inflamatório que também é estimulado por IL-1B e auxilia na expressão de macrófagos
MHC classe II [62]. Após o recrutamento adicional de macrófagos, as interleucinas também contêm
a capacidade de ativar a liberação de cortisol por meio do eixo interrenal hipotálamo-hipofisário
para aliviar os sintomas associados à infecção [66]. IL-B e IL-A são frequentemente os primeiros a
serem produzidos como resultado de infecção e podem propagar ainda mais a produção de
interleucina para aumentar a especificidade da inflamação [63]. Por outro lado, as infecções virais
são frequentemente programadas para a expressão de IL-18 para a incorporação de IFNs e
recrutamento de células T-helper [63]. Além disso, descobriu-se que a IL-4 é um promotor eficiente
da diferenciação de Th2, enquanto a IL-2 estimula a replicação das células T após um antígeno ter
sido apresentado ao sistema adaptativo [62].

Os IFNs estão envolvidos em várias fases do sistema imunológico, mas têm como alvo principal
a entrada viral. Existem duas classes de interferons, moléculas Tipo I e Tipo II, que produzem
várias respostas imunológicas [69]. Os IFNs tipo I são produzidos por várias células imunes após
estimulação viral e são geralmente classificados como sendo [69]. IFNs tipo II são induzidos por
uma ou
células T e tipos de células NKb para
de MHC
aumentar
I e II [63].
a fagocitose
Este tipode
também
macrófagos
é referido
e aumentar
como IFN-
a produção
e esta
citocina é convocada por concentrações aumentadas de IL-12 e IL-18 [69]. No caso de muitos

c
hormônios, os IFNs agem ligando-se a um receptor específico e são mediados
regulatórios,
por fatores
incluindo a
família de proteínas Suppressors of Cyto kine Activity (SOCS) [70]. As proteínas SOCS têm como
alvo os transdutores Janus quinase/sinal e ativadores da via de transcrição (JAK-STAT), que ajusta
as funções celulares com base nas condições celulares e estímulos externos [71]. SOCS-1 e
SOCS-3 atuam nesta via JAK-STAT para controlar várias concentrações de citocinas do sistema,
eliminando assim a inflamação e o dano tecidual que pode ocorrer com o aumento da expressão
de citocinas [71]. Como resultado desse mecanismo regulatório, fica claro que o feedback negativo

para as proteínas SOCS é crucial para o funcionamento adequado dos sistemas imunes dos
teleósteos, além de citocinas adequadas

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Produção. Além da inibição negativa, certos PAMPs, bactérias, vírus e parasitas

demonstraram a capacidade de induzir a expressão de SOCS [72].
Além disso, descobriu-se que a resposta ao estresse teleósteo, mais especificamente a
liberação de cortisol, regula positivamente a expressão dos genes SOCS e cria uma
inibição das citocinas reguladoras [73]. A descoberta de proteínas SOCS e seus
perca
constituintes genéticos no perca amarela ( ) foi descoberta flavescens por
recentemente [71].
Shepherd
O .
mapeamento de expressão associado a esses
idadena
de citocinas
genes alude
nas respostas
à complexidade
imunes da
dosregulação
teleósteos.

O gene ativador da recombinação 1 (RAG-1) é um componente essencial do

reorganização antígeno-dependente de anticorpos na resposta imune adaptativa de
teleósteos [74]. Na resposta imune adaptativa, os componentes do anticorpo rearranjam
sua estrutura genética para se associarem aos seus respectivos componentes antigênicos,
permitindo assim uma depuração eficiente. O RAG-1 é eficaz no desenvolvimento de
células B e T e sua expressão está alinhada com os estágios imunológicos de
desenvolvimento em peixes [75]. Assim, a expressão de RAG-1 pode ser usada como
marcador para estudar a ontogenia do sistema imune teleósteo através dos estágios de
crescimento somático. Em um estudo da mutação RAG-1 no peixe-zebra, foi determinado
que a expressão reduzida de RAG-1 levou a uma regulação negativa das células imunes
adaptativas (linfócitos não funcionais, células NK, etc.), enquanto as concentrações de
neutrófilos aumentaram em uma resposta compensatória [76]. Existe apenas uma única
cópia de RAG-1 disponível no genoma para expressão; portanto, quaisquer mutações
genéticas durante a transcrição do gene também podem resultar em imunodeficiência para os peixes.
A RAG-1 é regulada por IKAROS, uma proteína nuclear, para direcionar os locais
apropriados de recepção de anticorpos para a população de células B [77]. Assim, as
regiões determinantes do anticorpo dos linfócitos são organizadas de maneira complexa e
controladas por citocinas ou regulação genética em vários níveis organizacionais.
As citocinas derivadas da superfamília TGF servem como moduladores da
disponibilidade de linfócitos e funcionam enquanto dirigem a atividade de muitas outras
células imunes por meio de quimiotaxia [65]. A diferenciação de linfócitos e células T é
ditada pelos níveis de TGF- e a dessas
b apoptose molécula pode desempenhar
células ummesma
imunes [26]. Da papel na reprodução
forma, os níveisou
de TGF-primário das moléculas imunes adaptativas para prevenir a proliferação
b garanteexcessiva
aprovação

e disponibilidade adequada no caso de início infeccioso. Descobriu-se que o TGF

b tem
desempenha um papel importante na regulação imune intestinal e pode ser tambémpara
essencial sido

evitar a enterite intestinal com muitos produtos à base de soja [78].

Em suma, o vasto domínio da sinalização de citocinas é imperativo para o funcionamento

adequado do sistema imune teleósteo. Um exame mais aprofundado da expressão de
citocinas fornece aos pesquisadores informações relevantes sobre a ontogenia do sistema
imunológico, a sinalização patológica e a administração de imunoestimulantes para
fornecer benefícios aos peixes.

6. Imunoprofiláticos
Peixes com sistemas imunológicos bem desenvolvidos e altamente funcionais fornecem informações

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maiores rendimentos da aquicultura. Assim, a avaliação de ingredientes de reforço

imunológico em aplicações de aquicultura tem sido um assunto de pesquisa de interesse
crescente nas últimas décadas. Muitos novos aditivos alimentares e métodos de
administração foram estudados para melhorar a saúde dos peixes. Tradicionalmente,
parâmetros imunológicos inespecíficos foram estudados em teleósteos, pois a injeção era
a via de administração mais comum e, portanto, os tempos de resposta eram limitados a
durações mais curtas após o tratamento [5]. A injeção pode induzir uma resposta de ação
rápida, mas pode exigir dosagens repetidas que causam estresse. A via de administração
é um componente integral do teste de imunoestimulante. Recentemente, os
imunoestimulantes foram incorporados em rações aquáticas para administração oral,
criando assim uma extensão da eficiência imunoprofilática [79]. A administração oral
(alimentação) alivia as injeções estressantes, mas a estimativa e o controle da dosagem
são difíceis, pois a medicação pode ter que ser aplicada em um vetor intragável. Este
método de entrega é mais prático para misturas dietéticas melhoradas que podem servir
como potentes suplementos resistentes a doenças. A combinação do imunoestimulante
oferece a possibilidade de um imunoprofilático facilmente digerível combinado com uma
mistura dietética bem ajustada, garantindo assim uma distribuição adequada e assegurando
um regime que pode ter potencial a longo prazo (dependente dos horários de alimentação).
Os imunoestimulantes comuns são derivados de bactérias e leveduras. Vários processos
de fermentação microbiana também apareceram no mercado de tufos de rações à base
de plantas, criando assim a necessidade de testes imunoprofiláticos para determinar a
eficácia da mina. A avaliação dessas misturas dietéticas aprimoradas pode esclarecer e
identificar importantes propriedades imunológicas que poderiam aliviar tratamentos ou
medicamentos caros.

Estudos anteriores com componentes microbianos injetados provocaram melhorias no

sistema imunológico inato, incluindo a produção de lisozima, aumento da ativação do
complemento e promoveram a função dos macrófagos [5]. Componentes das paredes
celulares bacterianas e estruturas internas atuam aumentando a disponibilidade de
componentes celulares não específicos e elevando os títulos de anticorpos [79]. Lipo
polissacarídeos (LPS), componentes de peptidoglicanos (PG) e cepas foram todos
Mycobacterium
implementados anteriormente para aumentar a resposta imune em teleósteos [80]. As
respostas geradas como resultado desses tratamentos foram aumento da fagocitose,
explosão respiratória e regulação positiva de células T e células B.
Por exemplo, Casadei. descobriram
idadena
que a alimentação de PGs para truta arco-íris em
b
níveis aumentados de peptídeos antimicrobianos (AMPs), como catelicidina-1 e defensina
4, produzidos em um intervalo de tempo de 14 dias [81]. A transcrição do mRNA do AMP
é aumentada após a injeção bacteriana, criando, portanto, um pool superconcentrado de
AMPs disponíveis para combater a infecção e manter uma presença elevada [82]. Essa
capacidade de regular positivamente a expressão de AMP está ligada à capacidade de
reconhecer PAMPs nos componentes bacterianos. O PG no estudo de Casadei foi isolado
de fontes bacterianas, semelhante à extração de muitos imunoestimulantes de fontes
bacterianas, vegetais e virais [81]. Este processo de extração de bactérias pode ser um
meio eficiente de gerar maior imunidade, mas pode ser muito caro em escala de produção.
Consequentemente, muitos

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os pesquisadores se voltaram para leveduras ou fontes de plantas mais naturalmente abundantes

por suas propriedades imunogênicas.
Os imunoestimulantes derivados de polissacarídeos têm sido favorecidos por sua capacidade
ser transferido por via oral e sua capacidade de ser incorporado diretamente na água
alimenta. b Os -glucanos surgiram como pioneiros em muitos estudos de teleósteos devido à
sua disponibilidade para processamento e capacidade de melhorar o sistema imunológico
[5]. -glucanos são -1,3
b glicosídicas encontrados nas paredes
-1,6 inerentes celulares de
[83]. Verificou-se leveduras
que e fungos
as células imunescom ligações
inatas b
em
e b teleósteos têm receptores específicos de glucana nas membranas celulares que
parecem estimular a capacidade fagocitária [84]. Assim, uma concentração de -glucanas
dependente da dosagem pode ser otimizada para aprimoramento imunológico. Além disso,
b formas semelhantes de glucano também são encontradas nos componentes fibrosos da
aveia e da cevada, que são comumente usados em rações agrícolas [80]. A inclusão
desses ingredientes alimentares em conjunto com o bioprocessamento pode criar novas
variações de alimentos imunoprofiláticos. Em uma capacidade semelhante à injeção
b
bacteriana, o -glucano é responsável por aumentar a atividade dos macrófagos, explosão
respiratória e produção de citocinas [85]. Portanto, parece que muitos dos parâmetros
imunes inatos são modulados com os alimentos especializados. Embora muitos dos
estudos com teleósteos tenham como alvo as respostas imunes inatas, algumas b -glucana
características imunes adaptativas também merecem investigação.

Os componentes da imunidade mediada por células e a dinâmica das citocinas podem

mudar dependendo da via de administração, concentração de glucana administrada e
espécie de teleósteo. Por exemplo, Chansue. encontraram
idadena uma
aumentada gama ligeiramente
de expressões de citocinas
b componentes
em tilápia do Nilo após dosagens orais de -glucanos [86]. IL e TNF foram avaliados usando
de
b proteína anti-citocina humana e
ELISA; ambos os hormônios são conhecidos por suas interações com os linfócitos
T e B. Ao contrário, Rodrigues idadena
. determinou que a injeção com b -glucanas
peixe-zebra resultou em níveis muito mais elevados de IL-b e níveis de TNF [87]. essas au

autores sugerem que a indução imune de -glucanasbpode regular positivamente a

transcrição em regiões particulares, criando a promoção de possíveis variações de
uma1 e TNF-
citocinas (por exemplo, TNF-2) com ser
uma
diferentes
examinada
funções
em uma
efetoras.
variedade
Esta variação
de espécies
pode
de
peixes. Ajustar a concentração de glucana e o cronograma de indução pode produzir
aplicações otimizadas para espécies individuais e estágios de vida.

Também houve relatos recentes de propriedades imunogênicas do farelo de soja

em várias espécies de aquicultura. Uma investigação com suplementação dietética
de salmão do Atlântico e farelo de soja produziu evidências de suporte para o
aprimoramento imunológico [88] [89]. Após a administração de dietas à base de
soja, descobriu-se que o salmão tinha concentrações aumentadas de macrófagos na
lâmina própria do intestino distal [88] [89]. Tem havido muito debate se os alimentos
à base de soja têm um impacto benéfico ou negativo no sistema imunológico, já que
algumas dietas à base de soja podem induzir níveis de imunoglobulina mais altos do
que o normal, limitando o número de recrutamento de leucócitos para responder ao patógeno.
A forma predominante de enterite resultante de rações de soja pode criar en-

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suscetibilidade aumentada para infecções oportunas, como a furunculose, causada por .

Aeromonas salmonicida Alternativamente, observou-se que a quimiotaxia de macrófagos
e os títulos de anticorpos aumentaram com o aumento dos níveis de proteína à base de
soja nas dietas de aquicultura [90]. Este aumento pode ser atribuído a níveis de
aminoácidos abaixo do adequado nas rações, ou seja, arginina, glutamina e cisteína.
Embora a farinha de peixe contenha um perfil de aminoácidos relativamente abrangente,
as dietas à base de soja podem oferecer maiores inclusões desses aminoácidos
imunoestimulantes, ao mesmo tempo em que promovem uma digestibilidade mais
proficiente para absorção de nutrientes e crescimento.
A suplementação de nucleotídeos também demonstrou provocar uma resposta
imunomoduladora em algumas espécies de teleósteos. A adição de nucleotídeos tem sido
de interesse recente e foi implementada para auxiliar no aumento do crescimento em
dietas de soja. A adição de nucleotídeos refere-se ao processo de adição de constituintes
genéticos no esforço de fornecer mais estratos para o crescimento e desenvolvimento
somático. Mais especificamente, descobriu-se que a adição de nucleotídeos aumenta os
níveis de expressão de citocinas, auxilia no desenvolvimento do GIT e promove um
aumento na massa do filé em algumas espécies [91]. Também foi descoberto que os perfis
apropriados de nucleotídeos estão diretamente correlacionados com níveis aumentados
de citocinas e expressão gênica deem
b importantes IL-1dietas
e IgMcom
nossoja,
rins [74].
pois Esses
podembenefícios
compensar podem ser
algumas
deficiências nutricionais e, ao mesmo tempo, criar um possível efeito imunoprofilático.

O teste de imunoestimulantes certamente garante mais investigação e quantificação

para eficácias exatas. À medida que os fabricantes de rações mudam para ingredientes
bioprocessados à base de plantas, os testes de imunoestimulantes podem revelar
benefícios ocultos à saúde que podem melhorar a produção aquícola.

7. Observações Finais
Com relação à resposta imune de peixes e tópicos apresentados nesta revisão, o
processo geral pode ser caracterizado dentro das diretrizes gerais de resposta imune de
teleósteos (Figura 1). Embora muitos componentes específicos da resposta imune te leost
possam ser uma parte focal da pesquisa, apresenta-se uma compreensão mais abrangente
das interações e esforços combinados das ramificações do sistema. Por exemplo, os
esforços de pesquisa atuais visam investigar ainda mais o papel da imunidade da mucosa
em peixes teleósteos e caracterizar as interações imunopotenciadoras com o microbioma
intestinal [92]. Além disso, esse entendimento sistêmico tem muitas aplicações para o
projeto de vacinação oral e o desenvolvimento de respostas protetoras nos peixes [93]
[94]. O desenvolvimento futuro e a eficiência aprimorada de alimentos que melhoram o
sistema imunológico e as estratégias de manejo de doenças devem promover rendimentos
mais elevados e aumentar a sustentabilidade da aquicultura intensiva.

Reconhecimentos
Este esforço foi apoiado em parte pelo Conselho de Promoção e Pesquisa de Soja de
Dakota do Sul e pela Estação Experimental Agrícola de Dakota do Sul.

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TJ Bruce, ML Brown

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lista de abreviações

AMP: peptídeo antimicrobiano

ANF: Fator antinutricional

APC: Célula apresentadora de antígeno

ASC: células secretoras de anticorpos

B: Derivado de Bursa

BCR: receptor de células B

CD: Cluster de diferenciação

CD3: região determinante de complementaridade 3

PCR: proteína reativa do complemento

ELISA: Ensaio imunossorvente ligado a enzima

GALT: Tecido linfoide associado ao intestino

TGI: Trato gastrointestinal

IEL: Linfócito intra-epitelial

IFN: Interferon

IG: Imunoglobulina

IGF: fator de crescimento semelhante à insulina

IL: Interleucina

JAK-STAT: Janus quinase/transdutores de sinal e ativadores de transcrição

LPS: Lipopolissacarídeo

LT: linfotoxina

MAC: complexo de ataque à membrana

MBL: Lectina de ligação a manose

MHC: complexo principal de histocompatibilidade

mRNA: ácido ribonucléico mensageiro

NK: assassino natural

PAMP: Padrão molecular associado ao patógeno

PG: Peptidoglicano

PRR: Receptor de reconhecimento de padrão

RAG: gene ativador de recombinação

SAP: proteína amiloide sérica

SOCS: Supressor da sinalização de citocinas

T: Timo

TCR: receptor de células T

TGF: Fator transformador de crescimento

Th: célula T auxiliar

TNF: fator de necrose tumoral

USD: dólares dos Estados Unidos

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